RESUMO HISTOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO BASEADO NO LIVRO DE HISTOLOGIA JUNQUEIRA E CARNEIRO EDIÇÃO 2017

Prévia do material em texto

RESUMO HISTOLOGIA URINÁRIO
1. INTRODUÇÃO
1.1. Constituintes: 
O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos rins, passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exterior pela uretra. 
1.2. Funções: 
A) Manutenção da homeostase, produzindo a urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno. Essas funções se realizam nos túbulos uriníferos por meio de um processo complexo que envolve filtração, absorção ativa, absorção passiva e secreção.
B) Secreção de hormônios, como a renina, que participa da regulação da pressão sanguínea, e a eritropoetina, que estimula a produção de eritrócitos (hemácias). 
C) Participam, junto com outros órgãos (fígado, pele), da ativação da vitamina D3, um pró-hormônio esteroide, no hormônio ativo.
2. RIM
2.1. Constituição:
A) Cápsula, cuja parte mais externa é feita de tecido conjuntivo denso não modelado, e a mais interna, de tecido conjuntivo mais miofibroblastos, que são modificados para terem capacidade de contratilidade, com o objetivo de evitar que o órgão, por receber grande volume de sangue (cerca de 25% do débito cardíaco), aumente exageradamente de volume.
B) Zona cortical, cujo parênquima penetra na medular formando colunas renais que dividem as pirâmides medulares.
C) Zona medular: formada por 10 a 18 pirâmides medulares (ou de Malpighi), cujos vértices provocam saliência nos cálices renais. Essas saliências são as papilas, sendo cada uma delas perfurada por 10 a 25 orifícios (área crivosa). Da base de cada pirâmide partem os raios medulares, que penetram a cortical, passam pela medular e chegam às papilas. As pirâmides dividem-se em camadas: medula externa (faixa externa e faixa interna) e medula interna.
2.2. Formato geral: 
Formato de grão de feijão, apresentando uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o hilo, onde entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres. O hilo contém também tecido adiposo e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter. 
2.3. Lobulação do rim: 
Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Um lóbulo é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares. Tanto lobos quanto lóbulos renais não têm limites bem definidos como nos outros órgãos porque não são delimitados por tecido conjuntivo.
Figura 1. Estrutura geral do rim.
2.4. Parênquima renal:
Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que se continua com o escasso tecido conjuntivo do interior do rim, que forma o componente denominado interstício renal, melhor abordado mais à frente.
A) Néfron: cerca de 600 a 800 mil em cada rim. O néfron é formado por 
· Corpúsculo renal ou de Malpighi 
· Constituição: O CR tem cerca de 200 µm de diâmetro e é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, e pela cápsula de Bowman, que envolve o glomérulo. Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido proximal. 
· Glomérulos: são formados por capilares arteriais, cuja pressão hidrostática é muito elevada em relação aos outros capilares. Essa pressão é da ordem de 45 mmHg. O filtrado glomerular forma-se pela pressão hidrostática do sangue, à qual, no entanto, se opõem a pressão osmótica dos coloides do plasma (20 mmHg) e a pressão do líquido contido na cápsula de Bowman (10 mmHg). Como a pressão hidrostática nos capilares é de 45 mmHg e as forças que se opõem a ela somam 30 mmHg, a força de filtração resultante é de apenas 15 mmHg. O filtrado glomerular tem concentrações de cloreto, glicose, ureia e fosfato semelhantes à do plasma sanguíneo, porém quase não contém proteínas, pois as macromoléculas não atravessam a barreira de filtração glomerular. 
· Cápsula de Bowman ou nefrogênica: contém dois folhetos,
· Interno, ou visceral, junto aos capilares glomerulares. As células desse folheto modificam-se durante o desenvolvimento embrionário, adquirindo características próprias. Essas células são chamadas de:
· Podócitos, cujos corpos celulares emitem diversos prolongamentos primários que dão origem aos prolongamentos secundários. Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e se prendem sobre a lâmina basal dos capilares por meio de integrinas presentes em seus prolongamentos secundários. Seus prolongamentos primários envolvem completamente o capilar. Entre os prolongamentos secundários deles existem espaços denominados fendas de filtração, fechados por uma membrana constituída pela proteína nefrina que se liga transmembrana com os filamentos citoplasmáticos de actina dos podócitos. 
· Lâmina basal dos capilares: fica entre as células endoteliais e os podócitos e é formada pela fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos. Ela é a barreira de filtração glomerular. Partículas com mais de 10 nm de diâmetro díficilmente atravessam essa lâmina basal. As moléculas maiores que conseguem atravessar a barreira de filtração têm peso molecular em torno de 70 kDa. A albumina plasmática tem, aproximadamente, esse peso molecular e aparece em quantidade mínima no filtrado. É constituída por três camadas: 
· Lâmina rara interna, que aparece clara nas micrografias eletrônicas, situada próximo às células endoteliais. Contêm fibronectina que estabelece ligações com as células. 
· Lâmina densa, mais elétron-densa; é um feltro de colágeno tipo IV e laminina, em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente negativos (aniônicos). As moléculas com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente, e o colágeno IV com a laminina, encontrados na lâmina densa, constituem um filtro de macromoléculas, que atua como uma barreira física. 
· Lâmina rara externa, também clara, localizada mais externamente ao lúmen do capilar e, portanto, em contato com os podócitos. Contêm fibronectina que estabelece ligações com as células.
· Externo, ou parietal, que forma os limites do corpúsculo renal. Esse folheto é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia em uma lâmina basal própria e em uma fina camada de fibras reticulares. O conjunto constitui uma membrana basal bem visível no microscópio de luz.
· Entre os dois folhetos, existe o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto visceral da cápsula. 
· Células mesangiais: dentro dos glomérulos, também temos as células mesangiais internas. 
· Onde são encontradas: a lâmina basal, em algumas partes, recobre dois ou mais capilares e não apenas um. No espaço entre um capilar e outro, fica a matriz mesangial e nela ficam imersas as células mesangiais. Mas as CM também podem ser encontradas entre as células endoteliais dos capilares e a lâmina basal.
· Funções: são contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. Contêm também receptores para o fator natriurético atrial, produzido pelas células musculares do átrio do coração. Esse fator é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue que passa pelos capilares e a área disponível para filtração. Além disso, as CM garantem suporte estrutural ao glomérulo, tal qual os astrócitos no cérebro, sintetizam matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas (complexos de antígenos com anticorpo, por exemplo) retidas pela barreira de filtração e produzem moléculas como prostaglandinas e endotelinas, estas últimas causam contração da musculatura lisa das arteríolas aferente e eferente do glomérulo.
Figura 2. Esquema que mostra os podócitos e as células mesangiais.
· Túbulo contorcido proximal
· Localização:No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal.
· Características: Esse túbulo é maior do que o túbulo distal. As células do túbulo proximal têm o citoplasma basal fortemente acidófilo em razão de numerosas mitocôndrias alongadas. Como essas células são largas, em cada corte transversal de um túbulo proximal aparecem apenas três a quatro núcleos esféricos. Apresentam lumens amplos e são circundados por muitos capilares sanguíneos. 
O citoplasma apical apresenta microvilos, que formam a orla em escova. Há canalículos que partem da base dos microvilos e aumentam a capacidade de o túbulo proximal absorver macromoléculas. Nos canalículos se formam vesículas de pinocitose, que introduzem na célula macromoléculas que atravessaram a barreira de filtração glomerular, principalmente proteínas com massa molecular abaixo de 70 kDa. As vesículas se fundem com lisossomos, nos quais as macromoléculas são digeridas. 
Na sua parte basal, essas células apresentam abundantes mitocôndrias e prolongamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes, o que torna os limites entre as células dificilmente visíveis ao MO. A localização das mitocôndrias e o aumento da superfície da parte basal da membrana celular são características das células que transportam íons. A bomba de sódio (Na•/K' ATPase) localiza-se nessas membranas celulares basolaterais e é responsável pela absorção de certos íons encontrados no filtrado e pelo transporte deles até o interstício. O filtrado glomerular passa para o túbulo contorcido proximal, no qual começa o processo de absorção e excreção. 
Esse segmento do néfron absorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular e aproximadamente 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio. Absorve também os íons cálcio e fosfato. A glicose, aminoácidos e íons são absorvidos por transporte ativo, com gasto de energia; porém, a água acompanha passivamente essas substâncias. Desse modo, a osmolaridade do filtrado é mantida ao longo do tubo. Quando a quantidade de glicose no filtrado excede a capacidade de absorção dos túbulos proximais, a urina se torna mais abundante e contém glicose.
Figura 3. Características das células da parede dos túbulos contorcidos proximais.
· Curiosidades: As células do TP secretam para o lúmen do túbulo creatinina, ácido úrico, ácido para-amino-hipúrico e a penicilina. Esse é um processo ativo e se chama secreção tubular. O estudo da velocidade de secreção da creatinina é útil na clínica para a avaliação da função renal.
· Alça de Henle:
· Características: é uma estrutura em forma de U que consiste em um segmento delgado entre dois segmentos espessos. Os segmentos espessos têm estrutura muito semelhante à do túbulo contorcido distal. O lúmen da alça de Henle é relativamente amplo, visto que o epitélio que compõe a parede da alça é formado por epitélio simples pavimentoso. O túbulo contorcido proximal se transforma no segmento espesso descendente da alça de Henle a nível da transição de cortical para medular. Na faixa externa da medula, o segmento espesso descendente se estreita e vira o segmento descendente delgado da alça. A parte delgada chega até a medula interna e muda de direção tornando-se delgada ascendente, e depois espessa ascendente até virar túbulo contorcido distal.
· Função: participa da retenção de água, e apenas por causa dela os animais que a têm conseguem produzir urina hipertônica (isso poupa água do corpo e evita a necessidade de beber água continuamente). A alça cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular, que influencia a concentração da urina à medida que ela passa pelos ductos coletores. 
· O segmento delgado descendente da alça é completamente permeável à água.
· O segmento ascendente todo é impermeável. No segmento espesso ascendente, o NaCl é transportado ativamente para fora da alça, a fim de estabelecer o gradiente medular necessário para tornar a urina concentrada. A osmolaridade no interstício renal nas extremidades das pirâmides (medula renal) é aproximadamente 4 vezes maior que a do sangue.
· Néfrons corticais: situam-se mais próximos à superfície do córtex. Têm alças de Henle cujo segmento delgado descendente é muito curto e não têm segmento delgado ascendente.
· Néfrons justamedulares: São um sétimo de todos os néfrons renais, situam-se próximo à junção corticomedular. Tanto os justamedulares quanto os corticais participam dos processos de filtração, reabsorção e secreção. Porém, os justamedulares desempenham papel importante de estabelecer um gradiente de hipertonicidade no interstício da medula renal, que é a base para a produção de urina hipertônica. Têm alças de Henle muito longas que se estendem até a profundidade da medula renal, com segmentos espessos curtos e segmento delgado longo, tanto ascendente quanto descendente.
· Túbulo contorcido distal:
· Localização: a parte espessa da alça de Henle penetra na região cortical e após curto trajeto torna-se tortuosa e passa a se chamar túbulo contorcido distal.
· Características: revestido por epitélio cúbico simples. A distinção entre os dois túbulos baseia-se nos seguintes parâmetros: as células dos TDs são mais estreitas (logo, observa-se mais núcleos em cortes transversais desses túbulos do que nos dos TPs). Além disso, as células dos TDs não têm orla em escova e são menos acidófilas, pois contêm menor quantidade de mitocôndrias.
· Função: nele existe uma troca iônica desde que haja quantidade suficiente de aldosterona circulante. Ocorre ainda nele absorção de sódio, e potássio é excretado. Esse mecanismo influencia o conteúdo de sais e água no organismo. O TD também secreta os íons hidrogênio e amônia para a urina, atividade essencial para o equilíbrio acidobásico do sangue. 
Uma propriedade muito importante dos TDs é o fato de um segmento desses túbulos aproximar-se do corpúsculo renal do mesmo néfron, local onde a parede do túbulo se modifica. Suas células se tornam cilíndricas, altas e com núcleos alongados muito próximos uns aos outros; a maioria delas tem o complexo de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da parede do TD que aparece mais escuro nos cortes corados se chama mácula densa. A MD é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação.
B) Túbulo coletor:
· Características: é formado por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina, cujos limites intercelulares são bem definidos e pobres em organelas.
· Função: o conteúdo do túbulo contorcido distal passa para o túbulo coletor, que desemboca nos segmentos corticais ou medulares dos ductos coletores que são mais calibrosos e que se dirigem para as papilas renais. 
C) Ducto coletor: 
· Características: os mais delgados são revestidos por epitélio cúbico. À medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, o diâmetro do tubo aumenta, passando de 40 micrometros para 200 micrometros. 
· Função: os ductos da medula participam dos mecanismos de concentração da urina por meio da retenção de água, sob influência do hormônio antidiurético liberado na pars nervosa da hipófise.
D) Aparelho justaglomerular (AJG)
· Componentes: células mesangiais extraglomerulares (têm citoplasma claro e função pouco conhecida), mácula densa e as células justaglomerulares.
· Localização: próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente e às vezes a eferente não tem membrana elástica interna e suas células musculares são modificadas. Essas células são chamadas justaglomerulares (JG). 
· Células justaglomerulares: Têm núcleos esféricos e citoplasma contendo grânulos de secreção. A secreção desses grânulos participa da regulação da pressão sanguínea. A mácula densa do túbulo distal geralmente se localiza próximo às células JG. Apresentam características de células secretorasde proteínas, como RER abundante e C.Golgi. 
· Função: Essas células produzem a enzima renina, mas ela não atua diretamente. A renina aumenta a pressão arterial e a secreção de aldosterona, por intermédio do angiotensinogênio, uma globulina plasmática. Atuando sobre o angiotensinogênio, a renina libera a angiotensina I. A enzima conversora de angiotensina (ECA) remove dois aminoácidos de angiotensina I, formando a angiotensina II. Os principais efeitos da angiotensina II são aumentar a pressão sanguínea e induzir a secreção de aldosterona pela glândula adrenal (hormônio que inibe a excreção de sódio pelos rins). A deficiência em Na é um estímulo para a liberação da renina, que acelera a secreção da aldosterona. Inversamente, o excesso de Na no sangue deprime a secreção de renina, aumentando a excreção de sódio pela urina. O AJG exerce, portanto, um importante papel no controle do balanço hídrico e do equilíbrio iônico do meio interno.
E) Interstício renal: é o espaço entre os componentes dos néfrons e os vasos sanguíneos e linfáticos. Ele é muito escasso na cortical, mas aumenta na medular. Além disso, contém pequena quantidade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e principalmente na medula, uma substância fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. No interstício da medula existem células secretoras chamadas células intersticiais, que contêm gotículas lipídicas no citoplasma e participam da produção de prostaglandinas e prostaciclinas. As CI corticais renais produzem 85% da eritropoietina do corpo e o fígado produz o resto. Doenças renais podem levar a uma profunda anemia decorrente da deficiência de produção de eritropoietina, hormônio que estimula a produção de eritrócitos pelas células da medula óssea. 
2.5. Circulação sanguínea: 
A) Cada rim recebe uma ARTÉRIA RENAL, que se divide em dois ramos antes de entrar no órgão: um que irriga a parte ventral e outro a parte dorsal do rim.
B) Ainda no hilo os dois ramos da artéria renal dão origem às ARTÉRIAS INTERLOBARES, que seguem entre as pirâmides renais. 
C) Na altura da junção corticomedular, as artérias interlobares formam as ARTÉRIAS ARCIFORMES, que seguem um trajeto paralelo à cápsula do órgão, percorrendo o limite entre medular e cortical. 
D) Das arciformes partem as ARTÉRIAS INTERLOBULARES, de curso perpendicular à cápsula do rim. Essas artérias situam-se entre os raios medulares, que, com o parênquima cortical adjacente, formam os lóbulos do rim. 
E) Das artérias interlobulares, originam-se as ARTERÍOLAS AFERENTES dos glomérulos, que originam os CAPILARES GLOMERULARES que são fenestrados, sem diafragmas nos poros das células endoteliais, de onde o sangue passa para as ARTERÍOLAS EFERENTES. 
F) Nos néfrons corticais, os capilares originados das arteríolas eferentes formam as REDES CAPILARES PERITUBULARES, responsáveis pela nutrição e oxigenação da cortical e pela remoção de metabólitos do interstício renal. 
G) Nos néfrons justamedulares, as arteríolas eferentes originam vasos longos e retilíneos que se dirigem no sentido da medular, onde se dobram e retornam para a cortical sob a forma de delgadas vênulas. Essas alças capilares constituem os VASOS RETOS, que em conjunto formam o PLEXO MEDULAR. O endotélio do seu ramo descendente é do tipo contínuo; porém, o endotélio do ramo ascendente é do tipo fenestrado. O sangue dos vasos retos, já filtrados pelos glomérulos, fornece nutrientes e oxigênio à medular do rim. Em virtude da sua forma de alça, esses vasos não alteram o gradiente de hipertonicidade da medular.
H) Os capilares da parte da superficial da cortical se reúnem para formar as VEIAS ESTRELADAS, assim chamadas por seu aspecto diferentinho.
I) As veias estreladas se unem às VEIAS INTERLOBULARES, que formam as VEIAS ARCIFORMES, dando origem às VEIAS INTERLOBARES. Estas convergem para formar a VEIA RENAL, pela qual o sangue sai de cada um dos rins.
3. BEXIGA E VIAS URINÁRIAS:
A bexiga armazena urina formada pelos rins por algum tempo e a conduz para o exterior pelas vais urinárias. Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora suas paredes se tornem gradualmente mais espessas na direção da bexiga.
Figura 4. Esquema da ultraestrutura do capilar glomerular, formada por células endoteliais fenestradas e revestidos pelos podócitos (folheto visceral da cápsula de Bowman).
Figura 5. Esquema do corpúsculo renal. Observa-se polo vascular e urinário, as arteríolas aferentes e eferentes e o folheto parietal da cápsula de Bowman.
Figuras 6 e 7 . Túbulos contorcidos proximais, distais e corpúsculo renal com seu polo vascular onde nota-se a mácula densa. As células do TP têm citoplasma fortemente acidófilo.
Figura 8. Alça de Henle e características ultraestruturais mais relevantes.
Figuras 9 e 10. Esquema de um túbulo urinífero em cima e esquema da circulação sanguínea em baixo.