Histologia do aparelho urinário

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Aline Cristina | Medicina Veterinária - UFERSA 
Histologia do aparelho urinário 
 
 
O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos rins, 
passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exterior pela uretra. Esse aparelho contribui para a manutenção da 
homeostase, produzindo a urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, 
eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno. Essas funções se realizam nos túbulos uriníferos por meio 
de um processo complexo que envolve filtração, absorção ativa, absorção passiva e secreção. Além da função 
reguladora da composição do meio interno, os rins secretam hormônios, 
como a renina, que participa da regulação da pressão sanguínea, e a 
eritropoetina, que estimula a produção de eritrócitos (hemácias). 
O rim tem formato de grão de feijão, apresentando uma borda 
convexa e outra côncava, na qual se situa o bilo, onde entram e saem vasos 
sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres. O hilo contém também 
tecido adiposo e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis 
renal, parte superior, dilatada, do ureter. O rim é constituído pela cápsula, 
de tecido conjuntivo denso, a zona cortical e a zona medular. 
A zona medular é formada por varias pirâmides medulares, cujos 
vértices provocam saliência nos cálices renais. Da base de cada pirâmide 
partem os raios medulares, que penetram a cortical. 
Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções 
funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. Em 
cada rim há cerca de 600 a 800 mil néfrons. O néfron é formado por uma parte dilatada, o corpúsculo renal, pelo túbulo 
contorcido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de 
Henle e pelo túbulo contorcido distal. O túbulo coletor conecta o 
túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos 
ductos coletores. 
 
 
 
 
 
 
 O corpúsculo renal é formado por um tufo de 
capilares, o glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. A cápsula contém dois folhetos, um interno, ou 
visceral, junto aos capilares glomerulares, e outro externo, ou parietal, que forma os limites do corpúsculo renal. Entre 
os dois folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos 
capilares e do folheto visceral da cápsula. Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual penetra a arteríola 
aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido proximal. 
 
 
 
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Ao penetrar o corpúsculo renal, a arteríola aferente divide-se em vários capilares, que constituem alças. Além 
disso, há conexões diretas entre o vaso aferente e o eferente, pelas quais o sangue pode circular, mesmo sem passar 
pelas alças do glomérulo. Nos capilares glomerulares circula sangue arterial, cuja pressão hidrostática é regulada 
principalmente pela arteríola eferente, que tem maior quantidade de músculo liso do que a aferente. 
O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman 
é constituído por um epitélio simples 
pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e 
em uma fina camada de fibras reticulares. 
Enquanto o folheto externo mantém 
sua morfologia epitelial, as células do 
folheto interno ou visceral modificamse 
durante o desenvolvimento embrionário, 
adquirindo características próprias. Essas 
células são chamadas de podócitos formadas 
pelo corpo celular, de onde partem diversos 
prolongamentos primários que dão origem 
aos prolongamentos secundários. Os 
podócitos contêm actina, apresentam 
mobilidade e localizam-se sobre uma 
membrana basal. Seus prolongamentos 
envolvem completamente o capilar, e o 
contato com a membrana basal é feito pelos 
prolongamentos secundários. Os podócitos se prendem à membrana basal por meio das proteínas denominadas 
integrinas. 
Entre os prolongamentos secundários dos podócitos existem espaços denominados fendas de filtração, fechados 
por uma membrana constituída pela proteína nefrina que se liga transmembrana com os filamentos citoplasmáticos de 
actina dos podócitos. 
Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem 
diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma 
membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos. 
Essa espessa membrana basal (fusão das membranas basais 
do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração 
glomerular. Os glomérulos são formados por capilares 
arteriais, cuja pressão hidrostática é muito elevada em 
relação aos outros capilares. 
O filtrado glomerular tem concentrações de cloreto, 
glicose, ureia e fosfato semelhantes à do plasma sangtúneo, 
porém quase não contém proteínas, pois as macromoléculas 
não atravessam a barreira de filtração glomerular. As 
moléculas maiores que conseguem atravessar a barreira de 
filtração têm peso molecular em torno de 70 kDa. 
Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as células mesangiais. Essas células podem 
também ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal. As células 
mesangiais são contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo 
 
 
 
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glomerular. Contêm ainda receptores para o hormônio ou fator natriurético produzido pelas células musculares do átrio 
do coração. Esse hormônio é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue nos 
capilares e a área disponível para filtração. As células mesangiais 
têm ainda outras funções: garantem suporte estrutural ao 
glomérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e digerem 
substâncias normais e patológicas retidas pela barreira de filtração 
e produzem moléculas biologicamente ativas, como 
prostaglandinas e endotelinas. As endotelinas causam contração da 
musculatura lisa das arteríolas aferentes e eferentes do glomérulo. 
 
 
 No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da 
cápsula de Bowman se continua com o epitélio cubico do túbulo 
contorcido proximal. As células do túbulo proximal têm o 
citoplasma basal fortemente acidófilo em razão de numerosas 
mitocôndrias alongadas. O citoplasma apical apresenta microvilos, 
que formam a orla em escova. Os túbulos proximais apresentam 
lumens amplos e são circundados por muitos capilares sanguíneos. 
A bomba de sódio (Na+/K' ATPase) localiza-se nessas membranas 
celulares basolaterais e é responsável pela absorçào de certos íons encontrados no filtrado e pelo transporte deles 
até o interstício. O filtrado glomerular passa para o túbulo contorcido proximal, no qual começa o processo de 
absorçào e excreção. Esse segmento do néfron absorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no 
filtrado glomerular e aproximadamente 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio. Absorve também os íons 
cálcio e fosfato. A glicose, aminoácidos e íons são absorvidos por transporte ativo, com gasto de energia; porém, a 
água acompanha passivamente essas substâncias. 
 
 
 
 
 
 
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A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que consiste em 
um segmento delgado interposto a dois segmentos espessos. A porção 
descendente delgada da alça de Henle possui epitélio simples 
pavimentoso. A porção ascendente, a parte delgada e parte espessa 
que conecta com o túbulo contorcido distal possui epitélio simples 
cúbico, Os segmentos espessos têm estrutura muito semelhante à do 
túbulo contorcido distal. Aproximadamente um sétimo dos 
corpúsculos localiza-se próximo à junção corticomedular, fazendo 
parte dos néfrons justamedulares. Os outros são chamados néfrons 
corticais. Todos os néfrons participam dos processos de filtração, 
absorçãoe secreção. Em contrapartida, os néfrons justamedulares 
desempenham o importante papel de estabelecer um gradiente de 
hipertonicidade no interstício da medula renal, que é base funcional 
para os rins produzirem urina hipertônica. Os néfrons justamedulares 
têm alças de Henle muito longas, estendendo-se até a profundidade da 
medula renal. Essas alças têm segmentos espessos curtos, e segmento 
delgado longo, tanto descendente quanto ascendente. Por outro lado, 
os néfrons corticais têm alças de segmento delgado descendente 
muito curto, sem segmento delgado ascendente. 
A alça de Henle participa da retenção de água; apenas os animais com essas alças são capazes de produzir urina 
hipertônica, e assim poupar a água do corpo, conservando-a conforme as necessidades. A alça de Henle cria um 
gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa 
pelos ductos coletores. 
Embora o segmento delgado descendente da alça de Henle seja completamente permeável à água, o segmento 
ascendente inteiro é impermeável à água. No segmento espesso ascendente, o cloreto de sódio é transportado 
ativamente para fora da alça, para estabelecer o gradiente medular já mencionado e que é necessário para concentrar 
a urina. 
Após curto trajeto na cortical, a parte espessa da alça de Henle toma-se tortuosa e passa a se chamar túbulo 
contorcido distal, também revestido por epitélio cúbico 
simples. Nos cortes histológicos, a distinção entre os 
túbulos contorcidos distais e os proximais, ambos 
encontrados na cortical e formados por epitélio cúbico, 
baseia-se nos seguintes dados: suas células são menores 
não têm orla em escova e são menos acidófilas. As 
células dos túbulos distais têm invaginações da 
membrana basolateral nas quais se encontram 
mitocôndrias, características indicativas do transporte 
de íons. 
O túbulo contorcido distal encosta-se no 
corpúsculo renal do mesmo néfron, e, nesse local, sua 
parede se modifica. Suas células tornam-se cilíndricas, 
altas, com núcleos alongados e próximos uns dos 
outros. Esse segmento modificado da parede do túbulo distal, que aparece escuro nos cortes corados (devido à 
proximidade dos núcleos de suas células), chama-se mácula densa. A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao 
 
 
 
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volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas 
sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na 
circulação. 
A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os 
túbulos coletores, que desembocam em tubos mais calibrosos, 
os ductos coletores, que se dirigem para as papilas. Tanto os 
túbulos como os ductos coletores seguem um trajeto retilíneo. 
Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio 
cúbico. A medida que se fundem e se aproximam das papilas, 
suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em 
cilíndricas. Os ductos coletores da medula participam dos 
mecanismos de concentração da urina (retenção de água). 
Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente (às 
vezes também a eferente) não tem membrana elástica interna e suas células musculares apresentam-se modificadas. 
Essas células são chamadas justaglomerulares têm núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção. A 
secreção desses grânulos participa da regulação da pressão do sangue. A mácula densa do túbulo distal geralmente se 
localiza próximo às células justaglomerulares, formando com elas um conjunto conhecido como aparelho 
justaglomerular. Também fazem parte do aparelho justaglomerular células com citoplasma claro, de função pouco 
conhecida denominadas células mesangiais 
extraglomerulares. 
As células justaglomerulares produzem a enzima 
renina. A renina não atua diretamente. Ela aumenta a 
pressão arterial e a secreção de aldosterona (um 
hormônio da cortical da glândula adrenal), por intermédio 
do angiotensinogênio. Atuando sobre o 
angiotensinogênio, a renina libera a angiotensina I. Uma 
enzima do plasma remove dois aminoácidos da 
angiotensina I, formando a angiotensina II. 
Os principais efeitos fisiológicos da angiotensina II 
são aumentar a pressão sanguínea e a secreção de 
aldosterona pela glândula adrenal. A aldosterona é um 
hormônio que inibe a excreção do sódio pelos rins. A 
deficiência em sódio é um estímulo para a liberação da 
renina, que acelera a secreção de aldosterona, hormônio que inibe a excreção de sódio. Inversamente, o excesso de 
sódio no sangue deprime a secreção de renina, que inibe a produção de aldosterona, e isso aumenta a excreção de 
sódio pela urina. 
 
 
A bexiga e as vias urinárias armazenam a urina formada pelos rins por algum tempo e a conduzem para o exterior. 
Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais 
espessa no sentido da bexiga. A mucosa é formada por um epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido 
conjuntivo que varia do frouxo ao denso. 
As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os 
fluidos teciduais. Nestas células, a membrana plasmática em contato com a urina é especializada, apresentando placas 
 
 
 
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espessas separadas por faixas de membrana mais delgada. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se dobra nas 
regiões delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, 
formando vesículas fusiformes, que permanecem próximo à superfície 
celular. Ao se encher novamente, sua parede se distende e ocorre um 
processo inverso, com transformação das vesículas citoplasmáticas 
fusiformes em placas que se inserem na membrana, aumentando a 
superfície das células. 
A túnica muscular é formada por uma camada longitudinal interna 
e uma circular externa. A partir da porção inferior do ureter aparece 
urna camada longitudinal externa. Essas camadas musculares são mal 
definidas. Na parte proximal da uretra, a musculatura da bexiga forma o 
seu esfíncter interno. 
As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana 
adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por 
membrana serosa (peritônio). 
É um tubo que transporta a urina da bexiga para o exterior no ato 
da micção. No sexo masculino, a uretra dá passagem ao esperma 
durante a ejaculação. No sexo feminino, é um órgão exclusivamente do 
aparelho urinário 
 
Ureter