Estudo Prático da Botânica Geral, 4ª ed -Alarich R Schultz

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ALARICH R. SCHULTZ
ESIUOO PRIIICO Oft
..
Obras do autor:
INTRODU<;AO AO ESTUDO DA
BOTANICA SISTEMATICA (2 volumes)
BOTANICA NA ESCOLA SECUNDARIA
DICIONARIO DE BOTANICA NA
ENCICLOPEDIA DO CURSO SECUNDARIO
Publica~6es do Editora Globo
FICHA CATALOGRAFICA
Schultz, Alarieh R
S 387 e Estudo pnitico da botanica geral.
4. edt Porto Alegre, Globo [19721
xviii, 278 p. 22)5 em.
1. Botanica. I. TItulo.
(Colabora~ao da
Editora Globo) o
CDD 581
ESTUDO PRATICO
DA
A
BOTANICA GERAL
\
ALARICH R. SCHULTZ
Catedratico de BotClnica no Faculdade
de Filosofia do Universidade Federal do -
Rio Grande do SuL Doutor em Filosofia
pela Universidade de Marburg/Lanh
Alemanha
4.& EDICAO
1.a impreSSQO
EDITORA GLOBO
PORTO ALEGRE
Copyright © 1943 by A·larich R. Schultz
1.0 EDIC;AO
1.° impressOo - abril de 1943
2.° EDIC;AO
1.° impresseo
2.°
3.°
4.°
3.° EDI<;AO
1.° impresseo
2.°
3.°
maio de 1953
junho de 1956
mar~o de 1959
agosto de 1961
janeiro de 1965
- junho de 1967
- ogosta de 1968
Capo:
Roberto Miguens
Planejomento gr6fico:
Maria Lors F~tt Lima
1972
Direitos exclusivos de edi~Cio, em lingua
portugueso, da Editoro Globa S. A.
Porto Alegre - Rio Grande do SuI - Brasil
Homenagem a memoria
dos colegas e amigos
Eng.o Pedro Vives Bonnet
e
Dr. Carlos Hogetop
PREFACIO DA 2.8 EDI~AO
A primeira edic;ao deste opu.sculo foi elaborada de acordo
com os programas dos cursos Pre-medico e Pre-tecnico dos
antigos Colegios Universitarios. Retardada a sua impressao por
motivos alheios ao Autor e a Livraria do Globa , veio a ser
publicado somente em 1943, epoca em que nossos programas
tinham sofrido reforma total. Apesar disto, para surpresa
minha e dos editores, granjeou amigos. Introduziu-se cada ano
mais profundamente nos meios estudantis e profissionais.
Esgotada a edic;ao presente, promovi uma revisao completa
sem alterar as linhas mestras do livrinho. Modernizei os
textos de acordo com os progressos dos 12 anos decorridos
desde que concebi 0 primeiro manuscrito em 1940. Ampliei 0
escopo em varios paragrafos. Aumentei 0 numero de exemplos
para as exercicios praticos. Substitui e introduzi algumas
flguras. ;
Na parte da Fisiologia, convidei 0 Prof. Carlos Hogetop
para reescrever os 3 capitulos iniciais. Pois, senda 0 referido
colega professor desta disciplina no curso de Hist6ria Natural
da Faculdade de Filosofia da Universidade do Rio Grande do
SuI, julguei estar ele em melhores condicoes para executar a
tarefa do que eu que me preocupei, ex.clusivamente, com
assuntos anatomicos e sistematieos, durante os anos passados.
Na presente forma, deve 0 livro preencher as exigencias
dos programas mais vastos, propostos para os cursos secun-
dartos, bern como dar as informa~oes minimas, indispensaveis
ao estudante do curso superior. Ainda para favorecer aos
candidatos dos vestibulares e preencher uma lacuna em rela~ao
aos programas do ensino seeundario, acrescentei uma pequena
parte denominada "No~oes de Botanica Sistema.tica". E~ta
visa fornecer uma sumula dos principios basicos cantidos em
minha obra maior, intitulada "Introdu~ao ao Estudo da Bota-
niea Sistematica".
Para evitar urn aumento de preco muito elevado, compti-
mi as "No~oes"Dum espac;o minimo. Assim, DaO podiam deixar
de ser tratadas duma maneira bastante resumida e simples.
Recomendo esta reedi~ao abenevolencia dos leitores, cole-
gas e estudantes, de cujo brilho intelectual espero receber cnti-
cas construtivas que agradecerei sinceramente.
x PREFACIO
Por fim, deixo externado aqui os meus profundos agrade...
cimentos a todos que me ajudaram nesta ardua tarefa: a Edito-
ra Globo, que acolheu 0 manuscrito com compreensao e entu-
siasmo; ao eminente colega Carlos Hogetop, que me honrou
aceitando meu convite; a instrutora bacharela Maria H. Hom-
rich~ que executou os desenhos de muitas ilustra~6es,e "last not
least" a aluna-assistente Anetila Rhoden pela eficiente ajuda
lla datilografia e revisao do texto.
Porto Alegre, 16-X-52.
Alarich R. Schultz
PREFACIO DA 3.a EDI(;AO
Os progressos impetuosos em ritmo crescente de todas as
Ciencias Experimentais da atualidade impuseram uma atuali-
za~ao dos conceitos externados neste texto. De todos os capitu-
los, os referentes a Citologia e ao Metabolismo foram os 'mais
profundamente atingidos. Cedendo aos pedidos de colegas e
estudantes, recebeu a parte da Fisiologia 0 acrescimo de Obser-
vacoes Praticas. As experiencias descritas, ensaiadas nos nos...
sos laborat6rios, devemos a incansavel colabora~ao da Instru-
tara da Cadeira de Botanica da Faculdade de Filosofia da
URGS, licenciada Maria H. Homrich, que com proficiencia e
abnega~ao, dignas de todos as elogios, soube encher 0 claro
deixado pelo saudoso Prof. Carlos Hogetop.
Nao mudamos a orienta~ao basica, exposta no Prefacio da
2.a edi~aa, e, na medida do passivel, evitamos aumentos subs-
tanciais na extensao do texto e das ilustracoes, pais desejamos
continuar a merecer a benevolente. preferencia dos estudiosos,
sejam mestres sejam alunos dos diversos graus secundarios e
superiores.
Aos meus leitores, aos editores e aos meus. colaboradores,
os meus mais sinceros e profundos agradecimentos.
Porto Alegre, 16-X-62.
Alarich R. Schultz
PREFACIO DA 4.a EDI('AO
Cedendo a imposi~ao do progresso incessante da Ciencia,
o Autor se viu obrigado a rever e reformular parte desta obra~
sem mudar a orienta~ao basica, exposta no Prefacio da 2.a e
3.a edi~ao.
Agradecendo aos nossos dedicados Editores e incansaveis
colaboradores, recomendamos 0 livro aos nossos .leitores
amigos.
Porto Alegre, 28-VIII-67.
Alarich R. Schult.
Prefdcio da 2. a edi~ao 0 ••••••• a 0 _ a a 0 IX
Prefacio da 3.a edi~ao ." 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• XI
Prefdcio da 4. a edi9iiO " " .. XIII
lntrodu~iio " ". a 0 _ •••• 0 '" 3
Preliminares tecnicos 5
I PARTE: ANATOMIA VEGETAL. .. .. .. .. .. . .. .. ... 13
Cap. I. Citologia " .. -.. ' _. . .. 15
1. §. Generalidades sobre a celula '. 16
2 . §. Citoplasma e nueleo a a • • •• 19
3. §. Os mitoc6ndrios 23
4. §. 0 campo de Goigi '.' . . . . . . 24
5 . §. PlastidloS _. . . . . . . . . . . . . . . .. 24
6. §. Os pigmentos 29
7. §. Substancias de reserva ~ ' _.. 33
8. §. Inelusoes s6lidas na eelula . . . . . . . . . . . . .. 35
9. §. Os vaeuolos e 0 sueo celular . . . . . . . . . . . .. 37
10. §. A membrana de eelulose e suas transforma-
~6es 40
11. §. Multiplica~ao da celula vegetal 43
Cap. II. Histologia ',0.. 53
1. §. Generalidades. sobre tecidos vegetais 53
2. §. Meristemas 54
3. §. Parenquimas _. 58
4. §. ColenqAuim~s ' ~ ~ . '. 62
5. §. EsclerenqUlma .. " '.. ',' . .. .. 63
6. §. Tecidos de .condu~ao ~ .'. . .' _.... 64
7. §. Anatomia da 'falha 68
8 .., §'" ~elos d~ epider~e ' - _": ' 71
9 . §.' Anatomia do caule " 2 73
10. §. Anatomia da raiz ," ' 0 • ',~, \ . 78
11. §. Resumo ~ ' '~,J •.J 82
XVI INDICE GERAL
II PARTE: ORGANOGRAFIA 85
Cap. I. 0 cormo . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. 89
1. §. Germina~ao da semente 89
2 . §. Morfologia da raiz 92
3 . §. Morfologia do caule . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 95
4 . §. Ramifica~oes do caule ~ .. 100
5 . §. Morfologia da folba . .. . . . . . . . . . . . . . . 101
6 . §. Disposi~ao das folhas no caule 112
Cap. II. 0 tala 117
Cap. III. 0 aparelho reprodutor 121
1. §. Morfologia da flor 121
2. §. Inflorescencias 130
3 . §.. Ovulos e sementes 134
4. §.. Morfologia dos frutos 139
5. §. Esporangios e esporos 142
6 . §. Gametangios e gametas 144
III PARTE: FISIOLOGIA " .. ". 147
Cap. I. 0 metabolismo dos vegetais 151
1. § .. A agua .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 151
2.' §. Os elementos minerais 164
3. §. Os elementos organicos ..........."..... 174
Cap. II. Crescimento e desenvolvimento .....". . . . . .. .. 193
Cap. III. Os movimentos .. . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. .. 203
Cap. IV. Reproducao dos vegetais . . . . . .. . . . . . . . . . . .. 213
1. §. Condi~oes gerais :................. 213
2.. ~.. Hereditariedade 214
3.. §. Variabilidade e muta~oes 223
4. §.. Enxertia 226
APENDICE: NOCOES DE BOTANICA SISTEMATICA .. 231
Cap. I. Generalidades ~ 233
Cap. II. Thallophyta 239
INDICE GERAL XVII
1. §. Bacteria 239
2. §. Algre 240
3. §. Fungi 243
4. §. Lichenes 245
Cap. III. Archegoniat~ 249
1. §. Bryophyta 249
2. §. Pteridophyta 252
Cap. IV. Spermatophyta '263
1. §. Gymnospermre ................•........ 263
2 . §. Angiospermre 266
3. §. Principais familias das dicotiledoneas 268
I. Choripetalre . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 268
II. Sympetalre 272
4. §. Principais familias das monocotiledoneas .. 275
INDICE ALFAB£TICO .'........................... 279
ESTUDO PRAIICO
DA
BOTAN[CA GERAL
INTRODUQAO
A Bottinica Geral e uma ciencia bastante vasta e antiga, pois
-compreende todos os conhecimentos gerais sabre a organiza-
~ao, a forma e a vida das plantas. Todos os autores modemos
que nela se aprofundaram tiveram de especializar-se a fim de
pader contribuir, em maior ou menor escala, para 0 aperfei-
c;oamento desta ciencia. Assim, surgiram numerosas discipli-
nas coordenadas entre si ou subordinadas umas as outras.
Eis as mais irnportantes:
Botlnlca Geral .
{
Citologia
{
Anatomia ....
Morfologia ... Histologia
OrganograJfia
Fisiologia
A Morfologia (do grego, morpil,e = forma, aparencia) trata
da organiza~ao e aparencia dos individuos vegetais; a Anato-
mia (gr. anatemno == cortar, abrir) estuda a estrutura inter-
na, e a Organografia os orgaos externos. A Citologia (gr.
kytos = vesicula) dedica-se ·ao estudo da celul~ e a Histologia
(gr. histos = tecido) tern por objeto os tecidos celulares. A
Fisiologia (gr. phisis = natureza, saude) compreende 0 estu-
do do funcionamento dos orgaos vegetais e todas as fun~oes
vitais e a sua dependencia de fatores externos e internos.
o presente compendio DaO prete-nde ministrar c'onhecimentos
completos sobre as disciplinas acima mencionadas: excederia
o volume previsto sem ajudar os alunos e nem, as vezes, os pro-
fessores. Na epoca atual todas as ciencias adquirem amplitude
e terminologia tao vastas que se torna dever supremo do mestre
procurar amenizar 0 quanta passivel a angustia do principian-
te, temeroso em face da dificil tarefa de dominar tao extensos
conhecimentos. "Non multa, sed multum" deve ser 0 nosso
lema. Evitaremos prolixidades e excessos de terminologia para
4 ALARICH R. SCHULTZ
evidenciar melhor os fenomenos fundamentais e indicaremos
as instrumentos indispensaveis a realiza~ao pratica das obser-
va~6es explicadas no texto dos capitulos que seguem. 0 livro
pretende ser urn guia leal e eficiente que permita ao estudan-
te dedicado formar sua opiniao propria sobre os assuntos
principais da Botanica Geral e construir urn fundamento so-
lido de conhecimentos sobre 0 qual possa assentar com fir-
meza 0 edificio de sua cultura geral e que· sempre the forne-
cera novos pontos de vista e subsidios nas tarefas de sua
futura especialidade. Se conseguirmos, ao menos parte desta
finalid~€,:·.sera :esta a nossa maior satisfa~ao~
,.!", '
.·1
" ." Ii
( i·
;',
PRELIMINARES T:£CNICOS
. ,
.para realizar observa~oes botanicas exige-se urn minimc) i~ ..
dispensavel de aparelhamento. A escolha dos instrumentas' e
reagentes que se queiram adquirir deve obedecer a dois crite-
rios aparentemente antagonicos: a melbor qualidade e aper-
fei~oamento, aliados ao menor pre~o possivel. Tentaremos re-
solver 0 problema, nas linhas abaixo.
Para os demais trabalhos botanicos e suficiente di~por dum
microscopio de boa marca, duma lupa com 8-l0x de aumento,
duma caixa de laminas e laminulas de vidro, duma nav.alha
com afia~ao biconcava e dos reagentes a seguir indicados.
.0 microscopio deve ser produta duma fabrica' conceituada,
como, p. ex., Zeiss, Leitz, Wild, Reichert, Bausch & Lomb,
Spencer, pais da qualidade das lentes e da precisao do me-
canismo depende 0 exito dos trabalhos. ];: inutil comprar urn
microscopio de qualidade mediocre, mesmo que 0 pre~o seja
bastante convidativo. A unica economia indicada estci na es-
colha do tipo. Comece-se com urn ""microscopio de estudante"
com estativa grande, inclinavel, e platina quadrada, fixa, mu-
nido de canhao movel pelos parafusos macro e micrometricos
e com revolver triplo. 0 instrumento deve possuir duas ocula-
res com 5x ou lOx de aumento, respectivamente, e du;as
objetivas, a primeira com 8x e a segunda com 40x ,de am-
plia<;ao propria, e urn condensador '''AbbEY' com iris e espelhos
plano e coneavo para ilumina~ao. Oportunamente 0 instru-
menta pode ser completado por urn carro' ("charriot") para
movimentar a lamina e por lentes adieionais, principalmente
uma objetiva de imersao de 1/12. Assim servira para todas
as finalidades cientificas' e didaticas (Fig. 1).
A parte mais importante do microsc6pio esta no aoarelha-
mento optical Consta ele do condensador com espelho, da
objetiva e da ocular. 0 espelho e 0 condensador fiearn' abaixo
da platina que recebe fa lamina com 0 objeto examinandq. A,
luz refletida pelo espelho passa atraves do sistema doe lentes
do eondensador que a transforma Dum feixe estrelto conico,
6 ALARICH R. SCHULTZ
com eixo paralelo ao canhao, aumentando assim sua intensi-
dade. Convem regular 0 espelho de tal maneira que produza,
atraves do condensador, a maxima luminosidade p1osslvel, a
fim de garantir uma boa ilumina~ao do objeto. 0 excesso
eventual de luminosidade deve ser eliminado pelo fechamento
conveniente do diafragma "iris". De acordo com a teoria 6pti-
ca, deve 0 eixo do cone luminoso, produzido pelo condensador,
coincidir eom 0 eixo optico do sistema de lentes do microsco-
pio. 0 di3metro da parte iluminada do objeto em exame deve
ser igual it abertura da objetiva em uso. Isto pode ser ajus-
tado pelo dfafragma iris e por aproximacao ou afastamento do
condensador que para tanto costuma ser dotado duma ere-
malheira. A estrita observancia destes preceitos garante 0 me-
lbar aproveitamento do poder de resolucao do nosso instru-
mento. Em cima da platina, fixe no revolver, na extremidade
inferior do canhao, fica urn sistema de lentes convergentes,
denominado objetiva, porque esta perto do. objeto colocado na
lamina. A objetiva produz uma imagem real, invertida, au-
mentada no interior do canhao. No revolver, pe~a: movel e.
redonda, encontram-se varias objetivas de amplia<;ao diferen-
te, substituiveis mediante simples rota~ao do rev6lver. Nos
bons microsc6pios a troca de objetivas DaO desloca 0 objeto
do centro do campo de observa~ao, nem diminui a nitidez da
focaliza~ao. A extremidade superior do canhao suporta outro
sistema de lentes denominado ocular, pois fica pr6ximo ao
olbo do observador. A ocular funciona a maneira de lupa, pro-
duzindo uma imagem virtual aumentada, DaO invertida da
imagem produzida pela objetiva., £. facil entender que a am-
pliacao total do microscopio deve ser igual, aproximadamen-
te, ao produto do aumento proprio da objetiva e do aumento
proprio da ocular. (Esta regra DaO vale para a microfotogra-
fia, em que a ocular trabalha como lente da camara fotogra-
fica.) ,As direcoes,' em rela~ao ao objeto examinado, encon-
tram-se invertidas, como nos espelhos. Normalmente a dis-
tancia entre a ocular e a objetiva e fixa (alguns tipos pas-
suem possibilidade de alongamentb do canhao) e a focal1za-
~ao do instrumento deve fazer-se afastando 0 objeto ou apro-
ximando-o do canhao. :£ste movimento e controlado pelos pa-
rafusos macrometrico e micrometrico. No nosso modele (Fig.
1) encontram-se separados. Nos microscopios modernos cos-
tumam ser montados sobre um eixo comum. 0 macrometro
serve para0 movimento rapido e 0 micrometro· para a' gra-
duacao de precisao. A abertura relativa (luminosidade) das
lentes microscopicas e bastante grande e, em virtude disto,
a profundidade da focalizacao, muito pequena, tanto menor
Fig. 1 - ,Esquema dum microsc6pio. C. = condensador;
D. = dtafr8Jgma "iris"; E. = estatlva; lEe = espelho:
Ma. = macrOmetro; M1. = micrOmetro; O. = ocular:
Db. = IObjetiva; P. = platina; ·R,. = rev61ver; T. = tnbo
'ou canbio.
8 '" . ALARICH R. SCHULTZ
quanta maior 0 aumento. (Compare 0 funcionamento duma.
camara fotografica com lente poderosa.) Em conseqiiencia,
podemos observar. -somepte um corte 6ptico (plano eqiiidistan-
te do foco da objetiva) .do objeto em exame com determinada
focaliza~ao, sendo que ',as partes acima e abaixo deste planO'
devem ser observadas com outra gradua~ao do micrometro; o·
laspecto total do objeto se recons'tr6i pelo raciocinio do obs·er-
vador, .por meio da '\ interpreta~ao das observacoes subseqiien-·
tes. Nao podemos obter uma 1m~gem tridimensional.
Em virtude disto e 0 desenho 0 melhor interprete duma
observacao conscienciosa, competindo a microfotografia a me-
ra fun~aD de comprovante. 0 micrometro e uma das partes
mais importantes do microsc6pio. Seu manejo evidencia a pe-
ricia do pesquisador.', Para evitar cansa~o no trabalho micros-·
copieD prolongado, e conveniente acostumar-se, desde 0 inicio,
a observag3.o com os dois oIbas a~ertos. 0 principiante en-
contra nisto alguma dificuldade, que facilmente ,-podera ven-
eer,· tapando de leve a outra vista com a mao concava e sem
. "
Fig. 2 - Maneira de empregara. navalha para, cortar obJetos
destinados a observa(;8.o microsc6pica. .A. dir~i t~J l~mi~a·porta·
o.bjet.o COIn o.bje.to coberto pela lall1~nu.la.,
ESTUDO PRATICO~.,DA BOTANICA GERAL
~xercer "pressao'~ l O· fe~chamento .de' urn dos" olhos acarreta; para;"
<l out!O, ef~itos fisi'o16gic'os prejudiciais ao trabalho:- faiscas}'
efc.; ao' piscar 0" olho. '.
" Antes de su~me'ter urn objeto ao exame microscopico;,.·de::
ve-se ,prepara-Io cqri.venientemente~ Se for bastante 'delicad:(j· :e'['
de ,pou~a ..espess,~ra' (aproximadamente 0,2 mm). pode-se ~o~;
l<;>ca~lp dir~~am,~ilt~, sobre a lamina-porta-objeto dentro dum~
liquido de inclusao': adequado, eobrin~9-o com .a larilinula'.: As~"
sim estara apto para ser examinado. De acordo com'· a':natu~:'
reza do objeto, usamos os seguintes meios de inelusao: agua,
,glicerina coneentrada, glieerina com agua 1: 1, solu~ao de
eloral hidratado, aleool, '61eo. (N. B.' - Nao tratamoo da pre:·
para~ao de series microtomizadas e laminas de dura~ao em
'geral, para DaO sobrecarregar. o~ aluno' com -esta', ex.~ens~~ tecni-
·ea especializada.) A lamina-porta-obieto ~ urn, re~angulo ,~.de
vidro, de 76 mm de comprimento, 26 ptffi' de largura e ce~ca
de '1 mm' 'de espessura. Existem laminulas de diversos ta~a­
nhos. Normalmente usamos laminulas quadradas, com lados
-<le·.18 rom e 0,11" mm de espessura. 0 ·vidro das, la~inulas
deve ser de'~ boa qualidade e sem bolhas~ A, lami-nul~, tern a
.<J.upla finalidade de evitar os reflexos da superffcie seplpre
cllrva das'gotas' ,do liquido' de inclusao, transf.ormaildo,-~'·'~m
'superficie plana paralela a da lamina e evitar 0 contatodireto.
da lente frontal -da objetiva com 0 liquido' de .inclusaQ;·
. Se a' espessura do objeto exceqer tres camadas .de celula!~f, e
cQnven~ente corta-Io em fatias mais finas (Fig. 2). Com a
mao esqlierda~ segura-se 0 objeto e~tre dois 'peda~os de medu-
la seca do caule de girassol, de sabugueiro, peda~'os de cenOll-
ra ou de estiropor; a seguir, par meio de uma navalha bicon-
"Cava bern afiada - convem assentar' a navalha antes de carla
-corte --..:... corta-se urn plano bern liso, perpendicular a superfi-
cie do objeto e' atraves da medula, segundo vern indicado na
figura. 0 'dedo, indic~dor da mao esquerda serve' como' guia
·~e apoio a navalha. 0 polegar regula a posi~ao" do objeto. De-
pois,' ~ort~m-se algumas fatlas bern firias do obj~to, q~e po-
dem ser transportadas para 0 meio' de inclusao coni' ~vxilio
-de urn pincelzinho ou duma agulha. A navalha, antes d'o cor-
t~~ deve .ser mol)1ada no liqui~o.de inciusao escolhido, ~ fim
~e que 0 atrito nao. dilacere os finos tecidos .vegetais e' 0 .~r,
nao penetre nos poros abertos' do tecido. A fatia 'assim. ·p;re~;
parada e .coberta pela laminula e observada ao microsc6piQ:
~e, por acaso" se, formam' pequenas bolhas de ar" deve-se aqu~~.~
..eer levemente 0 objeto para expulsa-las, pois as bolhas d~.~'·ai·
10 ALARICH R. SCHULTZ
Dum meio liquido, vistas em luz transparente, mostram re-
flexao total e aparecem escuras ~o microscopio.
Alem dos aparelhamentos acima descritos, e born dispor
duma pequena coleCtio de reagentes bern escolhidos. Indica-
mas aqui u~ conjunto pOllCO dispendioso e suficiente para
executar os demais trabalhos microsc6picos de Bot3.nica Ge-
ral e de ic;lentifica~ao farmacogn6stica microsc6pica de dro-
gas e substancias ~enticias, isto e, um conjunto que serve
para as trabalhos praticos.
Cole~io de reagentes e formulas respectivas:
50 ems- de glieerina eoncentrada pura
50 emS de glieerina com agua 1: 1
50 cm3 de alcoal retifieado
Solu~ao de elora! hidratado: 25 g de elora! hidratado diluidos
em 10 emS de agua destilada.
Lugol ou solu~ao de iodeto de potassio iodado: iado ressu-
blimado 2 g, iodeto de potassio 1 g, diluidos em 200 cm&
-de agua destilada.
SoluCao de floroglicina: 1,0 g de floroglicina C6Hg (OH)3_
em 8 cm 3 . de alcool absoluto.
50 ems de acido clorfdrico concentrado, puro.
Sudan III em glicerina: 0,1 g de Sudan III, 5 em3 de alcoal
96%, 5 emS de glieerina eoncentrada.
Cloreto de zinco iodado: 30 g de eloreto de zineo, 5 g de
iodeto de potassio, 0,89 g de iado em 14 cmS de agua
destilada.
Eau de Javelle: 220 g de cloreto de calcio puro dissolvem-se
em 1450 em3 de agua destilada e misturam-se com·uma
solucao de 250 g de carbonato de s6dio em 450 emS de
agua. A mistura deve ser remexida repetidamente e dei-
xada no escuro durante 4 dias e depois filtrada. Adicio-·
na-se uma solu~ao de 10% de oxalato de calcio ate que-
nao haja mais precipita~oes e, depois, filtra-se novamen--
tee
o emprego destes reagentes sera indicado nos casos es-·
peciais. Trata-se de formulas coneebidas por ARTHUR MEYER
e que durante longos anos foram experimentadas nas Cadei-
ras de Bota-niea e de Farmacognosia Microscopica da Univer---
sidade de Marburg (Alemanha), de Porto Alegre e de muitos.
outros lugares.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 11
Aos estudiosos mais exigentes, especialmente aos de gran
universitmo, recomendamos ainda manter um pequeno esto-
que das substancias abaixo relacionadas alem de outras even..
tuais cuja aplica~ao sera indicada oportunamente:
Acido cloridrico
Acido nitrico
Agar-agar
Azul de metileno
Alcool ,absoluto (com boneca de sulfato de cobre anidro).
Alcool retificado
Benzina
Cloreto de cobalto
Eosina
Ferrocianeto de potassio
Fosfato biacido de potassio
Gesso
Hidr6xido de amonio
~ercurio
Molibdato de amonio
Nitrato de calcio
Nitrato de potassio
Orange G
Sulfato de cobre
Sulfato de ferro
Sulfato de magnesia
Toluol
Violeta genciana.
Nos colegios e faculdades que ministram aulas praticas in-
dividualizadas, e canveniente cada estudante dispor do ma-
terial seguinte =
2 agulhas histologicas de fabrica~ao propria, compostas
dum fino cabo de vime no qual se insere uma agulha de
serzir.
1 navalha biconcava, acompanhada dum assentador.
1 ex. de laminas.
1 ex. de laminulas.
Material para desenho, tal como lapis duros e macios de
boa qualidade, cartolina, borracha e esfuminho.
1 conta-gotas.
2 pinceis para aquarela de boa qualidade.
1 paninho macio, liso.
I PARTE: ANATOMIA VEGETAL
.CAP. I CITOLOGIA
1. § Generalidades sabre a celula
2. § Citoplasma do nucleo
3. § Os mitocandrios
4. § 0 campo de Golgi
5. § Plastidios
6.§ Os pigmentos
7. § Substancias de reserva
8. § Inelusoes solidas na celula
9. § qs vacuolos e 0 sueD celular
10. § A membrana de celulose e suas transformac;oes
11. § MUltiplica~oes da celula vegetal
CAPtTULO I
CITOLOGIA
, A celula e a menor unidade de organismo vivo capaz de
viver indeperidentemente, sob certas condi~oes especiais. Foi
descoberta por ROBERT HOOKE, em 1667, pela observa~aoda
estrutura microsc6pica da eortica. A cor.ti~a apareee formada
par numerosos eompartimentos vazios, parecidos com eelas
infimamente peque~as de urn mosteiro; dai a denomina~ao de
·'celulas". 0 tamanho das celulas e bastante variavel; em geral
medem entre 0,01 mm e 0,1 mm de comprimento.
o tamanho dos micrococos, bacterias redondas, com dia-
metro de 0,2 micro, e considerado limite inferior. Coincide
com a limite do poder de resolucao do microse6pio luminoso.
Fibras vegetais alcancam mais que 0,5 em de comprimento e
tubas crivadas ate varios metros de comprimento, se bern que
tambeffi ne,stes casos 0 diametro permanece pequeno.
As celulas dos tecidos vegetais apresentam formas de pris-
rna, poliedro, paralelepfpedo ou fio. Celulas isoladas tendem
para formas arredondadas*
Tecidos compostos de celulas aproximadamente isodiame-
tricas sao eonsiderados parenquimdticos e tecidos de celulas
alongadas prosenquimdticos. '
o conceito moderno de celula varia essencialmente do origi-
nal de ROBERT HOOKE. :tIe observou principalmente as pare-
des celulares, pois somente estas e que existem na corti~a.
enquanto que, hoje em dia, damos mcixima importancia ao
conteudo vivo da celula.
16 ALARICH R. SCHULTZ
1. §. Generalidades sobre a celula
As celulas do tecido vegetal constam duma parede e do con...
teudo vivo. A parede costuma ser farmada por uma mem-
brana celul6sica, a qual pode safrer modificac;oes estruturais e
quimicas no decorrer dos processos de diferenciac;ao. 0 con-
teudo vivo e denominado protoplasto ou protoplasmal Seus
componentes mais importantes, por serem considerados os
principais portadores da vida, sao 0 nucleo e 0 citoplasma. 0
Duclea ~ urn corpusculo incolor, encontrado no centro das ce-
lulas jovens au pr6ximo a membrana, nas diferenciadas. 0
citoplasma e uma substancia mais ou menas viscosa e hiali-
na na qual existem estruturas bern definidas e localizadas que,
fig-. :~ _---:-- Celulas da epiderlne dUIna escalna de ,cebola, (AZl1un1, CelJa).
A - em estado normal; lB - plasmolizado; iC - ;citoplasma; L - lamela
central; M - membrana celulosa; Ml. - membrana plasmatica; N. ==
n(lcleo com dois nueleolos; P. ==pontua~ao da membrana; V. = vacuolo
cheio de sueD celular. Orig. 250 x.
incluindo ° DueleD, denominamos organeios celulares. Os
mais evidentes sao: os vacuolos com -sueD celular', OS plasti-
dios, as substancias de reserva, as initocondrios, i:ristais e OU,-
tras substancias depositadas. Nucleo, mitocondrios e plastf-
dios possuem a faculda.de deautoduplicacao Oll reproduc;a.o~
Nem todos estes organelos estao simultaneamente preserites
em todas as. celulas. As vezes, em celulas de intensa. atividade
siritetizadora observa-s.e.· -aind.a: -a .existencia dum Campo d~
~Golgi. A eletromieroscopia e outios _metodos recentes de pes,-
quisa tern contribufdo ,_ extraordinariamente para elucidar a
ultra-~strutura e. 0 dinamismo' dos componentes celulares e
qemonstrou a presen~a cO:Qs.tanttf_ dum' _.retic~lo end9plt;tsm4-
,tico, 1nvislvel ao, mict.osc6pio lumlnpso~ ,Os micros~olJtOS, ,p~~:­
tieulas diminutas, -fazem -parte do -ret1clllo, ep.p~.pla~mati~q~,.~ ~~:
ESTUDO -·PRATICO ])A"':BOTANICA GERAL
U:" ,·As celulasdos teeidos animais nao tern membranas .de, ce-
··lulose ou de- substancias 'derivadas. No. entanto, tambem .a
;·celula ·animal e~ 'bern limitadapor uma membrana, chamada
·:plasmatica.- A: membrana plasmatica, histoneamente, e d,eno-
minada plasmalema. Existe tambem nas eelulas vegetais. ,Sua
'furt~ao e esttiltura molecular sao bastante '.eomplexas.. Nor-
:malmente e invisivelno microseopio luminoso, pois e extre-
:mamente fina e adetente it membrana celulosa. Pode ser pos-
-ta em evideneia' pela plasm6lise, experiencia realizavel em
todas as celulas vegetais que tenham vacuolos de sueo ce-
lular' (Fig. 3) .
. A. plasm6lise baseia-se Dum fenomeno osmotico':' a mem-
prana plasmatica e semipermeavel. Se colocamos algumas ce-
1ulas vegetais Duma solu~ao aquosa de qualquer substancia de
cOI\~eDtra~ao.molecular .superior·3, soma das concentra~oes
das'-' subst3.ncias'--dissolvidas no· sueD eelular, 0 protoplasto per-
q.~ra agua e 0 volume dos vacuolos diminuira. Conseqiient'e-
-ment~, 0 .. citoplasma separa-se das' membranas celulosas e ri-
.jas 'e se mostra tao bern. limitado como nas celulas· animais .
.Para evitar a morte das celulas, -devemos escolher llma subs-
t~n.cia inocua, como, p. ex., 'a~ucar,. glieerfna au nitrato de
poiassio. Se nao deixarmos passar muitotemp'o, a plasqlolise
e rever~ivel. Bastara adicionar agua ao preparado' e a· ·celula
--voJtara ao e~.tado ~~rmal. . '., '. . '-.
:) 'Fenomeno -semelhan.tEt. :'p'ode ,observar-~e' num---_recipie.nte 'di-
"yidklo, 'ao meio por ti:oiamembtana 'semlpermeaveL.. Se. en-
:f;he~'Os a -parte .a 'direi-ta, da membrah~.com'ulJla ,.~sQIl:l~ao: '<fe
_a(;(l~\ar ,de 10% e' a :da" e~q~erda ..com ,'uma ·SQI~~.ao de. 20 % ,
pass'ar'a'agiIa 'da diteita p'ata -' a; esquetda -ate '<que em' am~os
os lados da membrana existam concentra~5es iguais, de 15%.
:,~~;:n9 ..q~:>Ine~.o ,da experiencia 0 njvel~os liquid()s for igual em
.ambos'. os __ la-dos,:· nO Jim.'" ~ia'.inaior.· a ·esq~er4a. . '. ",'_ " :
;':-'. "1\: J~.t¢~p~~ta~ao ff~ica .deste ~ehottiel)o" torti~-B~·'simples~ me-
~~i3.Ilte· uIlla' par,a~.ola ..,C()nsid~r.emos,- :para esta' finalid~ade.~__ .~~s
·;melk~l~s ~.~,:~s" ·JD'Iltes .GO~p~:t:lent~s '. do:'liquido.,' ~0Il10,- bo~~~~s
'id~ ~ :determin,ado" tamanho..:relaaionado:.. a sua;, ::' respectiva--- com-
tP<J~i~ii~ -- qil.~iC:a.'.: ,As bolinh'as ,; ·¢orrespoI?-dentes -.: ,"as .~partes. dis- #
~sJolvidas sao maiores 'que:~ as ~ correspbndentes .,a~'_- .agua... ~p.ta<?',., a
~~~mbrClIl~ ,se~p~r~e.~~e~. ~ p~.d~ s~~. ~~C,9~.p~~ad~ .. 'a .:~m~ .::' ~~rca
"com malhas. cujas aberturas .podem -deixar -pa~ss.~'~~~s :'bo@'b~
-pequenas d,atagua; mas:rerem~:as:maiares;--corres·pondentes-:<as
~ub$tancias. dissolvidas. -::Vejamos: o-qrfe': acontece. ,. De dada·,mi-
~lil'ar' .de l>-ollnfias ?.fd'o'., .ltqUido_~;de:~~', con'c.e:ntr~acao '.ro~ole¢iilat' :..de
..10:%..~, .~OQ: ~J."a~: .';:d~"\ 'tamawaQ~.-;::p'~i4eriq:.,,~~.;" t'P,Qj;":@''''·~~.~nl1o
18 ALARICH R. SCHULTZ
maior; da mesma maneira, no de 20% havera somente 800
do tamanho pequeno e 200 do tamanho maior. Devido ao
movimento molecular' constante, essas bolinhas estao sendo
jogadas, de ambos as lados, Dum ritmo uniforme, contra a
cerca ·(a membrana s.emipermeavel).
Se no mesmo periodo de tempo forem jogadas 1000 boli-
nhas de carla lado contra a cerca, passarao da direita para a
esquerda 900 bolinhas pequenas, sendo retidas 100. Da es-
querda para a direita passarao 800 e serao retidas 200. Isto
corresponde a perda de agua que sofre a solu~ao menos con-
centrada a favor da mais concentrada, pois a corrente de agua
da direita para a esquer4a corresponde a 900 bolinhas, en-
quanto em sentido contrario passam so~ente 800 bolinhas na
mesma unidade de tempo., Em solu~oes isotonicas, passara
urn numero igual de bolinhas em ambas as direcoes.
As correntes se anulam, cessando qualquer movimento vi-
siveL -
A membrana plasmatica viva difere deste modele pelo fato
de Eoder modificar sua perme~bi1idade em rela~ao as subs-
taDcias do ambiente mais au menos de acordo com as neces-
sidades _Dormais .. do organismo.
Na parabola, corresponderia istoa uma modifica~ao do ta-
manha das malhas.
:£ tambem capacitada a abrir poros, vislveis ao mfcrosc6pio
el~tronico, para dar entrada e saida a particulas pequenas.
Citoplasma, nueleo eplastidios sao substancias coloidais. Q
citoplasma apresenta-se sob aspecto mais ou menos viscoso;
o nueleo e os plastldios parecem solidos. A membrana celular
e solida, as substaneias de reserva podem ser s6lidas au Ii-
quidas.
Observacao pratica. 6timos e8P~cimes para a observa~io de celulas
simples dos tecidos vegetals fornecem as escamas da cebola.Basta ar-
rancar. por melo de e8calp~10 ou canivete, um peda~o de fina peUcula
epid~rmica, coloca-Io na lAmina com agua. aqueca-lo um pouco para
expulsar as bollnhas de ar e cobrl-Io com a lamfnula. As c61ulas da
cebola mostram nucleo8 grandes, cltoplasmB; vactlolos com suco celular
e membranas de celulose compostas de tr~s camadas. Qnerendo facllitar
a observa~ao das partes. con~m tingir as c~lulas por meto duma gOta
de vloleta-genciana, dissolvlda em agua, ou por meio de tinta ·preparada
com um b\pis-e6pia. ,
As c~lulas plasmol1zam-se, adlclonando urn pouco de glicerina diluida
em 'guat na propor~Ao de 1 : 1 (Fig. 3tH). 0 protoplasto encolhe-se
tomando ~orma arredondada ou Irregular, pots ~ retido nas pontua~0e8_-:­
poros da membrana celulosa - palos. quais passam flnissimas ligaeoM
citoplasmatlcas duma C111ula para a. ontra. Eatas ligaQoes,< Invisi,vela
no caBO em apr~o, se denomtnam JJlasmodesmas•. -
'Outro material bom, especlalmente·, para obse"a~io de plasm6U88t
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 19
rornecein as folhas da "'Ondinha" (Ze'brina penclula), e da Oanna indica.
COD'V~m cortar parte da epiderme inferior na proximldade da nervura
principal, evltando a regtao rica em estomas. 0 suco celular- roxo destas
plantas fa,cilita a observa~ao da eontra~ao plasmatlca.
2. §. Citoplasma e nucleo
o citoplasma vivo (protoplasma ou plasma de outros au-
tares) e fonnado par uma suspensao coloidal muito complexa
a base de agua. Como aquela, e capaz de absorver, reter ou
ceder agua, porem nao se dissolve. A capacidade de mudar
de forma, produ.zir correntes orientadas, movimentar-se, emi-
tir pseud6podes, etc., demonstra a diferen9a entre 0 plasma
vivo e 0 modele fisico inerte. Em face disto postula-se a exis-
tencia duma ultra-estrutura especifica e organizada, talvez
constituida por liga~oes flexiv:eis entre as micelas fibrilares.
A pesquisa com radioisotopos tern contribuido extraordina-
riamente para 0 conhecimento do citoplasma vivo. Sabemos
q~e snas micelas nao somente apresentam grande diversidade ,
de composi~ao como tambem mudam constantemente sua
organiza~ao, decompondo-se e recompondo-se sem cessar e
sem com isto afetar a constancia da propria celula. Sob este
aspecto a celula pode ser comparada a urn regimento de exer-
cito cuja organiza~ao e tradi~ao DaO sao afetadas pelas bai-
xas e substitui~oes ou pelas promo~oes de suas pra~as, sar-
gentos e oficiais. A celula viva e uma unidade dinarnica cujas
partes mutaveis e pereciveis se condicionam umas as outras
no fluxo do processo vital. No momenta da morte celular as
micelas coloidais do citoplasma vivo desagregam-se em pro-
tidios (proteinas) e lipidios ( gorduras ). Desprendem quanti-
dade de energia c-alorifica comparavel a de uma explosao (ca-
lor mortal de Lepeschkin). Donde se deduz que a micela do
citoplasma vivo deve tel uma complexidade maior do que re-
sultaria da simples adi~aa de protidios e gorduras. Pais, caso
contrario, tambem sena certo deduzir que a dinamite seja for-
mada pela soma de gases desprendidos na sua combustao. :£
isto urn evidente absurdo.
Os protidios ( albuminas) sao compostos por aminoacidos
cuja formula estrutural e a seguinte:
COOH
/
R-CH
"NH2
ALARICH. R. SCHULTZ
NHz representa 0 grupo aminico. Exemplos simples de ami-
:'noacidos sao a glicocola, na qual R tern 0 valor de H, donde
resulta a formula:
COOH
/
H-CH
"NH2
ou a alanina, na qual R significa CH3 e a formula resultante
seria:
COOH
/
CH;~ - CH
"NH2
as protidios resultam da concatena~ao dos aminoacidos pe-
10 grupo carboxilico com 0 grupo aminico, com perda duma
molecula de agua.
Por exemplo:
NH" COOH
..", /
CH
I +
R
.. ,da:
ESTUDO .'p~ArICO I)A l-~OTANICA GERAL 21
, '" -:£ste '-- esquema "pQdera ser prolongado indefi~idam~nte,.. ,r.e.-
sultando, a molecula proteica::
Ri R1
-I I,
NH CO CH - NH CO .CR
..../ " / " / " / " / ,,- / " /~.," ..CH NH - CO CH -, NH -CO
I I
R R2
Concatena~oes semelhantes podem-se realizar 'tambem de
maneira mais complexa.
As rea~oes com 0 ambiente sao efetuadas pelas cadeias la-
terais consignadas com R no esquema. E facil. imaginarque
permi,tem uma infinidade de rea~6es e combina~6es.
- A posi~ao relativa dos diversos aminoacidos no sistema pro-
'teico e de importancia decisiva para 0 seu funcionamento -fi-
sio16gico. Isto e facil de compreender atraves duma parabola.
Se compararmos cada aminoacido com uma letra 'do alfabeto
e 0 protidio com uma palavra escrita, 'compreehderemos que
a transposi~ao, repeti«;ao ou omissao de somente uma delas,
·modificara ou' destruira 0 sentido da palavra-. Fenomeno ana-
logo oeorre com os aminoacidos. Os ribossomos, no citoplasma,
recebendo RNA, eonstituem 1Jlatrizes que controlam e regu-
lam a sintese dos protidios, garantindo a posiCao adequada
para cada especie de aminoacido nele aproveitado. A origem
destas matrizes esta ligada ao sistema de acidos desoxiribonu-
cleicos (DNA) encontrados nos' cromossomos, os quaisatra-
ves dos nuclt§olos (messenger RNA) influem sobre os ribos-
somos do reticula endoplasmatico granular.
Os lipidios sao de constitui~ao bastante mais simples. Con-
tern somente H, C, O. No entanto existem tipos de lipfdios
mais complexos, em euja composi~ao entram 0 acido £os£6-
rico e, as vezes, 0 proprio N. . "
o aspecto do citoplasma e mais ou menos gelatinoso e hia-
lino. As vezes aparecem pequenos granulos que sao produto's
do metabolismo. Na periferia enos vacuolos, 0 citoplasma _e
limitado por camadas mais densas e viscosas, que -formam a
ja citada membrana plasmatica ou limitante. Esta membrana
se refaz sempre' que for 'precis'o' e' adapta::se -perfeit~eIite'a
forma do protoplasma. Pade desaparecer destntegrando~se.~no
'citoplasma, 'sem deixar vestigios. Nao obstante, deve' -~ ser ;'cbn"'-
'siderada '3, parte, pois; tern ftin~oes muito im-portantes para" a
22 ALARICH R. SCHULTZ
celula. A membrana plasmatica e semipermeavel, i. e, deixa
passar a agua, mas nao todas as substancias nela dissolvidas.
A membrana plasmatica porle mudar seu grau de permeabili-
dade em relaC;ao a determinadas substaneias, de aeordo com
as necessidades da celula. Possui poder seletivo e eontrola a
troca de substaneias entre 0 protoplasto e seu ambiente. SO-
mente por intoxieacao au marte, perde 0 poder seletivo. 0 ci-
toplasma e irritavel e possui movimentos proprios.
A eletromicroseopia revelou a existencia no seio do citoplas-
rna de finissimos eanais cujas paredes costumam ser cober-
tas por pequenas granulac;oes, os ribossomos. Ao conjunto, in-
visivel ao microscopio luminoso, quando associado as granu-
lac;oes, se deu 0 nome de reticulo endoplasmdtico granulado.
o mesmo tern papel irnportante na sintese e no transporte dos
protfdios e e relaeionado estruturalmente com a membrana do
nueleo eelular.
o nucleo e urn corpusculo iDealor suspenso no eitoplasma.
Em geral e redondo, oviforme ou achatado; as vezes pode
apresentar formas as mais estranhas e irregulares.
As plantas superiores tern urn nueleo em cada celula (ha
exeec;6es); as inferiores apresentam urn, dois ou varios nu-
cleos em eada celula. A periferia do Dueleo e bern limitada
pela membrana nuclear. Observado ao microsc6pio eletronico,
revela-se formada por linha dupla. £ dotada de mecanismos
complexos para emissao dos comandos de RNA que controlam
a forma~ao das matrizes nos ribossomos do reticula endoplas-
matico e com isto a sintese de proteinase Na interfase, perce-
be-se ao microscopio luminoso a existencia duma finissima
estruturaeomposta de particulas granuladas, denominada re-
de de cTomatina devido a facilidade com que se tinge ( gr.
chroma = tinta). Alem disto hi urn ou varios corpusculos ar-
redondados maiores, chamados nucleolos nos quais se acumu-
la 0 RNA. (Fig. 3). A cavidade interior do nucleo e repleta
de sueD nuclear, de composi~ao semelhante a do sueD celular.
A parte proteica do Ducleo e formada por substaneias deno-
minadas nucleoproteinas, correspondentes aos eromossomos.·
As nueleoproteinas sao albuminas fosfatadas.
o Dueleo desempenha papel muito importante na eelula.
. Rege e dirige a multiplicaC;ao da eelula e determina sua Of-
ganizac;ao. A perda de citoplasma DaO tern necessariamente
efeito Ietal imediato sobre a celula e 0 Dueleo. Nueleos podem
ser isolados e transplantados do citoplasma duma celula para
-0 de Dutra. A perda do DueleD acarreta a morte da celula. Se
compararmos com urn pais organizado, podemos dizer que 0
ESTUDOPRATICO DA BOTANICA GERAL '23
nucleo' representa a Capital, sede de Governo. (Comp~re: Re-
pTodu~ao da Celula Vegetal.)
Observacao prdtica. Para iniciar 0 estudo do nueleo e do citoplasma,
podemos servir~nos da celula da cebola~ conforme indicamos no § an-
terior. Fornece~nos ela os dados mais indispensaveis.
Para estudos aprofundados do nucleo, devemos utilizar. preparados.
microtomizados e convenientemente coloridos. As propriedades do cito-
plasma podem ser examinadas nos 'mixomicetes, que fornecern maior
quantidade desta substancia.
o movimento citol)lasmatico ou seja a rota~ao pode ser observado enl
celulas da planta aqu~tica Vallisneria spiral-is.
3 . §. Os mitocondrios
No seio do citoplasma existem corpusculos mals ou menos:
alongados, incolores e tl:ansparentes, eom berea de 0,3 - 1,2.
micro de eomprimento, denominados mitocondrios ou condrios-
somos. Para toma-Ios visfveis, e mister usar processos espe-,
ciais, como, por exemplo, a eoloraQao vital eom Verde-Janus-B'.
ou 0 emprego do contraste' de fase. Sua genese e estrutura,.
no entretanto, se revelam somente atraves do microsc6pio ele-
tronieo.
Fig. 4 - Esquema da estrutura dum mitocondrio; 1 = crista' Iamelar.
Inieialmente aparecem sob a forma de eorpuseulos ainda
menores, limitados por uma membrana dupla. Enquanto au-
mentam, alcan~ando seus tamanhos definitivos, nascern da
membrana interna invagina~oes perpendiculares a periferia
para 0 interior do eorpusculo, as assim denominadas cristas
lamelares. Nos espaGos entre estas lamelas encontra-se uma
fSubstancia fluida (Fig. 4). Os mitocondl'ios adultos sao cO'l~
siderados capazes de multiplica~ao por divisao direta. As cris-
tas sao portad'oras de enzimas que desempenham a funcao de
cont~olar 0 metabolismo energetico da celula. 0 rnitocondrio
na celula tern fun~ao comparavel a dum dinamo numa usina
de energia eletrica. (Respira~ao celular.)
Observacao prdtica. IObjeto idt>neo constituem as celulas da epiderme
duma escama de cebola. Inicialmente devem ser tratadas da maneira
descrita nos paragrafos anteriores. A colora~do vital se processa depots
da maneira seguinte:
24 ALARICH R. SCHULTZ
Deixa-se 0 corte durante 10 - 20 minntos em ·cima da lamina, mas
sem lamfnula, numa solu~ao aquosa ou em soro jisiologico (solu~ao aquo..
sa de sal de cozinha - NaCl - a 0·,6% ate 1%) de Verde-Janus ..B a
C.,{'5 % aproximadamente. Verde-Janus e tambEID conhecido por Verde-
jJiazina. Os mitocondrios tomam uma colora~ao verde-azulada, que fenece
paulatinamente durante a observa~ao sob cobertura de laminula.
4. §., 0 campo de Golgi
No fim do seculo pas~sado, GOLG! descreveu em celulas de
determinados tecidos animais uma estrutura reticular. que se
torna preta sob a acao do acido osmico e foi denominada Apa-
relho de Golgi, Reticulo de Golgi, Campo de Golgi, etc. Sua
estrutura verdadeira, sua fun~ao fisio16gica e sua existencia
au nao nas demais celulas animais e vegetais foram' objetos
de vastas e prolongadas discussoes e que ficaram sem respos-
tas decisivas at~ 0 advento do microsc6pio eletronico, da ho~
mogeneiza93.0 pela ultracentrifuga e do usa dos radi,ois6topos
ria pesquisa.
A investiga<;ao moderna modificau deveras 0 conceito ori~
ginal. Demonstrou trataT-lse d1lm sistema ·de lamelas e vacuo-
los tao pequenos Que nao puderam ser reconhecidos pelo mi-
croscopio 6ptico. Funcionalmente participa dos processos de
sintese.
A presen~a dum sistema lamelo-vacuolar osmiofilo foi cans-
tatada no reino vegetal em celulas de Nitella, Triticum, Al-
lium, Elodea e outras plantas. Nestas parece ser mais uni-
forme do que nas celulas animals. Vejamos: nas celulas no-
vas aparece sob forma de pacotes de lamelas estratificadas,
circulares, concentricas .. Aos pOlleos estas assumem contor-
nos de ferradura e na extremidade das lamelas surgem jn-
tumescencias redondas. Ao terminar 0 cicIo, os pacotes de la-
melas se endireitam e as b6lhas das extremidarles destacam-
se sob forma de pequenas cisternae;, repletas do produto da
sintese e conhecidas sob denomina~ao de vacuolos de Golgi e
outros nomes.
5. §. Plastidios'
Plastidios ou IA1Jcitos sao COTPUSC1l1os colo'da\,'J orillnoos do
citoplasma da celula e f~ndamentalmente de composi<;ao qui-
m~ca semelhante. Parece que multiplicam-~e.por d:v;sao diret~\
.da,·seguinte; maneira: no centro do plas.tidio, aparece urn suI-
co circular que se acentua carla vez mais, ate resultar .em bi-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 25
parti~ao por estrangu.lamento. Os dois plastidios resultantes
crescem e podem multiplicar-se da mesma forma. Nas celulas
embrionarias, os plastidios sao originados no citoplasma 10-
calizado em redor do Dueleo celular.
As iniciais dos plastidios sao particulas submicrosc6picas,
elilps6i.des,limitadas por uma lamela dupla. Crescem 'em tama-
nho. Na fase descrit,a, denominada proplastfdio, atingem aproxi-
madamente 0,8 micro de comprimento. Podem apresentar mo-
vimentos ameb6~des. 0 plastid;o adulto das pla~tas superio-
Y-es costuma ter forma arredondada, ov6~de OU, as vezes, gra-
nulosa, fusiforme au filiforme. Atinge cerca de 4-8 micro de
tamanho. Ao conteudo do plastidio denominamos estroma. No
estroma dos plastidios clorofilados observa-se no microsc6pio
eletronico a existencia dum sistema earacteristico de lamelas,
denominadas tilacoides. Os tilac6ides das algas costumam
atravessar 0 plastidio inteiro, podendo entrar na zona do pi-
ren6ide eventual. Nas plantas superiores variam grupos de
tilac6ides curtos e compridos. Os curtos'l onde se encontram.
os pigmentos'l estao superpostos em grupos de nacotes, seme-
Ihantes a rolos de moedas). conhecidos por pilhas de grana
(Fig. 5).
Fig. {) - 'Parte dum plastfdio verde ,vIsta - ao micr~sc6pio eletronico;
m = membrana dupla; g = pacote, ou pilha de grana. Esquematizado.
o estroma e rico em lip6ides.
Os plastidios podem ser coloridos ou incolores.
Os ineolores chamam-se leucoplastos ou leucoleucitos (gr.
leucos = branco, incolor; plastos =' corpo amoldado); os co-
26 ALARICH R. SCHULTZ.
loridos tem 0 nome de cromoplastos, cromoleucitos ou CToma-
t6foros (chroma = tinta;. phero = trazer). Os cromoplastos,.
das plantas superiores podem ser verdes, amarelos ou alaran-
jados; quando verdes, chamam-se cloroplastos (gr. chloros =.
verde; quando amarelos, xantoplastos (gr. xantos = amarelo)
e quando alaranjados, eritroplastos (gr. erythros = averme-
lhado).
Muitos autores reunem os xantoplastos e eritroplastos sob
a denomina~ao de cromoplastos. .
De acordo com sua fun~ao, podemos dividir os eromoplas-
tos em fotossinteticamente ativos e inativos. A atividade fo-
tossintetica prende-se a presen~a do pigmento clorofila nas
pilhas ~e .grana. Encontramos clorofila nos cloroplastos (in-
clusive cromat6foros verdes de algas, etc.) e em certas algas,
n8.§ quais e mascarada por outros pigmentos, dando origem
a cromat6foros mais ou menos pardos ( feoplastos ) ou ver-
melhos (rodoplastos ). Os termostecnicos: cromoplasto, clo-
roplasto, etc., usam-se de preferencia na designa~ao dos plas-
tidios ,. numerosos e pequenos d.~s celulas das plantas superio-
res. 0 termo cromat6foro reserva-~e a descri~ao dos plastldios
de algas e outras plantas inferiores. Estas plantas ~presep.­
tam em carla celula .um ou pOlleos cromat6foros grandes. A
fonna destes cromat6foros e estranha e caracterfstica para a
especie (Fig. 6). ~ conveniente estabelecer distincao entre os
termos acima citados. Nao obstante, muitos autores os to-
mam como sinonimos. .
o desenvolvimento dos diversos tipos de plast~dios nas ce-
lulas dum vegetal obedece ao esquema' seguinte, '. constituin-
do-se em sequencia irreversivel. A ideia da transformabilida-
de geral dos tipos de plastidios foi abandonada.
Esquema~
IJ:rlci~. ~ Prop~~sti<tio
-~v.clor;las~~/~ croml'0plasto
'\.'V I ... - I
__--·-----:--1 I
~" .~ I'-Q ...... I~o
Leucoplasto
(sem lamelas)
'l9:s ,leucoplastos ou amiloplastos sao desprovidos do sistema
lamela,r..e,; de g~arias :de pigmentos~ Sao capazes de segregar
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 27
fermentos de' decomposi~ao das substancias de reserva, prin:-
cipalmente dos graos de amilo. £ste, em estado dissolvido, is-
to e, transformado em ac;ucar, pode ser transportado para'
qualquer parte do vegetal e aproveitado. como fonte de ener-
gia. Possuem, alem disto, fun~ao inversa: podem transformar
em graos de amilo 0 aeucar afluente no sueo celular. ~ esta
a funeao principal que exercem nas celulas dos orgaos de
reserva .das plantas adultas.
Os cTomoplastos, com atividade fotossintetica, sao capazes
de absorver energia da luz solar, em virtude da presen~a de
,pigmentos. Absorvem a cor complementar de sua propria cor.
Este f~to e elucidado pela distribui~ao das algas' marinhas nas
diversas profundidades da agua. Na superfieie, ate pOllens
metros de profundidade, predominam algas de cor verde. A
intensidade e composic;ao da luz. sao mais ou mentis iguais
E1.I@~~~
Fig. 6 - Plastfdios e cromat6lforos. A - celula duma s~pala amarela
do capu·chinho (Tropreolum majus) com xantophistos; seg. Strassburger.
B - C~lula da fOlha de H elodea canadensis com cloroplastos. C - C~
hila dum fio da alga Spirogyra com cromat6foro espiralado. Cl - Corte
transversal do cromat6foro. D - OhlamVdomo'nas com cromat6foro em
forma de urna~ E - Olosterium com dois cromat6foros estrelados. El -
Corte transversal dum Olosterium; 8. = amllo-plren6ide; cL = cito-
plasma; cl. = cloroplasto; cr. = cromat6foro; t. = flagelo; m. = mem-
b~~na . cel~losa; n., = nucl~o; v. = vacuolo. O~lgin.al.
ALARICH R. -SCHULTZ
as" cgndi~Oes-" da superffcie da terra firme. Os vegetais absor-
vern do espectro a parte vermelha, complementar a sua cor
verde.
Abaixo das algaa verdes do mar, predominam algas de cor
p~da. Absorvem estas principalmente os raiDs amarelos e
verdes, pois a parte vermelha do espectro e a primeira que e:
absorvida pela agua, dado 0 comprimento maior das ondas
componentes. A cor vermelha e a primeira que perde a inten-
sidade ao passar pela agua, 0 amarelo e 0 verde sao absorvi-
dos em segundo lugar e as ondas azuis, as mais curtas do
espectro visfvel, penetram ate as "maiores profundezas. De
acordo com esta distribui~ao das cores do espectro, encon-
tramos no mar, abaixo da zona das algas pardas, uma regiao
em que predominam algas de cor avermelhada. As tonalida-
des do vermelho sao comple~entares ao verde e azul. Abaixo
de- 120 m da- profundidade termina a vida autotr6fica nos
mares, por falta de luz suficientemente intensa. A maioria
das algas vermelhas nao se encontram abaixo de 30 ou 40 m~
Fato interessante: Ha nos cromat6foros de t6das as algas
marinhas maior ou menor quantidade de pigmento verde, de-
nominado clorofila (gr.phillon = folha). Somente os plasti-
dios providos de clorofil;i e que sao capazes de efetuar a fo-
tossintese do a(;ucar. A a<;ao catalisadora da clorofila permite
a transforma~ao de moleculas de anidrido carbonico e agua
em moleculas de glicose e oxigenio. Esta transfonna~aoe de
surna import~_Ilcia para todos os seres' vivos, pois, em ultima
hip6tese, e o' a~ucar fonnado pelas plantas que nutre todos
os animais e vegetais e permite a sfntese das outras substan-
cias das celulas vivas.
Os cromoplastos nao ativos na fotossfntese, au sejam os
xantoplastos e eritroplastos, aparecem durante 0 amadureci-
mento de frutos e outrQs orgaos "quando passaro da cor verde
para a amarela, vermelha ou semelhante. Tambem sao res-
ponsaveis, pelo meno~ 'em parte, pela cor das flores e de Oll-
tros 6rgaos 1 nao,' porem, pela descolora~ao outonal das folhas
vegetativas. (Compare: 6. § Pigmentos.}
Em resumo, os leucoplastos sao capazes de sintetizar 0 ami-
10 partindo do ac;ucar. Somente as cromoplastos podem _absor~
ver energia solar e, entre eles, apenas os clorofilados efetuam
a fot6ssintese. "Na 'fotossfntese combinam-se para formar a~u­
car molecul~s de, CO2 e H~O, grac;as a acao catalftica da clo-
rQfil~. A luz solar fornece a necessaria energia.
""... ·6baervacao "p,.atica. Os cloroplastos podem ser observados no tec-ido
verde de· flualquer" vegetal superior.· Basta cortar com a navalha" um pe-
ESTUDO·-'PRATlCO ·DA. BOTANICA GERAL
.c.a~o bem fino e examina-lo na IA.mina. 0 'meio de inclusao' indicado e
·a agna. Se escolhemos como objeto de exame as folhas da .Helodea cana-
d,ensis ou outro vegetal aquatico de folhas muito finas, podemos dispen-
sar 0 corte, facilitando assim 0 servi~o. Encontra-se a Helodea canadensis
freqiientemente cultivada em aquarios. Os cloroplastos -acompanham, na
sua disposi~ao, as paredes celularrs. .A. primeira vista, pare,cern irregular..
mente distribufdos em toda a celula; neste caso, porem, a observa~ao
CpgR.na. 0s cloroDlastos, Que aparecem afastados das membranas vislveis,
.encontram-se, de fato, ligados its m,embranas superior ou inferior da
celu~a. bJstas membranas sao invisiveis ao microscopio em razao da sua
diafaneidade perfei tao "
Urn corte tangencial das f61has da Vallisneria sp'iralis, planta co..
nllm dos nossos a-quarios, forneee interessante observa~ao. Pois~ al~m
'de mostrar plastfdios e nu·cleos bem visfveis, apresenta 0 fenomen-O da
rota~ao plasmatiea ou ,ciclose.
. Os xantoplastos sao observaveis nas partes amarelas das petalas do
:amor-perfeito, do girassol ou nas sepalas do capuchinho (Trop,reolum
ma.jus). Neste caso, deve-se praticar urn corte transversal atravesda
'epiderme da respectiva folha, dobrando-a sobre 0 dpdo ,indicador da mao
,esquerda e cortando-a com ·a navalna molhada em agua. IA observa~ao se
faz em meio aquatieo.
Os eritroplastos encontranl-se, p. ex., nas eenouras e no pimentao ver-
'-melho. (Oapsicu1n annum). Procede-se de maneira 'analoga it dos cas'os
supramencionados.
Para a observa~ao dos cromat6foros, conve,m colecionar um pouco do
limo verde e filamentoso tao comum DaB aguas estagnadas ou nos c6rreg,os
pequenos. Pequena quantidade deste limo pode ser examinada numa la-
mina com agua; geralmente e composta dOB fios relativamente grossos
-cia Spirogyra, dalgumas cianoficeas bern delgadas e de varias esp,€cies de
eonjugatas (ef. Fig. 6'). .
'6.' §. Os pigmentos
. .
Pigmentos sao corantes organicos da celula vegetal. Encon-
.tram-se nos plastfdios au no sueD celular dos vacuolos. Os nig-
.mentos dos plastidios sao soluve~s nos, solventes organicos,
tais como alcool, eter~ 'benzina, acetona, etc. as pigmeI!tos do
'sueQ celular sao ~idrossoluveis e podem ser extraidos pela
I,' :agtia. . "
""'·'08 pigmentos mais importantes, encontrados nos plastid~os
'das plantas superiores, sao a clofofila, a xantofila e' a eritro-
·fila. Seria ma~s acertado falar de cloTofilas, xantofilas e eti-
trofilas ou carotinas~ ·por ·se'- tratar de grupos de substancias
de'- propriedades 'fisicas e qUlmicas' ma-is ou menos 'ideriticas.
_ As CloTofilas sao esteres do alcool· fitol -'( C2oH390H-)porum
..acido tricarbonico.- . -
, Sua formula estrututal assemelha-se:a·· das'~ hemoglobin·as
-: -do sangue, .sendo que () -nucleo ferrico destas se --encontra
(\~ub·s'tituido~por:uIb.;' a:tom.o~~de'·magnesioJ·' :"J (~C.:>-,,'. '. ~C; ... c. ;"(~
30 ALARICH R. SCHULTZ
Sua cor e verde. Distinguimos dois tipos principais: a clo-
rofila C%, de cor verde-azulada e a clorofila ~, de c~r-ver­
de-amarelada. Willstaetter atribui a primeira a formula:
C55H720sN4Mg+l/2H20 e a segunda, a formula: CSSH700pN,Mg.
A clorofila e 0 mais irnportante dos pigmentos vegetais.
As xantofilas sao de cor amarela. Sua formula qufmica e:
C4oH5R02. Pertencem a um grupo de substancias denomina-
das flavinas. Sao pre-vitaminas , isto e, no organismo podem
transformar-se em vitaminas' pela a~ao da luz solar. Sao oxi-
dos das carotinas. ou carotenos.
As eritrofilas ou carotinas apresentam cor- vermelho-ala-
ranjada. 'Sua f6rmula qufmica e: C4oH56•
Nos cloroplastos, alem da clorofila, hi pequenas quantida-
des de xantofila e carotina. Todos os orgaos verdes dos vege-
tais devem sua cor a presen~a de cloroplastos nas celulas. A
tonalidade do verde depende de varios fatores; em primeiro
lugar, do numero de cloroplastos em cada celula - quanta
maior 0 numero de cloroplastos tanto mais escuro e intenso
o verde; em segundo lugar, da propor~ao da clorofila a, cloro-
fila ~, xantofila e carotina nos cloroplastos; em terceiro Iu"-
gar, da espessura do orgao.
Nos xantoplastos encontramos xantofila e, as vezes, eritro-
fila. Os xantoplastos determinam a cor amarela nas petalas
das flores e nas folhas.
Nos eritroplastos encontramos carotina ou eritrofila. A pre-
sen~a de eritroplastos origina colora~6es alaranjadas, como,
p. ex., nas cenouras, nas petalas da {lor-das-chagas (Tropreo-·
lum majus) e em frutos maduros (pimentao).
Mora as pigmentos aeima eitados, hi ainda nos cromat6-
foras das algas, a diatomina e fucoxantina ou feofeina, de co-
res pardas; a ficoeritrina ou Todofila, de cor vermelha e a fico-
ciana, de cor azulada.
Entre os pigmentos hidrossoluveis encontrados no suco
vacuolar, tem a maxima importancia 0 grupo das antociani-
nas. As antocianinas vari1am de cor eonforme ,0 PH. Em va...
cuolos de sueD celular acido, sao vermelhas. Quanto maior 0
gran de aeidez, tanto mais intensa a colora~ao vermelha. Em
sueD celular levemente alcalino, tornam-se azuis. Em suco
celular neutro, sao roxas. Doses maiores dum alcali podem-
produzir cor verde. As antocianinas ou alltocianas ( gr. dn--
thos == flor; kyanos == azul) sao responsaveis pelas tonalida-
des vermelhas e azuis das petalas das flores t das folhas e do
sueo dos frutos, etc. A cor branca e produzida pela reflex.ao
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 31
total na ausencia de qualquer pigmento. As vezes, as antocia-
ninas se cristalizam no proprio sueo celular.
A rigor, devemos dividir as antocianinas em dois tipos: 0
azul e 0 vermelho.
o tipa azul apresenta cor:
vermelha ate rosa .........: pH 3 - pH 5
roxa : pH 5 - pH 6
azul na presen~a de flavonas: pH 7
Seg. SMALL existe este tipo nas flares de· Aconitum, Aqui-
legia, Campanula, Cle.matis, Delphinium, Gentiana, Iris, Li-
num, Primula, Salvia patens.
o tipo vermeIho apresenta cor:
vermelha ate rosa em pH 3 - pH 5
vermelha em pH 7
purpura em pH 10 (tornando-se par-
da em presen<;a de flavonas). :£ste tipo eXliste, par exemplo,
em Begonia, Dahlia, Papaver (papouIa), Rosa, Salvia 'splen-
dens, Tropreolum.
Hi muitos casos de c~mportamento especial, como, par
exenaplo, os seguintes:
1
I
I I
yermo
I
rosa
\
roxo azul Iverde-az·1 verde
I I
I
I pH 4-8 1 I pH 10 IPmonia ........ pH 3 I pH 4-6 pH 9 pI-I 11
I 1 I
\ pH 4-5
, I I pH 10 iPelflrgonium .. llH 3 I pH 6-8 1 pH 9 pH 11j I I
I pH 4 IpH 5-8 I I Ilfhododendron . ,pH 3 pH 9 I pH 10 I pH 11
I I I I I
Outros pigmentos do sueD celular sao os antocloros e an-
tofeinas. as antocloros tern cor amarela e as antofeinas cor
parda. Pertencem as flavonas. Em certos casas especiais, de-
terminam a cor das petalas das flares. as antocloros sao res-
ponsaveis pela cor amarela nas petalas de boca-de-leao, deda-
leiras, barbascos. As antofeinas determinam as manchas par-
do-escuras de certas flores, p. ex., as de algumas especies de_
favas. .
32· ALARICH· R. -SCHULTZ
Fig. 7 - Aparelhamentol
para croJ;Ilatografia em
papel.
, Observacao prdtica. Pa.ra 'a demonstra{;ao da· existencia da clorofila -e::
da xantofila procede-se da maneira. seguinte: Corta-seem, pedacinhos:'
uma tolba de phitano e submete~se estes peda~os it a~ao de alcool de'
70 %. Remexendo e agitando bem 0 aleool, dentro de poueos minutos'.
tomara ele a cor verde. Decanta-se 0 liquido verde Dum ontro tubo de
ensaio. 0 alcool contem agora clorofila e' xantofila. Adieiona-se a esta
solu~ao urn pOlleo de benzina ou gasolina. Agita-se 0 tubo de en-
saio. A gasolina on benzina nao se mistura com 0 alcool; depois de
algum tempo, em razao da sua menor densidade relativa, sobrenada ao'
alcoo!. A clorofila e mais faeilmente soluvel na benzina do que no aleoot
o que nao se da com a xantofila. Em eonseqiieneia disto, a benzina tira a
clorofHa da - mistura alco6lica. No tubo de ensaio ~ncontraremos em
eima urn anel verde·escuro. formado por' benzina com c'orofila e em-
baixo, uma zona amarela, formada por aleool com xantofila. Decantand~'
a benzina Dum outro tubo de ensaio, ohtem-se a separa~ao doE; dois.,
pigmentos.
De maneira ana..loga -consegue-se' a carotina, submetendo-se '8, a'~aOI
extrativa do alcool ou da benzina uma cenonra cortada em pedaQos.
ICom a solu(;3.o alco6lica das folhas verdes
picadas e tambem possivel demonstrar, duma
maneira elegante, a prese.n~a simultAnea nos
cloroplastos das clorofilas a. e Il, das xantofilas
e das eritrofilas aplicando cromatograjia de
adsor(}ao em pap-el (Fig. 7).
\Corta-se uma tira de aproximadamente 20
por 4 em de tamanho de papel Whatman n.o 1.
(Na falta deste tipo de papel pode ser usado
papel de filtro comum, porem com resultados
inferiores.) Na distancia de 1,5 em duma das
extremidades da tira, traQa-se com lapis uma
Hnha horizontal e no centro desta um circulo
com diametro nao superior a 5 mm. Ao centro
d~ste circulo aplica-se com uma pipeta de b6ca
mnito fina nma gota da solu~a.o de tal rna-
neira que, ao espalhar-se, nao ultrapasse 0
tra~o circular. Em seguida levanta-se a tira
ate se-car a gota da 801u-:;3.0. ·0 mesmo processo
deve ser repetido ate que se forme uma man-
cha bern verde no interior do circulo. A tira
de papel e agora introduzida num cilindro de
vidro, talvez uma mesura, de tamanho tal que
o papel nao toque nos setis lados. 0 cilindro
deve conteruma camada de toluol que molba
o papel sem atingir a zona corad.~. Introdu-
zida a tira, deve-se tapar 0 cilindro. 0 toluol,
8ubindo na tira de papel, arrasta consigo os
pigmentos e deposita-os em diversas alturas de
acordo com a respectiva velocidade- de migra-
~ao. De baixo para chna aparecerao zonas 8ucessivas de clorofiIa ~,cloro­
fila a, xantofila e eri trofila.
As antocianas podem ser extrafdas das petalas vermelhas da tlor"
de mimo-de-yenus (Hibiscus rosa-sinensis) ou do gramofone (lpomrea sp.).
o pigmento extrai-se de peda~os das petalas por meio de agua num tUb~
de ensaio. Juntam-se algumas gotas dum acido a solu~ao decantada num
ESTUDO ~'PRATlCO DA BOTANICA GERAL
tubo de ensaio, e obt~m-se uma colora<;ao vermelha. Neutralizand'o 0 acido
por meio duma .solu~ao alcalina, a cor vermelha passa para urna tonalidade
roxa, azul e finalmente verde.
'7. §. Substancias de reserva
Hi nas celulas vegetais varios tipos de substancias de re-
serva: acuear) amilo, eelulose, 6leos gordurosos (lip6ides ) ,
aminoacidos e proteinase 0 acucar encontra-se dissolvido no
~ueo celular. 0 amilo forma graos solidos. A celulose e depo-
sitada nas membranas celulares. Os oleos gordurosos se acham
ou em vacuolosespeciais, sob forma de gotas, ou distribui-
dos no sueD celular, sob forma de finissima emulsao. oleos
gordurosos em emulsoes de alta percentagem ha-os na maio-
ria das sementes vegetais. Nao sao visiveis ao microscopio. A
forma tip~ca das reservas de proteinas au albuminas sao os
graos de aleurona.
o amilo,ou amido e produto da polimerizacao de moleculas
de acucar, acompanhada da perd.a duma molecula de agua de
-cada molecula de acucar. Sua formula quimica e: (C6H100 5 ) n.
A formula representa dextrina, amilodextrina, ou amilo
.propriamente dito, eonforme 0 valor de n. 0 valor de n e me-
nor na dextrina e sobe gradativamente da amilodextrina para
o amilo. A dextrina forma cristais soluveis na agua. l! inco-
-color e nao se torna colorida pela a~ao do lugol ( solu~ao
aquosa de iodeto de potassio e iodo metalico). A amilodextri-
na e incolor e soluvel na agua. Tratada com "Iugol, toma uma
colora~ao vermelha. 0 amilo e incolor e insoluvel na agua,
mas incha na agua quente. Tratado com Iugol, torna-se azul.
Os graos de amilo sao compostos par numerosos cristais.
Originam-se nosplastidios. No interior de urn 'plastidio apa-
rece urn pequeno centro de forma~ao, denominado hilo. Em
.redor deste hila depositam-se camadas concentricas de cris-
tais de amilo, consecutivamente. As camadas concentricas sao
.alternadamente mais e menos hidratadas e, em conseqiien-
.' :cia disto, aparecem como linhas claras ou escuras. 0 plasti-
,dio gasta-se na formacao do grao de amilo.
o tamanho dos graos de amilo ·varia 'entre· 0,02 mm e
'0,17 mm. Tratados com "lugol, tomam colora~ao"azul au roxa,
,de acordo com a percentagem de amilo e amilodextrina que
~ontenham. A forma, a C9n1posi~ao e 0 tamanho dos graos de
.~milo sao especificos, variando com a especie vegetal da qual
provem. Seu reconhecimento microsc6pico e importante para
trabalhos farmacogn6sticos e na fiscalizac;ao bromatologica
~(Fig. 8). Observadas na luz polarizada, com os dois prismas
34 ALARICH R. SCHULTZ
Fig. 91 - C~Hula
com graos de
aleurona; c =
crista161de; m
= massa lfun·
damental; g =
glob6ide.
de Nicol cruzados, apresentam uma cruz negra de bra{;os reo.
curvos. £stes bra~os se cru-
zam sobre 0 hilo. Os graos 1&5'~' C>~ ,
de amilo incham na agua '-=4,. ~ l!~Jt\~~ (} ~
quente e perdem a estria~ao. (\CCi}' II~~))~ -@>6.
Tratadoscom KNOg apre- ~1J A. W~) ~
sentam fendas radiais. ~ J:l L0
Nos cromat6foros de cer- ~Sb (t? 0.
tas algas encontramos graos O·~ f ~
de amilo, dispostos em redor 00c00 ~~ \
dum cristal de albuminas, ~
denominado piren6ide. ·0 -
conjunto de crista! com os Fig. 8 - Tivos de grao de amBo. A
graos de amilo, denomina-se - da batata-ingl~sa (Solanum tu-
amilo-piren6ide. beroswm); B - do arroz (Oryza sa-
tiva); C - do milho . (Zea ma1js);
Griios de aleurona en- D - do feijao (Phaseolus vulgaris);
contram-se 'nas sementes, e E - da batatat observado na luz
de preferencia nas camadas polarizada.
logo abaixo da casca. So-
mente raras vezes estao nos 6rgaos vegetativos da plantae Os
graos de aleurona formam-se no interior dos vacuolos celu-
lm;es. Nestes vacuolos, 0 suco eelular se enriquece, de proti-
dios pela a~ao do citoplasma. 0 vacuolo de sueo celular se
transforma num grao mole, quase s6lido, pelo aumento gra-
dativo da concentra{;ao de aminoacidos e albuminas. A mas-
sa deste corpu~eulo chama-se substancia fundamental do
grao de aleurona. Tern a forma e 0 tamanho do vacuolo 'e e
hidrossoluvel. Dentro da massa fundamental se cristalizarn
coryos redondos e. outros limitados por faces planas. Os cor-
pos redondos chamam-se glob6ides; as outros, cristal6ides#
Os cristal6ides sao proteinas cristalizadas. Os
glob6ides sao compostos pelos sais de Ca e
Mg do acido inositol-fosf6rico. Num grao de
aleuroma pade haver, alem. da massa funda-
mental, urn ou varios glob6ides e crista16ides;
em outros casos, ha somente cristal6ides au'
. somente glob6ides; as vezes se compoe sim-
plesmente de massa fundamental (Fig. 9).
Tratados com lugal, tornam-se pardos. Sao in-
colores por .natllreza.
Nas sementes dos nossos cereais, como tri-
go, arroz, etc., ha, abaixo da casca, uma ca-
mada de celulas repletas de graos de aleurona,
enquanto 0 interior contem apenas graDS de amilo. Na fa~
ESTUDO 'PRATICO DA BOTANICA GERAL 35
rinha de trigo bern branca, faltam as camadas com graos de
,aleurona. Na farinha de trigo menos fina, usada para a fabri-
ca~ao do chamado pao integral, sao aproveitadas. Dai 0 maior
valor alimenticio do pao integral.
ObservaQao pratica. Para observar graos de amilo com estria~ao con-
centrica bern visi.vel, basta raspar urn pouco da rnassa br,anea do interior
duma batata-inglesa (Solanum tUberosum) , crua. Observa-se esta pasta
em agua, alcoo! ou glicerina. Na batata.,inglesa ha graos simples com urn
unico hilo e graOS compostos com dois ou tres. Os graos compostos ori-
ginam-se no mesma plastidio em que aparecem varios hilos ao mesmo
tempo. As camadas exteriores de amilo rodeiam 0 grao inteiro.
Os graos de aleurona podem ser observados com todos os detalhes -
massa fundamental, crista16ides e glob6ides - nas celulas das sementes
da mamona (Ricinus .communis). A semente deve ser cortada com a
navalha e os cortes devem ser postos Duma lamina com 6leo, para evitar
.que se dissolva a substancia fundamental. Oh8erva~oes ligeiras podem
ser feitas em aJcool absoluto. Os graos inteiros aparecem bem delimita-
dos. as crista16ides e glob6ides pouco visfveis. Adiciona-se urn ponco de
agua que dissolve a massa fundamental. Os glob6ides e crista16ides, li-
bertados de seu envolt6rio, apresentam-se com toda nitidez.
8. §. Inclusoes solidas na celula
Alem dos nucleos, plastidios e substancias de reserva, ha,
nalgumas celulas, inclusoes verdadeiramente s6lidas, farma-
das por materia mineral. Trata-se, de ordinario, de cristais
de oxalato de calcio ou de granula90es calcarias (carbonato
de calcio).
Fig. 10 - Inclusoes s6lidas em celulas vegetais. A - 'Rafides numa
c~lula do caule de Dracrena spec. (Seg. ,g,ehenk). B - Cist6lito numa
celula duma folha de Ficus elastica (.Seg. Fitting). C - celula duma
falha de Arruda (Ruta graveolens) encerrando um cristal composto de
oxalato de caJcio (drusa). ,Esquematizado: 300' x, aproximadamente.
36 ALARICH R. SCHULTZ
Os cristais de oxalato de calcio encontram-se nas folhas>
l1a casca dos caules e na madeira de muitos vegetals. Apre-
sentam-se sob 4 formas principais: areia cristalina formada
por unidades muito pequenas e que mesmo ao microsc6pio
dao a impressao de particulas finas, monocristais, de aspecto
rombieo, freqilentemente formando fileiras nas celulas da ma-
deira dos troneos, drusas e rafides. Rafides sao feixes de fi-
nissimas agulhas cristalinas (Fig. 10, A e C).
A fun<;ao destes cristais ainda DaO esta totalmente esclare-
cida. Parece' variar nos diversos casas. As vezes, podem for-
mar urn sistema tampao oxa.lico. Outras vezes tratar-se-a de
substancias taxicas finais do catabolismo vegetal, e, neste ca-
so, poderao ser eliminados junto com as folhas e cascas que
sao substituidas periodicamente (emunct6rios). Excepcio-
nalmente, podem ate servir de 6rgao de defesa (rafides da
Pistia stratiotes). Na maioria das vezes, porem, ignoramos
sua fun~ao.
Encontram-se granula<;oes calca.rias nas folhas enos cau-
les de muitas plantas de familias diversas, como, p. ex., nas
Moraceas, Urticaceas e Acantaceas. Denominam-se cist6litos
(Fig. 10, B). Os cist61itos formam-se da seguinte manelra: a
membrana celular engro3sa consideravelmente num tinico lu-
gar, formando urn prolongamento para 0 interior da celula. ~ste
e incrustado com cal ate que haja na celula urn corptisculo
grosso, suspenso nela como 0 badalo no sino. E desconhecida
a fun<;ao dos cist6litos; talvez se trate de orgaos de equlibrio,
enjo funcionameri.to seria identico ao dos estat6litos de certos
crustaceos. Os estatolitos sao _pequenaspedras. Os crustaceos
levantam-nos da areia de seu ambiente e os colocam numa
pequena bolsa situada na base de suas antenas. Ai exercem
pressao s. no sentido da gravidade, sobre pequenas cerdas irri-
taveis. Esta irritaQao permite aos crustaceos orientarem-se em
reIa~ao a gravidade. t possivel que os cist6litos exer~am pres-
sao so~re 0 citoplasma nas membranas celulares, permitindo
assim urn controle da posi~ao estatica. Os graos de amilo exer-
cern fun~ao 'semelhante nalguns cauies herba.ceos.
Observacao prdtica. Para poder observar ·cristais de oxalato de calcio.
l)asta fazer um corte transversal numa folha de arruda (Ruta graveo-
lens). Para obter um born preparado, convem pegar varias folhinhas
entre dois peda~os de medula de sabugueiro e corta-Ias t6das ao mesmo
tempo com a navalha molhada em agua. o's cortes sao transportados para
uma lamina com agua e cobertos pela lamfnula. Entre os numerosos cor-
tes havera um ou outro suficientemente fino e bem orientado, dentro do
Qual existenl algumas celulas com cristais de oxalato de calcio.
Encontram-se rafides, p. ex., nos cauies do sangue-de-dragao (Drarena
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 37
.~pec.), falhas da parreira (Vitis vinifera) e de muitos.outros vegetais.
'1mporta fazer cortes tangenciais com a navalha e observa-los numa
lamina com agua.
Cortes atraves da base das folhas de Pistia stratiotes, planta flu-
tuante. comum nos riachos e aquarios do ar livre, as vezes conhecida
par "repolho-d'agua'\ fornecem 6Umo material para observa~ao sim~l­
tallea de rafides e drusas.
Monocristais podem ser observados nos cortes longitudinais da ma-
deira de a~oita-cavalos (Luehea divaricata) e de muitas outras arvores
nativas. Os cortes podem ser fei tos com navalha e 0 bservados em agua.
Os cist6litos encontram-se nas (alhas das figueiras, que dev~m S~17
cortadas e preparadas de maneira identica a das falhas de arruda. As_
vezes. a observa~ao dos cist6litos requer alguma paciencia e tenacidaae~
9. §. Os vacuolos e 0 suco celular
o sueo eelular e urn liquido aquoso. Enehe os vaeuolos das
celulas e '0 lumen das e'elulas eomponentes do sistema de con--
du~ao. 0 sueo eelular que esta nas eelulas de eondu~ao deno-
mina-se seiva. 0 suco eelular, composto de agua, sais mine-
rais au outras substancias diretamente absorvidas do solo, de-
nomina-se seiva bruta ou seiva ascendente. Depois de ter pas-
sado as celulas das folhas au de outros orgaos de assimila~ao,
etc., recebe nestas partes as substaneias organieas neIas pro~
duzidas e passa a chamar-se seiva elaborada ou descendente.
Os vacuolos sao pequenos e numerosos nas celulas jovens.
No deeorrer da diferenciacao cito16gica aumentam de tama-
nho e diminuem em numero. Sao freqiientes os casos com urn
unico vacuolo central numa celula. Os vacuolos sao rodeados
por uma membrana limitante com caracteristicas semelhantes
as da membrana plasmatiea! A :r;nembrana dos vacuolos e de-
nominada tonoplasto. 0 conjunto dos vacuolos duma celula
denomina-se vacuoma.
Os vaeuolos desempenham func6es bastante importantes na
vida eelular. Alem de contribufrem para a formacao de subs-
Itancias de reserva, etc. (vej,a 5. ~. e 6. ~.), constituem uma
especie de fundo geral para receber e distribuir as substan-
cias proeedentes da degrada~ao e necessarias para a sintese
das macromoleculas transit6rias cujas metamorfoses incessan-
tes constituem earacterfstica tao essencial do pr6prio processo
vital (compare 2. §.: parabola do exerclto).
Entre as multiplas fun~6es dos vaeuolos convem relembrar
a importancia dos sistemas tamponados para a manuten~ao
do pH e a influeneia da concentra~aomolecular do sueo celu-
lar para os fenomenos de trartsporte osm6tico e a rigidez do
tecido (veja 1. §. plasm6lise).
38 ALARICH R. SCHULTZ
o sueD eelular das eelulas vegetais eontem varios grupos
de substancias que abaixo resumimos:
Diversos sais minerais se eneontram dissolvidos no sueD ce..
Iular. Trata-se, em geral, de nitratos, sulfatos e fosfatos. Sao
indispensaveis para 0 creseimento e a organiza~ao do eitoplas...
rna, etc.
Os hidratos de carbono eneontram-se dissolvidos no sueD
celular, sob forma de a<;uear, dextrina, amilodextrina, etc. Sao
transportados assim duma celula para a Dutra, p. ex., das ce-
lulas de assimila<;ao das folhas - nas quais se formam -
para as eelulas dos orgaos de reserva, onde serao depositados
sob forma de graos de amilo.
Como ja se pode deduzir dos eonhecimentos acerea da ori-
gem dos graos de aleurona, existem substancias proteicas no
sueD celular. Os protfdios, insoluveis na agua, encontram-se
em suspensao. I
Ha tambem diastases e enzimas. As diastases sao substan-
cias catalisadoras. que promovem a decomposi<;ao dos hidra-
tos de carbona na celuia vegetal. Frequentemente se trata de
simples hidrata<;ao, isto e, da transforma~ao do amilo em
a~ucar; outras vezes,- de decomposi<;ao mais profunda, que
atinge os elementos fundamentais: agua e anidrido carbonico.
'Tanto 0 vapor de agua como 0 gas carbonico, assim produzi-
dos, podem ser expelidos da celula atraves dos meatos interce-
Iulares que se eomunicam com os ostiolos dos estomatos da
epiderme. As enzimas servem para decompor os protidios. Em
geral, a decomposi~ao dos protidios no organismo vegetal nao
vai alem dos aminoaeidos, e nao, como no organismo animal,
ate ao acido urico, amoniaeo, etc. as aminpclcidos fiearn no
~uco ceIuIar, onde podem ser reaproveitados, diretamente, na
forma~ao de moleculas de protidios. Sao reservas materiais.
Os mais freqtientes sao asparagina, glutamina e arginina. as
produtos da deeomposi~ao das albuminas no catabolismo dos
animais sao inaproveitaveis e devem ser eliminados do orga-
nismo. Eis por que nos vegetais falta urn aparelho de excrecao
destas substancias, 0' que nao aconteee nos animais.
No suco celular quase Dunca faltam os acidos organicas, co-
mo: acido malico, acido citrico, ~cido acetico, etc. Entram na
forma~ao de sistemas tamponados, destinados a manter 0 pH
do suco celular dentro de certos limites. Muitas vezes sao res-
ponsaveis pelo gasto acidulado e parte do aroma dos -frutos.
As. vezes, nas plantas inferiores, sao secretados pelo gameta
feminino a fim de atrafrem quimotaticamente 0 gameta mas-
culino.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 3.9
:£ principalmente no suco celular das celulas da casca das
Contferas, das aroeiras, da acacia-negra e de muitos outros ve-
getais, as vezes tambem nas folhas e outros 6rgaos, que se
eneontram as taninas, substancias medicinais e tambem de
grande importancia na industria de curtume. Curtem 0 couro..
Tern ef,eito adstringente no intestino humano. Sua func;ao no
organismo vegetal e discutida. Alguns consideram-nos subs-
tancias de reserva, outros, ao contrario, produtos finais do
catabolismo e, como tais, destinados a elimina~ao junto com
as· folhas velhas e pedac;os de casca pela planta. Podem con-
trlbuir para a constitui~ao de sistemas tamponados.
Outro grupo de substancias, de suma importancia medici-
nal e industrial, sao os alcaloides do sueD celular de muitos
vegetais. Apresentam rea~ao levemente alcalina, devida a pre-
senc;a de grupos aminieos em sua molecula. Muitas vezes tern
gosto amargo. Exercem forte a~ao sabre 0 organismo huma-
no. Alguns sao valiosos estimulantes, outros, perigosos entor-
pecentes ou beneficos medicamentos na mao do medico. Fre-
qiientemente sao espeeificos para a especie vegetal au gropo
de especies, das quais podem ser extraidos. Nada se sabe de
positivo sabre sua funC;ao fisio16gica no organismo vegetal.
Talvez fa~am parte do sistema tampao, existente no sueD ce-
Iular. Citaremos, a seguir, alguns alca16ides importantes, re-
gistrando entre parenteses as names cientificos das plantas em
que se encontram: cofeina ou cafeina (Coffea arabica, Ilex
paraguayensis, Paullinia cupana) , morfina (Papaver somnife-
rum), teobromina (Theobroma cacao), estricnina (Strychnosnux-vomica), atropina (Atropa belladonna), quinina (Cin~
chona calisaya e outras especies dos generos Cinchona e Re-
mijia) , cocaina (Erythroxyll1,m coca), nicotina (Nicotiana
tabacum) , reserpina (Rauwolfia serpentina). Eleva-se a cen-
tenas 0 numero total de alca16ides conhecidos e usados.
Na cita~ao dos exemplos de aleal6ides desrespeitamos con-
ceitos quimieos modernos para nao comnliear 0 assunto, de
vez que, de aeordo com estes, a cofeina, exemplo classico para
os Botanicos, e hoje considerada glicidio.
o sueo celular de certas plantas encerra 61eos gordurosos,
essencias aromaticas volateis e resinas. Os 6leos gordurosos
(lipidios) sao substancias de reserva. Os 6leos ou essencias
aromaticas produzem 0 perfume, agradavel ou desagradavel,
das flores, dos frutos, etc. Os cheiros e perfumes resultantes
de. sua combina~ao com outras substancias (a~ucares etc.)
sao de suma importancia para a poliniza~ao das flares e para
a dissemina~ao de frutos e sementes. Nao se sabe se tern Ou.."
40, ALARICH R. SCHULTZ
tra :'fu~ao--no orgatlimno"l'vegetal. A func;ao das resinas e co--
nhecida parcialmente. Servem muitas vezes para a defesa das
plantas: afugentando, pelo gosto ou cheiro desagradaveis, as.
animais herbivoros; impedindo-lhes os movimentos na planta,
gra9as a sua natureza pegajosa ou protegendo contra 0 .con- .
tagio a cicatriza~ao de ferimentos recebidos. Das resinas de·'
Coniferas, extrai-se colofonio, aguarras e outros produtos. As
resinas das Seringueiras fornecem borracha crua.
Os fito-hormonios ( auxina) devem ser localizados, prova--
velmente, no suco celular. Nao e impossivel que se encon--
trem no seio do citoplasma.
10. §. A membrana de celulose e snas transfonna~oes
Em todas as celulas encontramos 0 citoplasma vivo limita-
do par uma membrana plasmatica, 0 plasmolema. Entre as
celulas dos tecidos vegetais ha alem desta, paredes divisorias
de resistencia variavel nos diversos tecidos e genericamente'
denominadas membranas de celulose. 0 tipo mais simples
destas membranas ctlnsiste numa fina pelicula, principalmen-
te composta de pectoses. Somente as celulas embrionarias
apresentam tais membranas primitivas sem refor~o. As mem-
branas de pectose sao formadas no fim da divisao mitotica da
celula. Aparecem perpendiculares aos filamentos do fuso aero--
matico na regiao mediana do mesmo (compare 11. §. Multi--,
plica~iio da cel1fla). Logo depois, nos tecidos diferenciados,
sao refor<;adas, no minima por uma camada em cada celula.
Na composi~ao quimica destas camadas prevalecem as celu-
loses e hemiceluloses. De maneira que duas celulas dum mes--
rna tecido se encontram separadas lima da outra por uma-'
membrana 'composta de tres camadas: a camada central de
pectose, denominada lamela central, reforc;ada em carla lado·
par uma lamela secundaria de celulose. 0 conjunto das tres
camadas chama-se membrana celulosa. A celulose difere da
pectose, principalmente por uma propriedade fisica: a celulo-
se e insoluvel em agua a 100 oC; a pectose dissolve-se ou
geleifica na agua quente. A formula geral da celulose e-
(C6H100 5 ) D. A composi~ao quimica da pectase e mais com-:,
plicada. Celulose e uma substancia incolor, rnais au menos
permeavel e elastica. Dissolve-se pela a<;ao do acido sulfurico'
concentrado e e insoluvel nos acidos fracas ou diluidos. :e 80--
Iuvel no 6xido amoniacal de cobre (Reagente de SCHWEIZER).
Na microtecnica pade ser reconhecida pela a~ao do cloreto de
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 41
.zinco iodado, 0 que lhe da uma colc;>ra~ao azulada. Com Jugol
torna-se parda, assim como as substancias proteicas do cito-
plasma.
o microsc6pio eletronico revela a existencia duma estrutu-
ra de fibrilas alongadas, geralmente dispostas em ordem es-
piralada e orientadas de maneira variavel nas diversas lame-
las componentes duma membrana.
Secundariamente, as membranas celulosas das celulas ve-
getais se modificam de duas maneiras diferentes: au por in-
'crustacoes e refor(;amento com novas camadas de outras subs-
tancias, ou por modifica~ao qufmica da propria parte eelulo-
Ra ou pectiea. Em ambos os easos falamos de transforma~oes
'da membrana eelular.
A parte exterior das membranas da epiderme das folhas e
dos caules e transformada em cutina, substaneia ineolor ou
amarelada, impermeavel a agua e insoluvel no acido sulfu-
rico. A cutina forma por eima da epiderme 'uma pelfcula con-
tinua. Esta pelfeula denomina-se cuticula. 0 processo de sua
formacao e ehamado cutiniza~iio ou cuticulariza~ao da mem-
brana. Tratada com cloreto de zinco iodado, a cutina toma
'colora~ao amarelada, se ja nao a tiver par si.·
No interior dos vegetais encontramos celulas com as mem-
.branas parcialmente OU totalmente lignificadas. A lignificaciio
pode ser uma modifica~ao da estrutura qufmica da membra-
na ou uma incrusta~ao com camadas de lignina. Ao tecido
-de celulas com as membranas lignificadas chamamos madei-
ra. A lignina e uma substancia impermeavel a agua, bastante
resistente a pressao e poueo elastica. Sua cor varia entre 0
amarelado e 0 avermelhado. Para extraf-la, ferve-se a madeira
',com bissulfeto de potassio ou com soda caustica. Pode ser
destruida pela a~ao do acido sulfurico concentrado; a mem-
brana lignificada reconhece-se, na microtecnica, pela rea~ao
que produz com uma solu~ao de floroglicina e acido clorfdrico.
Tratada com este reagente, toma colora~ao vivamente verme-
lha, quase roxa ate. A cor macrosc6pica das madeiras depen..
de da cor propria da lignina, da grossura das membranas e do
-,diametro do lumen das respectivas celulas. Celulas de mem-
branas parcialmente lignificadas sao os vasos lenhosos.
Na casca das arvores encontramos placas duma substancia
-chamada cOTti~a. A corti~a e urn tecido de celulas com as
membranas totalmente suberificadas, isto e, transformadas
em suberina. A suberina e completamente impermeavel a agua
e resiste a a~ao do acido sulfurico eoncentrado. ~ POllCO elas-
tica e relativamente macia. Sua cor varia entre a amarela e a
42 , ALARICH R. SCHU-LTZ
levemente avermelhada. No microscopic pode ser identifica-
da por uma solu~ao de Sudan III em glicerina, a que !he da
uma colora~ao vermelha. 0 Sudan III DaO tinge outras
partes da ceIuIa, a nao ser gotas de oleo ou lipidios inconfun-
diveis com a membrana. Alem da cortica de cauies e raizes,
tambem encontramos celulas suberificadas no endpderma das
raizes. As celulas do endoderma podem apresentar uma faixa
de suberina em tod·as as membran,as radlais. Esta faixa de-
!nomina-se faixa ou listra de Caspary.
As outras transformacoes que as membranas celulares po-
dem sofrer sao a geleifica~ao, a mineraliza~ao e a cerificacao.
Entende-se por geleifica~iio a transformacao de membranas
de celulose au pectose em mucilagem gelatinosa. 0 fenome-
no pode ser observado na epiderme ou nas membranas exte-
tiores de muitas plantas 'aquaticas, na casc'a de muitas se-
mentes e na abertura de muitos orgaos de reproducao. As ge-
latinas da casca d:as sementes sao constituidas, na maioria das
vezes, por celulose de reserva~ A identifica~ao microsc6pica da
estrutura e espessura da mucilagem processa-se por coloracao
negativa. Ao preparado em questao, adicionam-se algumas gO-
tas duma solu~ao aquosa de tinta nanquim legitima que tingira
todas as partes do preparado, menos 0 espaco ocupado pela mu-
cilagem ou por corpos solidos.
Par mineraliza~iio entendemos a incrusta~ao das membra-
nas celulares com combina~oes de silicio ou calcio. Encon-
tram-se principalmente nas epidermes que ficarn endurecidas
e, as vezes, asperas. 0 fio cortante da lamina das folhas de
muitos capins, p. ex., deve sua dureza a incrusta~ao com sili-
ca, a fragilidade de certas algas se deve ao calcio.
A cerifi.ca{:iio limita-se exclusivamente as epidermes. Con-
siste em uma impregna~ao das membranas exteriores com
uma camada de cera vegetal que as torna impermeaveis. A
cera podeformar uma camada continua, semelhante a cuti-
cula ou - e isto e seu aspecto tipico - numerosos e finissi-·
mos bastonetes, dispostos urn ao lade do Dutro em toda a ex-·
tensao da membrana.
Resta a assinalar, por fim, que a membrana das celulas dos.
cogumelos pode ser composta de quitina em vez de celulose.
Observacao prdtica. A celulose, substAncia fundamental e mais co-·
mum das membranas celulares dos vegetais, pouco ofere'ce de interes-
sante sob 0 ponto de vista da anatomia ao microsc6pio luminoso. Suas.
propriedades podem ser estudadas no algodao hidr6filo, que e constitufdo.
de fios de celulose.
Mais interesse desperta a diiferencia~ao entre celulose e cutina, em
casos de duvida. A diferen~a entre a cutina e a celulose pode ser obser-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 43
vada num corte transversal· da folha do cravo. ~ste corte, preparado de
maneira normal numa lamina com agua e tratado pela soluQ8.0 de clo·
reto de zinco iodado, apresenta uma epiderme' ,com as membranas ex-
teriores bastante grossas. Destaca·se nestas uma consideravel faixa ex-
terior, amarela, formada por cutina e uma outra interior, azulada, de
celulose.. Convem observa-la' com urn aumento de 4,00· x, aproximadamente.
A reaQao principal do reconhecimento da lignina pode ser experimen-
tada com qualquer pedago de madeira, tanto macroscopica como mi-
croscopicamente. Para a observa~ao microscopiea, eonvem submeter a
.madeira, durante alguns minutos, ao cozimento na agua a fim de amo-
lec~·la. Do contrario, sera diffeil conseguir urn corte suficientemente fino,
sem prejudicar 0 fio da navalha. Ao preparado adiciona-se primeiramen-
te uma gota da solu~ao alcooliea e floroglicina e depois uma gota de
acido clorfdrico coneentrado. T6das as membranas de lignina tomam
imediatamente colora~ao vermelho-escura.
A suberina pode ser estudada no corte rfeito atraves dum peda~o de
corti~a ou de casca de arvore. 0 corte deve ser tratado com algumas
gotas de Sudan III, dissolvido en1 glieerina e, depois, aquecido leve-
'mente. O' aquecimento acelera a rea~ao e expulsa 0 ar eontido no interior
das celulas. Abaixo do microsc6pio nota-se que as membranas tomaranl
coloraQao vermelha. Isto nao se teria dado com membranas de celulose.
Jignina ou cutina submetidas ao mesmo tratamento.
A geleificacao pode ser estudada com vantagem na casea da semente
de linhac;a (Linum usitati.ssim'll'1n). Estas selnent.es podem ser adquiridas
em qualquer armazem ou farmacia, sob a denomina~ao de linha~a. Se·
'gurando a semente com peda~os de medula de sabugueiro, eorta-se urn
,peda~o da cas,ca com a navalha OU, entao, fragmenta-se a semente en}
pedaQos de tamanho conveniente. Observam-se ospeda~os numa lamina
com agua, ao microsc6pio. As camadas exteriores da epiderme da casca
'come~am imediatamente a gelelficar. A extensao da mucilagem, sempre
farmada por varias camadas paralelas pode ser controlada pela colora~ao
negativa. com tinta llanquim. Fios de alga Spi'rogyra elll agua tambenl
dao bons resultados.
Bons exemplos de membranas Inineralizadas fornecem todos os ca-
'pins com foIhas· ou cauies munidos de arestas duras e afiadas, os bam-
bus e taquaras (varias especies dos generos Bantbusa e Merostachys).
,os cavalinhos (Equisetunt) , etc. Pequenas algas unicelulares, as chama-
das Diatomaceas, apresentam as membranas silicificadas por completo~
A cerificacao encontra seu exemplo chissico na f6lha da carnaubeira
(Oopernicia cerifera). Para a observa~ao mi'crosc6pica deve ser usada a
mesma teeniea que para a cutinizaQao. Muitos outros vegetais, como por
exemplo 0 milho (Zea mays) apresentanl suas epidermes foliares cobertas
.por uma camaqa mais ou menos grossa de cera. A presenQa da cera pode
g'er constatada m.acroseopicamente pela fervura em agua de folhas pica-
'das, ou por raspagem da epiderme eom a unba do polegar.
11. §. Mu1tiplica~io da celula veget~
As celulas do tecido vegetal multiplicam-se normalmente pe-
10 processo indireto, denominado mitose, cariocinese, cinese
ou divisao indireta. Somente em casos excepcionais e que se
multiplicampela divisao direta ou amitose. A divisiio indireta
44 ,ALARICH R. SCHULTZ
consiste Dum processo eomplexo, em' que ° nucleo celular so-
fre profundas transforma~6es transit6rias. :E: de suma impor-
taneia eonhece-lo, para a compreensao de questoes de biologia
(genetiea) e reprodu~ao. A divisao direta au amitose nada
ma~s e que urn processo de estrangulamento do nucleo em
dois peda~os, seguido pelo estrangulamento da celula. No fim
da amitose resultam duas eelulas novas, cada uma munida de
urn peda~o de Dueleo da celula geratriz. Nada sabemos acerca
das ~orc;as que promovem 0 estrangulamento; apenas nos e
possivel observar que se efetua.
Os nueleos de todas as celulas' vegetativas dos organismos
da mesma especie cantem numero igual- e especffieo de cro-
mossomos. Costumamos representar pela letra n, 0 numero
especifico de cromossomos. 0 cicIo evolutivo 'de todos os or-
ganismos que possuem reproduc;ao' sexuada compreende duas
fases, a sab'er: a hap~6fase e a dipl6fa~e (gr. hapLo6s == Sim-
pIes; dip los == duplo). Na hapl6fase todos os nueleos apresen-
tam n cromossomos; na dip16fase 2n. Na hap16fase, 0 vege-
tal se chama gamet6fito (gr. gametes == gameta e phyton ==
planta); na dip16fase, tern 0 nome de esporofito (planta de
esporos ), porque nalguns casos - musgos e samambaias, p.
ex. - as duas fases correspondem aos orgaos produtores dos
gametas e dos esporos, respectivamente. as nucleos com n
cromossomos sao charnados hapl6ides; os nucleos com 2-n
cromossomos, dip16ides. 0 fenomeno que marca a passagem
da fase gametofitica para a esporofitica e a fecundafuo. Fun-
d:amentalmente, a fecunda(;ao consta da fusao de dUct; celulas
Oll de dois nucleos hapl6ides (n), denominadas gametas, em
uma diploide (n + n ~ 2n ). Desta celula dipl6ide par divi-
s6es rnit6ticas descende 0 esporofito. A passagem da fase es-
porofitica para a gametofitica e marcada por urn processo es-
pecial, denominado meiose. A meiose consta normalmente cle
-duas divisoes de matura~ao, transformando 0 nucleo dipl6ide
em 4 hap16ides (Veja: page 47). A ~primeiTa destas' dtvisoes
'e que reduz 0 Dumero de cromossomos foi denominada divi-
sao dedutora au mitose heterotipica. A segunda que distribui
os genomas recombinados nos 4 nucleos hap16ides, divisiio de
equaCao ou mitose homotipica, sendo, equivocamente, equi-
parada com as divis6es mit6ticas do crescimento somatico
(gr. homos == igual; heteros = diferente).
Destas .celulas, pelo crescimento por mitoses, originam-se
gamet6fitos. Urn exemplo servira para ilustrar estes fatos: -a
'planta duma samambaia, escadinha-do-ceu~ ou qualquer ou-
.tra,.e urn esporofito. Todos os nucleos de todas as celulas des-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL
ta planta sao dipl6ides (2n). As samambaias reproduzem-se pot ;
pequenas celulas, chamadas esporos. Cada eelula da samam-
baia, destinada a formar esporos, passa por uma meiose, que
transforma seu nueleo dipl6ide em quatro nueleos hap16ides.
Cada esporo tern urn Dueleo hap16ide (n). Os esporos podem'
germinar, isto e, podern multipliear 0 numero de celulas eom----
ponentes. Esta multiplica~aoeelular ou creseimento se da par
mitoses. Resulta urn eorpo plano, verde e pequeno, formado par
celulas hapl6ides, denominado pr6tala. 0 pr6talo e a game-
t6fito das sarnambaias. Dele se destaeam certas celulas espe--
cializadas com nucleos hapl6ides que sao as gametas. Da fu-
sao de do;s gametas hapl6ides resulta uma celula dipl6ide'
que, ao desenvolver-se pelo crescimento, dara origem a nova
planta esporofitiea.
Qualquer nueleo pade multipliear-se por mitose. Dum nu-
cleo dip16ide resultam dOiS nueleos dip16ides; dum nueleo ha--
pl6ide, do~s Ducleos hapl6ides. Somente os nueleos dipl6ides
podem sofrer meiose (divisao redutora, mitose heterotipica).
Urn nucleo dipl6ide da origem a dOls hapl6ides pela mitoseheterotipica. Mitose, em si, e 0 processo comum do creseimen--
to dum tecido eelular.
A mitose das celulas vegetais transcorre quatro fases.
Segundo STRASSBURGER, denominam-se pr6fase, metafase,
anafase e tel6fase. Estas fases constituem uma divisao arbi--
tIaria, po~s 0 fenomeno e dinamico e continuo, desprovido de
intervalos. No entretanto entre duas divisoes consecutivas exis-
te urn perfodo maior ou menor de repouso, denominado in-
terfase.
A interfase (Fig. 11, 1) e caraeterizad~ pela estrutura apa-·
rentemente granulosa, reticular da eromatina do Dueleo_-
(Compare: 2. §.)
A profase (Fig. 11, 2 - 3) comeca a divisao do nueleo par
urn enrolamento- dos crorrlossomos eneurtados e engrossados,
ja fendidos em duas partes identieas, denominadas cromati-'
des. A membrana nuclear eomeca a desapareeer. No fim da
pr6fase tambern os nueleolos se dissolvem e 0 seu RNA se
mistura ao citoplasma. No mesmo, aparecem finissimos fila-
mentos que nao se tingem com os corantes usados para evi-
deneiar os cromossomos. 0 'conjunto destes filamentos forma
urn fuso bipolar ao redor do nueleo, 0 fuso acromatico.
Durante a metafase (Fig. 11, 4 - 5) a membrana nuclear
e os nucleolos desaparecem por completo. 0 fuso acromatico
toma fei~ao definitiva. Os cromossomos ordenam-se num
plano equatorial entre os dois p610s do fuso. Chamamo-Io pla-
ALARICH R. SCHULTZ
ca equatorial ou monaster (aster = estrela), pois a disposi~ao ,
das extremidades livres dos ~romossomos, vista dum p6lo do
fuso, relembra os bracos de uma estrelaa
As cromatides componentes de cada cromossomo separam-
-se por completo e constituem, cada uma, urn cromossomo no-
vOa ~ste, por sua vez, ja podera ser visivelmente dividido em
duas cromatides novas.
o conjunto formado pelo fuso acromatico e as cromosso--
mas parece formar urn aparelh~ distinto no seio do citoplas-
maa
A anafase (Fig. 11, 6) e caracterizada pelo deslocamento
Fig. 11 - Fases consecutivas da divisao mit6tica duma ,eelula vegetal.
(Mitose homotipica ou somatica ou divisao equaclonal.) Esquematizado.
1 - Interfase; 2 -3 - Pr6fase; 4 - 5 - Mebifase; 6 - Anafase; 7 - 8 -
Te16fase. ci. = citoplasma; cr. = cromossomo; 'f. = filamento do fuso
acromatico; m. = membrana celular; n. = nucleo. Orig.
dos cromossomos para os p610s do fuso acromatico. Os com-
ponentes de cada par de cromossomos, resultantes da divisao,
emigram para palos opostos. Em conjunto constituem, assirn,
duas estrelas, razao por que esta fase e tambem denominada
diaster.
o fenomeno da mitose termina com a te16fase (Figa 11,7-8).
Quando as cromossomos atingem as p610s do fuso, comec;am
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 47
cr..
cr.
. a se aglomerar, perdelldo aos pOlleos sua individualidade vi-
sivel. Passaro a eonstituir novos nucleos que se circundam com
nova membrana nuclear. Reaparacem os nucleolos. Par fim e
reconstituido 0 aspeeto reticular dos nucleos da interfase.
. Simultaneamente, aparece no centro do fuso uma nova
membrana celular. E finissima e cresce do centro da celula
para a periferia, em direcao perpendicular a cada fio com-
ponente do fuso acromatico. Quando atinge as membranas
laterais da celula, concresee com estas. Engrossando e forta-
lecendo-se, produz novo angulo no lugar do contato e isto, em
virtude das {orcas de tensao e pressao existentes nela e na ce-
lula. A celula e dividida em duas. (Compare: Cap. II, 1. §.)
As duas divisoes de
matura~ao que compre-
endem 0 fenomeno da
meiose diferem substan-
cialmente da mitose. No
inicio, 0 nueleo dipl6ide
aumenta acima do nor-
mal (Fig. 12, 1).
A pr6fase e mais com-
plexa:
Os cromossomos for-
mam novelos de fios
alongados e finos, irregu-
.lares, que se tingem bern
devido ao enriquecimen-
to com acidos nucleicos
(Leptotenio ) . Em segui-
da, na fase do zigotenio~
enrolam-se em forma es-
piralada e tornam-se
mais perceptiveis. Come-
~a a conjuga~ao dos cro-
Fig. 12 - Fases ~onsecutivas da primeira divisao mei6tica duma celula-
mae dum grao de p61en (Mitose heterotipica). 1 - Celula-mae com nu-
cleo em interfase. 2 - Leptotenio. 3 - Diacinese. 4 - Placa equatorial.
5 - Deslocamento dos cromossomos. 6 - Com~~o da forma~ao dOB nti-
cleos-filho8 e da membrana dlvis6ria. Neste esquema 0 nlieleo-mae, di-
p16ide apresenta 2n = 14 cromossomos, 0 que se verifi-ca nas Figs. 3 e 4.
as dois Dlicleos-filhos somente apresentam n = 7 eromossomos, cada
UM. 0 que se verifica pela Fig. 5. Sao hap16ides cr. = 'Cromossomos; m =
membrana celnlar de celulose; n = nlicleo; p = protoplasma.
',-48 ALARICH R. SCHULTZ
mossomos em pares hom61ogos e que termina na fase do
paquitenio. Nesta fase cada cromossomo esta vislvelmente di-
'vidido em duas cromatides, desta man,eira carla par CO.L1stitui
na realidade urn conjunto de 4 cromatides. No diplotenio ocor-
Ie urn encurtamento dos cromossomos conjugados e 0 co-
me~o de sua separac;ao. Carla par de cromossomos conjugados
porle ser designado como bivalente ou gemeo (gemini). A
:separa~ao 'dos gemeos pode dar origem a rupturas e recombi-
na~ao da parte dum cromossomo hom61ogo com 0 outro
(quiasma, crossing over). Na diacinese (Fig. 12, 3) os cro-
-mossomos atingem seu encurtamento maximo. as gemeos mi-
gram para a proximidade da membrana nuclear que se de-
sintegra. Forma-se 0 fuso acromafco e os pares de cromosso-
mas assumem a placa equatorial (Fig. 12, 4). Os fenomenos
descritos para 0 leptotenio ate 0 come~o da diacinese corres-
pondem a profase da divisao, a formac;ao da placa equatorial
,a metafase. Na anafase, os pares de ero~ossomos se separam
por completo e urn de cada par se desloca para cada urn dos
,do;s p6los do fuso acromatico. Na te16fase sao constituidos
dois nucleos hapl6ides que pOlleo depois entram em nova di-
visao. 0 intervalo, correspondente a interfase, e denominado
interquinese. Difere da interfase da mitose pelo fato de os nu-
'cleos naD voltarem eompletamente ao aspecto interfasico.
'Na segunda divisao de matura~ao as cromat:des dos dois
nucleos hap16ides sao distribuidas em quatro nucleos hap16i-
d.es..
A meiose pode ser acompanhada da divisao celular ou nao.
As vezes, nao se forma uma membrana divis6ria e os do~s nu-
>cleos hapl6ides ocupam entao uma unica eelula. Quase sem-
pre e seguida imediatamente por uma divisao somitica. De
uma celula dip16~de resultam,· entao, primeiro duas e, final-
mente, quatro celulas hapI6~des. Hi casos em que a meiose
:se limita a primeira divisao de matura~ao.
Observa¢o prdtica. Para a boa observa<:;ao dos fenomenos acima ci·
tados, e conveniente usar laminas preparadas com meios tecnicos mais
perfeitos, em algum laboratorio. 0 microsc6pio deve ser munido duma
'objetiva de im('rsao 1/12, eorn urn ocular de 10 x., fornecendo nesta com-
posi<:;ao urn aurnento de 10{,O x., aproximadamente. '
Pessoas habeis e pacientes podem, no entanto, apreeiar os compu'ca-
-d08 'fenomenos que acabamo8 de dcscrever, com 08 meios tecnicos· indi·
cados no iJ;licio desta obra. Bons objetos para 0 estudo da divisao; de
,equac;ao fornecem aspon.tas das r~izes da cebola. Para a observac:;'iio, da
divisao redutora sao indicadas as Icelulas-maes' contidas nas anteras 'doB
.. (Jstames novas das· flores das trapoerabas (especies dos generos Trades-
-cantia e Oommelina, mui-to' comuns" 'rio Brasil e que florescem 0 ano"in-
teiro). Am.boa ~s obj~t~s",l:)e: ..prep~ra~ "dQ;,mesmO', modo: ,'.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 49-
Inicialmente, fixa-se 0 material Duma mistura de aJcool absoluto
e acido acetico na propor~ao de 1 : ,3. Para este fim, submergem-se as
pontas cortadas das raizes ou as anteras neste lfquido, Dumcadinho de
porcelana, levando-o para a 'chama e deixando-o chegar a efervescencia
2 a 3 vezes. 0 mpterial pode ,permanecer no fixador de 5 minutos a 24
horas, aem preju1zo.
Depois, e transportado para uma solu~a.o saturada de po de carmin-~
em acido aoetico glacial a 450/0com agua. Novamente e levado 2 a 3 vezes
it fervura, devendo permanecer pelo menos 2 a 5 minutos neste corante.
o carmim tinge os nucleos e, nestes, os cromossomos principalmente.
A observa~ao microscopi.ca e feita entre lamina e lamfnula com
glicerina ou agua ou 0 pr6prio corante como meio de inclusao. Convenl
amoldar 0 material por meio de leve pressao exercida com a unha do
dedo polegar sobre a lamfnula.
I PARTE: ANATOMIA VEGETAL
-CAP. II HISTOLOGIA
1. § Generalidades sabre tecidos vegetais
2. § Meristemas
3. § Parenquimas
4. § Colenquimas
5 . § Esclerenquima
6. § Tecidos de condu~ao
7. § Anatomia da falha
8 . § ~elos da epiderme
9. § Anatomia do caule
10. § Anatomia da ralz
11. § Resumo
CAPfTULO II
HISTOLOGIA
:1. §. Generalidades sobre tecidos vegetais
o tecida vegetal e urn conjunto de celulas, unidas entre si
.pelas membranas. As celulas que comp6em a mesma tecido
apreselitam 0 mesma grau de diferenciagao, isto C, 0 mesmo
aspecto anatomico e exercem no organismo as mesmas fun~6es
fisio16gicas. As celulas dos tecidos vegetais apresentam formas
variadas; geralmente tenderri para formas poliedricas. Suas
membranas determinam faces levemente curvas ou planas. As
celulas vegetais isoladas tendem a farmas esfericas. Os contor-
nos das celulas vegetais sao determinados pelo equilibrio entre
a tensao elastica das membranas e 0 turgor dos protoplastos.
Sirva de exemplo, para mostrar a a~ao destas for~as con-
trarias, 0 crescimento duma oosfera fecundada. A oosfera au
Fig. 13 - Fases consecntivas do4esenvolvimento duma oosfera fecundada.
Demonstra' a transforma~ao duma celula arredondada e isolada num
- tecido de· celulas poliedricas. .Esquematizado. Ortg.'
54 ALARICH R. SCHULTZ
gameta feminino e uma celula mais OU menos arredondada e
isolada (Fig. 13, A). Sua forma e determinada pela elastici-
dade da membrana e 0 turgor do protoplasto. A tensao elasti-
ca da membrana e aproximadamente igual em todas as par-
tes de sua superficie, e 0 turgor do protoplasto age com forcas
iguais, de dentro para fora, sobre todos as pontos da superfi-
cie. Resulta dai, necessariamente, a forma esferica da celula.
A oosfera come9a a dividir..se par mitoses consecutivas de-
pois da fecundacao. Na primeira divisao espalha-se uma mem-
brana atraves do centro da celula e liga-se it membrana exte-
rior. A tensao elastica da membrana nova transforma a es-
fera em dais hemisferios (Fig. 13, B e C). Na superficie da
esfera aparece urn sulco originado pela membrana divis6ria.
Cada urn dos hemisferios subdivide-se em dois quadrantf15
e, por causa das forcas de elasticidade, as zonas de ligacao .
entre as membranas novas e anteriores sao marcadas pelo
aparecimento dum sulco ou duma aresta (Fig. 13, DeE).
Os quadrantes desenvolvem-se de maneira anaIoga (Fig. 13,
F e G). Cada divisao seguinte aproxima do tipo poliedrico
os contornos das celulas resultantes. A primeira celula que
'atinge tal organiza~ao fica no interior de cada quadrante
(Fig. 13, H). Com 0 tempo, as membranas celulares tor-
nam-se mais fortes e grossas. A tensao elastica que exercem
LImas sobre as outras aumenta. Em virtude disto, os an-
gulos formados entre membranas antigas sao mais acentua-
dos que os angulos formados entre membranas mais recentes.
A observacao dos angulos entre as membranas fornece mui-
tas vezes criteria suficiente para analisar a maneira de cres-
cimento dum tecido vegetal.
Os tecidos vegetais diferem bastante entre si. Sao classifi-
cados e denominados de acordo com os caracteristicos ana-
tomicos e fisiol6gicos das celulas componentes. Nos paragra-
fos seguintes apresentaremos as tipos mais irnportantes e fre-
qiientes.
2. §. Meristemas
Os meristemas (gr. merizo = dividir) sao tecidos embrio-
narios, de organiza«;ao muito primitiva. Sao as tecidos de for-
ma«;ao dos vegeta1s. Produzem, par diferenciacao, todos os Oll-
tros tipos de tecidos e fazem crescer e desenvolver as plantas.
Seu caracteristico principal· e a freqiiencia e rapidez das di-
visoes celulares (mitoses). As celulas componentes apresen-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 55
Fig. 14 - Parte dum
meristema da raiz prima-
ria do feijao (Phaseolus
vulgaris). Duas c~lulas da
fileira mediana estao em
divisao. 60,0 x. Original.
tam nucleos nftidos, relativamente grandes, citoplasma mais
ou menos denso e membranas finas , compostas pela lamela
central Unicamente. Nao ha plastfdios adultos, nem vacuolos,
nem substancias de reserva, nem espa~os intercelulares de
conforma~ao adulta (Fig. 14). As celulas sao pequenas, e, em-
bora poligonais, tendem para a forma cubica.
Muitos meristemas tern sua origem no embriao e conti-
nuam funcionando nas! plantas adultas; chamam-se meriste-
mas primarios. Outros se formam nas plantas adultas _por
transforma~ao secundaria de tecidos diferenciados em tecidos
embrionarios e denominam-se meristemas secundarios. De or-
dinaria, 0 crescimento em comprimento dos vegetais e pro-
movido pelos meristemas primarios e 0 crescimento em espes-
sura, pelos meristemas secundarios. Os meristemas diferem
entre si pelo funcionamento, isto e, pela disposi~ao das celu-
las componentes e pela d.ire~ao das mitoses.
Quanto ao funcionamento, existem Dumerosos tipos de me-
ristemas primdrios. Em certos vegetais primitivas e a planta
inteira que, com intensidade igual, contribui para a crescimen-
to. Neste caso nao existe meriste-
rna, a DaO ser que queiramos con-
siderar toda eia como meristema.
Em outros casas, hi zonas meriste-
maticas que promovem 0 crescimen-
to; devemos entao distinguir entre
zonas de crescimento, intercaladas
em zonas dos 6rgaos dos vegetais,
afastados da panta (crescimento
intercalar) e zonas de crescimento
apicais, situadas nas pontas (cresci-
menta apical). 0 crerscimento inter-
calar eexercido por uma ou varias ca-
madas de celulas meristematicas de
organizacao semelhante a represen-
tada na Fig. 14. 0 crescimento api-
cal e dirigido pelas chamadas celulas imclaJ.s ou por meris-
temas de varias camadas. A forma e 0 funcionamento das
celulas iniciais sao diferentes conforme se destinem a produ-
Cao de fios celulares, de pIanos de celulas,- de corpos de celu-
las. .
Nos fios celulares de muitas algas, cogumelos, etc., encon-
tra-se 0 tipo mais simples de ceiula fnicial, a chamada celula
inicial unifacial (Fig. 15, A). A celula inicial unifacial sem-
pre se divide na mesma dire~ao. Fornece celulas novas na
sua base, as qUais vao aumentar 0 comprimento do fio.
56 ALARICH R. SCHULTZ
Algumas algas, hepaticas e protalos de samambaias sao
constituidos par planas formados de uma camada de celulas
(au poucas camadas). Crescem par meio de urn meristema
primario, dirigido par uma celula inicial bifacial (Fig. 15, B).
A celula inicial bifacial divide-se- para a direita e para a es-
querda alternativamente. Sempre fornece urn segmento novo
para urn lado e depois para 0 outro. Cada urn dos segmentos
cresce e subdivide-se posterionnente. Sua forma real e seme-
lhante a de uma lente biconvexa cortada ao meio.
-Na ponta dos caul6ides de muitos musgos e nas pontas dos
hatoes das folhas e dos cauies da maioria dos fetos existem
zonas meristematicas terminadas por celulas iniciais trifa-
ciais (Fig. 15" C)., A celuia inicial trifacial divide-se para tres
lados alternativamente. as segmentos farmadas divergem urn
do outro em 1200 aproximadamente; 0 quarto segmento en-
A.
a.
@
.,2 6 .
1 1
a. 0 b."1)
,
3
@
2
B
D.
~2
1r:b2fW
E.
Fig. 15 - ,Meristemas primarios. A - Celnla ini,cial unifacial; a, b, c -.-
fases consecutivas do desenvolvimento. lB - Celula inicial bi!facial;' s,
b, c - 8e~Oes longitudinais de fases consecntivas; d, e, f - se~oes
transversals correspondentes. JC - Celula inicial trilfaclal; a," b - Be~oes
longitndinals de fases consecntiv8s; c, d - 8e~oes transvers. correspond.
D - C61ula inicial quadrifacial;a, b - se~oes longitnd.; c, d - se~oes
transv. corresp., IE - Cone veget~tivo meristematico. Esquema original.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 57
contra-se na mesma posi~ao que 0 primeiro; 0 quinto, abaixo
do segundo; 0 sexto, abaixo do terceiro. etc. Cada segmento
cresce e subdivide-se posteriormente. Difere da celula inicial
bifacial na se~ao transversal, pelos contornos triangulares.
Nas raizes das samambaias encontra...se 0 tipo m,ais compli-
carlo de celula inicial: a celula inicial quadrifacial (Fig. 15, D).
E de forma igual- a da celula inicial trifacial, mas, alem dos
tres segmentos consecutivos laterais, emite um quarto segmen-
to para cima ou para baixo, que serve para produzir a coifa
da raiz. A coifa da raiz gasta-se pelo atrito c'om as particulas
de solo e e renovada continuamente de dentro para fora. Pro-
tege a zona vital constituida pela ceIuIa inicial.
Os cauIes, as rafzes e as folhas dos espermat6fitos (plan-
tas com flores) nao possuem celulas iniciais deste tipo. Cres-
cern pelas pontas, fonnadas por urn cone de varias camadas
de celulas embrionarias (Fig. 15, E). Nas pontas do cone ha
varias celulas iniciais, freqiientemente em camadas sobrepos-
tas. As vezes se destacam tres camadas: a exterior, denomi-
nada dermat6gena porque produz a epidenne, etc. (gr. der-
ma == pele; gignomai = produzir); e por dentro, 0 periblema
e 0 pleroma. Em geral e bern dificil distinguir entre perible-
rna e pleroma (gr. periblema = inv6lucra; pler60 = encher).
o periblema fornece as camadas d·a casca viva e 0 pleroma 0
corpo central dos cauies. E interessante notar que as tres ca-
madas citadas guardam sua individualidade na enxertia. Acon-
tece as v€zes que 0 cone vegetativo do galho enxertado se
compoe de algumas camadas do tecido do cavalo e de outros
do enxerto. Por exemplo: Solanum Krelreuterianum e urn hi-
brido produzido pelo enxerto de Solanum nigrum em Solanum
lycopersicum. Os cones vegetativos de Solanum Kreelreutena-
num apresentam 0 dermat6geno formada por Solanum ni-
grum e 0 periblema e 0 pleroma farmados pelo tecido de So-
lanum lycopersicum. Aos hibridos deste tipo chamamos qui-
meras. Existem varios outros casos semelhantes ao mencio-
nado, com disposi~ao invertida dos tecidos ou com situa~ao
mais complexa. .
as meristemas secunddrios sao produzidos por tecidos dife-
renciados que voltam a organiza~ao embrionaria. Os mais im-
portantes sao: 0 cilindro cambial ou cambio e 0 felogenio.
Alem disto, a rigor,. ·devem ser considerados secundarios os
meristemas encontrados nas pontas das ramifica~oes dos ga-
lhos e das rafzes enos botoes foliares de vegetais adultos,. ape-'
sar de apresentarem a estrutura dos primarios. 0 cilindro cam-
bial ou cambio encontra-se no interior dos cauies e das raizes
58 ALARICH R. SCHULTZ
das gimnospermas e das dicotiledoneas. Tern forma de capa
de cilindro e fomenta 0 crescimento em espessura dos cauies
e das raizes. (Compare: Anatomia dos caules e anatomia das
raizes.) Fomece, anu·almente, aos cauIes, uma camad,a de It-
ber para 0 lado de fora e outra de lenho para 0 lado de den-
tro. Fica entre 0 tiber e 0 lenho; dai 0 nome de cambio. 0
(elogenio (gr. phellos = corti<;a; gignomai = produzir) en-
contra-se nas camadas interiores da casca de corti<;a das de-
mais arvores, etc. Forma placas meristematicas que renovam
e aumentam a armadura de corti~a da plantae
ObservaQao pratica. A observagao dOB meristemas prlmarios deve ser
feita de prefer~ncia em laminas preparadas com cortes microtomizados,
ou entao em pontas de raizes esmagadas, de acOrdo com 0 11. S. do Cap.
I. Encontram-se meristemas secundarios em qualquer se~ao transversal
do caule au da raiz duma dicotiledOnea, .p. ex. dum galho de platano.
Usando navalha, as fatias devem ser cortadas eom muita precisao; de-
vern ser bem finas e exatamente perpendi-culares a dire~ao do galho.
Como meio de inclusao, usa-se a solu~ao de cloral hidratado, glicerina ou
agua. Para facilitar a observa~ao, convem aplicar a solu~ao de floro-
glicina primeiramente, e depois acido cloridrico, que dao aos vasos Ie-
nhosos destacada cOr vermelha. A organiza~ao geral dos meristemas
pode ser examinada em sec;Oes transversais, atraves duma raiz nova de
alho ou atraves dOB caules ou rafzes duma planta ,germinativa de feijao.
Obt~m-se plantas germinativas idoneas, fazendo germinar graos de fei-
jao entre duas folhas umidas de papel mata-borrao, dentro duma caixa
fechada. '0 material deve ser tingido da maneira indieada para a obser-
va~ao da mitose. (Veja mUltipltca~ao da celula vegetal.)
3. §. Parenquimas
Parenquimas (gr., parencheo == encher ao lado) propria-
,mente ditos sao tecidos formados por celul~s vivas, de
formas aproximadamente prismaticas regulares, e por mem-
branas celulosas. Em todas as arestas das celulas, ista e, em
todas as partes onde se tocam tres membranas, existem espa-
~os ou meatos intercelulares, oriundos da dissolu~ao parcial
Ida lamela central. Os espa~os intercelulares tern forma de
pequenos tubos prismaticos. Estao cheios de ar atmosferico
ou outros gases e formam urn sistema continuo de venti-
la~ao. Na parte celulosa das membranas ha, de vez em quan-
do, pequenos poros redondos, denominados pontUa~oes sim-
ples~ atravessados por finos fios plasmaticos, os plasmodesmas.
£ muito facil imaginar os passos da diferencia~ao, necessa-
rios para transformar 0 meristema em parenquima. As celu-
las meristematicas crescem para todos os lados ate que al-
cancem forma prismatica regular e 0 tamanho tipico para 0
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 59
caso especial. Refor~m depois a membrana par uma ou algu-
mas camadas de celulose e dissolvem em tOdas as arestas das
celulas a membrana primitiva, agora denominada lamela
central, para darem origem aos espa~os jntercelulares. Eis 0
parenquima.
Existem tres tipos diferentes de parenquimas propriamente
ditos: 0 parenquima conjuntivo, 0 clorofilico e 0 de reserva.
o parenquima conjuntivo e 0 menos diferenciado (Fig. 16,
A). Apresenta celulas prismaticas regulares, com nucleos, ci-
toplasm~, membranas celulosas e espa<,;os intercelulares.
o parenquima ClOTOfilico ou clorofilado (Fig. 16, B) e um
tecido de assimilacao. Difere do anterior pela presen<;a de clo-
roplastos. Os cloroplastos ficam no citoplasma, junto as pa-
redes das celulas.
o parenquima de reserva (Fig. 16, C) caracteriza-se pelas
substancias de reserva armazenadas nas suas celulas. Geral-
mente, as celulas estao repletas de graos de amilo ou graos
de aleurona.
E
Fig. 16 - Par~nquimas. A - JPar~nquima conjuntivo. 'B - ,Par@nquima
clorofilado. C - Parenquima de reserva. ·n - Par~nquima medular. E
- Aer~nquima. F - Tecido ou parenquima lenhoso. G - Tecido ou
paranquima escleroso. c. == eanalicnlo; cl. = cloroplasto; 1. = espa~o·
intercelular; n. = nt1cleo; p. = pontua~ao aureolada; v. = vacuolo.
Esquematizado. Original.
A aplicacao do termo parenquima nao se limita aos cas'os
acima citados, mas esten.de-se a certos tecidos diferenciados,
60 ALARICH R. SCHULTZ
cujos caracteristicos coincidem mais ou menos com as dos pa-
renquimas propriamente ditos ou que se derivam deles dire-
tamente. Eis os mais importantes:
o parenquima pali~adic() ou tecido pali~tfdico e u~ caso
especial do parenquima clorofilado. As celulas tern forma ci-
lindrica, membranas relativamente finas , numerosos cloro-
plastos e espa~os intercelulares grandest Acham-se dispostas
uma· paralela a outra, como as pali~adas das fortifica~oes an-
tigas. (C'ompare: Anatomia da folha; Fig. 22.)
o parenquima lacunoso, tambem denominado tecido lacu-
nasa au parenquima esponjoso, difere do palic:;adico pela forma
irregular das celulas componentes. Suas celulas emitem bra-
~os para todos os lados e de maneira irregular. Os espacos
intercelulares sao tao grandes que formam verdadeiras lacu-
nas entre as celulas. (Compare: Anatomia da folha; Fig. 22).
oparenquima clorofilado npico, 0 tecido pali~adico e 0 te-
cido lacunoso sao os tecidos de assimiIa~ao dos vegetais. 0
primeiro se encontra em qualquer parte verde duma planta
superior inclusive nas folhas das samambaias e, desprovido
de espa~os intercelulares, nos caul6ides e talos dos musgos
e das hepaticas. Os dois seguintes encontram-se nas folhas
das Espennat6fitas.
Dois outros tipos podem ser derivados do parenquima con- -
" luntivo: 0 parenq'uima medular e a aerenquima.
o parenquima medular comp5e-se de celulas mortas, vazias,
sem nucleo nem citoplasma. Constam de snas membranas, 80-
mente.
Em geral apresenta espa~os intercelulares bern de-
senvolvidos e em conseqiiencia disto celulas mais ou menos
esfericas, pOllCO ligadas entre si (Fig. 16, D). Forma a me-
dula, geralmente branca e muito leve, que existe no centro
dos cauies de muitos vegetais.
o aerenquima caracteriza-se par espa~os intercelulares ex-
traordinariamente grandes e de formas regulares (Fig. 16, E).
:£ urn tecido especializado para garantir .a ventilacao interna
da planta. En~pntra-se, com freqiiencia" nos peciolos. d~s fo-
lhas flutuantes dos vegetais aquaticos~' _ -
Quando as membranas 'celulares do parenquima .propria-
Inente elito se Iignificam, este se transforma em tecido lenho-
so ou em tecido escleroso. Em conseqtiencia da impermeabi-
lizaCao das membranas pela lignina, as celulas perdem 0 COD-
teudo vivo e tornam-se celulas mortas, ista e. vazias.
, 0 tecido lenhoso au parenquima lenhoso (Fig. 16, F)' e
urn tecido farmado por celulas prismaticas, regulares, mor-
ESTUDO PRATlOO DA BOTANICA GERAL 61
tas, com membranas lignificadas e espa~os intercelulares pe-
quenos ou ausentes. As membranas apresentam pontua~oes
areoladas e DaO simples como nos parenquimas propriamente
ditos. f?on~ua~oes aureoladas ou ureoladas sao pequenas inter-
ru~oes na, camada de lignina; tern forma de cupulas hemis-
fericas, perfuradas em cima. 0 furo, pequeno, vai para 0 "in-
terior da celula. A area cob~rta pela cupula esta par cima da
lameia central. No centro da parte livre ~a lamela central ba
urn pequeno espessamento denominado toro. As pontua~oes
da membrana da celula sempre comunicam com as pontua-
~oes das membranas das celulas adjacentes. As se~oes trans-
versais de pontua~6es aureoladas tern 0 aspecto indicad,o na
gravura. Observadas de cima, apresentam-se sob forma de
dois cfrculos concentricos. 0 menor e 0 furo central e 0 maior
a aureola transparente da area basal. 0 oriffcio externo da
pontua~ao pade ter forma de fenda em vez da forma circular.
As 'fendas de pontua~oes opostas, em celulas vizinhas, cos-
tumam estar cruzadas. 0 tecido lenhoso dB. maior resistencia
mecanica aos orgaos' dos vegetais e participa na condu~ao da
seiva 'bruta. Faz parte da madeira." _
o tecido escleroso e 0 mais duro de todos as tecidos vege-
tais. As celulas componentes (Fig. 16, 0) sao prismaticas,
regulares, mortas. As membranas sao refor~adas por numero-
sas camadas concentricas de lignina, as quais enchem quase
tada 0 lUmen das celulas.. Na lignina encontramos canallculos
que deyem ter servido de vias de adu~ao p"ClIa a materia-prima
.necessaria a sua forma~ao.' .
Em certos casos, por exemplo nos cauies dalguns eipos, oeor-
re ainda uma variante do tecido escleroso, composto por ce-
-lulas de, ~embranas fortemente esclerosadas e que desenvol-
veram bra~os irregulares para' os lados. Tais celulas CO$tu-
mam formar pequenas ilhas pesadas e de extrema dureza nos
outros tecidos. Sao denominadas astro-escleritos (gr. aster =
estrela). Em face das suas propriedades fisicas, alguns auto-
res alemaes dao as celulas do tipo escleroso a denomina~ao
.de .Steinzellen, isto c, celulas de pedra.
Ob8erva~ao prdtica.
1) Par~nquima conjuntivo: observa·se em se~oeB transversais dOB
,caules .da tirlrica, numa lamina com agua. ~ tiririca (a~perus rotundU8,
'C'1lper1t8 brasiliensis e ·outras) e. 11ma Ciperaeea mutto comum, seme..
lhante ao capiro, porem ~om caules de contornos triangulares.
2,) Par~nqutma clorofllado: no mesmo objeto que 0 anterior, nas
camadas abaixo da epiderme .
3) Par~nq~ima de reserva: pode ser observado nos ttiberculoB" 'da
62 ALARICH R. SCHULTZ
Fig. 17 - A - Colenquima angular.
IB - Colenquima anelar.
C - Colanquima tabular.
batata,..ingl~sa (Solanum' tuberosum). E preciso cortar uma finissima fa-
tia e observa-la Duma la.mina com agua.
4) :Parenquima p~li~dieo e parenquima lacunoso: fa(;am-se alguns
cortes transversais, bem flnos, atrav.es da fOlha da arruda (R'Uta graveo-
lens) e observem-se as lfatias numa lA.mina com eloral hidratado, agua on
glicerina. E conveniente aquecer 0 preparado para expulsar as bOlhas de
ar contidas' nos meatos intereelulares.
5) Par~nquima medular: pode ser observado na medula de qualquer
caule, p. ex., no caule do ,girassol (Helianthu8 annuu.s). 'Corta-se uma
fatia fina que se observa Duma lamina com agua. C-onvem aquecer - 0
preparado para expulsar as bolhas de ar n~le existentes.
6) Aerenquima:: nos pecfolos das ft>lhas flutuantes de plantas aqua-
tieas, como os nenufares e eertos aguapes. Procede-se de maneira ana-
toga a dOB casos anteriores.
.. 7) Tecido lenhoso: pode ser observado em se~oes transversais de
qualquer madeira. Para faciUtar· a ob8erva~io, convem aplicar 0 rea-
gente de reconhecimento da lignina: floroglicina e acido. clorfdrico. Co-
mo meio de inclusao, usar agua ou glicerina.
8) Tecido escleroso: nas seQOes transversais dos caules duros dos
cipOs, nas caBcas duras de frntos e sementes. Tratar com floroglicina
e acido cloridrico, como no ,caBO - anterior.
Tt>das as observa~0e8 acima indicadas podem ·fazer-se com vanta-
gem, usando aumentos. microsc6picos de 200 - 400 x. Na execucao dos
cortes de madeira dOB itens 7) e 8), cony-em cozinha-Ia em agua a 100,°,
durante 10 - 2,0: minutos, a fim de torna-la mais macia.
4. §. Colenquimas
Colenquimas (gr. -'kolla = cola, refor~o; encheo = encher)
sao tecidos de: resistencia, semelhantes .aOs parenquimas, far-
mados por celulas vivas com nucleos e citoplasmas e, asve-
zes, plastidios. Sao dota-
dos de capacidade de cres-
cimento. As celulas com-
ponentes apresentarn for-
mas prismaticas alonga-
das e membranas parcial-
mente reforc;adas por ca-
madas de celulose mais ou
menas espessas. :Estes re-
forca~entos constitue~. 0
principal caracteristico
d~s colenquimas anelares,
angulares, tabulares (Fig.
17). Pade haver espa~os
intercelulares. -
Os colenquimas podem ser encontrados nos caules novas e,
de preferencia, nos peciolos das folhas. Parece que contribuem
. para a iluminacao interna dos ~rgaos, agindo como refletores.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 63·
ObservaQijo' pratica. Bom material para a ob8er.va~io ,de tecido8 co-
lenquimaticos fornecem os cauies e os peeiolo8 das fOlhas da begonia
(Begonia c'UCullata e outras esp6cies). 0 Dlaterial ,pode ser cortado par
meio da navalha e observado em IA.minas com agua. Para compreender
integralmente este tipo de tecido vegetal deve-se observar secoes trans-
versais e secoes longitudinais. Nas se~Oes transversais aparecem seme-
Ihantes A da gravura; nas longitudinais, as celnlas aparecem alongadas
e com as pontas obtusas, igual aos parenquimas.
5. §. Esclerenquima
Fig. 18' - 1
Corte transversal
dum feixe escle-
renquimatico. 2 -
Corte longitudinal
dum feixe escle-
renquimatieo.
o esclerenquima (gr. skleros = duro) e 0 tecido de resisten-
cia propriamente dito. :£- farmado por celulas mortas, muito'
compridas e pontiagudas.
As membranas' sao gros-
sas, reforcadas por celulo-
se au lignina e apresen-
tam pontua~oes simples
(Fig,. 18). Em geral,
~s eelul~s esclerenquima-
ticas formam feixes com-
pridos ql).e atravessam as
orgaos dos v e get a is,
como as vigas de fer-
ro n a s construc;oes de
cimenta armada.. £stes
feixes, denominados fi-
bras' esclerenquimaticas,
podem alcan~ar20-50 em
de 'comprimento. As fibras
esclerenquimaticas forma-
das por celulas com mem-
branas c~lulosas sao apra-
veitadas como fibras tex-
teis. As' fibras de celulas
!ignificadas nao servem para a fia~ao e a tecelagem, pois
a lignina e demasiadamente quebradi~a.
ObservaQ!io pratica. Muitas fOlhas e cauies vegetais superiores apre-
sentam fibras esclerenquimaticas. lPara 0 estudo macro,sc6pico, podem
servir as fibras eompridas das f61has das palmeiras e das folhas da
vela..d.a-pureza (Yucca gloriosa e Yucca 1ilamentosa) ." ,Born material pa..
ra 0 estudo microscopico fornece 0 canle triangular da ja citada tiririca.
Na perlferia do canIe, intercalados no tecido parenquimatoso, Jl.parecem
64 ALARICH R. SCHULTZ
feixes .esclerenquimatieo8. Observados em 8e~Oes transversais, apresentam
eelulas de diA.metro8 desiguais (<Fig. 18 t ' 1). As celulas, pOfltentura aUn-
gidas perto de suas pontas, apresentam-se menores que as cortadas pelo
me t0'. No caffO em apr~~o, paia a~ao da floroglicina e' do acido clorfdric()
tomam uma colora~ao cor-de-rosa, 0 que indica leve lignifica.~ao_ das
membranas.
6 . §. 1.1ecidos de condu~io
Nos vegetais superiores a seiva e conduzida para as diver-
sas partes do organismo atraves de celulas especializadas: os
tecidos de condu~ao. A seiva bruta circula a~aves de celulas
denominadas vasos len·hosos. A seiva elaborada circula nos
chamados tubos criv.ados. 0 conjunto dos vasos lenhosos de-
nomina-se: lenho~ xilema au hadroma (gr. xylon = madeira;
hadr6s = rijo). 0 conjuDto dos tubas criv,ados ch_ama-s~: li-
beT, floema au leptoma (lat. liber = casca de more, fibra;
gr. phloios = 0 mesmo que liber; gr. leptos := delicado).
Os vasos lenhosos sao tubas celulares mais ou menos com-
pridos, formados por celulas mortas com membranas parcial-
mente lignificadas. Urn vasa lenhoso, compasta de uma unica
celula, fechada em ambas as extremidades -por membranas
transvevsais, denomina~e traqueideo; urn vasa lenhoso cam-
posto de varias celulas consecutivas cujas membranas trans-
versais £oram dissolvidas, denomina-se traqueia.
As vezes, sao somente em parte dissolvidas, apresentando
aberturas escaIariformes au de autro tipo.
A estrutura dos vasos lenhosos pade ser interpretada fun-
cionalmente. Precisam ser compridos para diminuir a resis-
tencia ao transporte da seiva. A resistencia ao transporte da ,
seiva encontrada Dum vasa de 1 m de comprimento, equivale a
resistencia oferecida por uma camada de citoplasma de 1 mi-
cro de espessura. Em vista disso, seria irrealizavel 0 transpor-
te da seiva atraves de tecidos parenquimaticos por uma dis-
tancia maior. Seria lenta demais.
A lignifica~ao parcial das paredes visa duas vantagens:
evita a compressao dos elementos de condu~ao, sem obstruir
por completo a condu~ao da agua para os elementos -laterais.
Os vasos l~nhosos, como celulas mortas, nao possuem t:urgor.
Se .nao fossem escorados pela estrutura interna de lignina,
seriam esmagados ,pela pressao das celulas vivas, turgentes,
circunvizinhas.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 65
Os diversos tipos de vas·os surgem no vegetal Duma deter-
minada sequencia. Nas partes dos cauies e das raizes que
ainda crescem em sentido longitudinal aparecem os vasos com
refor~os anelados e depois espiralados. Ambos podem alon-
gar-se bastante, antes de sofrerem ruptura da estrutura ri-
gida dos seus refor~os d~ lignina (Fig. 19, a-d).
Nos 6rgaos adultos da planta, isto C, nas partes que DaO se
alongam roais, formam-se vasos de estrutura diferente. Sua
membrana e coberta por uma camada quase continua de ligni-
na.
As aberturas na camada de lignina e que permitem a con-
du~ao lateral da seiva podem ser pontua~oes simples (Fig. 19,
e-j) ou areoladas (Fig. 19, f-k).
e
•
e
e
e
~
h e kb c
Fig. 19 - Vasos lenhosos. a - Vaso anelado, novo. b - Vaso anelado
alongado pelo crescimento. c - Vaso eBpi~alado novo. ~ - Vaso espi-
ralado alongado pelo crescimento. e - Vaso reticulado. f - Vaso com
pontua~oes areoladas. g - Traqueideo com refor~os espiralados. h -
Traqueideo, tfpico das ~Conflferas. i-Membrana com pontua<.;oes areo·
ladas. j - Membrana com pontua~oes simples. k - Corte atraves duma
pontua~ao areolada, 0 toro fechando 0 orlffcio externo, esquerdo. 1
IMembrana dum vaso anelado; Esquematizado.
As pontua~oes simples podem apresentar-se mais ou menos
irregularmente distribuidas (vaso reticulado) ou raras vezes,
aparentando os degraus de uma escada (vasa escalariforme).
As pontuacoes areoladas (Fig. 19, i) possuem organiza~ao
complex'a~ Urn pequeno orificio externo, redondo OU alonga-
66 ALARICH R. SCHULTZ
Fig. 20 - 1 - Corte lon-
gitudinal de parte de dois
tubos crivados. 2 - Mem-
brana transversal dum tu-
bo crivado t visto de cima;
c. a. = c~lula..anexa; cr. =
crivo; m. = membrana;
n. = nticleo; p. = poro;
pro = protoplasma.
2
m
do, conduz a uma cupula maior cuja base e formada pela
membrana original da celula. Tambem nesta membrana ba-
sal existe uma pequena area central, lignificada, denomina-
da toro. .
As pontua~oes das membranas de celulas vizinhas costu-
mam com'unicar umas com as outras.
Quando existe diferen~a de pressao em dois vasos, 0 toro
e impelido para 0 orlffcio externo do vasa de pressao menor,
fechando a pontua~ao ao fluxo da seiva (Fig. 19, k).
Os tubos crivados sao celulas vivas, enquanto novas; e mor-
tas quando _velhas. Caracterizam-se pelas perfura~Oes porosas
encontradas nas membranas transversais e, as vezes, nas la-
terais (Fig. 20). Os poros, observados de cima, apresentam-se
semelhantes aos duma peneira fina ou crivo. As membranas
dos tubos crivados sao celulosas e
relativamente grossas. Parece que a
morte do citoplasma e do nucleo ,nos ca.
tubos crivados velhos nao acarreta
mudan~a na fun~ao dos condutores
da seiva elaborada.- ,Sao quase sempre
acompanhados por pequenas celulas
vivas, denominadas celulas-anexas.
Os vasos lenhosos e" os tubas cri-
vadas estao sempre reunidos em fei-
xes compridos, denominados feixes
liberolenhosos. Se as feixes libero-
lenhosos se acham envolvidos por
uma bainha de esclerenquima pas-
sam a chamar-se feixes fibrovascu-
lares.
Os feixes liberolenhosos dividem-
se em abertos e fechados. Os feixes
liberolenhosos abertos (Fig. 21, 4 e
5) sao atravessados par uma faixa
do cilindlJ cambial (meristema se-
cundario). Nos feixes liberolenhosos fechados (Fig. 21, 1, 2
e 3) nao ha meristema. Os feixes abertos podem ser colaterais
ou bicolaterais. as feixes abertos colaterais (Fig. 21, 4). apre-
sentam 0 liber num lado do meristema e 0 lenho no outro. Os
feixes abertos bicolateruis (Fig. 21, 5) apresentam, Dum dos
lados do meristema, liber e lenho e no outro, somente lenho.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 67
Fig. 21 - Esquema da distribui~ao de lenho
e lfber nos diversos tipos de lfeixes libero-
lenhosos; pontuado == Hber t cruzado = Ie-
nho, c. == cambio. 1. feixe eoncentrico-hadro-
centrico. 2. feixe concentrico-Ieptocentrico.
3. feixe radial. 4. feixe colateral aberto. 5.
feixe bicolateral, aberto.
Os feixes fechados podem ser concentrico-Ieptocentricos, con-
centrico-hadrocentricos ou radiais. Nos feixes concentrico-ha-
drocentricos (Fig. 21 ,
1 ), ha uma coluna cen-
tral de lenho rodeada
par urn cilindro de li-
ber; a disposi~ao dos
feixes concentrico-lep-
tocentricos e contraria
(Fig. 21, 2). 0 liber
fica no centro e e ro-
deado pelo lenho. as
feixes radiais (Fig. 21,
3 ) apresentam como
centro urn prisma de
base estrelada forma-
do pelo lenho e entre
cujos brac;os ficarn as
feixes liberianos. Sao
tipicos para raizes.
Alem dos vasos lenhosos e dos tubos crivados existem em
muitos vegetais os chamados vasos laticiferos, destinados a
conduc;ao do latex. Latex e urn sueD leitoso, mais ou menos
viscoso e branco. as condutos laticiferos sao sempre muito ra-
mificados e compridos. Conforme sua origem,dividem-se em
condutos articulados e DaO articulados. as condutos articula-
dos originam-se duma fileira de celulas meristematicas que se
fusionam logo no inicio do desenvolvimento, dissolvendo-se as
membranas transversais. as condutos DaO articulados descen-
dem duma celula que se prolonga. Muitas vezes se nota f\lsao
entre diversos vasos laticiferos ja formados (anastomoses). Ou-
tras vezes sao constituidos por espac;os intercelulares alarga-
dos.
Observacao pratica. Os demais tipos de vasos lenhosos podem ser
observados nos galhos de arvores OU ate em cauies herbaceos de vege-
tais floridos. Para a observa~ao de vasos areolados e indicada a ma-
deira de pinho. Convem examinar se~oes transversais e longitndinais e
tingi-Ias com algumas gotas de acido cloridrico e floroglicina, para
real~ar as partes lignificadas. As madeiras devem ser cozidas em agua
antes de secionadas, pois, em estado natural, sao tao duras que prejudi-
cam 0 fio da navalha. lOS meios de inclusao adequados sao a glicerina e
a agua. Basta urn aumento de 20'0 - 400- x no microsc6pio.
6timo material para estudar os tuhos crivados fornecem as Cucur-
bitaceas, como 0 chuchu (Sechium edule) , 0 pepino (Cucumis sativus) ,
a ab6bora (Oucurbita pepo), etc. A parte mais apropriada e a regiao
do caule, urn ou dois metros abaixo da ponta. ,Os cortes, feitos a na-
68 ALARICH R. SCHULTZ
valha, podem ser tingidos por meio de azul de metileno e observados
em glicerina ou agua. 'Os crivos das membranas transversais aparecem
tambem nitidamente sem coloracao artificiaL·
Feixes liberolenhosos fechados e rfeixes fibrovasculares encontram-se
com facilidade nos cortes transversais do caule da inflorescencia da ti-
ririca. Feixes liberolenhosos abertos ha nos cauies de todas as dicoti e
ledoneas. A arruda e 0 platano tern !feixes colaterais; 0 chuchu, feixes
bicolaterais. Para reconhecimento da lignina conve,m aplicar 0 re.agente
e observar em agua ou glicerina.
7. §. Anatomia da falha
Anatomicamente ha nas folhas dos vegetais superiores feixes
fibrovasculares, feixes liberolenhosos, feixes esclerenquimati-
cos, colenquima e mesofilo.
Os feixes fibrovasculares e liberolenhosos formam peciolo e
nervuras. Folhas duras apresentam refor~amentos de feixes es-
clerenquimaticos e colenquima. Mesofilo, a parte mais ca-
racteristica da. folha, e a por~ao da lamina ou das estipulas
compreendida entre as nervuras. Para compreender fisiologt.
calnepte a organiza(;ao anatomica das falhas, nao se deve es-
quecer q~le sao os principais 6rgaos da alimenta~ao (fotossin·
tese) e transpira~ao dos vegetais.
A superffcie das folhas e coberta par urn tecido denominado
epiderme. 0 mesofilo, compreendido entre as duas epiderlnes,
A. B. c.
Fig. 22 - A - ~Corte transversal atraves do mesofilo duma falha da
arruda (Ruta graveolen.s). B - ,E'piderme da falha da arruda..e ~
Epiderme da folha da vela-da-pureza (Yucca filamentosa )j. c - ,cuticula;
c. e. -- camara estomatica; e. '- estoma; ep. - epiderme; 1 - tecido
lacumoso; m. - meato intercelular; o. - ostfolo; p. - tecido pali~a­
dieo; v. - vasos lenhosos. 300 x. Orig.
ESTUDO PRATlOO DA BOTANICA GERAL 69
consta de vinas camadas de tecido pali(;adico e lacunoso, as
vezes tambem de parenquima clorofilado. A disposi~ao e 0 nu-
mere destas camadas variam conforme 0 caso especial. Na
parte superior do lado ventral existem, freqiientemente, algu-
mas camadas de tecido palic;adico, e, embaixo, no chamado
lade dorsal, tecido lacunoso, seguido por estreita camada de
tecido palic;adicoo (Fig. 22, A). 0 tecido palic;adico e mais rico
em. cloroplastos que 0 lacunosoo Quando as folhas se encontram
iluminadas diretamente pelo sol, verifica-se que os plastidios
nas celulas do tecido pali~adico ocupam. as membranas ver-
ticais. Nestes lugares reina Juz difusa que parece ser a mais
vantajosa para a realizac;ao da fotossintese. Quando as folhas
estao na sombra, ocupam as cloroplastos as membranas ho-
rizontais, diretamente expostas a luz. No tecido lacunoso DaO
se nota tao nitidamente a migra~ao dos. plastfdios.
A epiderme e urn tecido protetor. Regula a v~ntilaQao e de-
fende a planta contra a exsica~ao. ~ formada par celulas vi-
vas, de contornos regulares, com membranas celulosas e pou-
cos au nenhum cloroplastoo A parte de fora das membranas
exteriores e coberta por uma pelicula de cutina, denominada
cuticula (Fig. 22, A. c.). A cuticula e impermeavel enquanto
seca e evita a transpiraC;ao demasiada. A epiderme compoe-se
de uma unica camada de celulas. As membranas verticais des-
tas celulas sao retilineas nas folhas de mesofilo duro e resis-
tente (Fig. 22, Co), e curvilineas nas folhas de mesofilo mais
macio (Fig. 22, B.) 0 A forma curvilinea das membranas pro-
porciona a epiderme maior rigidez. tste fato e facil de compro-
var, sujeitando as mesmas condi~oes uma folba de papel au
cartolina. A falha simples, retilinea, comporta menos peso que
a falha curvilinea. As epidermes das folhas e das partes verdes
dos caules DaO sao continuas, pois neste caso, nao poderiam
exercer a importante fun~ao de controlar a ventilacao do in-
terior dos 6rgaos vegetais. Sao interrompidas por aberturas mi-
crosc6picas, chamadas estomas (gr. stoma = boca). (Fig. 22~
A, B, C .e.) as estomas sao compostos de duas celulas, geral-
mente clorofiladas e mais ou menos reniformes, denominadas
celulas-de-guarda. A lamela central, entre estas duas celulas,
e parcialmente dissolvida, formando urn pequeno poro, deno-
rninado ostiolo (lat. ostium = boca). Abaixo do estoma, no
interior da folha, ou no cauIe, hi urn meato intercelular maior,
denominado camara estomtitica (Fig. 22, A. ce.). As folhas e
os caules dos vegetais sao arejados no interior pelo sistema dos
espa~os intercelulares que comunicam com as camaras esto-
maticas e os ostiolos dos estomas. As celulas clorofiladas do
70 ALARICH R. SCHULTZ
-Fig. 23 Estoma
dum esporogonio dum
musgo (Mnium). A
- Fechado. B -
Aberto. (Es·quematiza-
do seg. HABERLANDT.)
AJplOrf
B J .---
~
estoma sao capazes 'de abrir ou fechar 0 ostl010, de acordo com
as necessidades do vegetal. Quando as condi~oes para a fot08-
sintese se tornam desvantajosas, produzem POllCO a~ucar. 0
turgor do protoplasto diminui e as celulas tornam-se frouxas
e compridas. Fecham 0 ostiol0 (Fig. 23, A.). Em condiQoes
favoraveis a realizacao de fotossfntese, produzem muito acu-
car. 0 turgor aumenta e as celulas arredondam-se. Tornam-se
mais curtas e abrem 0 ostl010 (Fig. 23, -
B). Experiencias demonstraram que 0
.efeito maximo da ventila~ao produzi-
da pelos ostl010s abertos duma folha
inteira, equivale ao valor dum plano
aberto da extensao da epiderme. A for-
ma e 0 tamanho infimo dos ostlolos pro-
duzem correntes de ar comparaveis,
talvez, ao efeito de HUYGENS, observa-
do na passagem dum feixe de luz atra-
ves de uma fenda pequena.
A estrutura dos estomas varia muito
no reino vegetal. A forma das celulas-
de-guarda e alongada e dotada de ter-
minais redondos em muitas monocotile-
doneas (tipo gramineo).
Nas dicotiledoneas, costuma ser mais ou menos reniforme.
Os estomas podem estar no nlvel da epiderme OU mais au
menos submersos, formando entao uma ,antecamara estoma-
tical
Muitas vezes hi ao lado ou ao redor dos estomas, celulas,
que diferem do resto da epiderme pela forma, pela estrutura
das membranas ou pela densidade do citoplasma. 0 numero
e a disposi~ao destas celulas-anexas e muito importante para
a classificacao do estoma, pois, baseados nesta observa~ao,
varios antares tentaram distribuir os estomas entre determi-
nado numero de tipos. Ate -hoje, porem, DaO existe unanimi-
dade a respeito.
Alem dos estomas acima descritos, existem os estomas aqili-
- teros ou hidatodos (gr. hydoT == agua; hod6s = caminho) que
servem para a secre~ao ativa do excesso de agua. Encon-
tram-se nas folhas enos caules de plantas das regi6es muito
umidas, pantanos, etc.Observaoao prdtica. As folhas de arruda (Ruta graveolens) forne-
cern bom material para 0 estudo da estrutura microsc6pica das folhas.
Para corta-Ias com a navalha, sobrepoem-se varias f~lhas. Firma-se en-
tre dois peda~os de medula de girassol ou estiropor e corta-se tudo.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 71
As secoes obtidas devem ser observadas em cloral hidratado, agua OU
gl1cerina. 0 mesofilo mostra a composi~ao seguinte: em cima, uma
epiderme com cuticula e poucos estomas, depois duas camadas de
tecido paliGadico, uma de tecido lacunoso; embaixo, outra de tecido
pali~adico ralo. A epiderme inferior apresenta cuticula e muitos es-
tomas. Alem disto, ha no interior das folhas celulas com cristais de
oxalato de calcio e condutos de mucilagem..Para observa~Oes corres-
pondentes it ,Fig. 22 B e Ie prestam-se muito bem as folhas da escadi-
nha-do·ceu do jardim (Nephrolepis corditoZia) e Agave americana. A
primeira deve ser cortada a navalha dobrando a falha sabre 0 dedo; da
segunda arranca-se a epiderme com um canivete. Observa~ao em agua.
Estomas aqiiiferos podem eer encontrados nas folhas do Chagas
maior (Tropreolum majus) e nas pontas da lamina foliar de muitos
capins. Ambos os exemplos eliminam gotas de agua em epoca de umi-
dade excessiva (compare: gutacao).
8. §. Pelos da epiderme
A epiderme tanto das folhas como dos cauIes e das raizes
quase sempre e provida de maior ou menor numero de pelos,
produzidos pelas pr6prias celulas epidermicas. Os pelos podem
ser unicelulares au pluricelulares e apresentam formas as
mais variadas. De acordo com a sua fun<;ao podem ser divi-
diqos em pelos de prote<;ao, pelos de absor~ao, pelos de fixa-
~ao, pelos glandulares e pelos de defesa. Sao formados , geral-
mente, por celulas vivas.
Os pelos de pTote~ao podem ser fios unicelulares ou pluri-
celulares, simples ou espiralados, podem ser fios ramificados, '
escamas e papilas (Fig. 24, 1 e 2). As ramificaQoes podem
assumir forma de estrelas. Todos estes pelos servem para di-
minuir a transpira~ao atraves da epiderme. Protegem contra
a exsica<;ao. Alem disto, determinam 0 aspecto caracteristico
da superficie dos orgaos dos vegetais, que aparece sedoso, ve-
ludoso, etc., de acordo com a disposi~ao, estrutura e numero
dos pelos epidermicos. Os pelos mais compridos nas semen-
tes e frutos podem servir de orgaos de locomocao par inter-
medio do vento.
Os pelos de absoT~ao podem ser fios unicelulares ou pluri..
celulares com membranas de celulose simples sem cuticula
(Fig. 24, 3). Encontram-se na regiao pillfera das raizes. Nas
raizes terres-tres penetram entre as particulas de terra as
quais se ligam intimamente para sugar a seiva. 0 processo da
absor~ao da agua (seiva) e um fenomeno osm6tico. Os pelos
podem absorver seiva do solo somente enquanto a concentra-
~ao molecular do seu sueo celular seja maior que a concen-
tra~ao molecular das substancias dissolvidas na agua do solo.
72 ALARICH R. SCHULTZ
Em certas plantas epifiticas cujas raizes nao atingem 0 solo
sao substitufdos por pequenas escamas pediceladas na epiderme
das folhas.
Fig. 2,4 - 1 - Felos papilosos da epiderme das patalas do amor-perfeito
(Viola tricolor). :Seg. SCHENK. (25() x). 2 - IPelos filiformes da semente
de algodao; a. varios pelos; b. parte dum pelo visto com maior au-
mento (215,0 x). Seg. STRASSBURGER. 3, - !Felos absorventes da epiderme
duma .~aiz. 4 - P~los de tlx&~a.o; &. Humulus lupulu8; b. Galium apa-
rine; c. Loasa hispida. Seg. HABERLANDT; 5 - P~lo de secre~ao de Pe-
largonium zonale; c. cuticula; s. secreto. Seg. ,HARERLANDT,o 6 - Pelos
de defesa da urtiga; a. ~lo inteiro; b. ponta nao quebrada do pelo com
maior aumento; c. idem depois de contato com um agressor. Seg..
HABERLANIYl'•
Os pelos de fixa~ao servem para prender ao seu substrato
as folhas;, galhos ou rafzes das trepadeiras. Podem ser uni-
celulares ou pluricelulares. As vezes apresentam pontas rijas
e agudas que penetrant na superficie do substrato (Fig. 24~
A); outras vezes adaptam suas pontas -a superficie do subs-
trato e funcionam como ventosas.
Os pelos glandulares podem encontrar-se nas folhas enos
caules de muitas plantas aromaticas. Sao pluricelulares (Fig~
24, 5). Uma ou algumas de suas celulas segregam a substan-
cia (oleo) aromatica que e armazenada entre a cuticula e a
membrana celulosa das celulas secretoras. As propriedades te-
rapeuticas de muitas plantas medicinais provem das secre-
~Oes dos pelos glandulares.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 73
Por pelos de defesa entendem-se .todos os pelos que, de rna-
neira ativa, protegem 0 vegetal contra os animais herbivoros.
Podem ser unicelulares OU pluricelulares. Nos casos mais sim-
ples sao duros e pontiagudos, dando ao 6rgao do vegetal uma
superficie aspera, dasagradavel ao contato. Em outros casos se-
gregam substancias t6xicas ou pegajosas, capazes de prender
Oil matar insetos pequenos. 0 exemplo mais caracteristico e
diferenciado oferece a epiderme das urtigas (varias especies
do genera: Urtica). Os pelos da epiderme das urtigas sao
pluricelulares (Fig. 24, 6). Na sua base existem numerosas
celulas pequenas que segregam uma substancia venenosa -
uma mistura de histamina e acetilcolina ~ para 0 interior
duma celula maior. Esta celula maior, sittiada por sobre ou-
tras> tern forma de ampola com ponta. As membranas na ba-
se da ampola sao calcificadas, na ponta sao silicificadas. A
ponta esta fechada por uma bola muito pequena que quebra
aD mais leve cantata e expoe uma agulha bern afiada (Fig.
24, 6, bee). A ponta desta agulha penetra na pele do agres-
sor e, pela propria pressao resultante do contato, injeta uma
certa quantidade do acido da ampola. Esta inje(;ao de acido
pode caus.ar queimaduras bern desagradaveis, motiVQ por que
as urtigas sao poupadas pelos animais e tratadas com cau...
tela pelos homens.
ObservaQao pratica. Quase todos os chas medic-inaja, a venda nas
nossas drogarias, compostos de varioa vegetais, cont~m fragmentos da
€piderme de falhas e cauies com diversos tipos de p~Ios. Quase sempre
ha pelos glandulares e de prote~ao; as v~zes, pelosde fixagao. 0 meio
de inelusao mais vantajoso para a observa~ao microsc6pica deste ma·
terial e uma soluQao de eloral hidratado. Na falta deste, pode nsar-se agua
on glicerina. De maneira geral, a observa~ao da forma dOB ~los en·
contrados nas particulas dum ehB. ou de outra droga de origem vegetal
fornece valiosos subsidios para sua identifica~ao farmacogn6stica. Es..
eamas interessantes podem ser raspadas em abnndancia da face infe..
rior das falhas da carne-de-vaca (Stvrax leprosum).
Pilra nltidamente observar ~Ios de absorcao, faz·se germinar sabre
mata-borrao tirnido urn grao de Ifeijao ou outra semente qualquer. Ras..
pam-se os pelos da regiao pilifera da raiz prima-ria. ~ observacao deve
ser feita ao microsc6pio Duma lamina com a.gua.
Tiram-se pelos de defesa, do caule ou das folhas da urtiga, por
meio de raspagem OU, melhor, executando uma se~ao tangenciaI. A obser..
'Va~ao deve ser feita de preferencia Duma lamina com a-gua, como no
~aso anterior.
9 ~ §. Anatomia do caule '
A estrutura anatomica dos caules caracteriza-se pela dis-
74 ALARICH R. SCHULTZ
tribui~ao dos elementos de condu~ao. Difere de acordo com a
posi~ao do vegetal no sistema natural.
Os caules das dicotiledoneas e gimnospermas constam de
duas partes, facilmente separaveis uma da outra por meios
mecanicos. A patte exterior, urn eilindro oeo, mais OU menos
mole e parcialmente verde, denomina-se casea. A parte in-
terna e urn cilindro solido, mais ou menos lenhoso, denomi-
nado cilindro central ou corpo central. A estrutura destas par-
tes modifica-se a partir do segundo ano de vida. Por isto, nos
referidos cauIes, se distingue entre estrutura primaria e se-
cundaria. Por estrutura primaria compreende-se a estrutura
do caule de mais au menos urn ana de idade; por estrutura
A
Fig. 25- Estrutura anatomica dos caules das dicotiledo-
neas e gimnospermas. A - Estrutura primaria. B - Estru-
tura secundaria; c. = corti~a; ca. = 'casca; c. c. = corpo
central; e. = epiderme; es. = estoma; f. = liber ou floema;
m. = cambio (meristema); xl. = lenho ou xilema do pri-
Illeiro ano; x2. = lenho do segundo ano; x3. = lenho do
terceiro ano; x4. = lenho do quarto ano. Esquema.
secundaria, a do caule de dois au mais anos de idade. 0 limi-
te entre a casca e 0 corpo central, tanto na estruttira prima-
ria como na secundaria, e formado por uma zona de tecido
embrionario (meristema secundario) chamado cambio au ci-
lindro cambial, devido a sua forma de cilindro oeo. 0 corpo
central dos caules de urn ana de idade (Fig. 25, A) apre-
senta os vasos Ienhosos caracteristicamente reunidos em fei-
xes, situados na margem interior do cilindro cambial. Em
outros casos existe urn cilindro lenhoso continuo e, entao,
desde 0 infcio nao hi feixes Ienhosos separados. 0 resto do
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 75
corpo central e formado por parenquimas , tecidos de resis-
tencia, etc. Na casca encontramos os tubos crivados, reunidos
em feixes opostos aos lenhosos no outro lado do cilindro cam-
bial. 0 conjunto dum feixe liberiano e dum feixe lenhoso in-
clusive a parte de cfunbio que os separa, denomina-se feixe
liberolenhoso aberto. Par fora, a casca e limitada por uma
epiderme com estomas. Entre a epiderme e os feixes liberia-
nos ha tecidos parenquimatosos, colenquimas, esclerenquimas ,
etc. Alguns caules apresentam uma camada cilindrica de pa-
renquima de reserva. Suas celulas estao repletas de graos de
amilo. :£ chamada endoderma. Mas, DaO deve ser confundida
com 0 endoderma propriamente dito, encontrado na casca das
raizes. (Compare: Anatomia da raiz.) As vezes, ha tambem
vasos laticfferos e condutos, para olltras secre~oes. Do segun-
do ano de vida em diante, modifica-se a estrutura em virtude
da atividade do cfunbio (Fig. 25, B). 0 cambio forma cada
ano uma camada adicional de vasos lenhosos para 0 corpo
central e uma de tubos crivados para a casca. A maior parte
dos parenquimas do corpo central transforma-se em paren-
quima lenhoso e fibras. 0 difunetro aumenta anualmente. Os
vasos lenhosos produzidos na epoca do ana mais favoravel ao
crescimento, sao de calibre mais grosso (lenho da primavera)
que as vasos lenhosos formados na epoca de crescimento re-
duzido (lenho de outono). Disto resultam zonas roais claras e
zonas mais escuras, que dao origem a estria<;ao das madeiras.
o conjunto da zona clara e da escura subseqiiente e 0 que
chamamos de anel anudrio e corresponde ao acrescimo de es-
pessura do caule no espa~o de urn ana ou de urn periodo de
crescimento. A contagem do Dumero de aneis anuarios, en-
contrados no corte transversal, solido, de um tronco de arvore,
pode revelar a idade do vegetal. Entre as vasos lenhosas con-
servam-se algumas celulas parenquimaticas que crescem em
sentido radial. Os chamados raiDs medulares (Fig. 25 e 26,
B, C, DeE) sao feixes destas celulas. Os raios medulares co...
municam entre 0 centro do caule e a casca. Estendem~se atra-
ves do cfunbia ate a casca da corti~a, onde terminam por
lenticelas (Fig. 26, F e G). Fazem parte do sistema de ven-
tila~ao do caule. Ao mesmo tempo que se d~o estas modifica-
~Oes da estrutura do corpo central, aumentarn tambem os tu-
bas crivados. As zonas de acrescimo anual sao menDs visiveis
que no lenho. A epiderme ou as camadas subepidermicas e,
nos caules mais velhos, os tubas crivados mais antigos se
transformam Dum nieristema secundario denominado felo-
genio (gr. phelos = corti~a; gignomai = produzir). 0 feloge-
76 ALARICH R. SCHULTZ
Dio encontra-se irregularmente distribuido em redo! do caule.
Produz placas de corti~a que racham e caem com 0 aumento
do diametro do cauIe, pois 0 aumento de diarnetro determina
aumento de circunferencia, e a corti~a e urn tecido morto de
celulas com. as membranas completamente suberificadas. Nao
possui possibilidade de crescimento. A corti~a· caracteriza-se
pela disposi~ao regular de suas celtilas em fileiras radiais, a
medida que sao produzidas pelo felogenio (Fig. 26, A).
B
o f
f
Fig. 26 - A - Estrutura da corti~a na caeca dum caule. B. - Corte
transversal da madeira do pinheiro europeu (Pinus siZvestris). C· - Cor-
te transversal da madeira duma dicotiled6nea (Liriodendron tUlipijera) .
.D - C..Q.~te longitudinal-tangencial da madeira do pinheiro europeu. rE, -
·Corte longitudinal-radial da madeira do pinheiro europeu. ·F - Galho
com lentf.celas (tam. nat.). G - Corte longitudinal duma lenticela. co. =
corti~a; col. = colenquima; c. v. = celula viva dum raio medular; ep.·=
epiderme; f. = ·felogenio; 1. = lenho do outono; 1. p. = lenho da pri-
mavera; r. = raio medular; tr. = traqueia;. trio = traquefdeo. (40o.'x
aproximadamente, exceto F.) Original.
Os caules das gimnospermas e das dicotile'doneas diferem
entre si pela estrutura microsc6pica da madeira. A madeira
encontrada no corpo central das gimnospermas aparece Dum
.corte transversal a maneir!a de parenquima lenhoso. E com-
posta de traqueideos e DaO cantem traqueias. (Fig. 26, B).
Os feixes Iiberolenhosos sao colaterais abertos.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 77
A madeira das dicotiledoneas e menos uniforme. Na obser-
va~ao dum corte transversal ressalta a desigualdade do tama-
nbo dos vasos lenhosos componentes (Fig. 26, C). Sao tra-
queias e traquefdeos de todos as tipos. Os feixes liberolenho-
sos- sao colaterais au bicolaterais abertos.
A estrutura acima descrita pode servir de padrao para a es-
trutura anatomica dos caules das gimnospermas e da maioria
das dicotiledoneas, salvo certos representantes das familias
das Bignonidceas, Aristoloquidceas, Sapindaceas, Menisper-
maceas, Quenopodidceas, Amarantaceas, Nictaginaceas, etc.,
nas quais -diverge pela formac-ao de varias zonas meristema-
ticas ou outras irregularidades.
As vezes observa-se, nos troncos das arvores ~dultas, uma
diferenciacao da madeira Duma parte central, mais escura,
denominada cerne e Duma periferica, roais clara, denomina-
da albuTno. .
o cerne e constituido par vasos que perderam a capacidade
condutora e, exercem funeao mecanica, principalmente. Seu
lumen e obstruido pelo aparecimento de tila's, excrescencias
das membranas que brotam irregularmente para 0 interior da
celula.
I.
Q)
® @e
(2) (j)
~ e.
ev ~
Fig. 27 - Estrutura do caule das monocotiledoneas. A - Corte trans-
versal dum caule 'de tiririca (Oyperus rotundus) 30' x. B - Feixe fibro-
vascular fechado, colateral, quase leptocentrico do mesmo· caule. 40-0' x.
cl. == parenquima clorofflico; e = esclerenquima; ep. = epiderme; f.
feixe 'fibrovascula'r leptocentrico; 1. == liber; tra. == traqueia; trL =-
traquefdeo. '·Originais.
78 ALARICH . R. SCHULTZ
o alburno constitui a parte viva' da madeira. Nele sabe a
seiva.
A estrutura do caule das' monocotiledoneas difere bastante
da dos dois grupos anteriores. Normalmente nao hi cilindro
cambial, pois os cauies destes vegetais, com exce~ao de algu-
mas palmeiras e Liliifloras, DaO aumentam de diatnetro. Nao
ha diferenciacao na casca e no' corpo central (Fig. 27). Os'
feixes liberolenhosos sao fechados, colaterais ate leptocentricos
e encontram-se em tada parte no corte transversal do cauIe.·
No centro de carla feixe liberolenhoso fica 0 liber, que e rodea-
do par urn cilindro de lenho e geralmente protegido por uma
bainha eselerenquimatica (Fig. 27, B). 0 lenho compoe-se de
traqueias e traquefdeos com lignifica~ao anelar au espiralada,
Dunea areolada. As vezes ha feixes fechados colaterais.
o caule das samambaias caracteriza-se par feixes liberole.
nhosos fechados, hadrocentricos, e 'pela ausencia do cilindro
cambial. 0 lenho, no centro de carla feixe, e composto de tra-
queideos escalariformes, anelados e espiralados. A parte do
liber e formado 'de tubas crivadossem celulas anexas, como
nas gimnospermas. 0 liber das monocotiledoneas e dicotiledo-
neas encerra tubos crivados com celulas anexas.
Observagao pratica. Para a observa4;3.0 da estrutura do canle serve,
naturalmente, 0 de qualqner vegetal. Basta corta-Io e prepara-lo da ma-
neira como foi indicado para os tecidos de condu~ao. No come~o dos
estudos e porem indicada a escolha de cauies de estrutura simples e
que seiam suficientemente delgados a fim de permittrem a observa~ao
duma parte maior de sen corte transversal no campo do microsc6pio.
Para 0 estudo da estrutura primaria das gimnospermas· podem ser usa-
dos galhos delgados de 'pinheiro (Araucaria anuustijolia) ou ciprestes ;pa-
ra 0 das dieotiledoneas, galhos delgados de platanos (Platanus .~pec.), tao
freqiientemente cultivados como arvores ornamentais das ruas, parques
e pra~as do n08SO pafs. Os mesmos objetos, escolhendo-se galhos mais
velhos, servem para estudo da estrutura secundaria.
Bom exemplo para 0 estudo da anatomia das monocotiledoneas for-
necem os caules triangulares das inflorescencias da tirirlca (Cyperus
rotundus e outras espeeies), tao comuns nos terrenos baldios, nos Juga-
res iimidos e na beira dos caminhos nao cal~ados.
Nas samambaias, estudam-se os rizomas (cauies subterraneos) de
qualquer uma das numerosas especies cUltivadas, como p. ex., as escadi-
nhas-do-oon e as avencas.
10. §. Anatomia da raiz
A estrutura anatomica da raiz e caracterizada pela divisao
em duas zonas: uma exterior, tubiforme, denominada casca
e urn cilindro interior chamado corpo central. Nestes porme-
nores assemelha-se a estrutura dos cauies das dicotiledoneas e
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 79
gimnospermas. Ha, porem, a profunda diferen~a de que na
raiz todos os elementos de condu~ao se reunem no corpo cen-
tr~l e que a casca .tern fun~ao de revestimento e absor~ao.
(Fig. 28).
A composi~ao da casca varia conforme a zona da raiz. Na
sua ponta, formada pela cona e zona lisa, ainda DaO ha di-
ferencia~ao em casca e corpo central. Esta comeca na zona
pilifera. Externamente a casca e sempre limitada por uma
epiderme) desprovida de estomas e cuticula, e por dentro por
uma camada de celulas, chamada endoderma. A epidenne da
Tegiao pilifera e revestida de pelos absorventes e 0 endoderma
c.a.,. c.c.
Fig. 28 - A - Quarta, parte . dum corte transversal na zona· corti~al '
dumaraiz de capim (Gramineas); ca. == casca; c. c. == corpo ou ci-
lindro central; co. = corti~al; col. == ~o18nquima; end. = endoderma;
ep. = epiderme; f. = liber; 1. = lenbo; m = medula; p. == parenqui-
rna; pi. = perictclo; (original t 400, x)~. B - Esquema das mem,branas
duma celula do endoderma com Bstra de Caspary.
80 ALARICH R. SCHULTZ
apresenta uma faixa suberificada em todas as membranas
radiais de suas ceIulas. Esta faixa de suberina chama-se
faixa au listra de Caspary em, homenagem ao seu descobridor.
Entre a epiderme e 0 endoderma fiearn eelulas parenquima-
ticas, ete.
Na zona corti~al) isto e, nas partes roais velhas e grossas
da raiz, nao ha pelos absorventes. As camadas parenquimati-
cas incrustam as membranas celulares com suberina ou ligni-
na, principalmente nas eamadas logo abaixo da epiderme,
constituindo, as vezes, uma camada especial, denominada
exoderma. Pode haver formacao dum felogenio.
As membranas do endoderma suberificam-se e por fim se
lignificam quase inteiramente. S6 de vez em quando eneon-
tram-se interrompidas par eelulas com membranas...celulosas
e protoplastos vivos. Estas celulas se chamam celulas de pas-
sagem.
o endoderma controla a troca de ·seiva entre a casca e 0
corpo centi-alda raiz. No primeiro dos dois casos acima cita-
dos, encontramos a listra de Caspary em todas as membranas
radiais do endod'erma, isto e, em todas as· membranas que
ligam os tecidos do corpo c.entral aos tecidos da casea. A listra
de Caspary e eonstituida por suberip.a e torna impermeaveis
as membranas, impedindo toda e ,qualquer infiltra~ao de seiva
atrave~ das membranas, 0 que selia possivel e hanna! em
membranas celulosas. Toda a seiva que passa. do corpo cen...
tral para a casca au da casca para 0 corpo central, deve atra-
vessar 0 protoplasto viyo das celulas endodermicas e este po-
de regular a passagem) de acordo com as ,necessidades da
planta, impedindo au facilitando 0 transporte. .', Nos endoder-
mas lignificados nao pode passar seiva alguma, salvo atraves
das celulas de passagem, cuja protoplasto exerce fun«;ao iden..
tica ados protoplastos acima mencionados. -
o corpo central e formado par urn feixe liberolenho&o,' ro-
deado por tecido parenquimatico e limitado par uma especie
de ,epiderme interior denominada periciclo (Fig. 28) .. Do peri-
cicIo naseem as ramifica~oes das rai~es. (As ramifica«;oes dos
callies nascem da epiderme dos cauies ou das camadas sube-
pidemiicas.) 0 lenho fica no centro, onde constitui urn pris-
rna, cujo corte transversal apresenta forma de estrela. Entre
os bra«;os desta estrela ficarn os feixes liberianos. As partes
·mais grossas: da ·raiz podem conter medula (parenquima me-
dular) no interior do lenho. ~
As raizesdos PteriMfitos ( sllmambaias, etc)' apreseiltam
Urn lenho rnuito simples, fonnado ,po;r urn ~~.trela de duas ou
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 81
poucas pontas, ou, entao, com forma irregular, rodeado por
pOlleos feixes liberianos e sem cambia (meristema secunda-
rio).
Nas monocotiledoneas forma uma estrela multipolar, ro-
deada por muitos feixes liberianos,- sem cilindro cambial.
Nas dicotiledoneas e gimnospermas tern forma de estrela
tipica, porem com menor Duniero de -p6Ios. Entre eles ficarn
os feixes liberianos numa disposi~ao bem regular. Entre 0
liber e 0 lenho estende-se uma zona meristematica, denomi-
nada cambio ou cilindro cambial, analoga ao meristema se-
cundcirio correspondente dos caules. Nestas raizes podemos
distinguir uma estrutura primaria e secundaria, pais, ap6s 0
primeiro ano de existencia, nota-se a atividade do cambio. 0
cambio produz carla' ana uma camada adicional de lenho e
t~tos feixes liberianos quantos sejam necessarios. 0 acresci-
rno dos aneis anudrios do lenho faz desaparecer aos poucos a
forma de estrela do sen corte transversal e a substitui por uma
forma circular. Aestrutura sec.undaria do corpo central da
iaiz e muito semelhante a do cauIe, ao ponto de ser dificil di-
ferencia-Ios ao microsc6pio.
Entre 0 caule e a raiz da maioria dos vegetais que se re-
produzem por sementes existe uma zona intermediaria, deno-
minada colete, formada pelo hipocotilo e 0 epicotilo (Compa-
re : Germina~ao da semente) e que estabelece a liga~ao entre
a estrutura anatomica da raiz e do cauIe, des.viando paulati-
l1amente os tubos crivados e vasos lenhosos para a posi~ao
caracteristica.
Os· feiXes lenhosos existentes na raiz (Fig. 29, a) dividem-
-se, carla urn, em dois. Os vasos mais finos, formados primei-
IO, ocupam·a periferia dos feixes. A biparti~ao continua no hi-
poc6tilo (Fig. 29, b). Os feixes parciais come~am a se afastar
Fig. 29 - 'Cortes transversais es'quematizados. a. - Raiz. b. - Hipoc6-
til9. c. - Epie6tilo. d - Caule. Ii. = lfber; Ie. = Ienho.
uns dos outros na sua por~ao central. Cada parte faz uma
tor~ao completa na regiao do epicotiio. Os vasos primarios
82 ALARICH R. SCHULTZ
ocu-pam agora 0 centro do corte (Fig. 29, c). Chegando a
regiao do cauIe,· as partes fusionam duas a duas. Metade de
urn feixe une-se ametade procedente do feixe vi~inho, forman-
do nova unidade em posi~ao oposta a urn dos feixes liberianos
(Fig. 29, d). Constitui-se urn novo feixe liberolenhoso.
ObserVal;ao pratica. ,Para a observa~ao microsc6pica da raiz vale tudo
quanto se disse para os cauies. Convem cortar as raizes entre peda~os
de medula de girassol ou sabugueiro, peda~os de estiropor ou ,cenoura, pois
em geral devem ser preferidas rafzes nao muito grossas que, nao obstan-
te, se demonstram resistentese dificeis de cortaro A constru~ao da raiz
parece visar e conseguir resistencia contra 0 rasgamento e compressao;
por isso resiste muito a. navalha. A separaQ8.o da casea e do corpo cen-
tral e bern visfvel na cenoura, que e demasiadamente grossa para servir
de objeto idOneo para investiga~oes anatomicas, ao microsc6pio. Para
a observa~ao da Hstra de 'Caspary devem ser utilizadas raizes bem nova-s,
pois nas raizes velhas ,fica substitufda por suberifica~ao e finalmente
por lignificac;;ao total de todas as membranas das celulas do endoderma.
Os cortes transversais hao de ser tratados com Sudan III em glicerina,
que tinge de vermelho a suberina. No corte transversal da raiz aparece
o endoderm~ com pontos vermelhos em t(}das as membranas de dire~ao
radial; em cortes longitudinais radiais aparece da mesma maneira e em
cortes longi tUdinais tangenciais, com linhas curvas vermelhas mais ou
menos continuas.
A observaCao das estruturas de transi~ao pode ser feita num grao
de feijao germinado.
11. §. Resumo
Na descri.~ao e classifica~ao dos tecidos vegetais obser-
vam-se sua fun~ao fisioI6gica, seus caracteristicos anatomicos
e 0 grau de .diferencia~ao das celulas componentes. De acordo
com 0 ponto de vista que deixarmos prevalecer, podemos agru-
par os tecidos acima descritos em sistemas diferentes. Seguin-
do 0 celebre anatomista alemao HABERLANDT, podemos reu-
ni-Ios em quatro grandes categorias funcionais:
1) 0 sistema formativo constituido pelos meristemas.
2) 0 sistema tegumentar) que compreende. os tecidos de
prote~ao.
3) 0 sistema mecanico ou esqueletico, com os tecidos de
resistencia.
4) Os sistemas de nutri~ao, com os tecidos que se ocuparn
da absor~ao, assimila~ao, condu~ao, aera«;ao~ reserva-
~ao e secrecao.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 83
Em cada urn destes sistemas fundamentais devem ser ci-
tados os tecidos na ordem correspondente ao seu grau de di-
ferencia~ao.
o botanico belga~ VAN TIEGHEM, faz prevalecer as caracte-
risticos puramente anatomicos dando valor especial a presen-
~a ou ausencia dum protoplasto vivo nas celulas. Divide os
tecidos em:
1) Tecidos vivos, isto e, formados par celulas com proto-
plasto vivo.
2) Tecidos mortos, formados por celulas sem nucleos nem
citoplasma.
Nestes dois grupos se reunem as diversos tipos de tecidos,
segundo seu grau de diferencia«;ao e, em parte, sua funcao fi-
siol6gica.
E muito util ao estudante procurar no fim do presente ca-
pitulo organizar urn esquema de classifica~ao dos tecidos se..
gundo VAN TIEGHEM e segundo HABERLANDT, de acordo com
as indica<;oes dadas.
II PARTE: ORGANOGRAFIA
CAP. 1.0 CORMO
1. § Germina~ao da semente
2. § Morfologia da raiz
3. § Morfologia do caule
4. § Ramifica~6es do caule
5. § Morfologia da falha
6. § Disposi~ao das folhas no caule
ORGANOGRAFIA
A Organografia, como parte da Botanica, visa a analise das
formas externas dos orgaos vegetais, no intuito de aprofun-
dar a compreensao de suas fun~6es e para facilitar a descri-
<;ao dos inumeros fenomenos observados no estudo sistema-
tico das diversas especies.
Alguns orgaos dos vegetais exercem fungoes especiais na
reprodu<;ao: seu conjunto forma 0 chamado aparelho repro-
dutor. Outros nao tern liga«;ao direta com as fun«;6es de repro-
du~ao: formam 0 chamado aparelho vegetativo.
De acardo com a diferencia<;ao apresentada pelo aparelho
vegetativo, distinguem-se dais tipos fundamentais de plantas:
os tal6fitos e as corm6fitos (gr. phyton == planta). Os tal6fi-
tos apresentam 0 aparelho vegetativo sob forma de tala e os
corm6fitos, sob forma de cormo. '0 cormo consta de 3 orgaos
diferentes, a saber: cauIe, raiz e falha. As vezes falta urn au
outro destes orgaos. Todos os vegetais com flares - 3.rvores,
arbustos e ervas - apresentam cormos: sao corm6fitos, no
sentido morfologico. 0 talo vegetativo e menos diferenciado
e pode apresentar contornos e formas as mais diversas , mas
Dunea possui folhas, caules ou raizes ,propriamente ditos
nem vasos lenhosos. Exemplo bern conhecido e caracteristico
de talos fornecem os liquens e cogumelos (chapeu-de-cobra).
Em organografia emprega-se a palavra ta16fito em sentido
u·m POllCO diferente que na Botfulica Sistematica. Pais nem
todos os vegetais que durante d'eterminadas fases de sua vida
apresentam seus aparelhos veg,etativos em forma de talo,
pertencem aos Tallop~hytae da Botanica Sistematica.
CAPtTULO I
o CORMO
:£ bastante dificil, se DaO impassivel, definir e limitar 0
cauIe, a raiz e a falba para todas os casas reais, possiveis;
mas, em geral, e simples distinguir os orgaos do carma na
pratica. 0 caule e a parte aerea, raras vezes subterranea ou
aquatica, dotada de crescimenta ilimitada durante a vida da
planta e que suporta as folhas. As folhas se inserem no caule
e possuem tempo. de vida Iimitado, caem com regularidade e
sao substituidas por .outras semelhantes. A raiz fica na parte
inferior do caule e e dotada de p@los absorventes nas extre-
rnidades de suas ramifica~oesmais fin'as. Geralmente e subter-
ranea, poucas vezes aerea ou aquatica. Os limites entre as
folhas e 0 caule sao evidentes e, na natureza, vern marcados
pelas cicatrizes deixadas pelas folhas caidas. 0 limite entre
caule e raiz dum vegetal adulto nao pode ser dado com pre-
cisao; a razao sera compreensivel para quem observar e ana-
lisar a germina~ao da semente duma planta superior.
1. §. Germina~io da semente
A germina~ao da semente das plantas pode ser estudada
.nas dicotiledoneas' melhor do que em qualquer outro vegetal,
pais as minucias aparecem mais vislveis e as fenomenos obser-
vadas com" modificac;6es insignificantes sao aplicaveis a qual-
quer ·caso especial. A seqiiencia no aparecimento dos diversos
orgaos da planta germinativa e a mesma, ate no crescimento
dos embrioes das samambaias (plantas sem flores nem se-
mentes). Considerando as partes das plantas gerIninativas
que aparecem em cima da superficie da terra, devemos distin'"
guir du,as rn~alidades caracteristicas na germina~ao das se-
mentes~ a .saber: a germina~{io epigea au epigeica, na qual-·.as·
90 ALARICH R. SCHULTZ
f6lhas germinais au cotilE~dones aparecem em cima da terra, e
a germinal;iio hip6gea au hipogeica, na qual permanecem em-
baixo da terra, no interior da casca da semente.
Qualquer semente consta das seguintes partes: embriao, en-
dosperma e casca. 0 embriiio e uma pequena planta rudimen-
tar em estado de vida latente; consta dos cotiledones, do bo-
tao do caule ou pIumuIa, geralmente situado entre os cotile-
dones, do botao da raiz, oposto ao botao do cauIe, e, as vezes,
dum suspensor ou haustoria que prende 0 botao da raiz as
outras partes da semente. 0 cndosperma e urn tecido cheio
de substancias de reserva (parenquima de reserva). Enche as
claros entre as partes do embriao e a casca. Muitas· vezes e
pOlleo desenvolvido e, outras, chega a faltar de todD. A casca
e a camada externa de protecao.
Germina~ao epigea (Fig. 30, 1) . 0 primeiro indicio de
comeco de germinacao e a intumescencia da semente pela
Fig. 30 - F'ases consecutivas da germina~ao da semente. - 1 Ger-
mina~ao,epigea; 2 - Germinacao hipOgea. c. = cotiledone; ca. = cauIe;
ep. = epic6tilo; hi. == hipoc6tilo; r. = raiz prima-ria com pelo8 absor-
ventes; s. == semente; so. == solo. Esquema.
absor~ao de agua. A semente torna-se mais volumosa e desa-
parecem as rugas eventuais da -casca. Depois aparece, como
primeiro 6rgao, uma pequena raiz que ·perfura a casca e pe-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 91
netra no solo, seguindo a dire~ao da gravidade. Esta raiz de-
nomina-se raiz primaria. Na sua ponta encontra-se uma fin-a
-capa protetora, denominada coifa; em cima desta, uma zona
,meristematica: a zona lis.a; e sabre esta, a zona dos pelos
.absorventes e 0 inicio da futura zona cortical. A raiz primma
procura penetrar e fixar-se no solo; conseguido ista, a zona
·da raiz mais chegadaa semente come~a a crescer. Esta zona,
denominada hipoc6tilo~ prolonga-se tanto que empurra a se-
mente para cima da superficie do solo. Os limites exatos do
llipoc6tilo podem ser observados logo ap6s a forma~ao da pri-
meiIa ramifica~aod'a raiz, poi'S 0 hipoc6tilo e a parte compre--
endida entre esta e os cotiledones. Na primeira ramifica~a~
.para· baixo, come~a a raiz propriamente dita. Em seguid'a,
pistendem...se os cot!-Mdones, livram-4se da casca e enverdecem
-ao contata com a luz do dia.
Os cotiledones ou folhas germinais desempenham duas
~fun~oes. Sao verdadeiros celeiros de reserva para a planta ger-
minativa e, quando verdes, cQnstituem as primeiras folhas
"provis6rias. Contribuem para a alimenta~ao da planta median-
te a produ~ao propria de a~ucar. Ao mesmo tempo, come~a
~a des~nvolver-se 0 batao do caule, saido do sen esconderijo no
-interior da semente, junto com os cotiledones. Desenvolve
uma haste fina que dara origem as falhas propriamente ditas.
-A por~ao compreendida entre os cotiledones e a primeira falba
denomina-se epicotilo (gr. epi == em cima; hip6 = debaixo, em-
baixo). Da primeira falba para cima, temos 0 caule propria-
-mente dito. 0 hipoc6tilo e 0 epic6tilo tern oIganiza~ao anato-
mica diferente, tanto do caule como 'da raiz. De tal mooo se
,desviam neles os elementos de condu~ao que ha 1iga~ao per-
leita entre os elementos do caule e da raiz. (Compare: Ana-
tomia da raiz.) Anatomicamente, sao zonas de transi~ao.
~uando a planta se torna maior e adulta, caem as cotiledones,
..<Ieixando somente cicatrizes pequenas e bern transit6rias. Em
plantas maiores e impossivel determinar 0 antigo Iugar das
'folhas germinativas; ao mesmo tempo, torna-se impraticavel
·a 10calizaQao exata dos limites do caulee da raiz. Limitamo-nos
.a chamar de caule a parte do vegetal que, diretamente ou em
.suas ramifica~oes, produz as folhas e de raiz, a parte que, de
planeira -anal-oga, produz pelos absorventes.
Germina~ao hipogea (Fig. 30,2). A germina<;ao hip6gea -
difere muito pOlleo da epigea. 0 desenvolvimento do hipocotilo
.e suprimido e, em conseqiiencia disto, a semente permanece
-no solo. 0 epic6tilo perfura a casca da semente, cresce para ci.,
rna e, alcan~ada a superficie da terra, desenvolve urn caule com
92 ALARICH R. SCHULTZ
folhas. Os cotiledones pennanecem na casca da semente, ser-
vindo, iInicamente, de celeiros. Esgotadas as substancias de
reserva, apodrecem, junto com 0 resto' da semente, sem dei-·
xar vestigios. As dificuldades dai resultantes para a deter-
minac;ao exata dos limites do caule e da raiz na planta adul-·
ta sao as mesmas do caso anterior.
A germinacao das, sementes das monocotiledoneas difere dos:
fatos acima descritos, principalmente pela presen<;a dum urn--
co cotiledone. No milho, arroz, trigo, cujas sementes nascem
hipogeicas, aparece em cima da terra um broto caulinar en--
cimado por varias camadas conicas de teeido clorofilado e que·
e denominado cole6ptile. 0 cotiledone resume-se Duma peque..·
na escama de absor<;ao, situada no abundante endo.sperma da_
semente, designada par escudo au escutelo.
Nas gimnospermas pode haver dois ou mais eotiledones.
Observa¢o prdtica. A germinacao da semente pode ser observada',
em sementes lan~das em qualquer viveiro de terra f6ifa bem regada.
Os graos de feijao formam bom exemplo para 0 caao epf,geo e os dag:
ervilhas para 0 hipogeo. Querendo observar com mals exatidao e facili-
dade, convem colocar 8S sementes Dum substrato artificial transparente,
que pode ser preparado de acOrdo com a f6rmula seguinte: Num litro..
de agua dissolvem-se 19 'Ca(N'Os)2; 0',215g de 'MgSO.; ~t25g KH~:O.; OI,2,5g
KN,Qa e tra~os de 'FeSO.. Nesta Bolu~o, denominada 80ZU¢O nutritiva'
de Knop, dissolve-se tanta gelatina OU agar-agar, bem lavada, que resu}·
te uma geleia de consist~ncia m'edia, 20g de agar-agar por litro costu-·
mam garantir hoa consistencia do meio nutritivo. As sementes germl.. ·
nam e desenvolvem-se bern neste substrato. Sob luz forte, as plantas.,
germinativas formam hipoc6tilos e epic6tilos curtos; com menor inten-··
sidade de ilumina{;3.o obt~m·se. hipoc6tilos e epic6tilos mais compridos ...
2. §. Morfologia da raiz
As raizes desempenham duas fun~oes muito importantes'
para os vegetais; fixam-nos no substrata e absorvem a seiva,
bruta atraves dos pelos absorventes, situados nas extremida-·
des das ramificacoes mais finas. (Compare: Germinaciio da
semente e pelos da epiderme.) Existem raizes nos meios ter--
restre, aquatieo e acreo. As mais importantes e caracteristicas
sao as raizes terrestres. Muitas vezes falta as raizes aquaticas'
.e aereas a fun<;ao de fixa~ao. Sao, neste caso, apenas 6rgaos
de absorc;ao e armazenamento. As raizes e suas ramifica~6es'
apresentam quatro zonas consecutivas. Na panta existe uma.
capa protetora denominada coifa. Esta e seguida por curta zona
de alongamento, a zona lisa. A coifa protege a raiz ao penetrar-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 93
no solo. Ela se desgasta com isso e e reconstituida de dentro
.para fora. (Compare: Meristemas.)
Segue-se a zona de absoreao chamada zona pilifera, devido
.a presenca de pelos absorventes. Da zona pilifera para 0 caule,
'estende-se a zona cOTti~al au cortical que exerce a funeao de
.fixacao e contem as elementos de condueao no seu interior.
• Nas rafzes terrestres distinguimos tres tipos, de acordo com
·a sua forma geral e sua origem: rafzes axiais, raizes fascicu-
Jadas e rafzes adventicias.
Raizes axiais (Fig. 31, A e B) encontradi~as na maioria das
,dicotiledoneas e gimnospermas, tais como pessegueiros, laran-
jeiras, vassourinhas, pinheiros, etc. Sao formadas par urn ei-
,xo principal (axis), resultante do desenvolvimento da raiz pri-
maria do embriao (Compare: Germinaciio da semente) e de
suas ramifica~6es eventuais. Normalmente, este eixQ princi-
.pal e mais comprido e grosso do que qualquer uma das ramifi-
ca<;6es. As vezes incha e torna-se urn verdadeiro celeiro de
reserva, dando origem a forma da raiz axial-tuberosa, como
no caso das cenouras. Cumpre nao confundir as raizes axiais- ,
tuberosas com os produtos da transforma~ao do hipocotilo au
·co epic6tilo em celeiros de reserva, nodosidades essas que de-
vern ser consideradas tuberculos do cauIe; 0 rabanete, p. ex.,
tern a sua parte comestiv'el formada pelo hipoc6tilo, pois na
.parte grossa nunea emite raizes laterais, enquanto a por~ao
,comestivel e grossa da couve-nabo corresponde ao caule.
Raizes fasciculadas (Fig. 31, C e D). Sao caracteristicas da
.maioria das monocotiledoneas, como trigo, arroz, todos as ca-
.pins, etc. A raiz fasciculada ou em cabeleira e formada por va-
rios eixos, rarnificados ou simples, mais ou menos iguais na
·espessura e no comprimento. Nao e possivel distinguir 0 eixo
principal dos secundarios au dos de ordem mais elevada. Quan-
do se formam, apodrece a raiz primaria, oriunda do embriao
na planta germinativa. ~ substituida pelas ramifica~oes. Os
,eixos secundarios podem engrossar e constituir 0 que chama-
mos uma raiz fasciculada-tuberosa. Encontram-se raizes fas-
·ciculadas-tuberosas, p. ex., em muitas orquideas terrestres.
:(.Als batatas ,das dah'as, apesar do aspecto Inulto semelhanre,
'consideradas com rigor, nao formam raizes fasciculadas-tube-
rosas, pois sao produtos de raizes adventicias.)
Raizes adventicias (Fig. 31, E) sao todas as raizes que~
'secundariamente, independentes da raiz primaria do embriao,
nascem nos caules ou nas f6lhas de qualquer vegetal. Sao ca-
.racteristicas das samambaias (Pteridophyta) , como, por ex.,
.as escadinhas-do-ceu e as avencas que possu'em cauies em for-
94 ALARICH R. SCHULTZ
rna de rizomas subterraneos, com raizes adventicias. A maio--
ria dos vegetais superiores pode emitir dos cauIes· raizes adven-
ticias. :£ nesta faculdade que se baseia 0 processo de multipli-
cacao par estacas (mudas d,e galho), tao freqiientemente apli-
cado na floricultura,horticultura e lavonra. Muitas plantas.
produzem raizes adventicias com normalidade. Brotam, p. ex.,
no primeiro no aereo do caule do millio. Ajudam a mant~r
a posi~ao ereta, da mesma maneira como as cordas seguram
o mastro dum navia. As tao conhecidas folhas-de-fortuna e
as folhas das begonias, com muita facilidade emitem raizes
adventlcias, podendo em seguida regenerar plantas inteiras.
Basta fixar uma folha no solo.
Fig. 31 - Tipos de rafzes. A - Raiz axial. B - Raiz axial-tuberosa.
C - Raiz fascicnlada. D - Raiz fascicnlada-tuberosa. E - Rafz:es adven-
tfcias numa faIba e Dum caule. F - raizes respirat6rias. G - Raizes-es-
coras. (Esquema.)
Nas plantas que vivem em ambiente especial, podem as rai-
zes adaptar-se para exercer fun~oes extraordinarias, de acordo·
coni as necessidades. Algumas trepadeiras emitem raizes.
adventfcias, transformadas em grampos ou ventosas para a fi-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 95
xa~ao. Certas orquideas epifitas revestem a casca da raiz com
urn velame esponjoso para absorver e armazenar a agua que
nao podem extrair do solo. Plantas que vivem em solo lama-
cento, mal-arejado, como 0 dos pantanos a beira dos grandes
rios e da costa maritima, as vezes. fazem emergir as pantas
das raizes para cima da superficie do solo, a fim de garanti-
rem a aera~ao suficiente, sem 0 que apodreceriam. As pontas
·das raizes emergidas denominam-se pneumat6foros (gr. pneu-
ma = ar, respira~ao; lat. fero = trazer, levar) ou razzes respi-
rat6rias (Fig. 31, F). Certas figueiras, cujos troncos formam
Tamas horizontais muito compridos e pesados, produzem rai-
:zes adventicias que descem dos ramas para a solo. Ai se fi-
xam e engrossam, tomando aspecto e fun~ao de verdadeiros
troncos (Fig. 31, G). Sao chamadas raizes-escoras ou raizes-
suportes. As mores velhas deste tipo parecem possuir nu-
merosos troncos. Pode ate acontecer que 0 linico troneo ver-
dadeiro fique destruido e suplantado pelas raizes. Algo pare-
cido pode ser observado na Rhizophora mangle, arbusto co-
mum na zona paludosa das costas maritimas tropicais. As
raizes deste vegetal elevam-se a tal altura sobre 0 nivel do
'Solo que as aguas da mare cheia nao eonseguem atingir 0
caule e as folhas. No tempo da baixa-mar assemelham-se ao
caso acima descrito.
3. §. Morfologia do caule
Os cauies dos vegetais desempenham fun<,;ao importante pa-
ra 0 organismo; conduzem a seiva; servem de suporte as £0-
lhas e garantem-Ihes posi~ao conveniente em rela~ao a luz
solar. Contem no interior os condutos da seiva, ista e, 0 hoer
e 0 Ienho. ( Compare: Anatomia do caule.) Existem caules
aereos, aquaticos e terrestres. Os caules aereos e aquaticos
pertencem as mesmas categorias morfol6gicas. Os cauies ter-
restres ou subterraneos mostram formas e adapta90eS dife-
rentes. Freqiientemente se incumbem das fun<,;oes da raiz.
De acordo com a organiza~ao da parte aerea dos cauIes: di-
vidimos os vegetais em mores, arbustos e ervas.
Arvores sao vegetais com cauies lenhosos, resistentes e mais
ou menos cilfndricos, formadas por urn eixo principal ereto,
com ou sem ramifica~oes. Aos cauies arborescentes, que pos-
suem ramos e galhos, chamamos troncos (Fig. 32, A). As la-
ranjeiras, pessegueiros, paineiras, figueiras, etc., tern troncos
tipicos. Os caules arborescentes sem ramifica~oes como os das
palmeiras, denominamos estipites (Fig. 32, B).
96 ALARICH R. SCHULTZ
Os arbustos apresentam cauies lenhosos, resistentes e ciIin-
dricos, que se ramificam logo acima do solo. Os galhos prin-
cipais tem a mesma espessura, 0 que torna impossivel distin~
guir urn eixo principal (Fg. 32, C). (Exs.: mimo-de-venus,.
marica, etc.)
Os cauies das ervas (Fig. 32, D) sao geralmente verdes"
menos resistentes e poueo Iignificados. Os cauies herbaceos:.
lisos denominamos hastes. (Exemplos: a eixo floral do alho~
da cebola, de muitas flares como a gerbera, zabumba e outra')).
,Aos cauies herbaceos articulados em n6s s6lidos e intern6dios
ocos au, pelo menos, macias, damos 0 nome de colmos. (Exs.:-
millio, trigo, arraz.)
Entre as ervas, arbustas e arvores, existem, naturalmente,.
formas de transi~ao que podem tornar dificil a classificac;ao.
As ervas com caules arbustivos, isto e, ramificados e em par-
te lenhosos, costumamos chamar de sub,arbustos. Qualquer
arvore com tronco pode ser cultivada em forma de arbusto e
a maioria dos arbustos sao suseetiveis de ser transformados
em arvores por meios especiais de cultivo.
Todos as vegetais clorofilados fazem concorrencia uns aos
outros, para obter 0 lugar mais bern iluminado. Os arbustos
sao vencidos pelas arvores, porque em geral sao de porte me-
nor. As ervas que se acham por baixo de arbustos de folha-
gem densa nao se desenvolvem -porque nao alcan(;am altura
suficiente. Somente alguns arbustos 'e algumas ervas encon-
tram meios especiais que lhes permitem concorrer vantajo-
samente com as plantas de po:r:te superior. Sao as trepadeiras
e os epifitos (gr. epi = em cima; phyton = planta).
Epifitos (Fig. 32, E) sao etvas au arbustos que nascem nos
galhos elevados de outros vegetais. Ai encontram lugar mais
proximo a luz. Nao prejudicam diretamente as plantas que
lhes servem de suporte; nao lhes tiram a seiva; alimentam-
se das substancias elaboradas por suas pr6prias folhas verdes.
As vezes sao tornados par sapr6fitos (gr. sapros ::::: sujo, po-
dre) au parasitos pelos leigos.
Parasitos (ex.: peron6spora da parreira) sao vegetais que
vivem da seiva roubada do organismo vivo em que se fixam ..
Os saprofitos (ex.: mofo ou bolor do pao, Mucor mucedo) vi-
vern de substancias organicas extraidas de organismos' mar-
tos. Tanto uns como outros nao tern folhas verdes. Os epifi-
tos tern folhas verdes. Tambem nestes casas hi transic6es:
existem os hemiparasitos (ex.: erva-de-passarinho ) e os he-
missaprofitos (gr. hemi = metade), que possuem folhas ver-
des e tiram do substrata urn adicional de alimentos organicos ..
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Fig. 32 - Tipos de cauies. A - Arvores com troncos. B - Arvores com estfpites. C - Arbusto. ID - Ervas.
E - tEpffito. F -- Trepadeira escandescente. G - Trepadeira voll1vel. H - Clad6dios. J - Espinhos. K .-
Ac111eos. L - Rlzoma. M - Bulbo s611do. N - ;Bulbo tunicado. 0 - Bulbo escamoso. P - Planta com
tuberculos sUbterraneos do caule.
98 ALARICH R. SCHULTZ
Os epffitos mostram adapta~oes especiais que garantem a dis-
sernina~ao dos frutos ou das sementes em Iugares altos e apre-·
sentam folhas, raizes ou caules transformados em reservat6-
rios que garantem 0 suprimento de agua e dos sais minerais
indispensaveis. 0 cravo-do-mato (Tillandsia aeranthos), mui-
to comum em quase tooas as arvores silvestres, possui folhas
com escamas absorventes. 0 conjunto destas folhas forma urn
pequeno -funil, no qual se acumula agua de chuva au de or-
valho, junto com particulas de po trazidas pelo vento. Suas
sementes sao munidas de finissimos pelos que formam urn
para-quedas muito eficaz. Qualquer sopro de vento as leva a
alturas consideraveis. Outros, como a conhecida erva-de-pas-
sarinho ( LOTanthus brasiliensis e outras especies), possuem
frutos comestiveis que sao ingerid·o~ pelos passaros. 0 ·estoma-
~o das aves digere as partes do fruto, tornando-as pegajosas,
mas DaO ataca as sementes que, de mistura com os excremen-
tos, caem em cima de outros vegetais, onde germinam. 0 es-
tudo destes fenomenos e bastante interessante, mas a expli-
cac;ao de maior numero de exemplos nos Ievaria mais longe
do que permite a extensao prevista para 0 presente oplisculo.
As trepadeiras resolvem de maneira diferente 0 problema da
ilumina~ao. Alongam os cauIes, sem lhes dar, de infcio, es-
pessura suficiente para sua estabilidade e fixam-nos em outros
vegetais ou suportes mortos, convenientes. Distinguimos tre-
padeiras escandescentes (Fig. 32, F) e trepadeirasvoluveis
(Fig. 32, G).
Trepadeiras escandescentes sao aquelas que trepam por meio
de 6rgaos de fixa~ao formados por folhas, cauIes, rafzes ou nar-
tes destes 6rgaos, convenientemente modificados. As ervilhas
e 0 cip6-unha-de-gato, p. ex., transformam as folhas em gavi-
nhas pontiagudas de fixacao. A parreira emite tentaculos'l ori-
undos de galhos metamorfoseados, que se enrolam no substra-
ta e mais tarde se encurtam'l a maneira de molas espirais. A
linda rainha-da-noite (Cereus grandiflorus) emite raizes adven-
tfcias que conseguem fixar-se a maneira de ventosas, ate em
mnros bem lisos. Certas roseiras, para treparem, se valem dos
aculeos duros e pontiagudos. 0 capuchinho ou chagas (Tropreo-
lum majus) usa os pecfolos das folhas como orgaos d·e fixa~ao.
Certos cipos das capoeiras trepam por meio de gallios que emi-
tern em dire~ao vertical, dobrando-os na horizontal para depo-
~ita-Ios sobre os galhos de arbustos ou arvores maiores.
As trepadeiras voluveis~ como, p. ex., 0 feijao-trepador ou va-
gem, sobem enrolando os caules em redor dum suporte. Exe-
cutam movimentos semelhantes aos da serpente. Se 0 supor-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 99
te, que por acaso encontram, nao tern altura suficiente, emi-
tern uma ponta livre, cada ,dia mais comprida, que vai girando
continuamente em procura de novo suporte que Ihe permita
subir mais alto. 0 movimento assim executado denomina-se
ciTcunuta~iio.
Algumas especies de plantas, freqiientemente aquelas que
habitam zonas secas, DaO formam falb'as. Nelas, e 0 caule que
assume a fun~ao assimilat6ria, substituindo as folhas. Para
tanto, torna-se verde e muitas v~zes suculento, como nos
cactos e nalgumas Asclepiadaceas e Euforbiaceas ou como, p.
ex., na carqueja (Baccharis genisteUoides), em que forma asas
verdes, laminares. Todos os cauies ou partes de .caule que
substituem as folhas na fun~ao alimentar, se denominam cla-
d6dios (Fig. 32, H).
Certas partes dos cauIes, ou tambem as folhas e partes das
folhas, podem transformar-se em pontas agudas, comp-ridas e
duras denominadas espinhos, como nas laranjeiIas, bergamo-
teiras, etc. (Fig. 32, J). Nao se confundam espinhos com
aculeos, como a fazem os leigos, as vezes. Em Botanic·a, enten-
de-se par aculeos excrescencias duras e pontiagudas, fonnadas
pela. epiderme, como nas roseiras, paineiras, etc. (Fig. 32, K).
Na pratica distinguem-se pelo seguinte: os aculeos se deixam
remover sem maior dificuldade e sem causar ferida profunda
no vegetal; muitas vezes ate caem nonnalmente depois dal-
gum tempo, deixando uma cicatriz bern limitada. Os aculeos
DaO tern liga~ao com os elementos de ·condu~ao do interior do
caule. Para quebrar 0 espinho e mister aplicar mais for(;a;
sempre se produz uma ferida irregular, como ao quebrar urn
gallio. 0 espinho possui vasos de condu~ao. 0 tao conhecido
proverbio: "Nao ha rosas sem espinhos", /em Botanica e erro-
neo, pais nao ha rosa com espinhos. Existem mesmo certas es-
pecies desprovidas de aculeos.
as caules terrestres ou subterraneos das plantas podem ser
rizomas, bulbos ou tuberculos.
Rizomas (Fig. 32, L) sao caules que rastejam na superficie
au abaixo da terra. Freqiientemente sao achatados. Possuem
raizes adventicias, que assuniem as fun~oes de fixacao e absor-
~ao e emitem para cima folhas ou brotos foUarlos. (Ex.: bana-
neira, samambaia, inhame, copo-de-Ieite, etc.)
Bulbos au cebolas sao caules subterraneos, destinados a fa-
zer perdurar 0 vegetal nas epocas impropicias do ano. Muitas
vezes sao' produtos de prolifera~ao vegetativa. Sao formadas
por caules curtos, ovoides ou discoides, rodeadas ou nao por
folhas escamosas. Embaixo, possuem raizes fasciculadas au
100 .AL'ARICHR. SCHU,LTZ
fasciculado-adventicias. Na epoca da vegetac;ao brotam e for-
,m~ 0 cauIe: aereo, herbaceo. Existem tres tipos de. bulbos:
s6lidos, tunicados e ,escamosos. Os ,bulbos s6lidos' (Fig. 32, M)
sao formados por urn caule grosso, sem maior Dumero de' es-
camas foli-osas. (Ex.: bibi - Alophia pulchella;.) Os bulbos
tunicados (Fig. 32, ,N) sao rodeados par escamas espessas e
grandes que envolvem cada uma 0 cauIe, quase inteiramente.
(Ex.: cehola - Allium eepa.) Os ,·bulbos esc.amosos sao ro-
deados par urn Dumero maior de pequenas escamas grossas
(Fig. 32, 0). (Ex.: a<;llcena branca -. Lilium .longifloTum
e Lilium ca,ndidum.) ,
Tuberculos Oil, batatas . (Fig. 32, P) sao engrossamentos
sub~erraneos dos cauies., Sao formados par, parenquimas de
reserva protegidos por uma casca exterior. i Nao contem6rgaos
vegetativos diferenciados,. como as bulbos, mas podem rege-
'nerar urn au varios vegetais inteiros pelos hotoes que nascem
na sua superficie. (Ex.: batata-inglesa - Solanum. tubero-
sum.) Nao devem ser confundidos com tuberculos ou batatas
de raiz que tambern existem, como"p. ex., na mandioca e ·nas
dalias. '
4. §.. Ramifica~oes do caule
o sistema de ramificac;ao dos cauies depen9-e antes de tudo
da disposi~ao das· f(>lhas; pais 0 batao de qualquer g~o s6
se forma na axila da falba. TOdas as ramifica~oes do caule
sao ex6genas por origem. S6 secundariamente se ligam aos
elementos de, conduCao. (Compare: Anatomia do caule.) A
f6lha que protege 0 desenvolvimento do batao recebe 0 nome
de tegmento. 0 tegmento pode ser ainda visivel na base du-
ma ramifica<;ao desenvolvida (Fig. 33; A) ou, entao, pode cair,
deixando somente uma cicatriz que marca sua antiga posic;ao.
Nas ramifica~Oes mais velhas desaparece ate esta cicatriz.
Nalgumas plantas, p. ex.) nas Solanaceas, parece que os ga-
Ihos nascem fora da axila dos tegmentos, fenomeno denomi-
nado ramifica~ao extra-axilar (Fig. 33, B). Na verdade, nas-
cern na axila da {alba, mas concrescem com 0 eixo principal,
acomp-anhan'do-o ate certa altura antes de desviarem.
Na multiplicidade das formas de ramifica<;oes vegetativas
posslveis, cujas normas explicaremos mais abaixo, no para-
grafo das inflorescencias, d'estacam-se dois tipos fundamen-
tais : a ramifica~ao racemosa ou indefinida au monopodial~
e a ramifica~iio cimosa au definida ou simpodial.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 101
o ponto vegetativo dos eixos principais dos vegetais com
ramifica~ao racemosa continua crescendo durante toda a vida
do vegetal, mesmo depois de haver produzido ramifica~oes;
Fig. 33 - Ramifica~ao do caule. A - Rami-fica~o axilar. B - Rami-
fica~ao extra-axilar. (Esquema originaL)
~can~a assim altura maior OU, no minima, igual a de qual-
quer uma das ramifica~oes farmadas (p. ex., 0 pinheiro).
Se houver ramifica~ao cimosa, cessa 0 crescimento dos ei-
,xos principais logo depois do aparecimento de ramifica<;oe.s.
Os gallios mais novas (de ordem superior) alcan~am. alturas
iguais au superiores as dos eixos principais. (Ex.: inflorescen-
cias das verbenas e dos tomates.)
5. §. Morfologia ,da falba
As folhas sao as principais orgaos de Lalimenta«;ao das plan-
tas. No interior de suas celulas clorofiladas opera-se a trans-
forma~ao (fotossintese) do anidrido carbonico e da agua em
a~uear, que e a fonte de origem de todas as outras substan-
cias organieas dos seres vivos (exceto em certas bacterias).
Sao capazes de absorver agua e substancias hidrossoluveis
atraves da epiderme, fato este de importancia pratica cada vez
maior para 0 combate de molestias por meio de medicamentos
sistemicos, etc.
A forma, a organiza~ao e a fun~ao das folhas sao alta-
mente variaveis. As folhas metamorfoseadas podem assumir
fun~oes de reprodu~ao, de fixa~ao, de absor<;ao, etc. Trata-
remos lapenas neste paragrafo da morfologia das folhas de as-
~imila~ao, i.· C, das folhas propriamente ditas no conceito do
leigo e deno~inadas trof6filos pelos cientistas (gr. trepho -
alimentar; phyllon = folha).
102 ALARICH R. SCHULTZ
As folhas roais completas encontram-se nos angiospermos,
sendo oaracterlsticamente ·diferentes nas monocotiledoneas e
dicotiledOneas. As folhas das gimnospermas e das samam-
baiassao mais simples: suas partes se podem descrever, sem
dificuldade, com as mesmos termos cientificos.
A folha completa duma DICOTILEDONEA consta de 4 partes:
o liml?o ou lamina, 0 peciolo, as esnpulas e, a bainha (Fig.
34, A). Qualquer uma destas partes pode faltar. 0 limbo e
urn plano verde sustentado pelas nervuras~ Parle 'ser compos-
to de uma unica ou de vmas unidades separadas. No primei-
ro caso chama-se simples; no segundo, composto. Carla parte
b.
Fig. 34 - Partes da falha..A -- Folha duma Dicotiledonea. B -- Galbo
da acacia (Acacia mclanoxylon) com fOlhas imparipenadas normais e
fil6dios. C - Folha duma Monocotiledonea; b. ==bainha; e. == estipula;
f == fil6dio; 1. ::::: lamina; Ii. == ligula; p == pecfolo. 1h natural. Original.
do limbo composto recebe a denomina~ao de falialo. 0 pecio-
10 e a haste, geralmente delgada, que liga 0 limbo a bainha,
ou, na falta d1esta, ao caule. Determina a posi~ao da falha
perante a luz. Na base do peciolo encontram-se excrescencias
laminares, espinhosas ou cerdosas, que sao as estipulas. As
estipulas e 0 peciolo ligam-se ao ,caule par intermedio da bai-
nha. A bainha e 0 alargamento laminar, concavo, da base do
peciolo. Pode Iser mais ou menos extensa e; as vezes, -abra~a
e envolve parte do caule. (Exemplo de f.olha c~mpleta: a da
roseira. )
ESTUDO PRATlOO DA BOTANICA GERAL 103
A distin~iio entre f6lhas simples e f6Zhas compostas e facil
quando hi bainhas ou estipulas que indiquem 0 imcio das £0-
Ihas no caule. Precisamos simplesmente verificar 0 numero
de foliol08 existentes acima das partes citadas. Quando a bai-
nha e as estipulas faltam, pode haver confusao entre galhos
com falhas simples e falhas compostas. Devemos entao ·va-
ler-nos de outros subsidios para proceder ao julgamento. As
falhas, normalmente, caem depois de certo tempo. Sao subs-
titufdas por outras, novas. Seu tempo de vida e inferior ao da
planta que as produz. Somente em ervas anuais pode igualar ao
da plantae as cauies sempre vivem tanto tempo quanta os ve-
getais a que pertencem. As falhas, ao cair) deixam vestigios sob
forma de cicatrizes nos cauies. Em certos casas, os galhas,
tambem, padem cairo Ao contrario das folhas, quebram e nao
deixam cicatrizes regulares (Ex.: Pinheiro brasileiro). Para
decidir se determinada parte da planta e falba ou galbo, deve-
mos obsevar a situa~ao regular destas cicatrizes. Tudo 0 que
fica no lugar correspond'ente aparte caida das cicatrizes mais
velhas, deve ser considerado como falha. Se corresponder a
varios foliol08, trata-se de falha composta. Se apresenta urn
linieo, trata-se de falha simples.
A falha earaeteristica duma MONOCOTILEDONEA apresenta
3 partes somente: a limbo, a ligula e a bainha (Fig. 34, C).
o limbo e a bainha sao semelhantes aos das dicotiledaneas.
A ligula e uma pequena lingua membranacea, situada na zona
de jun~ao entre 0 limbo e a bainha. (Ex.: falba de qualquer
capim ou taquara.) A bainha pod·e alongar-se Dum pseudope-
cialo. (Ex.: palmeiras.)
As estipulas, a bainha e a ligula faltam nas folhas da maio-
ria das gimnospermas e samambaias.
Ao comparar a disposi~ao das partes da falha nas dicotile-
daneas e monocotiledaneas, evidenciam-se analogias surpreen-
dentes. Em ambos os casos se inserem no caule pela bainha.
As estipulas correspondem a ligula e, comparando a rigor, en-
contramos no limbo da falha das monocotiledoneas 0 peciolo
da falba das dicotiledaneas. :E:ste resultado, bern surpreenden-
te e a primeira vista hipotetico, torna-se teoria fundamenta-
da pela 'observa<;ao die certas anomaIias freqiientemente nota-
das nas falhas de certas acacias (Fig. 34, B). Pois, normal-
mente, possuem falhas com limbos compostos e tada8 as par-
tes bern desenvolvidas. Mas, em carla planta, ha alem destas
falhas normais, outras com QS peciolos dilatados e transfor-
mad'os em laminas verdes. Tais peciolos se denominam fil6-
diose 0 limbo destas falhas pode ser total au parcialmente _re-
104 . ALARICH R. SCHULTZ
duzido. Ha todos os tipos de transi~ao entre fi16dios caracte-
rlsticos e folhas normais. Urn fi16dio assemelha-se nos deta-
lhes de sua estrutura ao limbo da folha de uma monocotiledo-
nea, confirmando assim 0 resultado da compara~ao direta, fa-
to este bern ilustrado por nossa gravura. A Botanica moderna
explica 0 limbo da {alba das monocotiledoneas com'o resulta-
do da transforma<;ao dum peciolo em fil6dio.
A descri(;ao e 0 reconh'ecimento da forma das folhas de
uma planta e de surna importancia para sua classifica~ao sis-
tematica. Para denominar a forma dos limbos~ as suas ner-
vuras e os peciolos, existem numerosos termos convencionais>
cujos sentidos, portanto, devem ser conhecidos.
o limbo das folhas simples pode ter uma das seguintes for-
mas (Fig. 35):
Setacea-capilar - em forma de fio de cabelo ou corda rija.
(Ex.: pinheirinho-d'agua - Myriophyllum spec.)
Subulada - arredondada e pontiaguda como a sovela do sa-
pateiro. A falba e oca au cheia de medula. (Ex.: eebola -
Allium cepa; junco - ]uncus bufonius e outras.)
Acerosa~acicuJar- rija e resistente, com ponta aguda como a
"da ·agulha. Em geral e plicada e possui n,ervura mediana.
(Ex.: pinheiro - Araucaria angustifolia.)
Linear - estreita e bastante comprida, niedindo 0 compri-
mento ao minimo 4 vezes mais que a largura maxima.
(Ex.: qualquer capim.)
Lanceolada - tern forma de ferro de lan~a. 0 comprimento
do limbo deve sler 3-4 vezes maior que a largura. A largu-
ra maxima deve ficar perto da base do limbo. (Ex.: euca-
lipto - Eucalyptus spec.)
Oblanceolada - forma lanceolada invertida. (Ex.: assobieira
- Schinus dependens; su~uaia - Elephantopus scaber.)
Ovada - em forma de avo. Forma semelhante a lanceolada,.
pontiaguda, com urn timeo eixo de simetria. 0 comprimen-
to deve ser 2-3 vezes maior que a largura. (Ex.: amoreira
- Morus alba e MOTUS niger.)
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL
Obovada. - forma ovada invertida. (Ex.':' pau-de<utia
Esenbeckia grandiflora.)
105
Eliptica-oval - de forma ov6ide, com a largura maXima bern
DO meio do limbo e DaO perto da base, como na ovada. 0
comprimento deve ser 2-3 vezes maior que a largura. (Ex.:
tibuchina - Tibouchina mutabilis.)
Oblonga aguda - forma de duas pontas agudas, com a l'ar-
gura maxima situada no meio do limbo. 0 comprimento de-
ve ser 3-4 vezes maior que a largura. (Ex.: pessegueiro-bra-
vo - Prunus sphrerocarpa.)
Oblonga obtusa - como a anterior, porem com as .extremida-
. des obtusas, cegas. (Ex.: capororoca - Myrsine umbella-
ta.)
Cuneiforme - em forma de cunha. (Ex.: Facelis retusa.)
Espatulada - em forma de 'espatula. (Ex.: Drosera spec.)
Orbicular-arredondada - mais au menos em fonna de circulo.
(Ex.: geranio - Pelargonium zonale; aguape - Eichhor-
nia crassipes.)
Reniforme - em forma de rim. (Ex.: violeta - Viola odora-
ta.) ,
Cordiforme - em forma convencional dum cora~ao, como nas
cartas de jogar. (Ex.: boa-n,oite - Calonyction speciosum;
ben~ao-de-deus - Abutilon mollissimum.)
Rombiforme - em forma dum rombo. (Ex.: gu,axuma - Si-
_da rhombifolia; a~oita-cavalos - Luchea divaricata; erva-
cancrosa - Iodina rhombifolia.)
Ensiforme - em forma de bainha de espada. (Ex.: palma-
de-santa-rita - Gladiolus spec.) ,
Deltiforme-triangular - em forma de delta maiusculo, ou se-
ja, de triangulo isosceles. (Ex.: paina-de-seda - Araujia se-
ricifera; cipreste - Cupressus epee., e outras.)
Sagitada - em forma de ponta de seta, com as farpas viradas
para tras. (Ex.: copo-de-leite - Zanterdeschia cethiopica.)
106 ALARICH R. SCHULTZ
a:
Setacea, capilo r Aceroso, acicular Subulada Linear
~ --<e:J) V --e
Lanceolodo Oblonceoloda Ovado Obovoda
Elitica, oval
Espotuloda
-<>
Rombiforme
~ ~ --<3
Oblongc, oguda Oblongo, obtuse Cuneiforme
-0 Q et
Orbicular, orredondodo Reniforme Cordiforme
c=:-::~ ~ ~ ~
Ensiforme Deltiforme, triangular Polmodo
Sagitado Hostoda, olabordinoPinatitido, pinotitoboda Pinotiport ida
Pinotisecta, pinaticortodo Peltouo Adunada Perfoliada
Fig. 35 - Morfologia da fbIlla I; Tipos de Ifolhas simples.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 107
Hastada-alabardina - como os ferros da ponta duma alabar-
da, com as farpas voltadas para os lados. (Ex.: - Spa-
thicarpa hastifolia.)
Palmada - semelhante a forma da palma da mao. (Ex.: pla-
tano - Platanus orientalis.)
Peltada - falba, muitas vezes redonda ou sagitada, com 0
peciolo inserido no meio do limbo, a maneira dum cabo de
escudo. (Ex.: chagas ou capuchinho - Tropreolum ma..
jus.)
Pinatifida ou pinatilobada - falha recortada a maneira d,e
falba eomposta, penad'a. Os lobos resultantes tern profun-
didade menor que a metade da distancia entre a- nervura
central e a margem do limbo. (Ex.: mata-cavalo - Sola-
num aculeatissimum; carvalho - Quercus pedunculata, e
outras. )
Pinatipartida - como a anterior, mas as partes resultantes
alcan~am profundidade maior que a metade da distancia
entre a nervura central e a margem do limbo. (Ex.: cip6-
imbe ou guaimbe - Philodendron bipinnatifidum, e ou-
tras. )
Pinatisecta ou pinaticortada - falha como as anteriores, com
segmentos que quase alcanc;am a nervura mediana. (Ex.:
joa - Solanum sisymbrifolium.)
Os termos fissus, partitus e sectus acima empregados po-
dem ser aplicados, em sentido identico, para descrever outras
folhas simples que imitam folhas compostas, como, p. ex.:
digito-partido, etc., 0 que significaria: partido a maneira de
falba digitada. Em tadas as descri~oes de folhas e necessaria
algum tirocinio, pais quase nunea correspondem exatamente
aos tipos convencionais e sempre ha diferen~as, menores eu
maiores, nas diversas falhas da mesma plantae
Adunada - diz..se de duas f6lhas opostas, concrescidas pelas
bases do limbo em redor do cauIe. (Ex.: orelha-de-gato -
Hypericum connatum.)
Perfoliada - diz-se de uma falha cuja base e tada concrescida
em redor do cauIe, dando a impressao de ser perfurada.
(Ex.: Specularia perfoliata.)
108 ALARICH R. SCHULTZ
Para a descric;ao das folhas compostas llsam-se os seguintes
termos tecnicos (Fig. 36):
Ternada - folha composta de 3 fol10108. (Ex.: trevo - Oxa-
lis spec.; ervilha - Pisum sativum; feijao - Phascolus vul-
garis. )
Biternada - folha composta de 3 "foliolos ternados. Tambem
existem folhas ttiternadas, etc. (Ex.: salsa - Petroselinltm
sativum.)
Paripenada - f6lha composta por varios pares de foliolos. Ca-
rla par recebe a denomina~ao de jugo. 0 Dumero de jugos
existentes deve ser indicado numa classifica~ao completa.
Ex.: inga - Inga viridis e outras especies; fedegoso - Cas-
sia corymbosa e Cassia occidentalis.)
Imparipenada - como a anterior, parem com urn faUolo im-
par terminal, alem de jugos de foliolos pares. (Ex.: roseira
- hibrido de muitas' especies do genera Rosa.)
Biparipenada - composta por varios jugos pares de foliolos pa-
ripenados. Ha tambem falha'S 'triparipenadas, etc. (Ex.: ja-
caranda - Jacaranda mimosrefolia.)
Digitada - falha composta por mais de 3 fo110108 inseridos
todos na mesma altura do pecfolo comum. (Ex.: paineira
- Chorisia speciosa; ipe - Tabebuia ipe e outras especies;
tremoc;o - Lupinus luteus, e Qutras especies.)
Pedalada - felha composta por varios foliolos que se inserem
num peciolo alargado como os dedos na palma do pe. (F9r-
rna muito rara. Ex.: Cayaponia pedata.)
Todas as formas de folhas compostas podem combinar-se
com qualquer uma das formas simples IOU mesmo compostas.
Devem ser descritas pormenorizadamente em cada caso espe-
cial, com os termos acima enunciados. A ponta e a base do lim-
bo ou dos foliolos mostram muitas vezes configura~Oes espe-
ciais que se sobrep6em aos contornos fundamentaj.s. Os casas
principais pod·em ser verificados pela figura anexa. ( Compa-
re: Fig. 36.)
Tambem a margem ou bordo do limbo das folhas mostra
tao grande variedade de formas que" for~ou os naturalistas a
ESTUIX) PRATICO DA BOTANICA GERAL 109
rOLHAS ~~
COHPOSTA5: ~
ternada
digitodo
~
biternada
~
imparipenada
paripenada
bipenada
PONTA ol~ fY\
LAMINA: eci sa
n
f\
emarginoda
(~
n
truncada
obtuso ogudo mucronada acuminado
atenuOdO
sagitadarenlforme
<
obtusa
<
aguda
{
LAMINA: cordiforme
f
hastada
BASE do
MAR6EM do
~
LAMINA: dentada
~~
crenoda-obtuSQ ripada
~
serrada
~~~~
duplodentada crenada-oguda seruada
d upl0 serroda
~
acuLeado
~
duploc.renada
~
runcinodQ
Fig. 3·6 - Morfologia da falha II. Tipos principais das f61has compostas.
Ilustra.~oes dos termos principais para a descri~ao da lamina de folhas.
110 ALA RICH R. SCHULTZ
organizar uma nomenclatura especial, cujos termos principais
constam da lista a seguir (Fig. 36).
Inteira - nao apresenta configura<;oes. A margem acompa-
nha estritamente os contornos gerais do limbo.
Dentada - apresenta dentes regulares em forma de triangu-
los isosceles.
Duplodentada - como a anterior, mas com carla urn d03 den-
tes par sua vez dentado. Podem existir casos triplodentados,
etc.
Serrada - com dentes formados por triangulos inclinados pa-
ra a lado, como os dentes da serra.
Duplosserrada - como a anterior, com dentes serrados. 'Exis-
te triplosserrada, etc.
Aculeada - com aculeos regulares na margem do limbo.
Crenada obtusa - incisa de tal maneira que forma excres-
cencias arredondadas, sucessivas.
Crenada aguda - como a anterior, mas com urn aculeo em
carla excrescencia.
Duplocrenada - como as anteriores, com cada excrescencia
crenada.
Ripada - com incisoes concavas, semelhantes a peque~as
mordeduras regulares; forma crenada invertida.
Undulada au ondulada
rna ondas calmas.
com curvas fracas e regulares, co-
Senuada - com curvas maiores, as vezes irregulares.
Runcinada - com dentes recurvados e pontiagudos, ligados
entre si por sulcos arredondados, semelhante a serra de
cortar troncos.
Quanta as nervuras, distinguem-se os seguintes tipos de £0-
lhas (Fig. 37):
ESTUDO PRATlOO DA BOTANICA GERAL 111
Uninervea cujo limbo apresenta uma nervura mediana
bem visivel. (Ex.: sagu-do-jardim - Cycas revoluta.)
Paralelinervea - com nervuras paralelas, sem ramifica~6es
vilSlveis macroscopicamente. E 0 tipo caracteristico das lVIo-
"nocotiledoneas. (Ex.: capiro.)
Peninervea - com uma nervura mediana, mais grossa que as
ramifica(;oes existentes. 0 ,aspecto total e 'semelhante ao do
sistema de ramifiea~oes apresentado por um'a pena de pas-
saro. (Ex.: laranjeira - Citrus vulgare, e muitas outras Di-
cotiledoneas. )
Palmineivea - com varias nervuras r,amificadas, de espes-
sura igu'al, que divergem do mesmo ponto da base do limbo.
(Ex.: platano - Platanus orientalis.)
Curvineroea - com vinas nervuras que divergem da' base
do limbo. As nervuras sao quase paralelas, sendo as exte-
riores, que fiearn perto da margem do limbo, mais curvas
que as medianas. (Ex.: tibuehina au flor-de-quaresma -
Tibouchina mutabilis, e algumas outras especies. :£ carac-
terfstica dos componentes da familia das Melastomaceas.)
Uninervea
Palminervea
Paralel inervea
Curvinervea
Peninervea
Peltinervea
Fig. 37 - Morfologia da falha III; Tipos de nervuras.
Peltinervea - e a nervura tipica das folhas peltadas. Hi va-
rias nervuras iguais, que partem do ponto de inser(;ao do
pecfolo, isto e, do meio do limbo. (Ex.: capuchinho ou cha-
gas - Tropceolum majus.)
112 ALA RICH R. SCHULTZ
Quanto ao peciolo, as fplhas podem ser sesseis, pecioladas,
'brevipecioladas au longipecioladas.
Sesseis - sao folhas sem peciolos.
Pecioladas - folhas com peciolos.
Brevipecioladas - folhas com as peciolos mais curtos, que a
metade .do comprimento do limbo.
Longipecioladas - folhas com peciolos, no minima, tao com-
pridos como 0 limbo.
~ . §. Disposi~ao das folhas no caule
( Filotaxia )
As folhas se distribuemno caule enos galhos em posl~oes
Tegulares, que determinam 0 sistema de ramifica~ao do cau-
Ie. Se no caule hOllver uma unica fileira de folhas, dizemos
que guardam disposi~ao monostica (gr. monos = urn s6; sti-
chos = linha); s-e hOllver duas, distica; tres, tristica, etc.; se
bOllver muitas, polistica' (gr. polys == muito). 0 lugar do caule
em que se inserem uma au varias folhas, denominamos no, e
o espa~o entre dois nos consecutivos, intern6dio au entreno.
Com as indica<;6es acima, encaramos 0 problema da dispo-
,si~ao foliar de maneira primitiva e insuficiente. Pois, na ta-
xinomia, reveste-se da maior importancia a posi~ao de cada
falha relativamente .as outras do meSfiO vegetal. N,este s·en-
tido, distinguimos os seguintes tipos de disposi~6es foliares:
-oposta, oposta-cruzada, verticilada e espiralada.
A disposi~ao e oposta (Fig. 38, A) se houver urn par de
'folhas mais au menos diametralmente opostas em carla no
do cauIe e se todos os pares estiverem aproximadamente no
mesmo plano.
A disposi~ao e oposta-cruzada ou oposta-decuzada (Fig. 38,
.R) se cada par de folhas opostas formar uma cruz com carla
par seguinte.
A disposi~ao e verticilada se hOllver tres ou mais folhas em
,carla no do caule (Fig. 38, C).
A disposi~ao e alternante au espiralada (Fig. 38, D) se as
.folhas se inserirem numa helic6ide que sobe. em redor do cau-
Ie. Nesta posi«;ao observa-se constancia do angulo de diver-
gencia entre as folhas consecutivas, desde que se trate dum
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 113
vegetal ereto sob ilumina~ao homogenea de todos os lados. De
acordo com a especie de vegetal, 0 angulo de divergencia po-
de ser igual a 1/2 , 1/3 , 2/;" 3/8, 5/13 , 8/21 ) 13/34 ... 0- angulo de
Fig. 38 - Disposicao daB folhas no caule. A - Disposicao oposta. ;B -
Disposic;ao oposta-cruzada. 'C - Disposi~ao verticilada. D - Dlsposigao
alternante ou espiralada.
divergencia, por conveniencia pratica, e indicado em fra~oes
da circunferencia inteira e DaO em graus. Se representarmos
a disposi~ao alternante em proje~ao ortogonal sabre urn
plano, transformamos a helic6ide Duma espiral, na qual po-
demos marcar os lugares das falhas (Fig. 39). Na posi~ao se-
gundo 1/2 (Fig. 39, A), encontramos sempre a segunda falba
exatamente- sobreposta a falba da partida e, percorrendo uma
volta inteira, encontramos 2 folhas. Na posi~ao segundo 2/5
(Fig. 39, C), temos que dar duas voltas na espiral e encon-
tr,amos 5 folhas antes de localizar duas folhas exatamente 80-
brepostas, etc. 0 den'ominador da frac;ao do lingulo de diver-
gencia indica sempre 0 Dumero de folhas que se encontram
e 0 numerador, as voltas que devem ser" percorridas na espi-
ral. Para a determina~ao pratica do angulo de divergencia,
valemo-nos do seguinte metodo: _Dum galho da planta em es-
tudo, de preferencia novo e bern vertical, procuramos duas
folhas exatamente sobrepostas, i-sto e, que se fazern sombra,
e contamos 0 numero de f61has intercaladas. £ste numero
mais urn e 0 denominador do angulo de divergencia; para
m_aior seguran~a na determina~ao do numerador e convenien-
te contar 0 numero de voltas em redor do caule. Nao e reco-
114 ALA-RICH R. SCHULTZ
mendavel proceder a contagem em caules velhos ou DaO ver-
ticais, pois, nestes, as folhas modificam a posi~ao original pa-
ra nao fazerem sambra umas as outras destruindo em parte a
disposi~ao primitiva (mosaico foliar). .
Fig. 39 - Diagramas da dispOsi~ao alternante das folhas. A - Segundo
1/2; B - Segundo 1/3; C - SeguDdo 2/5.
11 PARTE: ORGANOGRAFIA
CAP. II. 0 TAW
CAPITULO II
o TALO
o talo e 0 aparelho vegetativo caracteristico dos tal6fitos
e da fase gametofitica (hap16ide) das plantas superiores, prin-
cipalmente dos musgos e das samambaias, nas quais vive li-
vre e independentemente. Pode ser uni ou pluricelular e apre-
senta formas as mais diversas, compostas por parenquimas ou
pseudoparenquimas, mas nunea falhas, cauies ou raizes com
vasos lenhosos. Pseudoparenquimas sao tecidos formados por
fios entrela~ados, nao ligados entre si pelas membranas celu-
lares laterais.
A forma mais primitiva do talo e a bola. Dela se derivam
as farmas alongadas e filiformes que trazem ao vegetal a
grande vantagem de aumentar a superficie relativa, fato este
que vern intensificar e facilitar a alimenta~ao e as trocas 08-
moticas em geral, entre a planta e 0 ambiente. Nas plantas
filiformes roais primitivas DaO senota polaridade. Outras de-
senvolvem a divergencia polar; possuem pontas que crescem e
bases que se fixam. Os fios celulares podem ser simples ou
ramificados. Nas especies mais ,diferenciadas sao achatados
em farmas de fitas e laminas. As vezes, mostram diferen~a
nitida entre uma parte de fixa~ao, formada por fios celulares,
simples, denominados riz6ides, uma parte de sustenta~ao de-
nominada caul6ide, e algumas partes para a assimila~ao do
carbono denominadas fil6ides pela semelhan~a com os orgaos
correspondentes do carma (folhas). Nos musgos .ha cau16ides,
fi16ides e riz6ides tao parecidos com os cauIes, foIbas e raizes
das plantas superiores, que sua natureza pode ser reconheci-
da e provada somente pela investiga~ao microsc6pica (falta
de vasos lenhosos, etc.).
o tamanho do tala e extraordinariamente variaveL Hi for-
mas microscopicamente pequenas de organiza~ao simples ou
complexa e outras, cujo tamanho excede 50 m de comprimen-
to. (Algumas algas marinhas.)
II PARTE: ORGANOGRAFIA
CAP. III. 0 APARELHO REPRODUTOR
1. § Morfologia da flor
2. § Inflorescencia
3. § 6vulos e sementes
4. § Morfologia dos frutos
5. § Esporangios e esporos
6. § Gametangios e gametas
CAPtTULO III
o APARELHO REPRODUTOR
o aparelho reprodutor dos corm6fitas e formada par espo~
rangios au par flores, que produzem sementes. Flores, semen-
tes e frutos encontramos nos Espermat6fitos. Esporangios pre-
sos nos espor6filos, isto e, nas folhas pr~dutoras de esporan-
gios, encontramos nos Pterid6fitos (samambaias etc.).
o aparelho reprodutor dos ta16fitos pode ser formada par
gametangios ou por esporangios. Por gametangios, quando se
trata da reprodu~ao sexuada e por esporangios, quando se tra-
ta da reprodu(;ao assexuada. Neste capitulo DaO cansideramos
as multiplas modalidades de multiplicac;ao vegetativ~, existen-
tes em todo 0 reino vegetal.
1. §. Morfologia da nor
Flor e 0 conjunto de folhas metamorfoseadas para fins' de
reprodu~ao e dispostas em redor da extremidade dum caule
ou gallio. Destina-se aprodu~ao de sementes. As folhas podem
apresentar 'disposicao verticilada au espiralada. No primeiro
caso formam uma flor ciclica e no segundo, uma flor espira-
lada ou espiro-clclica. (Ex.: flor ciclica - Iirio; flor espirala-
da - todos os cactos.)
122 ALA RICH R. SCHULTZ
Fig. 41 ·Carpelos. A ,Macrospor6filo
duma gimnosperma (Oyeas revoluta). B
- Vagem aberta (= macrospor6filo) du-
ma ervilha. C - IEsquema dum macros-
por6filo dum angiospermo; e. == estigma;
es. == estHete; o. == 6vulo; ov. = ovario;
p. = placenta; pi. = pistilo. Original.
0"
B
o
Fig. 40 - Corte longi tudinal, esquema·
tizado duma flor completa; a. = an..
droceu; c. == caUee; co. == coroIa; g. =,
gineceu; p. = perigonio; r. == recepta-
culo. ,Original.
A flor completa (Fig.
40, exs.: rosa e magno-
lia) consta dos seguin-
tes orgaos: receptaculo
ou eixo floral, gineceu,
,androceu e perianto ou
perigonio.
o receptaculo au eixo
floral tern posi~ao cen-
tral. Corresponde a par-
te do caule que entra na
forma~ao da flor. Pode
ter forma de cilindro,
de clava, de plano con-
vexo, de disco, de ba-
cia ou de urna e tipos
semelhantes.
o gineceu (gr. gyne == mulher) e a parte feminina da flor.
As folhas componentes, inseridas no eixo floral, cham'am-se
macrosporofilos au carpelos (gr. macrosporophyllon = falba
dos esporos grandes; carpelon = falba frutifera). -
A oTganiza~iio dos carpelos ediferente nas GirnnoSlpermase
nos Angiospermos (Fig. 41). 0 carpelo das GIMNOSPERMAS re-
vela claramente sua ha- 'JII,
tureza de falha. As ve- 4-Jf"!("il'/.
zes, como, p. ex., em Cy- ,
cas revoluta, vulgar- - I I
mente denominada sa- ~ I.
gu-do-j-ardim au palma-
-de-ramo, possui urn lim-
bo igual ao das folhas
vegetativas e urn peciolo
que comporta os 6vu-
los ou macrosporangios.
ovulos sao corpusculos
ovoides que se transfor-
mam em sementes pela
fecunda~ao e subs e-
qiiente amadurecimen-
to. Outras v€zes e redu-
zido a forma duma es-
cama com alguns ovulos.
o carpelo dos ANGIOSPERMOS e uma folha fechada que
encerra as ovulos. A analogia das partes componentes apare-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 123
ce ao comparar a vagem aberta da ervilha ( Angiosperma )
com, 0 macrospor6filo do sagu-do-jardim (Fig. 41, A e B). 0
carpelo dos angiospermos compoe-se do Dvti:riO, com as ovulos,
e de urn prolongamento superior, denominado pistilo. 0 pis-
tilo divide-se em estigma e estilete. 0 estigma e a por~ao su-
perior destinada a receber e prender 0 p6len. 0 estilete e a
haste que suporta 0 estigma. Muitas vezes falta quase par
completo. Outros autares usam 0 termo pistilo como sinom-
mo de carpelo e, as vezes, do gineceu inteiro. 0 ovario com
sementes maduras denomina-se fTUta.
o gineceu pode ser formado por urn limeo carpelo chaman..
do-se, entao, unicarpelar (Fig. 42, 1), au por v3Xi..OS carpelos.
Neste caso e denominado pluricarpelar. 0 gineceu pluricarpe-
lar pode apresentar urn ovario farmada par carpelas indepen-
dentes entre si au urn ovario fonnado pelo concrescimento dos
ovarias de carla urn dos carpelos. No primeiro caso e apocQ,r-
pieo (Fig. 42, 2) e no segundo, sincarpado. No ovario sincar-
pado, cada carpelo pade guardar sua individualidade, for-
mando uma cava separada - ovario sincarpado:t plurilocular
,(Fig.- 42, 3) - au pade perde-Ia pela dissoluc;ao das paredes
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Fig. 42 - 1 Gineceu unicarpelar. 2 - Gineceu apocarpico. 3 - Gineceu
sincarpado, plurilocular. 4 - 'Gineceu sincarpado unilocular..Em cima os
respectivos cortes transversais.
separadoras, de modo gue resulte uma linica cava geral para
,os ovulos - ovano sincarpado, unilocular (Fig. 42, 4). -
As covas do ovaria denominam-se l6eulos.. Os ovulos estao fi-
xos numa excrescencia epidermica do interior dos 16culos, de-
nominada placenta par analogia com a placenta dos animais.
Sua posicaa p,ode ser parietal au central. :£ parietal, se ficar
nas paredes do carpeIo, oposta ao eixo floral (Fig. 43, 1 e 2).
124 ALARICH R. SCHULTZ
E central-angular, se num ovario sincarpado, plurilocular, fi-
car entre os septos, em redor do eixo floral (Fig. 43, 3). :£
central-livre, se formar urn corpo independente no centro dum
ovario sincarpo, unilocular (Fig. 43, 4).
Fig. 43 - Placenta~ao. 1 e 2 - Placenta~ao parietal. 3, - Placenta~a()­
central-angular. 4 - Placenta~ao central-livre.
Muito importante para a descri~ao perfeita da flor e a po-
siCao do gineceu relativamente ao eixo floral e aos outros 6r-
gaos florais (Fig. 44) . Se os carpelos se inserirem na parte
mais alta do receptacula e as outros orgaos florais mais abai-
xo, '0 gineceu leva 0 nome de sl1pero e, a flor, 0 de hipogina
(Fig. 44, 1). Se os outros orgaos florais se inserem no eix()
floral a meia altura dos ovarios, dizemos que 0 gineceu e me-
dio e a floT, perigina (gr. peri = em redor). (Fig. 44, 2 e 3.)
o gineceu e denominado infeTo e a flor, epigina se as carpelos
se inserem Dum nivel inferior ao de todos os outros orgaos:
florais no receptaculo (Fig. 44, 4).
Fig. 44 - POBi~ao do gineceu. 1 - Gineceu siipero (hipogino). 2 e 3 -
Gineceu medio (perigino) . 4 - Gineceu infero (epigeno) . (Seg. F. W ~
SCHIMPER)
o androceu (gr. aner = homem) e a parte masculina da.
flora Geralmente rodeia 0 gineceu, senda considerado 0 se-,
gundo verticilo floral dq centro para fora. As folhas compo--
nentes denominam-se estames ou microsporofilos (folhas dos.
esparos pequenos). Nas gimnospermas sao verdadeiras folhas
ou escamas que apr,esentam n'a superficie dorsal ou na mar-
gem inferior varios microsporangios au sacos polinicos. Nes-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 125
tes se desenvolvem pequenas celulas redondas, geralmente
.amarelas, denominadas microsporos au polen.
Nos angiospermos alcan~am suaorga~za~aodefinitiva. Nos
casos tipicos (Fig. 45), constam duma hastezinha delgada,
"chamada filete, encimada pOI uma parte larga e amarela, de-
no~ada antera. A antera apresenta simetria bilateral. Nos
lados encontram-se duas p'artes iguais denominadas tecas au
microsporangios. Carla teca contem duas covas, chamadas lo-
jas, nas quais se desenvolvemos microspoToS au graos de po-
Len. Ao amadurecer 0 p6len, fundem-se as duas lojas numa
'So e as tecas abrem-se par meio duma fenda longitudinal au
transversal, au por poros. 0 polen e libertado e transportado
·para 0 estigma duma flor, por meio do vento, d~ animais, da
-agua OU, raras vezes, pela propria gravidade. As duas tecas
'da antera sao ligadas entre si por uma faixa central, chama-
da conetivo. No conetivo se insere 0 filete.
c.
~
t
c..
Fig. 45 - 1 - Estanie visto de frente. 2 - '0 mesmo visto de tras. 3 -
Grao de p6len duma Malvacea. 4 - Corte transversal dUma antera. 5 -
-Antera ·eortada; mostra as loj"as ainda independentes e na direita os te-
trados de polen. 6 - Antera cortada. As duas lojas unidas abriram-se
por uma fenda latera!. .A. direi ta sai 0 polen. c = conetivo; f. == fHete;
1. == loja; t. = teca; p. = poro de germina~ao. (1. - 2. seg. ISCHIMPER; 3.
seg. A. IVIEYER; 4 - 5 - 6. seg. ,BAILLON e ,LUERSSEN)
126 ALARICH R. SCHULTZ
Os estames podem ter fornl'as as roais diversas. Sempre Sa()
compostos par partes analogas as -acima citadas. -As vezes fal-
ta uma ou Dutra delas.. Freqtientemente sao estereis ou par-- -
cialmente reduzidos, ou transformados em orgaos petaloides.
Neste caso, recebem a denomina~ao de estaminodios.
I 0 androceu pode ser fonnado par estames livres, par esta--
mes concrescidos em varios grupos ou por estames concres-
cidos num grupo so. 0 concrescimento dos estames pade se
dar nas anteras au nos filetes. Freqiientemente concrescem as·
filetes Dum tuba camprido que levanta as anteras.. £ste tuhO'
e chamada andr6foro. (Ex.: flor do -mimo-de-venus - Hi-
biscus rosa sinensis.) Urn androceu composto por urn tImco'
gropo de estames concrescidos e denominado monadelfo,
quando composto de vanos grupos de estames concrescidos-
chama-se poliadelfo (gr. adelph6s = irmao).
Nas orqufdeas e asclepiadaceas concrescem os estames com
as carpelos do gineceu. 0 produto designa-se coluna au ginos--
temio.
Ao redor -do androceu de uma flor compleia fica 0 inv61u--
cro floral: 0 perianto au peTigonio (gr.. gonion = 6rgao repro-
dutor; dnthos = flor). 0 perig8nio pode ser formado par f8-
Ihas brancas, coloridas au verdes, t8das iguais entre si. Neste
caso dizemos que se trata de perigonio formada por tepalas.
Muitas vezes, ha dois tipos de folhas no perig8nio; umas ex--
teriores e verdes; outras interiores, -brancas ou colaridas. As
folhas exteriores, verdes, denominamos stpalas e seu conjun--
to cdlice. As folhas interiores, coloridas ou brancas sao petalas
e seu conjunto toma 0 nome de corola.
As sepalas do calice podem ser livres e independentes entre
si au concrescidas umas com as outras.. 0 calice farmado por-
sepalas concrescidas chama-se sinstpalo au gamosepalo.
A corola par sua vez pode ser fannada par petalas livres
au por petalas concrescidas umas com as outras. No prirneiro-
caso chama-se corola coripetala au eleuteropetala e no segun-
do caso, ,simpetala au gamopetala (gr.. ch6ros = danc;a; eleu--
teros .= livre; sim = juntos, unidos; gamafstai == casar).
A corola e ate a flor inteira podem apresentar dais tiposde
simetria: simetria radial au bilateral. A flor radial possui roais.
que dois pIanos de simetria que passaro atraves do eixo floral.
Sua corola chama-s'e ,actinomorfa au regular (gr. actinos =
raio; morfos == forma) .. A flor bilateral-simetrica au zigomorfa
(irregular) tern urn ou, no'maximo, dois pIanos de simetria ..
Tambem existem flores completamente assimetricas. (Ex. :.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 127
Canna indica.) Grande impoI1tancia se da as formas e condi-
~Oes de simetria nas corolas simpetalas, que recebem denomi-
na~oes especiais (Fig. 46):
tubuLado infundlbulit companul. urceoloda rotada
hipocroterlf. l~guLad a tabiada personada digilaliforme
Fig. 46 - Tipos de tubos corolineos, simpetalos.
Tubulada - e a corola cujas petalas formam urn tuba mais
ou menos cilfndrico.
Afunilada ou infundibuliforme - coroia que Iembra a forma
do funiL
Campanulada - em forma de sino.
Urceolada ou gomilosa - em forma de jarro, mais largo na
parte media do que nas extremidades.
.Rotada - em forma de roda, com raios formados pelas par...
tes exteriores das petalas; as partes inferi<;>res das petalas
concrescidas imitam 0 eixo da roda.
Hipocraterimorfa - em forma de rta~a.
128 ALARICH R. SCHULTZ
Todos os tipos· acima citados sao actinomorfos; citamos a.
seguir as corolas simpetalas zigomorfas:
Ligulada - corola com todas as petalas soldadas Duma unica.
lingua.
Labiada au biligulada - corola com duas excrescencias, se-
melhantes aos dais libios da boca.
Personada ou mascarina - imita 0 focinho dum animal (co-
mo a flor do boca-de-Ieao) ou qualquer objeto caracteristico~
Digitaliforme - corola simpetala semelhante ao dedo de lu-
va.
Alem disto, devem as flores ser caracterizadas pelo nume-
ro de f6lhas encontradas em cada verticilo de cada drgao flo-
ral, pais estes numeros costumam ser constantes. A flor cnjD'
numero de folhas em cad'a verticilo de cada ou da maioria
dos orgaos florais for dais au multiplo de dois chama-se di-
mera; com 3 folhas au mUltiplo de 3 - trimera; com 4 £0-
lhas au multipla de 4 - t'etramera; com 5 folhas ou multiplo
de 5 - pentamera; com 6 folhas au multiplo de 6 - hexa-
mera; com numero maior au irregular de folhas - polimera
(gr. meros = parte, unidade; di = dois; tn == tres; tetra =
qu'atro; .penta == cinco; hexa == sets; poly == muito).
A flor nao precisa ter todos os 6rgaos acima descritos. Pade
-ser composta por urn unico estame, OU por urn simples pe-
rianto. Apresenta-se sem androceu nem gineceu, em casos ex-
tremos. A flor sem perianto se denomina aperiantada. A flor
com gineceu e sem androceu e unissexual-feminina. A £lor
com androceu e sem gineceu e unissexual-masculina. Para
ambos ()is casos basta que 0 orgao floral dado como ausente
seja esteril. A flor com androceu e gineceu ferteis chama~se
hermafrodita (hermes = deus grego, muito viril; afrodite =
deusa dos gregos). As flores hermafroditas sao tambem dena-
min'adas monoclinas, e as unissexuais diclinas (gr. kline =
leito).
As flores unissexuais masculinas e femininas padem estar
todas no mesmo pe duma especie vegetal; 0 vegetal leva en-
taD 0 nome de mon6ico; ou podem estar reunidas em pes di-
ferentes, senda todas ora masculinas ora femininas; as vege'-,
tais do ultimo tipo sao considerados di6icos (gr. oicos == ca-
sa).
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 129
Fig. 47 - 1 - Flar esquematizada, vista
do lado. 2 - Diagrama floral; a e b =
pr6filos; c. == cauIe; e. = estame; f. =
flor; g. == gineceu plurilocular de cinco
carpelos uniovulares; m. = dire~ao me..
diana; p. == petala; s. == sepala; t. =
tegmenta. 0 diagrama representa uma
flor pentamera, perfeita, pentaciclica,
verticilada de simetria radial.
2.
t------m.
1
.--c.
t.
a.
A flor sem androceu nem gineceu ferteis, provida de pe...
Tianto, e denominada esteril.
Para abreviar e facili-
tar a descri~ao sistemati-
-ca de todas as particulari-
dades da flor, usam-se
·duas maneiras de repre-.
sentacao esquematica, am-
bas convencionais: as cha-
mados diagramas florais
·e as formulas florais.
o diagrama floral (Fig.
47) e uma representa~ao
grafica, esquematizada, de
urn "Corte transversal da
flor OU, melbor, do batao
.floral. 0 pedunculo que
se transforma em eixo
floral na sua extremidade
superior, nasce na axila
da f 0 1h a, denominada
.t~gmento. A linha tra~a­
oa do caule em que se in-
sere 0 tegmenta para a
nervura mediana do teg-
.mento e representada no
diagrama como dire~ao
.mediana ou verticaL Nas
.tIores das dicotiled6neas
ha no pedunculo floral,
entre a tegmenta e a ca-
lice, duas bracteas, deno-
minadas profilos ( = £0-
lhas antecedentes). Os
profilas indicam a hori-
zontal do diagrama. Nas
f16res das monocotiledo-
n~as sao substituidos pe-
10 pr6filo adossado, que e
considerado produto do
concrescimento dos dais
p r 6 f i los primitivos. As
partes "da flor propriamente dita sao .represent~das par con-
ven~6es graficas, correspondentes aos cortes transversais das
130 ALARICH R. SCHULTZ
respectivas folhas. 0 concrescimento se indica por urn traco
de uniao entre as partes concrescidas. 0 diagrama floral apre-
senta com nitidez, a primeira vista, as condicoes numericas~
a composi¢ao, a simetria e placentacao da flor. Par isto emui-
to usado na sistematica dos faner6gamos. _
A formula floral consta de abreviacoes convencionais, cor-
respondentes as letras iniciais maiusculas de carla 6rgao fIo-
ral, acrescidas do numero de folhas componentes. 0 concres;,.
cimento e indicado por urn parentese em -redor dos nnmeros.
No fim da f6nnula podem ser acrescentados os sinais : *~
para indicar simetria radial e ·1· para indicar simetria bilate-
ral, alem das letras S, M, I para indicar a posicao supera, me-
dia ou fnfera do gineceu. Uma flor do tipo indicado pela Fig.
47, p. ex., apresenitar-se-ia segundo a f6nnula: C 5; K 5;
A 5 + 5; G (5) * S. Nao ha possibilidade de demonstrar pla-
centacao.
2 . §. Inflorescencias
Qualquer planta fanerogamica pode ter uma ou v3xias flores.
Se possuir muitas, estas podem estar dispostas de maneira
completamente irregular, uma par uma, ou de maneira regu-
lar, em agrupamentos definidos. As flares isoladas au distri-
bufdas irregularmente chamamos FlOres solitdrias; os agru-
pamentos regulares denominam-se inflorescencias. Sendo 0
eixo floral a extremidade do galbo, e claro que a organiza~ao
das inflorescencias deve obedecer as mesmas leis que as rami-
ficacOes do caule. Para sua classificacao e necessaria obser-
var com rigor a disposi~ao das folhas em cujas axilas nascem
os pedunculos florais e outros eixos da respectiva inflorescencia.
A estas falhas, quer se trate de tegmentos, quer de pr6filos da
fIor, chamamos indistint'amente bracteas.
De maneira geral distinguimos en1tre inflorescencias race--
mosas e inflorescencias cimosas. Inflorescencias racem,osas au
indefinidas sao todas aquelas cujos eixos orincioais continuam
crescendo depois de terem formada ramificar6e~. Todos os ga-
llios cornponentes tern crescimento indefinida durante 0 tem-
po de desenvolvimento da inflorescencia. As flares terminais
- quando as houver - do eixo principal alcancam altura igual
ou superior a das flares terminais das ramificacoes. Nas inflo-
Tesc8ncias cimosas OU definidas termina 0 crescimento do eixo
principal logo ap6s ter emitido ramifica~6es. Cada ramifica-
Cao cessa 0 crescimento logo depois de ter formado galhos la-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 131
b
espiga
umbelo
T'
cacho~racemo
umbela composta
panicula
conmbo
-:C'pitulO die 0510/cimo btparo
fJrepanio clclnioJ escorpi6ide
,.'pfdio
(0· --------.
: {~- - ---i)
I ; ,.. :
I ! ! t
I .-" ..0) t~-~----e)
.~
helic6ide
Fig. 48 - As principais inflorescencias. f. - flor; b. - bractea; r. - raque.
132 ALARICH R. SCHULTZ
terais. As flares terminais - se existirem - dos eixos mais
antigos,alcan~am nivel inferior ou, no maximo, igual ao das
flores das ramifica~oes subseqiientes.
Os principais tipos de inflorescencias racemosas sao as se-
guintes (Fig. 48):
Espiga (exemplo: aguape - Eichornia crassipes; cravo-do-
mato - Tillandsia reranthos), e uma inflorescencia formada
par urn eixo principal, rodeado de flores sesseis. 0 eixo prin-
cipal recebe a denomina~ao de raque au raquis. As flares en-
contram-se nas axilas de bracteas geralmente alternantes. As
espigas formadas par flares unissexuais, com perigonios re-
duzidos e raque flexivel e pendente, sao chamados amenti-
lhos (ex.: salso - Salix spec.). As espigas farmadas par flo-
res unissexuais que rodeiam uma raquis grossa e carnosa, sao
denominadas espddices. (Ex.: copo-de-Ieite au cala - Zante-
deschia rethiopica.) 0 espadice costuma ser acompanh'ado au
envolto numa bractea grande denominada espata, capaz de
imitar e substituir urn perianto.
Cacho ou racemo (ex.: gravata ou banLana-do-maJto - Bro-
melia antiacantha) , difere da espiga somente pelas flores pe-
dunculadas, DaO sesseis. 0 cacho de forma ov6ide pode ser
denominado tirso OU melhor, cacho tirsoide.
Panicula (ex.: arroz - Oryza sativa; piteira - Fourcroya
gigantea) e urn cacho, cujas flores sao substituidas par ca-
chos au espigas de' flores au entao por paniculas. TIpicamen-
te apresenta conitornos de piramide; se for ov6ide, cbama-se
tirso au panicula-tirsoide.
Corimbo (ex.: grinalda-de-noiva - Spirre ariifolia au ou-
tras especies) e uma panicula cujas flores alcan~am quase
todas a mesma altura, formand0 urn s6 plano florido. O· as-
pecto e bern semelhante ao da umbela e do dicasio au do pleio-
casio. Para distinguir umas das outras destas inflorescencias,
e indispensavel examinar a disposi~ao das bracteas.
Umbela (ex.: oficial-da-sala - Asclepias curassavica; flor..
de-cera -Hoya carnosa) e uma inflorescencia baseada na
disposi~ao verticilada das folbas. As braoteas formam urn ver-
ticilo em redor do eixo principal e da axila de carla uma nas-
ce uma ramifica~ao termlnada par uma flor. Todas as flores
alcan~am a mesma altura aproximadamente, formando urn
so plano florido.
ESTUDO PRATlOO DA BOTANICA GERAL 133
Umbela composta (ex.: salsa - Petroselinum sativum; ce-
noura - Daucus carota, e outras Umb'eliferas) e uma umbe-
la na qual todas as ramifica~oes se encontram substituidas
por umbelas au ate por umbelas compostas.
Capitulo (ex.: girassol - Helianthus annuus; zabumba -
Zinnia elegans; dalia - Dahlia variabilis) e uma inflorescen~
cia derivada de uma espiga com raque, encurtada, em forma
de cilindro, disco, clava, urna, etc. As flores acham-se tao per-
to umas das outras que a inflorescencia se parece no todo coni
uma flor individual. As flores marginais da inflorescencia sao
muitas vezes mais vistosas que as centrais e dao a impressao
duma corola floral. As brasteas na base de cada flqr podem
existir au faltar. Freqiientemente ha muitas braeteas verdes,
estereis na base da inflorescencia. Estas bracteas podem imitar
urn caliee. Capitulos poueo regulares OU compostos por flores
pedunculadas chamam-se glomerulos (ex.: marica - Mimosa
sepiaria). ];: provavel que existam tambem capitulos deriva-
dos de inflorescencias cimosas.
Sao as seguintes as principais inflorescencias cimosas (Fig.
48):
Dicdsio ou cimo-biparo (ex.: tomate - Solanum lycopersi-
cum; jod - Solanum sisymbrifolium) e uma inflorescencia
cimosa, baseada na disposi~ao oposta-cruzada das bracteas.
Consta de eixo principal, com au sem flores terminais, que
emite duas ramifica~oes ao mesmo tempo.' Carla uma destas
produz duas outr,as, e assim por diante. Carla par de galhos
ocupa urn plano perpendicular ao plano ocupado pelo par de
galhos emitentes, anteriores. Sistema identico de organiza~ao
encontramos no pleiocasio ou cimo..multiparo que e baseado
na disposic;ao verticilada das bracteas. Formam-se de cada vez
mais que duas ramifica~oes.
Ripidio (ex.: Watsonia) e urn monocasio, derivado do di-
casio pela supressao de urn dos dois galhos, farmados de cada
vez. Alternadamente se suprime urn galho a esquerda e outro
a direita. As flores devem oeupar aproximadamente 0 mesma
plano, se olharmos de cima.' A inflorescencia inteira apresen-
ta forma semelhante a um leque ou tesoura de carnaval (gr.
rhipis := leque).
Drepanio (ex.: fresia - Freesea refracta, e outras espe-
cies) e urn monocasio, derivado do dicasio pela supressao de
urn dos dais gallios, farmados de cada vez. ];: carla vez 0 mes-
134 ALARICH R. SCHULTZ
rno lado que sofre a redu~ao; as flores, vistas de cima, OCll-
pam todas mais ou menos 0 mesmo plano. Vista de lado, a
inflorescencia tern forma semelh·ante a de uma lamina de
foice (gr. drepanon = foice).
Cicinio au cimo escorpiOide (ex.: mios6tis - Myosotis pa-
lustris) e um monocasio caracterizado p,elo enrolamento es-
corpioidal nas pontas e pela linha em ziguezague que formam
.as flores, quando observadas de cima. Cham'a-se tambem ci-
meira-escorpioidal.
Helic6ide, cimeira helicoidal ou b6strix (ex.: geramo
Pelargonium zonale) e uma inflorescencia cimosa baseada na
posi~ao alternante das bracteas. Nos casos mais caracteris-
ticos apresentam urn angulo de divergencia igual a 1/2 • Vista
de cima, apresenta as flares consecutivas em disposi~ao de
helice ou espiral. .
As inflorescencias dos vegetais pod'em apresentar urn dos
tipos simples acima descritos ou podem ser organizadas de
maneira mais complexa. Quase todos os tipos acima descritos
podem combinar-se com qualquer Qutro, formando sistemas
de ramifica~ao cuja analise requer paciencia e boas qualida-
des de observador.
3 .. §. ovulos e sementes
. Os 6vulos ou macrosporc1ngios dos espermat6fitos sao cor-
pusculos Qv6ides, que se inserem na placenta dos carpelos
a.
s.
h.
Fig. 49 - A - 6vulo duma gimnosperma. B - 6vulo dum angiospermo.
C - lSemente; a. = arquegOnlo; ca. = caBca da Bemente; c.p. = camara
de p61en; emb. = embrlao; end. = endosperma; -f. = tunfculo; h. = hi..
10; i.e. = integumento exterior; 1. i. = integumento interior; m. = mi-
cr6piIa; rna. = maeroprotalo; n. = nucela; p. = perispermo; s. = saeo
embrionario. Se~oes longitndinais esquematizadas. Original.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 135
das flores. Tern 0 tamanho de alguns milimetros ou centime-
tros - ha ovulos menores que um milimetro. Ao amadurecer,
transformam-se em sementes.
A parte ovoide do ovulo esta presa a placenta por interme-
dio do funiculo (Fig. 49, A e B, f.). No interior contero urn
caro~o chamado nucela (Fig. 49, A e B, D.). A nucela e pro-
tegida par duas peliculas envolventes, denominadas integu-
mento ou tegumento exterior e interior respectivamente (Fig.
49, A e B, i.e. e i.i.). Os integumentos sao interrompidos na
extremidade livre do ovula par uma pequena abertui'a: a
micropila. (Fig. 49, A e B, m.). A micr6pila conduz a uma
lacuna, situada por cima da nucela e denominada camara-de-
polen. A parte inferior da nucela, pela qual penetram os fei-
xes liberolenhosos existentes no funiculo, recebe a denomina-
Qao de chalaza.
No come~o do desenvolvimento do ovulo, nota-se que uma
celula subepidermica da nucela se destaca das outras pelo
tamanho maior, pelo eitoplasma mais denso e pelo Dueleo
mais desenvolvido. Esta celula e uma celula-mtie-de-macros-
poro. Nesta fase, todas as celulas do ovul'O, inclusive a celula-
mae-de-macr6sporo, sao dipl6ides. A celula-mae-de-macr6spo-
ro divide-se em quatro celulas haploides, sofrendo uma divi-
sao redutora, seguida por uma divisao de equa~ao. Tres des-
tas celulas degeneram; somente uma delas se desenvolve bas-
tante a custa das outras. Esta celula hap16ide e um macros-
poro ferill; as outras tres sao consideradas macr6sporos abor-
tiVQS. 0 macr6sporo germina na nucela e absorve a maior
parte dos tecidos nucelares. Produz urn gamet6fito ov6ide de-
nominado macropr6talo ou saco embrionario. 0 macroprotalo,produto do erescimento do macr6sporo, ocupa a maior parte
do lugar da nucela. Sua organizaCao difere nas gimnosper-
mas enos angiospermos Nas gimnospermas (Fig. 49) A)
compoe-se de muitas celulas e produz dais au mais arquego-
nios que desembocam na camara do polen. Arquegonios sao
orgaos sexuais femininos, eompostos por uma parte ventral,
que abriga 0 gameta feminino au oosfera, e urn colo, cujo lu-
men conduz a oosfera. 0 saeo embrionario dos angiospermos
(Figs. 49, B e 50, B) compoe-se de 7 celulas com 8 nucleos
no maximo. (Ha tipos diferentes com menos celulas e outro
desenv~lvimento.) No lade da micr6pila fieam 3 celulas pe-
quenas. Vma delas e 0 gameta feminino, a oosfera; as outras
duas chamam-se sinergidas. No lade oposto, ficam mais 3 ce-
136 ALARICH R. SCHULTZ
lulas pequenas: 'as antipodas. Entre estes dais grupos existe
uma celula bastante maior que abriga dais nucleos, cha-
mados nucleos· polares. Nucleo polar superior e aquele que
fica perto da oosfera; nucleo polar inferior, 0 que fica perto
das antipodas.
o amadurecimento do ovula ou sua transforma<;ao em se-
m:ente compreende tres fenomenos ,diferentes: a po1iniza~ao,
a germina<;ao do polen e a fecunda<;ao. £stes fenomenos di-
ferem nos angiospermos e nas gimnospermas.
Poliniza{:uo e 0 transporte do polen dos microspor6filos pa-
ra os macrospor6filos. Pode ser efetuada pelo vento, por ani-
mais ou ate pela agua.
9 polen 'das gimnospermas e geralmente transportado pe-
10 vento. Vai diretamente das anteras para os ovulos. A micro-
pila dos 6vulos aptos para a poliniza<;ao exsuda uma gota pe-
quena dum liquido a<;ucarado e viscoso que prende os graos
de p6len que 0 vento possa trazer. Pouco depois, as paredes no
interior da micr6pila e da camara do polen come~am a absor-
ver 0 liquido; com isso, a gotinha externa , cheia de polen, e
sugada para 0 interior da camara do polen.
Nos angiospermos 0 p6len nao pade chegar diretamente aas
6vulos, pais estes se encontram fechados no ovario dos car-
peloso A micropila DaO pode funcionar. Na sua fun<;ao recep-
tara e substituida pelo. pistilo. 0 polen e transportado das an-
ter·as dos, estames para os carpelos e ,depositado no estigma
do pistilo. 0 estigma do pistilo e pegajoso ou de outra ma-
neira adaptado para prender a polen. Freqiientem,ente esta co-
berto por tenue camada de urn liquido a~ucarado e viscoso. A
polinizaCao pode efetuar-se pelo vento, por animais, por meios
mecanicos au pela agua. E principalmente nas flares polini-
zadas pelos insetos que encontramos periantos coloridos e vi8-
t080S e aroma caracteristico. 0 aroma da flor e produzido por
gotinhas de urn nectar a~ucarado produzido pelas chamadas
gZandulas nectariferas. As glandulas nectariferas estao locali-
zadas na base das petalas, nas sepalas au em outro lugar fora
ou dentro da flor. Freqiientemente formam urn anel nectari-
fero ao redor da base do gineceu. As glandtilas nectariferas si-
tuadas fora dos 6rgaos florais denominam-se nectarios extra-
nupciais.
Polinizada a flor, come~a a germina{:t1o do polen, que e
despertado pelas substancias a<;llcaradas e talvez pelas enzi-
mas presentes na camara do polen au no estigma. 0 produto
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 137
da germina<;ao do polen e urn fio mais ou menos comprido e
delgado, den'ominado micropr6talo ou tubo polfnico. No inte-
rior do microprot3:lo origina-se urn orgao chainado anteridio
que produz dois gametas masculinos.
Nas gimnospermas passa-se 0 fenomeno acima descrito no
interior da camara do polen. 0 microprotalo abre-se na pon-
ta e 'poe os dois gametas em liberdade dentro do meio liquido
af existente. Os gametas podem ser espermatoz6ides (antero-
zoides de outros· autores) com locoma<;ao propria mediante
flagelos, ou simples nucleos imoveis. No primeiro caso, urn
deles alcan9a' nadando a oosfera de urn dos arqu,egonios e no
segundo, e transportado para Ii par intermedio do proprio tu-
ba polinico.
-B
t.
ng.
Fig. 50 - A - Flor polinizada no momento da fecunda~ao (angiospermo).
B - Saeo embrionario dum angiospermo antes da lfecunda«;8.o. C - 0
mesmo no momento da fecunda~ao; a. == antipodas; D. g. == nucleo gene-
rativo; n.p. s. == Du:cleo polar superior; n. p. i. == nueleo polar inferior;
o. == oosfera; p. == grao de polen; s. == sinergidas; t. = tubo polfnico on
mieropr6talo. Se~oes longitndinais, esquematizadas, bastante aumentadas.
Orig.
Nos angiospermos 0 polen germina em cima do estigma do
pistilo e em conseqiiencia disto tern que crescer atraves de to-
do 0 comprimento do estilete ate ao interior do ovario, onde
138 ALARICH R. SCHULTZ
penetra na micr6pila do 6vulo e descarrega os gametas mas-
culinos no interior do saco embrionario. (Fig. 50, A.) Os ga-
metas sao simples nueleos im6veis (nucleos generativos),
nunca espermatoz6ides. A peDetra~aO do tubo polinico costu-
rna destruir as sinergidas. Em certos casos especiais acontece
que 0 tubo pollnico penetra pela chalaza do 6vulo, fen6meno
este conhecido por chalazogamia.
Por fecunda~ao compreendemos a fusao do nueleo do ga-
meta feminino com 0 nucleo do gameta masculino. Ambos
os gametas tern nucleos hap16ides; sao produtos dos gamet6-
fitos. Pela fusao dos dais nucleos hap16ides origina-se urn DU-
cleo d~ploide que produz urn embrilio (espor6fito).
Nas gimnospennas somente se desenvolve a oosfera do pri-
meiro arquegonio fecundado. Esta origina urn embriao que
ocupa a maior parte do macropr6talo (Fig. 49, C). Se a oosfe-
ra de outro arquegonio tambem ficar fecundada, e suprimida
e absorvida pela anterior (salvo em casos anormais). 0 ma-
cropr6talo transforma-se num tecido de reserva, chamado en-
dosperma primario. 0 resto da nucela, sob forma de finissima
pelicula chamada perispermo ou cuticula, envolve 0 embriao
no endosperma. Os integurnentos endurecem e a micr6pila fe-
cha-se, constituindo a casca da semente. Ao conjunto chama-
mos semente.
Nos angiospermos, sao dois os gametas masculinos deposi-
tados no interior do saco embrionmo. (Fig. 50, B e C.) Urn
deles se funde eom 0 nueleo da oosfera e produz 0 embriao
da semente. 0 outro se funde com os dois nucleos polares; do
produto desta fusao nasce urn tecido de reserva, ehamado
endosperma secunddrio. Os nucleos das celulas do endosper-
rna sao, no minimo, trip16ides, fate este que continua sem in-
terpreta~ao, quer fisio16gica quer evolucionista. As partes res-
tantes do saeo embrionario sao absorvidas ou destruidas. 0
endosperma da semehte pode ser muito ou pOllCO desenvolvi-
do. As vezes falta par completo. 0 resto da nucela forma urn
perispermo, como nas gimnospermas e os integumentos dao
origem a casca da semente. A constitui~ao da semente madu-
ra e a mesma em ambos os casos.
o ovario com sementes maduras chama-se fruto.
Pela forma externa distinguimos tres tipos de ovulos: atro-
pos, anatropos e campil6tropos.
o funiculo, a chalaza, 0 saeo embrionario e a micropila for-
mam uma linha reta nos ovulos atropos ou ort6tropos (Fig.
51, 1) (gr. trepo = curvar; a == nega~ao; orthos = retillnea-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 139
mente). Os ovulos anatropos (Fig. 51,2) sao recurvos (gr. ana
:= para baixo ou para cima). A chalaza, 0 saeo embrionario e
a micropila acham-se em
linha reta, paralela ao fu-
niculo. A micropila desem-
boca junto ao funiculo. Os
ovulos campil.otTopos (Fig.
5!,3) apresentam-se cur-
vados tambem nla nucela
e no saCD embrionario. A C
micr6pila desemboca jun-
to ao funiculo e junto a
chalaza (gr. campilos:= Fig. 51 _ 'Cortes longitudinais,' esque-
curvo, curvilineo). matizado8 de 6vulos de angiospermos. 1
Os ovulos das gimnos- - 6vulo atropo ou ort6tropo.' 2 - 6vulo
permas SaO sempre atro- anatropo. 3 - 6vulo campH6tropo. c. ==
I h chalaza; f. = funiculo; Le. = integu-pOs e gera mente se ac am. mento externo; i. i. = integumento in-
protegidos par urn inte- terno; m. i. = micropila; n." = nucela;
gumento simples,DaO du- r. == rafe; s. = saeo embrionario.
plo. Os ovulos dos an-
giospermos podem apresentar qualquer urn dos tres tipos in-
dicados e possuem integumento exterior e integumento inte-
rior.
4 . §.. Morfologia dos frutos
Frutos sao ovarios amadureeidos. Cantero sementes. A eas-
ca dos frutos e constituida pela parede dos Qvarios dos car-
pelas. Ha frutos somente nos angiospermos, nunea nas gim-
nospermas.
Muitos frutos se abrem depois de certo tempo, largando as
sementes atraves de aberturas especialmente produzidas para
tal fim: sao os frutos deiscentes. Outros nao libertam as se-
mentes a nao ser por apodrecimento das paredes do ovario:
sao os frutos indeiscentes.
Os frutos deiscentes e indeiseentes sao elassificados pela
consistencia da casca e 0 numero de earpelos eomponentes. Os
frutos com easca carnosa, coriacea au fibrosa chamam-se fru-
tos carnosos. Frutos com easea lenhosa, paleacea, pergaminosa,
etc., chamam-se frutos secos. A deiscencia, a consisteneia da
casca e 0 numero de carpelos componentes sao as caracteris-
140 ALARICH R. SCHULTZ
ticos nos quais Se baseia a descri~ao dos frutos. A forma ex-
terna somente poucas vezes entra em dtscussao neste assunto.
as principais tipas de frutos seeos sao (Fig. 52):
Aquenio - fruto indeiscente, formado par urn tinico carpelo
com uma s6 semente. A casca e geralmente- dura, lisa e do-
tada, as vezes, de excrescencias em forma de espinhos, far-
pas, etc. (Ex.: girassol - Helianthus annuus.)
Bolota - e urn aquenio dotado de cupula que pode ser origi-
nado do caliee ou do eixo floral. (Ex.: carvalho - Quercus
peduneulata, e outras especies; canelas dos generos Ocotea
e Nectandra. )
Cariopse - urn aquenio especial em que a casca da semente
se encontra conereseida com a casca do fruto, formando
uma unidade que nao se separa. (Ex.: trigo - Triticum
vulgare, e outras gramineas.)
Folieulo - e urn fruta seeo, deiscente, oriundo dum gineceu
apoearpo. Carla carpelo forma urn fruto isolado qu'e se abre
par uma fenda ventral e contem uma au varias sementes.
(Exs.: magn6lia - Michelia (Magnolia) champacca, e ou-
tras especies; espora - Delphinium ajacis.)
Capsula - e urn fruto seeo deiscente, formada por varios car..
pelos sinearpados. Abre-se por fendas nas paredes externas
(capsula loculicida) au par fendas entre as septos separa-
dares (capsula septicida) ou par ruptura dos septos (capsu-
la septifraga). (Exs.: paineira - C:'horisia speciosa; a90ita-
. cavalos - Luehea divaricata.) Hi tambem ccipsulas pori-
cidas que se abrem par paras em cada carpela. (Ex.: pa-
paula - Papaver rhreas, e outras especies.)
Legume ou vagem - e urn fruto seen deisce11te; consta de urn
tinieD carpelo com uma au virias sementes. Abre-se por
duas fendas que seguem as suturas ventral e dorsal. A cas-
ca do fruto divide-se em duas valvas. (Ex.: feijao - Pha-
seolus vulgaris, e outras Leguminosas.)
Siliqua - difere da vagem por ser formada de dais carpelos·,
separados por urn septo, no qual estao as sementes. (Exs.:
jacaranda - Jacaranda mimosrefolia; ipe - Tabebuia ipe,
e outras Bignoniaeeas; rabanete - Raphanus sativus.)
ESTUDO PRATIeD D·A BOTANICA GERAL 141
aquenio
folrculas
legume, vogem
samara
c6psuJo sept,fraga
slliqua
bolato
capsula porfcida
pixidi'o
.'r-.~...-iii··..·
..~.~
corte
drupo boga composto
Fig. 52 - Frutos de angiospermos.
sincarpo· corte
142 ALARICH R. SCHULTZ
Pixidio - uma capsula cujos carpelos se abrem por uma tam-
pa comum. (Ex.: eastanha-do-para - Bertholletia excelsa;
eucalipto - Eucalyptus globulus e outras especies.)
Samara - fruto seeo deiscente ou indeiscente munida de uma
au varias asas membranaceas. Pode ser derivcido duma cap-
sula au duma vagem. (Ex.: tipa - Tipuana t.ipu; vassou-
ra-vermelha - Dodonrea viscosa.)
Lomento - assim se chamam as vagens e siliquas articuladas
que se destacam em peda(;os monospermicos em vez de se
abrirem de maneira normal. Tambem se denominam va-
gens lomentticeas ou siliquas lomentdceas, respectivamente.
(Ex.: marica - Mimosa sepiaria.)
Os frutos carnosos podem ser:
Bagas - formadas par urn au varios carpelos com v3:rios ea-
r~os que cantem uma semente. Podem ser· indeiscentes au
deiscentes. (Ex.: uva - Vitis vinifera.)
DTupas - formadas par urn au varios carpelos sincarpados e
que contem uma unica semente (as vezes duas ou roais par
anomalia) dentro de seu caro~o duro. A casca geralmente
apresenta tres camadas. A exterior au epicarpio e veludosa
ou membranacea; a media, chamada mesocarpo e carnosa
ou fibrosa; e a interior, 0 endocarpio, e dura e lenhosa. (Ex.:
pessego - Prunus persica; coco da Bahia - Cocos nuci-
fera. )
Alem dos frutos acima descritos, hci ainda formas especiais
em que outras partes da flor ou ate a inflorescencia entram
na forma~ao da unidade vulgarmente chamada fruta. No ·ana-
nas, a parte comestivel e constituida pelos eixos florais, pelos
eixos da inflorescencia e pelas sepalas. No figa e somente 0
eixo da inflorescencia que forma a urna carnosa e comestivel,
sendo que a parte vermelha no interior contem as flores e as
frutos reais. Estes pseudofrutos, ciennficamente, se chamam
sincarpios bu fTutos sincarpados.
5 . §. Esporangios e esporos
Esporangios sao os orgaos da reprodu~ao assexuada. Sao
. formados de uma au varias eelulas. No seu interior, que cos-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 143
Fig. 53 - Esporangios. A - Zoosporangio
duma Saprolegnhlcea (bolor aquatico) no mo-
mento da abertura; z. = zo6sporo. B - 'Es-
por§.ngio do bolor comum do pao (Mucor
mucedo) eom esporos. C - Esporangio duma
samambaia (Aspidium jilix-mas); e. == es..
poro. Esquematizado e muito aumentado. Orig.
tuma ser unilocular (sem sub'divisao ,por membranas), se produ-
zero pequenos corpusculos unicelulares, os chamados espoTos.
Os esporangios dos Tal6fitos sao. sempre unicelulares. Sua
parede e fonnada pela propria membrana eelular. No inte-
rior formam-se urn ou varios esporos. Carla esporo e eonstituf-
do por urn Dueleo hapl6ide, rodeado pelo citoplasma,' subs-
tancias de reserva e eventuais cromat6foros. 0 esporo e en-
volta par uma membrana simples au dupla. Se a membrana
for dupla, chamamos a interior de intina e a exterior de exina.
As substancias da reserva sao graos de amilo e gatas de 6leo.
Os esporos sao muito pequenos, invisiveis a alba nu, arredon-
dados e desprovidos de locomo~ao propria. (Fig. 53, B.) Sua
germina~ao produz um vegetal hapl6ide, gametofltico. Somen-
te em casos excepcionais hi esporos com nucleos dip16ides,
que tern urn desenvolvimento especial.
Grande numero de Talofitos aquaticos forma esporos com
locom~ao propria por meio de flagelos ou citios. Tais esporos,
constituidos por urn nueleo hapl6ide, substancias de reserva,
citoplasma e cromatoforo eventual, sao rodeados par uma
membrana simples na qual se inserem urn, dois ou varios fla-
gelos. Chamam-se ZOOSpOTOS. Os esporangios em que se for-
mam se denaminam
zoosporangios. (Fig.
53, A) . Os zoospo-
ros das vegetais plu-
ricelulares fixam-se
Dum substrato soli-
do par meio dos fla-
gelos, perdem os fla-
gelos" e, a seguir, de-
senvolvem n a vas
plantas de sua espe-
eie.
Os esporangios
dos Pteridofitos ( sa-
mambaias, etc.) sao
pluricelulares. As paredes sao farmadas, no minima, par uma
camada de celulas. No seu interior unilocular desenvolvem nu-
merosos esporos. Os esporos, constituidos de' nucleo haploide,
citoplasma, substancias de reserva e uma membrana envol-
vente dupla au tripla, podem ser arredondados, tetraedricos au
da forma de uma quarta parte de ma~a (Fig. 53, C, e.). Os
espora~gios sao sempre produtos das celulas epidermicas do
espor6fito (exceto nos Bri6fitos).
144 ALARICH R. SCHlTLTZ
As especies isosporadas (gr. iS08 == igual) possuem um uni-
co tipo de esporos que se desenvolvem da seguinte maneira:
no interior de urn esporangio ereseem eelulas arredondadasque se tornam mais ou menos livres. Seus nucleos dip16ides
fiearn maiores que os nueleos das demais celulas vegetativas
e seu citoplasma mais denso. Constituem 0 chamado tecido
esporogeno; cada uma destas celulas e denominada celula-
mae-de-esporos. Cada celula-mae-de-esporos se divide em 4 ce-
lulas hap16ides, por meio duma divisao redutora, seguida, de
divisao somatica. Carla uma destas 4 celulas refor~a a sua
membrana e constitui urn esporo. :f:stes esporos, ao germina-
rem, originam plantas gametofiticas.
As especies heterosporadas (gr. heterQs == diferente) pas-
suem dois tipos de esporos; urn maior) de sexo feminino, cha-
mado macrosporo; e urn menor, de sexo masculino, chamado
mier6sporo. Os esporangios produto,res de macr6sporos cha-
mam-se macrosporangios e os esporangios podutores de micros-
poros chamam-se mierosporangios. Os microsporos desenvol-
vem-se de maneira identica aos esporos das especies isospora-
das. Carla celula-mae dip16ide produz 4 micr6sporos hap16ides.
Nos macr6sporos 0 aumento de tamanho faz-se a expensas do
numero de esporos formados. Carla microsporangio p'roduz
numerosos microsporos; cada macrosporangio, 4 ,ou 1 macros-
poro somente. Nas Selaginelaceas formam-se em cada macros-
porangio 4 macrosporos, provenientes da ~nica celula-mae que
se desenvolve. Nas Hidropteridineas este num'ero se red,uz ~
um s6, pais dos 4 macrosporos originalmente formados , dege-
neram tres em favor de urn unieo, fertil.
Os Espermat6fitos (plantas com flares) sao todos heterospo-
rados. Seus rnacrosporangios sao os ovulos, nos quais existe
urn tinico macr6sporo, como nas Hidropteridineas. Seus mi-
crosporangios sao as lojas das anteras dos e~tames, respectiva-
,mente os sacos polfnicos. AS numerosos graos de p6len no seu
interior correspondem aos numerosos micr6sporos no interior
- dos microsporangios das samambaias heterosporadas. 0 ma-
crosporo nao eposta em liberdade, como nas samambaias. Ger-
mina no interior do ovulo. 0 produto de sua germina<;ao e 0
maeropr6talo ou saeo embrionarjo.
6. §. Gametangios e gametas
Gametangios sao celulas au conjuntos de celulas que, no
seu interior, produzem gametas. Sao orgaos sexuais. Gametas
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 145
sao celulas hapl6ides, completas, ou simplesmente nucleos ha-
p16ides. Podem apresentar flagelos ou cilios para locomo~ao
Dum meio liquido OU podem ser desprovidos de orgaos de 10-
como~ao. Os gametas efetuam a reproduC;ao sexuada. Dois ga-
metas se fundem completamente, dando origem a uma celula
dip16ide que desenvolve nova planta esporofitica. Ao fenome-
no da fusao dos gametas chamamos de fecunda~iio ou ato se-
xual, propriamente dito. .
Nos organismos mais primitivos nao hi diferenca morfo16-
gica entre gametas masculinos e femininos ou entre gametan-
gios femininos ou masculinos. Os gametas e gametangi.os sao
iguais entre si na forma, organizac;ao e tamanho. Sua reprodu-
~ao sexuada e isogamica e tern 0 nome de isogamia.
Outros seres vivos possuem dais tipos de gametas, uns maio-
res e outros menores. Os maiores chamam-se macrogametas;
atribui-se-Ihes sexo feminino. Os menores denominam-se micro-
gametas; atribui-se-lhes sexo masculino. Os gametangios pro-
dutores de mocrogametas sao macrogametangios e os. game-
tangias produtores de microgametas, microgametangios.
Se a fecunda~ao em certa especie de organismo vivo se efe-
tuar por gametas desiguais no tamanho, mas iguais na forma
e organiza~ao, dizemos que se trata de anisogamia. Se, alem
da diferenca de tamanho, tambem houver diferen~as na orga-
niza~ao dos dois gametas, dizemos que se trata de 'heteroga-
mia.
Nos casos caracteristicos de heterogamia existe urn macro-
garneta im6vel, denominado oosfera e urn microgameta dotado
de locom09ao pr6pria mediante flagelos ou cilios, denominado
espermatozoide (anterozoide de outros autores). A oasfera cha-
ma-se tambem 6vo-celula. Nao se recomenda 0 usa da palavra
""6vulo", muito usada em Zoologia, para a denomina~aode ma-
crogarneta, pois daria margem a :mal-entendidos por causa dos
macrosporangios (= 6vulos) das plantas floridas.
Os gametangios dos Ta16fitos sao formados par uma celula
ou por urn conjunto de celulas. Sempre sao envoltos pela sim-
ples membrana celular e seu interior pade ser unilocular ou
plurilocular produzindo urn ou varios gametas.
Nos casas de heterogamia (Fig. 54, A), e costume chamar-
se 0 macrogametangio de oogonio e 0 microgametangio de an-
teridio.
A reproduc;ao sexuada das plantas superiores (Archegoniatre
e Spermatophytre) esempre heterogamica. Os gametangios sao
sempre pluricelulares, formados par urn tecido de celulas ga-
met6genas, rodeado por urn tecido de, no minimo, uma cama-
da de celulas estereis (nao mortas).
146 ALA RICH R. SCHULTZ
Os mierogametangios denominam-se anteridios (Fig. 54, B).
Os anteridios sao produtos de uma unica eelula da epiderme
dum gamet6fito. Geralmente -sao redondos ou elaviformes. No
seu interior existe urn tecido de celulas cubicas , com nucleos
bern desenvolvidos e citoplasma muito denso: 0 tecido espeT-
-mat6geno. Cada celula do tecido espermat6geno transforma sen
conteudo vivo num microgameta, que pode ser urn espermato-
z6ide com flagelos ou urn simples Ducleo. Os microgametas
compostos por urn Dueleo hap16ide somente, sem outras partes
de celula normal, chamam-se nucleos generativos. 0 tecido es-
permat6geno pode compor-se de muitas celulas, no minimo de
-duas.
A
c
Fig. 54 - A - Gameta.ngios da Vaucheria (alga-verde); a. = anteridio;
o. = oogonio; os. = oosfera. B - ,Anterfdio dum musgo; t == tecido es-
. permat6geno; e. == espermatoz6ide. C = Arqueg6nio fechado dum musgo;
c = colo; c. c. == celula do canal do colo; c. v. = celula do canal ventral;
os. == oosfera.,D - 0 mesmo arquegonio aberto. Esquematizado e muito
aumentado. Original.
Os macrogametangios denominam-se arquegonios. Tambem
sao produtos de uma unica celula epidermica de urn gamet6fi-
to. Sua forma primitiva aparece bern nos musgos (Fig. 54, C) .
..Tern forma semelhante a de uma garrafa de gargalo comprido.
A parte basal denomina-se ventre. Contem a oosfera e uma
celula-do-canal-ventral. No colo ha Qma au vmas celulas-do-ca-
nal-do-colo. A oosfera e as celulas dos canais distinguem-se das
celulas vegetativas da parede do arquegonio e' da epiderme do
respectivo gamet6fito pelos nucleos maiores e a maior densida-
de do citoplasma, 0 qual nas lfuninas de' observacao tingidas
apareee com cor mais escura.- 0 arquegonio abre-se (Fig. 54,
D) por geleifica~ao das celulas da ponta do colo, das celulas
do canal do colo e da celula do canal ventral. Todas elas se
transformam Duma massa gelatinosa que facilita a penetra~ao
dos espermatoz6ides ate a oosfera.
Nos angiospermos nao hi arquegonios. Os arquegonios sao
substituidos par uma simples oosfera existente Duma das ex-
tremidades do saeo embrionario.
III PARTE: FISIOLOGIA
CAP. I. 0 METABOLISMO DOS VEGETAIS
1. § A agua
2. § Os Elementos Minerais
3. § Os Elementos Organicos
FISIOLOGIA
A Fisiologia tern par finalidade estudar as fenomenos fun-
cionais que se relacionarn com a vida. Fundamentalmente, DaO
ha diferenc;a entre Fisiologia Animal e Vegetal. Tanto animais
como vegetais sao seres vivos com uma constituiQao determi-
nada pelos fatores hereditarios e que se desdobram durante 0
desenvolvimento individual, sofrendo as influencias do meio
ambiente. t:ste jogo entre fatores externos e internos na forma
de a~oes e rea~oes e de maxima importancia para todos os pro-
cessos fisio16gicos. A faculdade de parler reagir, a excitabilida-
de, caracteriza todos as seres vivos. Deve-se tamar em conside..
ra~ao, porem, que a rela~ao existente entre excita~ao (estimu-
10) e reac;ao, no campo biol6gico, e muito mais complexa que
a observada em processos fisicos e qufmicos. A reacao de urn
organismo vivo sabre urn determinado fator, varia com as con-
dic;oesinternas do mesmo. Par outro lado, pode reagir de ma-
neira identica sob 0 efeito de fatores diferentes.
As rea~oes dos organismos vegetais estao Intimamente liga-
das a autoconserva~ao do individuo' pela auto..regula(;ao, feno-
menD tipico de todos os processos fisiol6gicos.
A base do. estudo da Fisiologia e a observa~ao e descri~ao
destes processos como resultado de uma experimenta~ao siste-
matica.
CAPtTULO I
o METABOLISMO DOS VEGETAIS
A Fisiologia do metabolismo estuda as transforma~oes qui..
micas e fisicas das celulas e orgaos dos vegetais, Intimamente
ligadas aos fenamenos da vida. Tanto a energia necessaria pa-
ra todos os processos vitais como 0 material para a sintese da
materia organica, provem da corrente de substancias que, pro-
cedente do exterior, passa continuamente por todas as celulas
vivas. Somente na base de uma transforma~ao continua das
substancias hi continuidade de vida.
1. §. A agua
A agua e 0 elemento indispensavel a vida do vegetal. Pri-
va-Io deste elemento significa a morte. Somente algumas plan-
tas inferiores, como musgos e liquens, esporos, zigotes e mui-
tas das sementes das plantas superiores, podem resistir a seca
durante urn periodo mais prolongado, num estado de vida la-
tente. Encontramos a agua no organismo vegetal como meio
dispersante dos elementos minerais e coloidais, como veiculo
das substancias nela dissolvidas e como parte integrante das
pr6prias moleculas organicas. Mantendo as celulas turgentes,
contribui ainda para a estabilidade mecanica em muitos vege-
tais, pois sua falta faz a planta murchar. 0 vegetal absorve a
agua do meio ambiente. Nas plantas aquaticas esta absor~ao
e efetuada por toda a superficie. Os vegetais terrestres retiram
a agua do solo por m'eio dos pelos absorventes da raiz. £ tarnr
bern comum a absor~ao direta da agua da chuva ou do orva-
lho atraves das folhas molhadas. ~
A absor~ao tern sua origem em fenamenos fisicos controla-
dos pelas celulas vivas: na embebi~ao, na difusao em suas di-
versas modalidades e na permeabilidade.
A embe~i~iio pode ser definida como urn processo pelo qual
152 ALARICH R. SCHULTZ
TempO
Distancia percorrida em mm
a agua e absorvida por substancias coloidais, p. ex. pelos geis
organicos. :E acompanhada pelo intumescimento da substancia.
A for~a que provoca a embebi~ao e a adsorgao da agua as par-
ticulas (micelas) dos co16ides. Com 0 aumento da camada hi-
drica as micelas fiearn carla vez rnais afastadas urnas das Qll-
tras ate que as suas for~as de atra~ao sejam superadas. Assim,
o gel transforma-se em sol. 0 gran de incha~ao varia de acor-
do com a substancia submetida ao processo. As forgas desen-
volvidas sao consideraveis, chegando em alguns casos a cente-
nas de atmosferas.
Mede-se 0 grau de incha~ao pelo aumento do volume ou do
peso. A importancia da embebi~ao como fase inicial da ab-
sor~ao da agua pelos vegetais, manifesta-se visivelmente nas
sementes. Devido a agua absorvida por embebic;ao, despertam
do estado latente e iniciam a germina~ao. Aumentam varias
vezes 0 seu tamanho.
A difusiio e urn fenomeno caracterizado pela tendencia que
tern as particulas (micelas, moleculas, iontes) de duas subs-
tancias de concentra~ao on qualidades diferentes, de se mis...
turarem ate que se estabeleca urn equilibrio. A causa do feno-
menD reside no movimento desordenado e continuo, proprio
de todas as moleculas. A velocidade de difusao depende do es-
pago livre entre as moleculas, sendo maior se 0 espa~o for
maior. Por isso, os gases se difundem mais rapidamente que
os liquidos e estes, mais do que os s6lidos.
Tratando-se de solucoes de concentra~6es diferentes, a ve-
locidade de difusao e proporcional a diferen~a destas, ao
tempo decorrido e a superficie da area de contata entre as
solu~6es. A difusao se da sempre na dire~ao da concentra-
~ao mais fraca. It digno de nota que e muito mais rapida
sobre distancias pequenas do que sobre distancias longas, co-
mo demonstra a Tabela 1.
TABELA 1
Velocidade de Difusao de Fluoresceina
I I I I , I
I 1" 10" I l' I 30' 1 Ih I 24h I 360d
_______--;-1-: I I I \
,10.08710,2751 0,675 1 3,71 I 5,23 I 25,6 I 486
I I I ,
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 153
Tomando-se em considera~ao que 0 organismo vegetal e
composto de celulas microscopicamente pequenas, e facil ima-
ginar 0 papel importante da difusao no transporte rapido da
agua dentro das celulas e de celula em celula, pois se trata
de distancias muito pequenas. Par outro lado, nao influi mui-
to no transporte da agua a distancias longas, como, por ex.,
da raiz as folhas.
A osmose deve ser considerada como uma modalidade de
difusao que se da quando duas solu~oes sao separadas por
uma membrana. Se esta membrana e permedvel para qual-
quer molecula presente, independente de seu tamanho, estas
moleculas se difuridem atraves da membrana nas duas dire-
~oes ate que se estabele~a 0 equilibrio. Tratando-se, porem,
de uma membrana semipermedvel, ou melhor, parcialmente
permeavel, passaro apenas as moleculas de tamanho muito
pequeno como as da agua, enquanto as moleculas dos solutos
ficam retidas. Mergulhando urn recipiente com uma solu~ao
de a~ucar e cujo fundo seja fechado por uma membrana se-
mipermeavel, em agua, verifica-se que somente a agua se di-
funde livremente, enquanto as moleculas do acucar sao reti-
das no interior do recipiente.
As moleculas do agucar exercem pressao sobre as paredes
do mesmo. A esta pressao chamamos de pressiio osmotica.
Havendo neste caso urn maior numero relativo de moleculas
de agua fora do recipiente, as moleculas da agua tendem a
se difundir para dentro do mesmo, p"ara estabelec~r 0 equili-
brio. Isto tern por conseqiiencia urn aumento do volume da
solucao de acucar simultaneamente com uma dilui~ao da
mesma. Em se tratando de duas solu~oes de concentra~oes
diferentes, separadas por uma membrana semipermeavel, a
agua se difunde sempre na dire<;ao da solu<;ao mais concen-
tradal Pode-se medir a pressao osmotica de uma solu<;ao, fe-
chanda hermeticamente 0 recipiente e ligando-o a urn mano-
metro. :r.ste subira ate que a pressao hidrostatica seja igual a
pressao exercida pela so~u<;ao, quer dizer, a pressao osm6tica
da mesma. Existem rnembranas semipermeaveis no organis-
rna animal e vegetal (membrana plasmatica). Foi PFEFFER
quem estabeleceu as leis da osmose dos liquidos, usando uma
celula de barro munida de uma membrana semipermeivel ar-
tificial de ferrocianeto de cobre (celula de Pfeffer). Segundo
estas leis, a pressao osm6tica de uma solucao depende do nu-
154 ALARICH R. SCHULTZ
Fig. 55 - P'elo ab-
sorvente duma raiz
penetrando no so-
lo. (Seg. :SACHS. )
E - C'elula epi-
dermica; P - pe-
10 absorvente; A
- Agua do solo;
B - Ar entre as
particulas do solo.
mero de iontes dissolvidos na unidade de volume e DaO da na-
tureza quimica da substancia dissalvida. Conseqiientemente,
solu~6es equimoleculares de substancias diferentes apresen-
t~m a mesma pressao osm6tica; sao isotonicas.
Como ja foi dito, os fenomenos da difusao e osmose sao,
alem 'da embebi~ao, os fat6res que mais contribuem para a
'absor(;ao da agua pela celula vegetal. Em analogia com a ce-
lula artificial de Pfeffer, a celula viva representa urn recipien-
te fechado par uma membrana semipermeavel, a membrana
p!asmatica. No seu interior, nos vacuolos, encontramos 0 sueD
celular composto de sais, a~u~ares e outras substancias dissol-
vidas em agua, igualmente limitado par uma membrana semi-
permeavel. Em contata com a agua do solo, como no caso dos
pelos absorventes, ou com outras 'celulas com suco celular me-
nos concentrado, a agua _passa do solo para a celula ou de
celula para celula, estabelecendo uma especie de ~orrente. Es-
fa faculdade da celula de' poder retirar agua do ambiente por
meio da osmose e de maxima importancia para seu estado de
hidrata~ao. A f6r~a com 'que a celula absorve agua, e qU'epo-
-demos chamar de f6r~a de suc~iio, e proporcional a eoncen-
tra~ao do sueo celular ou ao seu valor osmotico. Gracas a en-
trada da agua, aumenta 0 volume do conteudo celular, provo-
cando uma pressao sabre a membrana celul6sica. Esta possui
certo grau de elasticidade. Distende-se e opoe resistencia cada
vez maior ao aumento do volume. No
momento em que sua tensao elastica
iguala a pressao osmotica, a for~a de re-
sistencia oposta pela membrana torna-se
igual ao valor osm6tico da celula e a for-
(;a de suc~ao sera nula. Neste caso a ce-
lula se encontra em estado de turgescen-
cia. Quando, porem, a celula fica em
contato com uma solu~ao de concentra-
{(aO maior do que 0 seu valor osm6tico,
ela perde agua, diminuindo 0 volume do
seu vacuolo. 0 citoplasma que acompa-
nha a diminui~ao do vacuolo se contrai.
Finalmente, desliga-se da membrana ce-
lul6sica que, em virtude da sua rigidez,
conserva sua forma primitiva. A celula
se encontra em estado de plasmolise, e
neste caso DaO ba pressao da membrana.
Se denominamos a for~a de suc9ao com
a letra S, 0 valor osm6tico com V e a
ESTUDO PRATICO DA 'BOTANICA GERAL 155
Fig. -5\6
'corrente da
agua_ ~tra~
vessando a
raii -'desde 0
,. pelo ' absor~
vente ·A ate
os va~os ~ le-
nhosos -M.
«(Seg.' PRIEs-
TLEY.)
Em estado de plasmolise, teriamos:,
V~S
P='Q
Em estado, de turgescencia, teriamos:
V==p
8==0
pressao da membrana' com P, podemos ~sta­
belecer a seguinte relaf;ao:
S=V-p
E natural que os valores osm,6ticos ,variem·
nao s6 de vegetal a vegetal como t.ambem, den-
,tro, do <mesmo vegetal,- de tecido em tecido e " '
"de 6rgao em ,orgao" Em media, as ·celulas .do
cortex da -raiz apresentam pressoes de, 5 a .15
atmosferas, aumentando no caule e·, nos, ga-
lhos com a distancia da raiz. Nas folhas al-
·can<;am pressoes. de 30 a 40 atmosferas.
A· absor~ao da agua pela raiz baseia-se nos·
,mesmos ,fenomenos que atuatn· sabre. ,cada celula. ..Os pelps
"absorventes penetram entre as particulas do -solo, ficando as~
sim em cantata com a agua' adsorvida a estas. Suas ,mem-
branas de celulose tornam-se molhadas.
TABELA 2
Zo~a. de Absor~ao da Raiz de. ,VIC1A FAB~
0,7
1,4 ~
1,5
2,1
2,8
3,0
1,7
0,8
0,9
Camada de celulas
I'
I For~a de 'SllC-
I Qao 'em atm-'
·1
--------------------------
1
Epiderme 1
1.a camada· do cortex ~....... I
3 ~a camada do· cortex ~ . . I·
4.a camada -do cortex ' ·1
5.a camada do cortex ~ I
6.a camada do cortex ,
Endoderma I
Periciclo ' ' 1
Parenquima vascular I
:1
156 ALARICH R. SCHULTZ
Por obra da maior concentra~ao do conteudo celular e da
existeneia da membrana plasmatica, a agua se difunde para
o interior dos peloso Dai passa pelas celulas do cortex ate che-
gar aos vasos lenhosos, locaIizados na perif~ria do cilindro-
central.
Esta corrente de agua que vai do pelo ate os vasos tern a
sua origem na :diferenc;a de valores osm6ticos das celulas do
cortex, os quais aumentam gradativamente em dire~ao ao in-
terior da raiz, como demonstram as dados da Tabela 2, obtidos
par URSPRUNG. (Veja Tabela 2, page anterior.)
Como se ve, a for~a de suc~ao aumenta ate a sexta camada
do .cortex. Quanto a repentina diminuicao nas camadas seguin-
tes, devemos admitir que alem da difusao haja outras for~as­
que influam sobre 0 transporte da agua dentro da raiz.
A descri~ao da absor~ao da agua pelo vegetal nao seria
completa se DaO se tomasse em considerac;ao as condi~oes d()
solo. Para poder retirar agua do solo, a raiz tern que veneer-
as fareas adsortivas deste. Por Dutro lado, deve haver uma
substituicao continua da agua extraida da parte do solo em
contato direto com a raiz, por liquido de outras na-rt.es m.~;s
distantes. Tanto a adsorcao como esta substitui~ao dependem
da qualidade do solo. Experi~ncias mostraram que a planta
retira a mesma quantidade de agua com muito mais facilida-
de de urn solo umido do que de urn solo s~co. A f6r«;a adsor-
tiva do solo aumenta mais que proporcionalmente a crescente
desidrata~ao. Neste caso 0 efeito do aumento da for~a de suc-·
~ao dos pelos absorventes e insignificant.e.
Estas considera«;oes fazem-nos compreender que a quanti~
dade de agua no solo, a disposi~ao do vegetal, nao depende
iInicamente da quantidade total existente, e siro, das forcas
adsortivas do solo em questao. Se entre dais solos que contem
a mesma quantidade de agua, urn anresenta llm::t for(\~ rle
adsorcao maior que 0 outro, este e considerado fisio}ogica-·
mente mais seeo em rela«;ao ao vegetal. Determina-se a forca
de adsorcao de urn solo da seguinte maneira: cultivam-se
plantas Duma amostra do solo a ser examinado dentro de um
recipiente hermeticamente fechado sem se adicionar agua.
Quando as plantas apresentam os primeiros sintomas de
murchidao, par causa da falta de agua livre, determina-se a
quantidade de agua ainda contida no solo, obtendo-se assim 0'
quociente de mUTchidao.
Transpira~iio - Como a planta viva cantem agua Duma
percentagem' muito elevada em rela~ao ao ar ambiente, tor--
na-se necessaria que entregue a este, contlnuamente, agua sob
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 157
.a forma de vapor. Isto transforma-se num fenomeno fisio16-
-co, pois a planta tern de regular quantitativamente a evapora-
«.;300, pando-a, ao mesmo tempo, a servi~o do transporte das
substancias minerais. Chamamos este fenomeno de transpi-
.rac;uo.
A transpira~ao e regulada por fatores internos e extemos.
Entre os internos, destacam-se dois elementos qu,e influem
sobremaneira na intensidade da transpira~ao: a cuticula e os
estomas. A cuticula e formada par uma finissima camada de
cutina quase impermeavel p'ara 0 vapor dagua, que cobre to-
da a superficie do vegetal, quando ,seca e realmente imper-
meav·el tornando-se permeavel ao ser molhada.
A evapora~ao pela cuticula ou transpira~ao cuticu.lar e mui-
to reduzida (6-8% da transpira~ao total).
~Os estomas sao formados por duas celulas especiais cuja
fun~ao e auto-reguladora quanto a abertura dos ostl0108. 0
mecanismo da regula~ao baseia-se na mudan~a da turgencia
. das duas celulas. Esta porle ser modificada por varia~oes dos
valores osmoticos como resultado da transforma~ao de acu-
car em amide e vice-versa, ou ai~da por varia~ao de permea-
bilidade. '
A abertura relativa dos estomas e 0 grau de permeabilidade
da cuticula dependem dos fatores externos: temperatura, ven-
to e umidade do ar.
A elevada umidade do ar dificulta a transpira~ao, motivan-
do 0 aumento do grau de turgencia das celulas reguladoras.
Em conseqiiencia disso as paredes -externas das celulas cur-
varn-se mais que as internas. Estas, for~osamente, acom-
panham 0 movimento, deixando os ostiolos abertos, 0 que, por
sua vez, facilita a transpira~ao. Se, por Dutro lado, 0 ar estiver
muito seeo, acarretando uma transpira~ao demasiada, a tur-
gencia das celulas diminui, a tensao das paredes relaxa e os
orificios se fecham, diminuindo assim a transpira~ao. Encon-
tramos os estomas principalmente na epiderme da face dorsal
das folhas. Por intermedio da camara estomatica eles fiearn
em comunica<;ao direta com as meatos intercelulares. Apesar
do grande numero de estomas por unidade de superficie
(50 - 300/mm2 ), os seus ostiol08 ocupam somente 1 - 2%
da epiderme foliar devido ao seu tamanho muito pequeno
(5 - 50tl) . Mesmo assim eles transpiram uma quantidade
de agua 10 ou mais vezes maior que uma superficie livre com
a mesma area. A 'explica~ao deste fato baseia-se no que pode..
mos chamar de lei do perimetro: a velocidade de difusao dos
gases atraves de aberturas do tip°, da ordem de grandeza e
158 ,ALARICH R. SCHULTZ,
Fig. 57 - Ti-
po simples de
'potornetro para
determinar 0
grau de trans-
pira~ao durn ve-
getal.
da distribuit;ao dos ostiolos. estomatieos e proporcional ao pe--
rimetro e DaO a area dos mesmos. Quando a distancia entre os:
bordos dos paros e· relativaInente grande,as moleculas de-
agua se difundem mais rapidamente pela periferia, graGas a
ausencia da interferencia das moleculas vizinhas, interferen~-
cia. esta que e muito maior no centro dos ..... _
poros. Por outro lado, 0 total das perife-
rias de poros pequenos em rela~ao a area
e muito maior do que 0 de poros grandes.
Dai se explica facilmente a influencia
dos estomas sabre a intensidade da
transpira~ao qos vegetais.
, H.a diversos metodos para aferir a
transpira~ao. Mede-~e, por ex., a quan-
tidade de agua. evaporaQa Dum determi-
naq.o periOOo de tempo por meio de urn
potometro (Fig. 57), convertendo-se os
valores obtidos. a unidade de superficie
da' falba .para fins de compara~ao.
'Urn outro metoda consiste numa se-
rie de pesagens de plantas inteiras ou de
folhas isoladas. Determina-se 0 grau de
transpira~ao pela diferen~a de peso devi-
da' aperda de agua. " ·
...0 .fen.omeno da transpira~ao tern, dado margem a discus--
~oesrelativas a sua importancia para a vida do vegetal. 'Foi
con~i4erada ate ~omo u:r:n.; mal inevitavel, 0 que, alias, 1)3.0
dei~a de ser em condi90es climatericas extremas. Parece, to-
davia,. qu'e a· corrente de transpira~3.o, e vantajosa para 0 ve-
getal DaO somente pelo efei~o r~frigeran'te que exer'ce no cas()
de insola~ao muito, forte, como, principalmente, por ser uma
das far'~as qu·e contribuem para ~ condu~ao da seiva bruta
do vegetal que vai da raiz ate! as. falhas.
Gutacao - Quando 0 ar esta saturado de umidade, p. ex.,
de madrugada, observa-se em algumas plantas' a elimina~ao·
de agua em forma de goticulas, fenomeno chamado de guta9aO
ou suda~{io. Deve ser considerado como urn processo de com-
pensa~ao, pois mantem a corrente de agua dentro do vegetal'
mesmo na ~possibi1idade deste de elimi-na-la pela transpi-
ra~ao e apesar da absor~ao da agua pela raiz continuar em
plena atividad-e. No caso da guta~ao a agua sai da falba par'
meio de aberturas especiais nao regulaveis (estomas aquife-
ros) localizados geralmente na borda au na ponta das falhas,
como, p. ex., nas gramineas..Vma das far~as que, provavel-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 159
Filg. 58
,Disposilivo'
para a de-"
terminaQAo
da pressao
radical.
mente, exerce urn papel importante na elimina~ao -da agua
,pela' gtita~"ao e a press"ao' da raiz. 'Esta pressao manifesta-se
-em algumas plantas, quando -se 'corta um galbo' on 0 propno
.caule. "Do corte sai urn liquido:,.· as vezes' viscoso, 'que nao 'c
"-, '~ '-nada maisdo :qu'e' a .seiva. Ligandb-se; p6r
meio ~de uma 'borracha, ummanometro' 800
caule decepado; podemos determinar 'a pressao~
(Fig. 58.) "Em geral, nao 'passa de 1 atm; mas
pode 'chegar a 21/2 e' are~a 6 atm. 'Como 'a pres..
sao se 'manifesta no cauIe, pouco"acinia da' SU~
perffcie" do solo; admite-se que tenha sua ari.:
- gem nas forcas .que promovem 0 transporte'da
agua pela' rciiz~ ~ntr:e 'estas ja' cita~os 'as dif~~­
ren~as 'osm6ticas, responsaveispela. p-as~agem
da agua' pelo cortex. Como, porem, a press:ao
osm6tica lias celulas do endodenila e do' perici-
clo e mais baixa:que nas"celulas :d0trc6rtex;:~a
, pressao radical .. nao ,porle, ser ca.us'ooa; 'P9r, pres-
sao osm6tica somente,. Uma hip6tese estabele...
ce que ,as' celulas' ,Lentte '0 cortex e tOS vasos 'le~'
nhosos tenham ·uma fUDQao glandular, ·expe·
lindo a seiva na direcao dos vasos COm uma
-certa press'ao. A fun~ao glandular pode ser explicada por"'\7a--
-riacoes d'a semipermeabilidade :em lados, opostos' do -citoplas..
ma das celulas. ' ~ .
A pressao da raiz'varia periodicamente. Em. certas plantas
-se manifesta somente na primavera, quando hci .'abundancia
ode .seiva ascendente, (videira). -
Condu~iio - A agua que e absorvida pela raiz e transpira-
-da pelas falhas, forc;osamente tern que ser conduzida pot todo
o vegetal.' Esta conducao se da" nos vasos lenhosos (xileina),
-estabelecendo-se uma corrente continua. A validade da antiga
concepcao de que a seiva bruta e 'conduzida unicame'nte pelo
xilema foi confirmada por trabalhos recentes cUjos ,Autotes
utilizaram is6topos radioativos para tracar 0 caminho, das
substancias dissolvidas na seiva. A localiza~ao dos isotopos
·determina-se a qualquer momento por meio da fotografia,
·dum oscilosc6pio ou dum contador de Geiger.
Em relacao as foreas ' que contrtbuem para a ascen~ao da
agua desde a raiz ate as folhas, existem' div'ersas" hip6teses.
-Considerando, p. ex.; que, 'nas mores, a agua cleve s'er eleva-
-da a alturas consideraveis, as forcas devem ser igualmente
eonsideraveis.
160 ALARICH R. SCHULTZ
Ja vimos que a transpiracao influi sobre a conduc;ao da
agua no vegetal. A evaporac;ao em toda a superficie do vege-
tal provoca,nas' celulas adjacentes uma especie de forca atra-
tiva que tern a sua origem. nas diferen~as osm6ticas do cito-
plasm~ das ,celulas., Esta forQa e transmitida de tecido em te-
cido ate chegar a coluna de- agua contida nos vasos lenhosos.
~stes, por sua vez, cedem agua aos tecidos, substituida con-·
tinuamente pela raiz. Nestas condi«;oes, a continuidade da
corrente seria ~arantida .somente se 0 flo da agua dentro dos
vasos nao arrebentasse, comportando-se como u~ fio de ara-,
me. ,Em termos de Fisica, podemos dizer que a coesao das
moleculas da agua deve ser tao grande que possa suportar 0-
peso de uma eoluna capilar de dezenas de metros. A teona
da coesao baseia~se em experjeneias. Estas demonstraram, de
fato, que a eoesao ,das moleculas da agua resiste a for~as su-
periores a 350 atm. Tais for~as bastariam para elevar a agua
ate as folhas das mores mais altas.
A capila:ridade, isto e, a adesao das moleculas da agua as
paredes de urn tuba capilar (vasos lenhosos) poderia contri-
buir para 0 transporte da agua sobre pequenas distancias,.
mas nao seria suficiente para provocar a ascensao da seiva
Duma planta de porte maior. Alem disso, um liquido que sobe
pela 'capilaridade e caiacterizado pela formacao de urn me-
nisco, fenomeno' que nunea 'pode ser observado nos vasos das-
plantas.
,Finalmente, devemos tomar em considerac;ao a pressao da
raiz'l cuja forca tambem nao Iseria suficiente para contribuir:
decisivamente para a condu~ao da a~a a grandes dista~cias,
como se depreende facilmente dos dados aeima referidos.
Balanco da dgua - A absor~ao, a condu~ao e a transpirac;ao-
da agua constituem sem duvida urn conjunto de fenomenos"
intimamente ligados, e 0 estudo de eada urn isoladamente,
quanta a sua influencia sobre 0 estado higrometrico do vege-·
tal, nao pode dar resultados satisfat6rios. Para julgar se 0 es-
tado higrometrieo de uma planta e favoravel em relacao as'
fun~oes vitais, torna-se indispensavel verifiear qual a propor-
~ao que existe entre elas. Em outras palavras: devemos fazer-
o balan~o da agua no vegetal. ~ste balan~o porle ser re-pre-
sentado pelo quociente T/R, em que T significa a quantidade'
de agua transpirada Dum periodo determinado de tempo ·e
R, a quantidade absorvida pela raiz no mesmo tempo. Se 0-
estado higrometrieo e favoravel, este quociente e menor que
1, quer dizer, a planta absorve mais agua do que transpira,.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 161
porque uma parte da agua e gasta na elabora~ao Q.as subs-
t3ncias. 0 quociente determina-se no laborat6rio por meio do
potometro, enquanto no campo a verifica~ao se baseia na de-
termina~ao da percentagem de agua no vegetal. '
Porem ainda DaD e suficiente verificar se 0 balan~o e quan-
titativamente equilibrado. Alero disso, e indispensavel saber
·qual a quantidade de agua livre a disposi~ao da. plantae A per-
-ce,ntagem _de agua livre depende de numerosos fatores exter-
.nos e internos, como adsor~ao do solo, umidade relativa do
.ambiente,· valor osmotico da solu~ao edafica, poder de incha-
~ao, etc. Ela pode ser determinada pela tensao relativ~ de va-
.por. Ao 'estado higrometrico de urn vegetal, cara~teriz.ado p~la
tensao relativa de vapor, podemos chamar hidratura. em ana-
logia com aestado termico au temperatura. Como tensao re-
lativa do vapor definimos a diferen~a q.ue existe entre a ten-
sao absoluta au efetiva e a tensao de agua pura dentro do .mes-
mo espa~o e a mesma temperatura. .
Verificou-se a base de experiencias, que a hidratura dos
vegetais inferiores, como baeterias e fungos, depende da hi-
·dratura do ambiente, ao passo que as vegetais superior.es apre-
sentam uma hidratura interna relativamente constante, inde-
pendente de fatores externos. Os metodos de medi~ao utilizam
a determina~ao da hidratura do sueo celular, expressa pelo
valor osm6tico do mesmo. Se as condi~oes sao favoraveis ao
-crescimento do vegetal, a hidratura' de carla tecido e orgao
tem urn valor que podemos considerar 6timo. Da mesma for-
ma, no easo de condi~6es desfavoraveis, 0 valor obtido sera
o maximo. 6timo, maximo e os valores intermediarios sao
especifieos para cada especie de vegetal.
Observa¢o prdtica.
A BAILAN'CA. Instrumento de grande importancia para estudos fisi~­
16gicos e a balan~a de precisao. .Bern querer entrar em pormenores a
:respeito de modelos modernos e cornplexos, cuja eonstru~ao varia bas-
tante, julgamos util dar alguns conselhos pratieos para 0 uso duma
balan~a de precisao simples, dotada de dois pratos. Querendo pesar qualM
'Quer objeto, procede-se da maneira seguinte:
1.0 - Verifiear se a balan~a esta no nive!. Para nivelar usam-se os
.paraflisos montados sabre as pes que suportam a balan(;a e que permitem
·encurta-Ios ou encomprida-Ios. Com a 'balanga destravada 'Constata-se sua
posi~ao exata pelo fio de prumo on pela bolha de equilfbrio. IPosta em
-equilibrio, a balan~a e travada e esta pronta para come~ar a pesagem.
162 ALARICH R. SCHULTZ
2.0 -- Todo 0 material a s~~'v~sado dev-e ser colocado sobre papel OU
num recipiente de vidro. etc., nunea diretainente nos pratos da balan~a.
A oxida~ao e a sujeira dai resultantes em breve danificariam a precisao-
do nosso instrumento. .
3.° ~ E conveniente, ao come~ar a pesagem, contrabalan(:ar no outro-
prato 0 p~so do recipiente ou papel vazio.
4.° - 0 material a ser pesadQ deve ser colocado no prato com a
balan~a travada. 0 mesmo preceito vale para os pesos de medi~ao. TOdas-
as trocas necessarias durante a aferi~ao devem ser procedidas na po-
siQao travada. Sbmente para vetiJficar a posiQao do fiel pode a mesma.
ser destravada. :
DET'ERMI;NACA~O DA PE'RCENTAGEM -DE' AGUA NOS VEGE:TAIS.
Iniciatmente determina-se 0 p~so do material em exame, como por exem~
plo de f61has, rafzes, galhos, etc.. frescos e picotados. IA·notado seu ~so,
0. material e levado num cadinho. de porcelana nara uma estufa de se-
cagem com temperatura nao superior a lOt5 ~.' Temperaturas mais altas-
devem ser evitadas "para impedtr a perda de substftncias labeis. Ap6s
2 horas procede-se a uma repesagem do material, repetindo-a a segutr-
comintervalos de 24 horas ate ,chegar a uma aproximada constancia
do peso aferldo. As pesagens d'evem, ser .efetuadas ap6s previo esfria··
mento num dessecador, se desejarmos evitar incorreQoes devidas a
reabsorcao de agua do ar atmosferico. 0 conteudo de agua corresponde'
a diferen(;& entre 0 p~so iniclal do material fresco (P') e 0 peso final
1(}0' X p"
~o material s~co (P"). A percentagem e igual a
p'
'i\.'BSOR(JA'O. Para demonstrar a absor~ao de agua atraves duma mem-
brana semipermeavel serve a Oelula artifici,al de Trauble. Num tUbo de en--
8Jdo com uma solu~ao aquosa de sulfato de cobre a 4% introduz-se. urn cris-
tal de ferrpcianeto de potAssio. '0 ferrocianeto reage com 0 suI-fato for-
mando ao redor do cristal, uma p.elfcula semipermeavel de ferrocian~to­
"de cobre .. Como ao redor do cristal existe uma concentrac;ao relatlva-
mente r.alta de"·lferroclaneto de potAssio, 'resulta urn fluxo osm6tico de·
agua ,da Bo}ucao de menor concentra~ao molecular (sulfato de cobre)
para a de ferrocianeto. de potassio atraves da~ pelicula s,emipermeavel.
A bolinha Hquida ao redor do cristal aumenta de volume e sempre que·
em conseqii~ncia disto se romper a peUcula, a mesma e reconstitufda
instantaneamente pelo contato entre as duas substancias originais.
Outras experi~ncias. nas quais se usa papel pergaminho, etc., a guisa
duma membrana semipermeavel, fechando 0 oriffcio dum funil invertido-
para separar 8olu~oes de concentra~Oes diferentes, sao, as v~zes, mais'
diffceis de realizar em face da escassez d~ material adequado a dispo-·
si~ao.
1 - Determinacao do aumento de peso e volume. 30 sementes de.
feijao, secas ao ar, sao pesadas na balan~a. ISeu volume inicial e de-
terminado mergulhando-as em agua Duma proveta graduada. Verificados-.
peso e volume iniciais, as sementes sao colocadas entre folhas ume-
ESTUDO PRATICO D-A BOTANICA GERAL 163
decidas de papel filtro ou mata·borrao Duma placa de Petri fechada
(camara umida). Ap6s 24 horas repete·se a pesagem para a determi·
na~ao do volume, verificando·se eonsideraveI acrescimo para ambas as
medidas. '
2 - Pressao de inchacao. A .grande f6r~a de press8.o resultante da
embebi~ao pade ser demonstrada ineluindo sementes de feijao, secos ao
ar, Dum bIoeo de gesso (Fig. 59), preparado da maneira seguinte:
Forra-se urn .iunil de vidro com papel de ,'fHtro enchendo-o ate a
metade com gesso misturado com agua. Sabre 0 gesso ainda pastoso
eolocam-se algumas sementes de feijao. Em seguida adiciona-se gesso
ate a margem do funiL E necessario trabalhar ra;pidamente para evitar
que 0 gesso endure~a antes do terminG das manipula<;6es. O' cone de gesso
endurecido e retirado do funil e sua base coloeada num recipiente com
agua (placa de Petri). 0 gesso poroso transmite a agua as sementes
que come~am a inchar e terao rompido 0 bIoeo enl menos de 24 horas.
r£=-------- -~2 ~~--=--= ::-= :..:. -=--=-=- =---:.:-
Fig. 59 - Embebi<;ao. 1) Cone de gesso no inicio da experiencia. 2) Cone
de gesso rompido pela pressa,o das sementes.
TRAINSp:IRACAO.
1 - Bom material para mediQao quantitativa. da transpiraQao em
potometro, cuja constru~ao e evidenciada pela Fig. 5-7, fornecem os galhos
do phitano (Platanus spp.). lOS galhos devem ter sua extremidade infe-
rior cortada abaixo da agua, para evitar a penetracao de b6lhas de ar
nos vasos lenhosos e que podem bloquear a conduQao.
2 - A existencia da transpiraQao cuticular e estomatica atraves da
epiderme foliar pode ser demonstrada com papel de cobalto. Pedacinhos
de papel de filtro (1 cm2 ) sao mergulhados numa soluQ8.o a,quosa de
cloreto de cobalto a 5% e, em seguida, secados numa estufa. Cloreto de
cobalto sooo apresenta cor azul, hidratado torna-se cor-de-rosa. Papeis
de cobalto seeD sao colocados nas duas faces duma falha e af fixados
com duas laminas de vidro j que evitam 0 contato do papel com a
164 ALARICH R. SCHULTZ
umidade atmosferica..A.s laminas podem -ser fixadas por meio de clips
de escrit6rio ou com fita durex. Ap6s certo lapso de tempo observa-se
a passagem da cor azul para rosa.
3 - ,0 metoda de infiltraQao permite avaliar a abertura relativa dos
osti010s dos estomas. Urn liquido de tensao superificial baixa, como eter,
xilol ou alcool e pingado com urn conta-gotas de ponta fina em diversos
lugares duma folha. 0 liqu,ido penetra atraves dOB ostiolos abertos e
infiltrando-se no mes6filo ocasiona a forma~ao de manchas escuras quan-
do observadas de cima e claras na transparencia. A velocidade desta
infiltra~ao e 0 tamanho d.as manchas permitem uma avalia~ao relativa
da abertura estomatica, se repetirmos a mesma experiencia sob con-
diQoes diferentes na mesma especie de vegetal. Para a observa~ao re-
comenda-se 0 uso duma lupa manual.
4 ~ Verifica~Oes cientificas servem-se de pesagens rapidas e re-
petidas de folhas com uma balanga de tOT()o'O de p,recisao, cuja aquisicao
para fins meramente demonstrat.ivos nos parece excessivamente onerosa.
CONDUQAO. A condu~ao da agua pode ser demonstrada nos cauies
transllicidos do Balsamo ou Nao-roe-toque (Impatiensspp.) tao freqiien-
temente cultivada como flor ornamental nos jardins brasileiros. Obser-
vando·os contra a luz, nota-se a existencia de finas linhas longitudinais,
constituidas por feixes de vasos lenhosos. Se eortarmos urn destee can--
les para mergulha-Ios numa solu~ao aquosa dum corante vital, como
azul de metileno a 0,01 %, notaremos que os feixes escurecem, tornan-
do-se azuis pela condu~ao do corante.
2. § _ Os Elementos Minerais
Composi~iio quimica do vegetal - Vma analise quimica do
vegetal revela que ele contem principalmente agua. Relem-
bramos que a percentagem deste elemento se determina fa-
cilmente pela secagem na estufa a temperatura de 105 a
110°C. 0 lenho contem 50%, plantas herbaceas 70 a 80%,
frutos carnosos 85 a 95% de agua. 0 que resta depois da
secagem e a materia seca. 50% da materia seca e constitufda
pelo carbono que pode ser eliminado por incinera~ao. Des-
prende-se em forma de CO2 • Finalmente, sobram os elementos
minerais em forma de cinza. Se fizermos uma anilise ele-
mentar, encontraremos varios elementos, como: K, Na, Ca,
Mg, Fe, P, S, CI, Si. Nao se encontra na cinza 0 nitrogenio,
elemento indisp,ensavel a vida do vegetal, por ter-se despren-
dido em forma de gas junto com 0 carbono. Experiencias pro-
varam que nem todos os elementos encontrados na cinza sao
indispensaveis para 0 desenvolvimento normal da planta, fa-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 165
to que diminui ate- certo ponto 0 valor biol6gico destas anali-
ses. Somente ensaios, que se utilizam da propria planta como
teste e que permitem ao mesma tempo uma dosagem exata
das substancias, podem dar resultados satisfat6rios. Foram
SACHS e KNOP os primeiros a utilizar solu~6es nutritivas de
composi~ao conhecida para 0 cultivo de plantas. £ a este me...
todo de cultura que devemos a maior parte dos nossos conheci-
mentos sobre as exigencias nutritivas dos vegetais. No inicio,
este meio de cultura apresentoll certas dificuldades, porque
muitas plantas nao se adaptavam ao meio liquido. Hoje, po-
l·em, gra~as a aperfei~oamentos tecnicos, entre os quais uma
ventila~ao eficiente do liquido, consegue-se cultivar qualquer
planta em meio sintetico, inclusive arvores. Nos EE. UU. este
metodo, sob 0 nome de hydroponics, esta sendo usado para
o cultivD de verduras (tomateiros) e flores em grande escala.
A solu~ao de Knop, uma das mais usadas, tern a seguinte
composiQao:
Solu<;ao de Knop:
lOOOg H 20
19 Ca(N03)2
O,25g KH2P04
O,25g MgS04
Tra<;os FeCl2
Os resultados a que se chegoll a base destas, experiencias,
quanta a nutri~ao mineral dos vegetais, podem ser resumidos
nos seguintes itens:
1. Uma solu<;ao nutritiva favoravel ao crescimento do ve-
getal deve ser bastante diluida (1 - 2%). A 801u<.;3.0
edafica costuma ser mais diluida ainda.
2. As plantas naD retiram 0 carbono do solo. Este provem
do ar atmosferico. No caso dos microrganismos, ele e
retirado do substrato.
3. 10 elem'entos sao indispensaveis ao desenvolvimento nor-
mal do vegetal: 0 C proveniente do ar, H e 0 da agua,
N, S ,P, K, Ca, Mg, Fe do solo.
A falta de urn tinicD destes elementos provoca sinais ca-
racteristicos de deficiencia, acarretando finalmente a morte
do vegetal.
166 ALA RICH R. SCHULTZ
Fig. 60 - Cultura do trigo-mon-
risco (FagoPYTum esculentum)
em agua. I. ,Em soluQao nutri-
tiva com potassio. II. Em solu-
~ao nutritiva sem potassio. Seg.
NOBBE.
Foi amplamente investigado se os vegetais podem OU DaO
aproveitar os elementos mine-
rais em qualquer composi<;ao
quimica. Devemos tomar em
considera<;ao que, dad a a
grande dilui~ao da solu~ao
edafica, esta nao' contem
os sais na sua forma original,
mas sim dissociados nos ions
eomponentes. Assim, eneon-
tramos em lugar de Ca(NOa)2'
KH 2P04 , e MgS04 ) os anions
NOs-, P04 --'" e 804-- e os
cations Ca++, K+, Mg++. Preei-
sa-se, portanto, saber se 0 vege-
tal absorve eom a mesma facili-
dade 0 ion nitrogenio em forma
de nitrato ou de amonio. De
fato, naD existe diferenca'quan-
to ao valor dos dais como nu-
triente, porem 0 amonio tern
urn efeito seeundario sabre a
rea~ao do solo, pois aumenta
a acidez do mesma, fatar des-
favaravel para 0 desenvolvi-
mento do vegetal. 0 enxo-
fre e 0 fosforo, por outro lado,
so podem ser aproveitados em
forma de sulfatos e fosfatos.
Se dissemos acima que so··
mente 10 elementos sao indis-
pensciveis ao desenvolvimento
normal do vegetal, afora nal-
guns casos isolad'os, como 0 do
s6dio em certas algas do mar,
fa«;amos agora urn reparo ge-
ral. Gra<;as a fabrica<;ao de drogas cada vez mais puras e 0
uso de vidros totalmente neutros (quartzo), foi p.ossivel pro-
var que, alem dos 10 elementos acima citados, havia outros
cuja presen«;a, alias em doses infimas, nas solu~6es nutritivas
era tambem indispenscivel. Sua falta causa sintomas tipicos de
deficiencia. Sua a<;ao nao tinha sido descoberta antes, porque
as drogas ou os vidros, usados naquela epoca, continham estes
elementos sob forma de impurezas.
ESTUDO PRATIOO DA BOTANICA GERAL 167
Sao denoJriinados elementos menores. Tra~os destas substan-
cias sao suficientes para evitar anomalias. Entre eles encontra-
mos cobre, zinco, boro, manganes e muitos outras. ~ claro que
uma solu~ao nutritiva completa deve conter tambern estes ele-
mentos. A solu~ao A - Z, de HOAGLAND, que contem todos eles,
permite uma dosagem perfeita.
solu(;ao A - Z de HOAGLAND:
Agua destilada .
A12 (S04)a .
KI 0 •••• 0 •••••• " .0 ••••••
KBr .
Ti02 •••••••••••••••••••••••
SnClz + 2HzO .
Liel .
MnClz + 4H 20 .
H 3B04 ••••••• 0 ••••••••••••••
ZnS04 .0 •••••••••• 0 •••••••••
CuS04 + 5H20 .
NiSO4 + 6H20 .
CO(NO~)2 + 6H20 .
18 litros
1,0 g
0,5 g
0,5 g
1,0 g
0,5 g
0,5 g
7,0 g
11,0 g
1,0 g
1,0 g
1,0 g
1,0 g
Normalmente acrescenta-se cerca de 1 cm3 da solu~ao de
HOAGLAND a cada litro duma solu«;ao convencional, como par
exemplo a de KNoP. 0 fato de estas substancias agirem em
quantidades minimas leva-nos a conclusao -de que a sua fun-
<;ao deve ser catalisadora, pois sao ,encontrados, p. ex.) como
componentes de enzimas. .
Os elementos minerais sao absorvidos com a agua por inter-
media dos pelos absorventes. :£ certo. que a solucao se difunde
facilmente pela membrana celu16sica, par ser esta permeavel.
Para entrar no interior da celula) teria que atravessar a mem-
brana plasmatica. Esta e semipermeavel e, segundo as leis da
osmose) devia deixar passar somente a agua, vedando a entra-
da aos elementos minerais. Como isto nao e passivel, facti e
concluir que a semipermeabilidade da celula viva DaO 0 e no
sentido restrito da filsica. Trata-se de uma semipermeabilidade
relativa, variavel conforme a necessidade do vegetal. A vari-
acao depende do tamanh,o dos paras intermicelares e do
tamanho das moleculas que se difundem pela membrana. A
teoria do ultrafiltro atribui a membrana plasmatica a func;ao
de uma especie de filtro ultrafino. Mas este fenomeno par si
so nao explica 0 fate da celula canter certos ions em maior
168 ALARICH R. SCHULTZ
quantidade do que corresponderia ao meio exterior ou de ela
retirar os diversos ions em quantidades diferentes. A celula
possui urn parler seletivo. Para manter urn fluxo continuo das
HUMO
-/I~, .7 00S0 h aroso humo~
areia humosa argila humosa caullm humoso
/ I - ~ULlM
QUAR!ZO areia argo ARGILA ---arglla pesada-- (arg branca)
(arela) _ .. - I /
"" " I·'areia calcaria argila calc. cau 1m com ca carlO~ marga Lgrada I / I'calcaria arenoso I ca carro com call 1m~argra/
CALCARIO
substancias, a celula tern que retirar uma parte delas do cam-
po de difusao. Consegue isso de duas maneiras, au qUlmica-
camente, transformando-as em substancias insoluveis, OU fi-
sicamente, par meio da adsorcao a outros elementos da celu-
la, p. ex., ao citoplasma. Interferem neste fenomeno reac6es
muito complexas com gastos de energia, oriunda do metabo-
lismo celular.
Os ions dossais inorganicos se comportam diferentemente
quanta ao grau de adsor~ao, senda uns mais facilmente adsor-
vidos que outros. ~ste fenomeno e de maxima irnportancia pa-
ra a sua conserva~ao no solo. A fertilidade de urn solo depen-
de em grande parte do poder de adsor~ao de suas particulas?
da quantidade e qualidade das substancias nele existentes, da
permeabilidade, da ventila~ao, do porler de reten~ao da agua
e do grau de acidez (pH) que apresenta. Estas propriedades
dependem antes de mais nada da propor~ao em que se en-
contram nos solos os seus 5 componentes gerais, mais co-
muns e importantes: 0 humo, a areia, a argila, 0 caulim' e 0
calcario. 0 esquema acima reproduzido da uma ideia da gran-
de variedade de combina~6es possiveis.
o humo e rico· em substancias minerais e organicas e au-
menta 0 pader de reten~ao da agua, alem de contribuir para
a conservacao duma microflora importante. A areia de
quartzo, quimicamente neutra, torna 0 solo leve, bern ventila-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 169
do e permeavel. Argila e caulim contem elementos minerais
importantes e compactam a terra tornando 0 solo pesado e
pouco permeavel. 0 calcario tern a grande virtude de ·neutra-
lizar uma acidez excessiva. As necessidades e conveniencias
quanto ao tipo de solo variam especificamente tanto nos vege-
tais silvestres quanto nos cultivados. Dai a necessidade de
controlar mediante analises completas 0 solo cultivado, con-
servando-o e restaurando-Ihe a produtividade atravesduma
aduba~ao racional e com outras medidas corretivas.
as nossos conhecimentos em rela~ao ao papel de cada urn
dos elementos minerais, sao ainda bastante deficientes. A ve-
rifica«;ao de sua fun«;ao, no metabolismo do vegetal, torna-se
ainda mais dificil devido a urn fenomeno que podemos cha-
mar de equilibrio fisiol6gico. ~ste se refere a influencia que
as ions exercem uns sobre as outros. Em geral, os ions mono-
valentes Na+, K+, e NH4+, mesmo numa solu~ao bastante
dilufda, tern urn efeito taxieo sobre 0 vegetal. Porem, em pre-
sen~a dos ions bivalentes Ca++ e Mg++, a planta suporta os
mesmos, ainda em coneentra~6es maiores (antagonismo dos
ions). 0 papel do potassio na planta nao e totalmente conhe-
cido. Entretanto, sabemos que tern fun~ao importante na fo-
tossintese, especialmente na sintese dos carboidratos, das
proteinas e das substancias graxas. Embora indispensavel,
pode ser substituido, em certos casos, pelo sodio, lilio ou ru-
bidio. As defieiencias de potassio manifestam-se pelo amare-
leeimento das extremidades e das bordas das falhas, podendo
estender-se ao centro e ate a base da~ mesmas e, finalmente,
atingir, tambem, as folhas novas. as sintomas da deficiencia
caracterizam-se pelo nitido contraste entre as zonas clor6ti-
cas e verdes. 0 potassio se encontra no solo nos minerais pri-
marios como as feldspatos e mieas e, tambem, se associa a
minerais de argila como ilita, caolinita, vermiculina e mont-
morilonita. Para a avalia~ao da aduba~ao potassica e impor-
tante 0 conceito do potassio trocavel e DaO a sua simples pre-
sen~a quantitativa.
o nitrogenio e urn dos elementos mais importantes como
componente das substancias proteicas, da clorofila e dos al-
calaides. Apesar de se encontrar em abundaneia no ar atmos-
ferica, a maioria das plantas nao pode utilizar-se desta fonte
de nitrogenio. Somente alguns grupos de bacterias, que vivem,
ou livremente no solo, ou em simbiose nas raizes de deter-
minadas plantas superiores (leguminosas), assimilam 0 nitro-
genio do ar, pondo-o assim a disposic;ao dos outros vegetais,
170 ALARICH R. SCHULTZ
que 0 absorvem sob forma de solu~ao junto com a agua do
solo (Compare: CicIo do nitrogenio; pag. 187).
o f6sforo faz parte dos compostos organicos , como, p. ex.,
das nucleoproteinas sob forma de acido nucleico na cromatina
dos cromossomos. Dai a sua importancia para a divisao celu-
lar. Como elemento de uma co-enzima com a~ao na ativa~ao
da glicose, 0 f6sforo influi tambem sobre a processo respira-
torio. (ATP)
o fosfofo e absorvido sob forma do anion H 2PO4- do acido
fosf6rico, principalm·ente. A absor~ao diminui quando a pH
se eleva acima de 8, tambem diminui se 0 teor dos anions
NOH- e 804-- na solu~ao aumenta, s·ofrendo sua influencia pe-
10 efeito da substitui~ao; aumenta na presen~a do cation NH,1-.
Para a adubacao deve-se levar em conta a teor de fosforo as-
similavel e nao 0 teor real do solo, simplesmente.
Sao sintomas de deficiencia: Atraso no crescimento, na £10-
racao e amadurecimento dos frutos, coloracao rosa a violeta
nas nervuras au no conjunto do limbo.
o caZcio se encontra em abundancia nos tecidos embriona-
rios e nas celulas em atividade muito intensa, p. ex., nas £0-
lhas. A falta deste elemento causa a morte dos pontos vegeta-
tivos. ];: i.mportante pelo seu efeito antagonico. Influi na elimi-
naCao de substancias toxicas, como, p. ex., do acido oxalico,
transformando-o em oxalato de calcio.
o magnesio entra na constitui~ao da molecula da cloro£ila ..
~, por isso, absolutamente insubstituivel.
o enxofre e indispensavel a formacao dos compostos pro-
teicos. ~ encontrado nos aminoacidos cistina e metionina.
Nos casos de carencia do enxofre oeorre uma redu~ao.do
crescimento das hastes e das folhas.
o ferro, apesar de nao fazer parte da molecula da clorofila,
e necessario para sua formacao, prov3.velmente como catali-
sador. A falta de ferro na planta provoca uma clorose caracte-
ristica, em que as folhas se tornam amarelas com exce<;ao das
nervuras que continuam verdes.
A utilizacao de radioisotopos nas investiga<;6es modernas
sobre a nutri<;ao vegetal, substituindo 0 0 16 pelo 0 18 , 0 C12 pelo
C14, 0 hidrogenio pelo deuterio (D20 = agua pesada), a P pe-
10 fosforo radioativo, contribuiu extraordinariamente para 0
aperfei~oamento dos nossos conhecimentos.
Para que - a planta possa crescer e se desenvolver normal-
mente, e necessaria que encontre no solo todos os elementos
minerais em quantidade suficiente. ° solo deve apresentar
uma certa fertilidade. Esta depende de varias fatares, como:
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 171
origem do solo, materia organica (humus), utiliza~ao para. ()
cultivo de plantas. A fertilidade do solo esta sujeita a modifi-.
ca~oes continuas. A agua das chuvas dissolve uma parte dos.
elementos minerais, levando-os a profundidades inacesslveis
para as raizes das plantas, enquanto uma Dutra parte eretirada
sob forma de colheitas. Nestas condi~oes torna-se indispensa-
vel uma substitui~ao regular dos elementos perdidos sob pena
de diminuir a sua fertilidade. Esta substitui~ao chamamos de·
adubaciio. Pode ser feita por adubos naturais (esterco) ou
sinteticos (qufmicos).
Uma adubacao racional deve ter par base 0 conhecimento
das deficiencias do solo em rela~ao aos diversos elementos
mine·rais. A· deterrtlina~ao pode ser feita por analise quimica
do solo ou pelo cultivo de plantas sob condi~oes rigorosamente
controladas. ~ste ultimo metoda da resultados. muito mais
cxatos par servir a propria planta como indicador.
Baseando-se em tais ensaios, estabeleceu-se a lei do minima
( LIEBIG), substitufda hoje em dia pela lei do efeito dos fatores'
do crescimento (MITSCHERLICH). 0 elemento (fator) que se
encontra em menor quantidade (minima) no solo tern influen..·
cia decisiva sabre 0 rendimento de uma cultura. A modifica-
~ao da lei primitiva baseia-se na observa~ao de que a influen-
cia do fator que se encontra no minima e decisiva, porem naD'
exclusiva e que as outros fatares tambem influem dentro de
certos limites sabre 0 rendimento.
As condic;oes quimicas e fisicas de urn solo determinam
a sua reac;ao que,. por sua vez, influi sabre a vegetac;ao. Con-
forme a reaC;ao de urn solo seja acida au alcalina, encontra-
remos uma vegeta~ao tipica, havendo ate plantas tao especia-
lizadas ne~te sentido, que podem servir de indicadores da rea-
~ao de urn solo. Por isso, parapoder cultivar urn vegetal com
resultados compensadores, torna-se necessaria verificar a rea..·
c;ao do solo. 0 metoda usado baseia-se na determina~ao do pH,
isto e, da concentra~ao dos ions de hidrogenio na soluc;ao eda-·
fica. A expressao pH representa 0 logaritmo negativo da con--
centra~ao dos ions H+. Agua neutra contem 10-7 g ions de-
hidrogenio par litro que sao neutralizados par igual quanti--
dade de ions OH-. Em solu~oes acidas aumenta a quantidade
de ions de hidrogenio, em alcalinas a dos ions OH-.
Como a soma das concentrac;oes das duas e constante, bas--
ta indicar a concentra~ao de urn dos componentes. Por con-·
ven~ao usa-se a do hidrogenio. A rea~ao de agua neutra seria
entao pH == 7. Para concentra~oes de 'iontes de hidrogenio de-
dez, cern ou mil vezes maiores teriamos urn pH = 6, pH = 5
172 ALARICH R. SCHULTZ
Oll pH.=' 4, respectivamente. A concentrac;6es proporcionalmen-
te menores corresponderia urn pH = 8, pH = 9 ou pH = 10.
A escala de rea<;6es varia entre pH ,=' 1 e pH = 14. A diferen-
~a duma unidade corresponde uma acidez ou alcalinidade dez
vezes maior.
A rea~ao mais favoravel para a maioria das plantas oscila
entre pH 5 e pH 7,3. Muito pou'cas plantas suportam urn pH
abaixo de 4 ou acima de 9. A vida vegetal se realiza dentro
de limites relativamente estreitos de acidez, principalmente
em virtude da pouca estabilidade das substancias proteicas
como anf61itos (compostos com grupos de rea~ao acida e alca-
lina simultaneamente). _
A determina~ao da acidez porle ser feita, ou por meio de
indicadores, corantes especiais que mudam de cor conforme
o pH do meio, ou por metodos eletrometricos. As exigencias
dos vegetais quanto a rea~ao do solo variam bastante confor-
me a especie de planta, como mostram os tres exemplos eu-
ropeus da tabela seguinte (seg. OLSEN):
Valores de pH 3,5 4,'0: 4,5
a a a
3,9 4,4 4,'9
5,t} 5,.5
a a
5,4 5,9
6,l} 6,5
a a
6,4 6,9
7,0 7,5
a a
7,4 7,9
Vaccinium myrtillu8 100%
Asperula odorata 70/0 16% 200/0 25% 6% 11% 7% 8%
Anemone hepatica 45% 55%
A primeira e Gompletamente acid6fila, a segunda DaO mos-
tra quase preferencia e a terceira s6 se desenvolve em solo
alcalino.
Observagao prlitica.
DETERMINAQ.xO E ANALI'SE IDA SUBISTANCIA ~MIN:E;RAL. Para de-
terminar a quantidade de materia mineral componente dos orgaos dos
vegetais, aproveita-se certa quantidade, talvez 10, g, do material seeo que
Bobroil das experiencias "para a determina~ao do teor de agu3. ~ste ma-
terial seco e incinerado num cadinho de porcelana refrataria sobre urn
bieo de Bunsen ou outra chama forte. A pesagem das cinzas resultantes
permite a determinaQao da percentagem de materia mineral existente em
cada caso. Os resultados, assim obtidos, estao, ate certo ponto, inexatos
porque descuidam das perdas de Ie e 'N que se volatilizam durante ° pro-
cesso.
A analise exata, qualitativa e quantitativa destas cinzas seria obieto
de investigaQoes quimicas que nos levariam longe demais. Nao obstante
transcrevemos a seguir alguns processos de facH e segura execu~ao que
.permitem constatar a presen~a ou ausencia de alguns dos componentes
mais comuns e importantes.
Para a determina~ao do enxofre, do ca,lcio e do pCJtassio, dissolvem·se
0,2 g de cinzas em 10 em3 de H,Cl diluido em 3Jgua destilada, na propor-
~ao de 1: 4 e completa·se 0 volume da solu~ao com agua destilada ate
100 cm3 . Filtra-se a solu~ao.
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 173
Fig. 61 Separa-
~ao dos compo-
nentes do solo por
sedimenta~ao. 1)
Tubo de ensaio-
com amostra de
solo. 2) 0 mesmo
tubo de ensaio a·
pas a sedimenta-
~ao.
agua
areia
humo
argila
e
caulim
pe ri-
2 nnes
agua
amostra
de
solo
Enxdlre. A 10 ems da solu~ao de einzas adicionam-se algumas gc,tas
duma 801u~ao aquosa a 2, - 15,% de lB'alCh..AI 'l>resen~a de .s e evidenciada
pelo aparecimento dum preeipitado ·branco de (8a804..
Oalcio. 20 ems da solu~ao de ,cinzas sao alcalinizadas levemente por
meio duma solu~ao aquosa fraca de NH~. Dsar papel tornassol para
contrlHe da aeidez. Adicionam-se em seguida algun-.as gotas duma solu~o
saturada. aquosa, de oxalato de ca.Icio. A pre!:;en~a do Ca e demonstrada
pelo aparecimento dum precipitado branco de oxalato de ca1cio.
Potassio. Apresen~a do potassio e verificada cientlficamente pela.
analise espectrose6piea. No entanto, 0 amarelecimento duma chama in-
color de gas ou aleool, ao introduzir uma al~a de platina mergulhacIa na.
8olucao, pode servir de indicio segura da presen~a do potAssio..
Para testar a presen~a do eloro e do f6sforo prepara-se outra solu~ao
de O,lg de cinzas em lO cm3 duma soluGao de HNOa, dissolvida em agua
na propor~a.o de 1 : ,91. Filtra-se a solu~ao e divi·
de-se em duas partes desiguais.
Oloro. .i por~ao menor adiciona~se urn pOlleo
duma solu~ao aquosa a 1 % de nitrato deprata. Na
presen~a do Cl observa-se a forma(;8.o dum precipi...
tado braneo de Agel. A solu~ao de nitrato de prata
deve ser conservada num frasco escuro.
F6s1oro. A por~8.o maior adicionam-se algumas
gotas duma solu~8.o aquosa a 1 % de molibdato de
amonio. Na presen~a de f6sforo aparece urn preci-
pitado amarelo de fosfomolibdato de amonio, apos
aquecimento.
o SOLO 00 as SAIlS MINERAlS. Para dar uma
ideia da compoBi~ao do solo em rela~ao aos seus
componentes ,gerais como humo, .areia, argila, cau-
lim, pedrinhas, basta llroceder da maneira ilustra-
da pela 'Fig. 61. Uma pequena quantidade de terra
e dissoivida em Agua Dum tubo de ensaio e sacu-
dida ateconseguir uma distribui(;3.o mais ou me-
nos homog~nea. Deixando 0 tuba em repouso se-
dimentam-se os componentes do lfquido de acordo
com a sua densidade.
A analise dos componentes quimicos do solo
constitui assunto complexo e espeeializado demais
para os metodos previstos neste optiseulo. As Se·
cretarias de Agricultura e algumas das grandes
eompanhias de adubo (por exemplo, a Companhia
Rio-Grandense de Adubos) se encarregam gratuita-
mente destas ana.lises, dando, com louvavel espfrito
publico, assistencia pratiea e de grande valor aos
agricultores.
Ao botanico e fisi61ogo interessa nao tanto ·a fertilidade de deter-
minado peda~o de terra agricola quanto a influencia dos diversos sais
sabre 0 desenvolvimento, bern como as exigencias qualitativas e quantita-
tivas de determinadas especies de plantas. Isto se verifica mediante
cultivo das mesmas em solu~Oes nutritivas de composigao conhecida e
controlada. A seguir .fornecemos urn. es,quema que permite modificar a
solu~ao de Knop, eliminando um por urn os sais componentes para
estudar as deficiencias resultantes.
174 ALARICH R. SCHULTZ
2,5
2,5
As sementes OU mudas de plantas em estudo podem ser plantadas
em recipientes com areia neutra de quartzo, lavada e esterilizada, irri-
gada com a respectiva solu~ao ou entao em cilindros de vidro com uma
tela de arame ou Qutro meio ,qualquer para fixar 0 vegetal. NOB casos
mais primitivos~ para fins demonstrativos na escola, basta colocar se-
mentes de feijao numa mecha "de algodao umedecido num tubo de ensaio.
I I I I I I
SAllS MIN. IKnop cm3 1 sern ~ 1 sem P 1 sem K I sem Ca 'sem ·Mg
1 I I 1 I 1
I 1 I I I I
CaN03 - 10 % 1 10 I I 10 II 12,5 I II
I 1 I 1I I 1-----'--\--·1-_-C-
1
__
CaS 04 - 10 % 1 _ 1 20 1 I I 5
I I I 1 \---~I- -1--1 I I II
K,N03 - 10 % 1 2,5 I 1 2,5 1 2,5
1 I '-.--1__----:..-1__1 \
-N-aN-O-3-----:---.1-0-0/0-1 I I I: 2,5 i I
1 I ill 1
KCl - 10 % I 1,2 1 3,7 II 2,5 I I 1,2 I
I 1 I I I
I 1 I I I 10 1\ 10KH2PO~ - 2,5(10 I 10 I 10 1 I
____I I 1 I \ 1
1 1 I 1 1 1 .
NaH.PO. - 10 % I I I i 10 I I
I 1 I , I 1
MtgS04 - 5 % I 5 I 5 1 5 I 5 I 5 1
I I 1 I I I
I 1 1 1 I 1
FeCb 5 % I 1 gota I 1 gota I 1 gota 1 1 gota 1 1 gota 1 1 gota
____---,-1__----'-1__----'-1 1 1 I__
I I I I 1 I
Agua destilada I 971,3 i 961,3 I 980 I 970 i 971,3 1._97_1_,3_
I I I I I 1
Volume total IlL I 1 L IlL 1 1 LIlL IlL
] 1 I 1 1 I
·3. §. Os Elementos Organicos
Como ja vimos, destaca-se entre as elementos indispensa-
veis ao desenvolvimento dos vegetais 0 carbono, e isto por
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 175·
varlOS motivos: par seu alto tear em rela~ao a materia seca.
( 50% ), par ser a tinieo elemento que 0 vegetal retira do ar-
e par ser sua presen~a 0 earacteristieo par exceleneia de to-
da molecula organiea.
A assimila~ao do CO2 pelas plantas verdes na presen9a da
luz, da agua e da clorofila pode ser eonsiderada como 0 pro-
cesso quimieo mais importante do mundo. Chama-se fotos-
sintese par ser a luz a fonte de energia para· a sintetizac;ao
dos eompostos organieos. Somente 0 vegetal elorofilado e ea-
paz de elaborar desta manei~a materia organiea, a partir de
elementos inorganieos. Constitui, assim, a base alimentar de
toda a vida animal no globo terrestre. Merce desta importan-
eia, 0 proeesso fotossintetieo tern sido objeto de investigavoes
das mais intensas par parte de botanieos, quimieos e fisicos.
Das observa~oes de PRIESTLEY (1779) sobre a absor<;ao do
CO2 pelos vegetais, ampliadas mais tarde pelos trabalhos de-
INGENHOUSZ sobre 0 papel da luz no processo e dos de SENEBIER
e DE SAUSSURE sabre a troea de gases, estabeleeeuI-se para.
a fotossintese a seguinte formula bruta:
o emprego de radioisotopos ligado a cromatografia tern
revelado muitos dos segredos que ate bern poueD tempo en-
volviam 0 processo fotossintetieo num manto de misterios.
A fotossintese e loealizada nos cloroplastos. Podemos dividir
seu desenrolar em 3 fases:
1 - Absor«;ao da energia radiante.
2 - Estabiliza~ao da energia radiante.
3 - Emprego da energia quimieamente estabilizada nas'
transforma~6es do CO2 em carboidratos.
As duas primeiras fases, representadas pelo lade esquerdo
do nosso esquema (Fig. 62), neeessitam da luz (cicIo Iumino-
so ). A energia luminosa, ativando as moleeulas de clorofila,
provoca a emissao de eletrons euja energia determina a fo-
t6lise da agua. Esta eome~a pela forma~ao dos radieais H e'
OH. ° ultimo sofre varias transformacoes que terminam com
a liberta~ao do 02.
° potencial redutor do radical H e aproveitado' na segunda
fase para a forma~ao de substaneias organieas de alto poten-
cial energetico (ADP; ATP; TPN), que e transferivel para
usa em outras reac;oes. No nosso esquema e ilustrado pelo>
176 ALARICH R. SCHULTZ
simbolo XH'2 em qu·e x significa 0 aceptor catalitico, trans-
missar da energia que e devolvido para novo uso no fim da
terceira fase; trata-se de vibulose - 1,5 - difosfato.
A terceira fase, representada pelo lado direito do nosso es-
quema, nao necessita da luz. Podemos denomina-Ia cicio do
carbono ou cicIo de Calvin, pois as investiga~oes deste e de
seus colaboradores devemos as principais conhecimentos de-
talhados da atualidade.
Luz -.
Hidratos de
carbona. etc.
Fig. 62 Fotossintese num cloropasto. E:squema;
X = aceptor do hidrogenio.
A energia qUlmlca estabilizada pelo aceptor, e aproveitada
para a transforma~ao do CO2 em hidratos de carbono, atraves
de processos de grande complexidade. :E provavel que a pri-
meira substancia organiea resultante seja 0 acido glicerofos-
forieo. Deste resultaria, par redu<.;ao, seu aldeido corresponden-
te, identieo a urn a~uear fosforilado tricarbonico. Esta triose,
por polimeriza<;ao e outros meios, transformar-se-ia em car-
boidratos com reeonstitui~ao do sistema catalftico.
As demais substancias organicas sao sintetizadas pelas
plantas a partir dos carboidratos. .
Como a energia necessaria a fotossintese e proveniente da
luz, a reac;ao corresponde a uma transformacao de energia cos-
mica em energia quimica. Mais tarde, e armazenada. Pode
ser mobilizada pelo proeesso da respiracao.
Gracas aos trabalhos de WILLSTATTER e colaboradores, es-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 177
tamos relativamente bern a par da estrutura da molecula da
clorofila.
CLOROFILA a:
CH2
II
CH H CH:1
I I /
~c '" /c ",-. /c'"
CH'l - C 1 C C 2 C - CI)H.e
. I I ~ _..
" . ~C-N N-C~ ". "-He, _.Mg CH
'- .... "" /'CH., C-N N-C
,,/ I II '"C 3 C C 4 C -CH3/,,/,/""/
H C C c
/"". I I
H CH2 HC C==O
. I I
CH CO - OCHa
2
I
1) 2, 3, 4 == aneis piruvicos
Ela cleve ser considerada como urn ester de urn acido or-
ganieo bivalente, a clorofilina, com dois alcoois, 0 metanal
(CH30H) e 0 fitol (CZOH390H). No nucleo da molecula en-
contra-se urn atomo de magnesia ligado de maneira especial
a 4 atomos de nitrogenio, como mostra 0 esquema acima.
178 ALARICH R. SJCHULTZ
E interessante notar que a hematina, pigmento da hemo-
globina, apresenta uma estrutura quase identica. Em lugar,
porem, do magnesio, tern urn atomo de ferro. E:ste fato tern
sido aduzido como argumento na hip6tese da origem comum
,de plantas e animais.
Existem dois tipos de clorofila de estrutura quimica ligei-
ramente diferentes:
Clorofila ex: C:'5H720riN4Mg de cor verde-azulada.
Clorofila ~:. C3sH,oOGN4Mg de cor verde-amarelada.
Em solu~ao, a clorofila apresenta 0 fenameno da fluores-
cencia. A luz ultravioleta incidente, torna-se vermelha. E ver-
de, a luz transparente.
Expondo uma soluc;ao de clorofila ao espectro solar, obser-
va-se uma diferenc;a de absor~ao de acordo com 0 compri-
mento de onda da respectiva luz. Formam-se faixas de absor-
{:ao. A absorc;ao e mais forte no vermelho e azul-violeta. A luz
verde e a amarela passaro quase completamente.
Os caroten6ides tern uma estrutura muito mais simples.
° caroteno (C4oH:J6) e urn hidrocarboneto e a· xantofila
(C4oHs602), urn produto de oxida€;ao do mesmo. E digno de
nota que a 'caroteno e transformado no organismo animal em
vitamina A. Resulta dai 0 valor dietetico dos vegetais que con-
tern estes pigmentos em maior quantidade.
as principais fatares externos que influem sabre a fotos-
sintese sao 0 anidrido carbonico, a agua, a luz e a temperatu-
ra.
o ar atmosferico contem apenas 0,03% de CO2 , Esta quan-
tidade basta para garantir uma assimila€;ao normal dos ve-
getais; age, porem, como fator limitante. Experiencias pro-
varam que a planta pode aproveitar quantidades ate dez ve-
zes majores, desde que haja luz suficiente. Em condif;oes es-
peciais pode-se obter maiores colheitas, aumentando 0 teor de
CO2 do ar (estufas). As fontes de CO2 ria natureza, que contri-
buem para manter su'a concentra~ao normal, sao a respira~ao
das plantas e dos animais, todos as processos de combustao e
mais as emana~6es dos vulcoes. Entre as plantas sao os micror-
ganismos do solo que fornecem a maior quantidade de CO2
como produto final da degradacao da materia organic-a.
Para chegar as celulas, 0 gas carbonico deve passar para -0
interior do vegetal. Passa pelos estomas. Tambem nesse caso
aplica-se a lei do perimetro quanta a eficiencia dos mesmos.
Como a abertura dos ostiolos e regulada de acordo com as
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 179
necessidades da transpira~ao, esta pode infl~ir sobre 0 grau
de assimila~ao e conseqiiente produ~ao de materia organica.
Provou-se, par meio de experiencias, que em epocas de seca
diminui a intensidade da fotossintese. Pade haver, portanto,
urn antagonismo entre transpira~ao e assimilacao.
A luz, como ja foi dito~ fornece a energia para ° processo £0-
tossintetico. Na constancia dos outros fatares a fotossintese
aumenta proporcionalmente a intensidade da luz ate um 6ti-
mo. Este varia com as exigencias de carla especie de planta.
£ diferente para urn vegetal que se desenvolve normalmente
em plena luz -e para Dutro adaptado a vida na sombra. Entre
estes extremos existem todos os tipos intermediarios. Chama-
mos de ponto de compensa~iio a intensidade em que a quan-
tidade de CO2 fixada pela fotossintese e igual a quantidade
de CO2 desprendida pela respira~ao. Nas plantas de luz plena
este ponto e alcan~ado com uma luminosidade 1/70 a 1/13
da luz total. As p~antas de sombra s6necessitam de 1/300 a
1/100. Como estas exigencias se relacionam com a organiza-
<;ao especifica dos vegetais, devem ser computadas no cultivo
das mesmas, para se poder obter 0 maior proveito possivel.
A temperatura tern influencia sobre a fotossintese por se
tratar de urn processo ligado a fun~ao do citoplasma vivo. Os
pontos cardinais variam bastante de acardo com a plantae Em
termos gerais, pode-se dizer que 0 minimo fica ao redor de
o DC, 0 6timo de 20°C e 0 maximo de 40°C.
Obsert,'ar;ao pratica. E relativamente fAcil demonstrar que a ,fotossfn-
tese ocorre exclusivamente em tecidos clorofilados e sob a agao da luz,
]Jroduzlp·do amilo e desprendendo oxigenio. A exemplifica~ao dos demais
iatos snpradescritos e bastante C'omplexa.
Fig. 6,3 - Folha de capnchinho
(Tropreolum majus). Demonstra
a produ~ao de amilo pela Ifotos-
sintese. Original.
180 ALARICH R. S!CHULTZ
Fig. 64 - De-
monstra~ao do
desprendimento
de oxigenio du-
ran te a fotos ..
sintese.
Oxigenio. As plantas verdes desprendem oxige-
nio enquanto iluminadas. Tal fato pode ser demons·
trado com plantas aquaticas tais como Helodea,
Vallisneria e outras num aparelho simples, montado
de acordo com a Fig. 64. Convem inverter as f6lhas
cortadas abalxo do funil de vidro para facilitar 0
desprendimento das bolhas de gas. As folhas de-
vern ser iluminadas diretamente pela luz solar dum
dia claro. Imediatamente comeca,m a produzir-se bo-
lhas de oxig~nio que sao captadas Durn tUbo de en-
saio inicialmente cheio dagua colocado sobre 0
tubo do fnnil invertido. A prova do oxig~nio pode
ser dada introduzindo no tubo cheio de gas urn
fosforo em brasa que se incendeia imediatamente.
Luz e amilo. De manha cedo ou ao anoiteeer cobrimos uma fOlha
de capnchinho ou de outro vegetal verde com uma lamina de cartolina
au papel, pr~to e opaeo, da qual foram recortadas algumas letras, como
por exemplc5 a palavra AMILO. A folba deve estar ligada a planta viva,
nao destacada. Exposta ao sol durante a dia, fi-cam iluminadas somente
as partes correspondentes ao recorte. CFindo 0 dia, destacamos a fOlha
e extraimos a clorofila par meio dum banho em aJeool aquecido. Em
seguida tratamos a folha esbranqui~ada com Iugol. 10 amBo, formado
pela fotossfntese nos lugares iluminadoB, tinge-se de escuro e faz apare-
cer as letras recortadas, escuras em fundo claro (Fig. 6.3).
OZoro!ila. C~locamos papel vegetal transparente s',obre urna falha varie-
gada de Ooleus ou de ontro vegetal que apresente manchas brancas ou ver-
melhas aclorofiladas entre as partes 'Verdes. Marcamos Gom lapis no pa-
pel os contornos exatos e a distribuiC;;ao das cores da folha. A folha que de-
ve ter sido bern iluminada antes de ser destacada da
planta e tratada com alcoo! quente e lugo!, da mes-
rna maneira como na ex,periencia supracitada. :Barnen-
te as partes clorofiladas apresentarao a cor escura,
indicadora da forma~ao do amilo.
A quimiossfntese distingue-se da fotossintese pela fonte de
energia usada para a assimila~ao do CO2 - Certas bacterias
realizam rea~oes exotermicas que as capacitam a aproveitar
o CO2 atmosferico para a sintese de seus hidratos de carbono
no escuro. Sulfobacterias, Nitrobacterias e Ferrobacterias subs-
tituem a energia radiante da luz para este fim pela energia
quimica resultante destas rea~oes. No entanto e de ressaltar
que tais processos nao adicionam novas energias as reservas
exi,stentes na terra, enquanto a fotossintese capta, transforma
e acumula sob forma de potencial quimico energia radiante
proveniente do sol.
Nutri~iio heterotr6fica. Todos os vegetais que sintetizarn
sua substancia organica, a partir do CO2 , por processos fotos-
sinteticos ou quimiossinteticos sao considerados autotr6ficos
ESTUDO PRATICO,DA BOTANICA GERAL 181
(grego: autos = por si mesmo; trephein = nutrir), respecti-
vamente quimiotr6ficos. Entretanto, ha muitas plantas que
precisam para sua vida substancias -organicas, provenientes
do metabolismo de outros organismos. Suprem totalmente au
parcialmente, desta maneira, suas necessidades de C e N. Sao
consideradas 'heterotr6ficas ( grego: heteros = diferente, ou-
tro).
De acordo com a sua modalidade de vida, podemos agru-
pi-las nas categorias seguintes: sapr6fitas, parasitos, simbion-
tes, micorrizas e insetivoras.
As sapr6fitas (grego: sapr6s == sujeira; phyton = planta)
extraem as substancias organicas necessarias de organismos
mortos. Muitos fungos, muitas bacterias e algumas plantas
superiores pertencem a esta categoria.
Os parasitos (grego == comensais) aproveitarn organismos
vivos como fonte de seus suprimentos. Hi formas parasiticas
entre todos os tipos de vegetais. Prev.alecem entre bacterias
€ fungos. Sao freqtientes as transi~oes entre vida totalmente
parasitica e parcialmente ou facultativamente saprofftica e au-
totr6fica. Por exemplo: a conhecida erva-de-passarinho e um
parasita (hemiparasita) de arvores capaz de realizar, com suas
folhas verdes, a fotossintese.
Simbiontes (grego = convivas) sao comunidades de convi-
vencia entre duas ou mais especies de organismos que comple-
tam seu metabolismo mediante trocas reciprocas. Exemplo in-
teressante fornecem os liquens~ compostos de algas autotr6ficas
e fungos heterotr6ficos. As algas contribuem para 0 consorcio
<;om carboidratos e os fungos fornecem agua e sais minerais.
o liquen e assim capacitado a viver em rochas duras e este..
reis, inospitas para cada urn dos organismos isolados.
E provavel que as simbioses tenham sua origem Duma ten-
tativa de parasitismo mutuo em que as for~as de agressaO e
defesa dos parceiros atingiram urn certo equilibrio.
Micorrizas (grego := mycos == fungo; rhiza -= raiz.) Em
muitas arvores florestais, em orquideas e outras plantas a
fun~ao dos pelos absorventes da raiz e exercida par micelios
de fungos que parasitam as camadas exteriores dos tecidos ra-
·diculares e estao sendo digeridos pela raiz ao penetrarem em
camadas mais profundas. No afa da agressao parasitica car-"
regam para 0 interior da raiz boa parte das substancias que
"Seu micelio extenso decompoe e absolve na terra humosa dos
"matos.
Insetivoras. Sao vegetais potencialmente autotr6ficos que,
vivendo em solos deficlentes, suplementam sua nutri~ao com'
182
N e P proveniente da digestao externa de corpos de insetos co-
Jhidos pelas suas folhas transformadas em redes, al~ap6es e
outros mecanismos de captura.
Respira~ao - Todos os processos vitais, inclusive a manu-
ten~ao da estrutura do citoplasma, envolvem trabalho e este
exige energia. Como ja vimos, 0 vegetal armazena energia par
meio da fotossintese. Esta e libertada pelo processo da respira-
~aa. Em termos de Quimica, podemos dizer que a respira~ao
representa uma especie de combustao de materia organica e,
por isso, as rea~6es se realizam no sentido contrario a fotos-
sintese.
Esta formula bruta deixa bern claro que a planta, absor-
venda 0 oxigenio do ar, transforma a glicose em anidrido car-
bonico e agua, libertando energia. Nao ha diferen~a funda-
mental entre plantas e animais quanta a respirac;ao. Ela e con-
tinua nos vegetais como nos animais, porem porle ficar disfar-
~ada pela fotassintese durante 0 dia. Sendo esta geralmente
mais intensa~ absorve a CO2 desprendido na respira~ao. A ve-
rificac;ao da produc;ao de CO.~ e assim dificultada.
Pela formula se ve tambern, que no caso da glicose, para
cada volume de oxigenio absorvido a planta desprende urn vo-
lume de CO2 • A razao dos dois volumes e que e denominada
quociente de Tespira~iio, seria neste caso:
=1
No caso do aproveitamento de outro material organico para
a respira~ao, como graxas ou proteinas, a quociente sera
maior au menor.
Devem~s salientar q~e 0 processo respiratorio e muito mais
complexo do que pode. parecer pela formula acima citada. Tra-
ta-se, de fato, d,e uma reac;ao em cadeia, cujas fases se reali-
zam nos mitocondrios.
Diferentemente da combustaonormal, a respira~ao se rea-
liza de maneira lenta em temperaturas baixas e sem produ~~o
de luminosid'ade. Isto se explica pela presen~a das enzimas
que, com sua a~ao especifica, interferern em todas as rea~oes
intermediarias, contribuindo para a regula~ao do processo.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 183·
Os trabalhos sobre 0 quimismo da respira~ao revelaram que'
nao ha diferen~a fundamental entre respira~ao e fermenta~ao,
Como se acreditava antigamente. Por fermenta~ao entende-se
a liberta~ao de energia provocada por determinadas enzJmas,
em geral, na ausencia de oxigenio atmosferico. Ao contrmo
do que oeorre na respira~ao propriamente dita, os produtos fi-
nais sao CO2 e aJcool etiliea au outras substancias em vez de
CO2 e H 20. Mesmo as plantas superiores privadas de oxigenio
continuam respirando anaerobicamente, desprendendo, entao,
em lugar de CO2 e agua, CO2 e alcool etilico. Parece que as
primeiras fases da respira~ao e da fermenta~ao sao identicas.
Elas sao caracterizadas pela assim chamada ativa~ao das he-
xoses normais, em compostos menos estaveis. Nisto interfe-
rem enzimas na presen~a de acido fasfarica. As hexoses ati-
vadas sao desdabradas em produtos intermediarios que, sob a
a~ao de enzimas, reagem especlficamente.
o seguinte esquema da uma ideia do fenomeno:
Hexoses normais
J,
Hexoses ativadas pela a~iio de enzimas
, J,
Produtos intermediarios"
/ ~
na ausencia de 01} na presen~a de O2~' .. , J,
CO2 e alcool," CO2 e dg~a
'Entre as fatares externos que influem sobre a respira~ao,
destaca-se a temperatura. Dentro de certos limites, "ha urn au-
menta da intensidade da respirac;ao, proporcional ao aumento
da temperatura. Vma elevac;ao da temperatura em 10 graus
acelera a respira~ao de duas a tres vezes, porem somente en-
tre 5 DC e 30°C (Lei de VAN'T HOFF). Acima de 30 DC a ace-
lerac;ao diminui ate que, entre 40 a 50 DC, a respiracao eessa
completamente. Trata-se naturalmente de termos medias" ha-
venda exce~6es especificas tanto para baixo como para cima.
As fermenta~oes, como ja vimos, sao processos que visam
a liberac;ao de' energia quase sempre na ausencia de oxigenio.
Geralmente, os agentes das fermenta~oes sao vegetais infe-
riores, como fungos e bacterias, que, por meio de enzimas,
desdobram materia organiea, ganhando assim a energia ne-
cessaria aos seus processos vitais. Tratando-se, na maioria dos
casos, de transforma~oes incompletas, 0 rendimento em ener-
184 ALARICH R. SCHULTZ
gia ¢,. ,r~,lativCl:mente pequeno em compara~ao com a respira-
(;3.0. Pprem, este deficit em qualidade costuma ser compensa-
do pela quantidade de materia ferm~ntada.
Na ~atureza existem inumeros tipos de fermenta~ao, de
acordo com' 0 organismo que a provoca e a materia fermenta-
da. Citaremos apenas algumas que) pelos produtos finais, tern
importa,ncia economica para 0 homem, p. ex.: a fermenta~ao
alco6lica, a lactica, a butirica e a acetica.
A ferrnentaciio alco6lica tern como agente urn grupo de fun-
gos do genero S,accharomyces, 0 levedo, que por meio de enzi-
mas desd~bra 0 a~ucar, deixando como produtos finais, a CO~
e alcpol:
C,6H1206~ 2C02 + 2C2H50H = 28 cal.
Como' 'se ve, 0 rendimento em energia e bastante reduzido,
c que se explica, alias, pelo fato de ser 0 alcool uma substan-
cia rica em I energia calorifica~ 0' quimismo da fermenta<;ao al-
co6lica difere do da respiracao pelo destino do acetaldeido, urn
dos produtos intermedicirios da oxida~ao de uma triose; no
caso em apre~o, 0 acetaldeido serve· de aceptoT para 0 hidro-
genio, formando-se alcool etilico.
Desta maneira, a fermenta~ao aIc06lica, como muitas ou-
tras, e caracterizada pelo· fenomeno da 6xido-redu~ao: oxida-
~ao de uma das ,trioses pelo oxigenio da agua, formando-se
acido pirUvico que, por sua vez, e desdobrado em anidrido car-
bonico e acetaldefdo; redu~ao do acetaldefdo pelo hidrogenio
damesma' agua, formando-se alcool etilico.
A fermenta~ao ldctica e obra de urn grupo de bacterias que
desdobram 0 a~t1car do leite (lactose), primeiramente em gli-
case e galactose e depois em acida lactico, obtendo, assim,
energia.
Devido a a~ao antagonica destas bacterias em rela<;ao a Oll-
tras bacterias causadoras de putrefa~ao, 0 leite" fermentado
( aze~ado) tern efeito diett~tico. Pelo mesmo motivo, usa-se a
fermenta~ao lactica para a conserva~ao de pasta verde em for-
ma de silagem e tambem para a fermenta~ao do fumo.
A _fermenta~ao bu.tirica tambem causada por bacterias
(Bacc. amylobacter) e de grande importancia na decomposi~ao,-
de ma~eria vegetal morta (folhas) na natureza. Contribui, as..
si~,. para 0 cicIo bio16gico do carbono. Por este tipo de fer-
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL
menta~ao, a celulose e transformada em glicose e ,esta, por
uma serie de rea~oes, desdobrada em acido butirico, anidrido'
carbonico, hidrogenio livre e energia.
Na fermenta~ao acetica, 0 alcool etilico, sob a a~ao do oxi-
genio do ar, e transformado em acido acetico. Como se ve,
esta fermenta~ao se distingue das outras pela interven93.0 do
oXigenio nas rea~6es.
Como na respira~ao normal, nao se trata ·de uma oxida~ao di-
reta.
Ressalta ate, neste' tipo de fermenta~ao, 0 papel do oxigenio
como aceptor do hidrogenio libertado por uma deidrase. 0 des-
prendimento do hidrogenio realiza-se em duas fases. Na pri-
meira forma-se acetaldeido e na segunda, 0 acido· acetico pe-
la hidrata~ao do acetaldeido:
1. CH3 • CH20H Deidrases CH3 • CqH + H2
)
/H
2. CHg .COH+H20 ~ CHg-C-OH Deidrases CH3 .COOH+H2
"OH )
As duas maleculas de hidrogenio se ligam a duas de oxige-
nio. Forma-se agua oxigenada que, par ser venenosa para a
celula vegetal, e desdobrada por um fermento, a catalase, em
agua e oxigenio:
3. 2Hz + 202 ~ 2H20 2 Catalase 2H20 + 0 2
~
Gra~as a esta ""queima" de hidrogenio, 0 rendimento em ener·
gia neste processo e tao alto. E digno de nota que pode ser
conduzido da mesma maneira com outra substancia organica
servindo de aceptoT. Torna-se entao anaer6bico.
A respira~ao, como a fermentacao) alem do seu papel de
fonte de energia para os vegetais, influi ainda poderosamente
sobre 0 cicIo bioI6gico do carbono na natureza. Pelo desdobra-
menta de materia organica, estes processos libertam 0 anidri-
do carbonic~, indispensavel a fotossintese.
-I86 ALARICH R. SCHULTZ
o cicIo e a segui:rite:
Materia organica viva
!
Respira~iio e fermenta~6es
~
CO 2 e H20
J,
Fotossintese
J,
Materia organica viva
As proteinas - Servindo-se de glicose como materia-prima,
o ve.getal sintetiza tados as outros compostos orgarucos. Entre
estes, destacam-se as proteinas como elemento principal do
citoplasma. Sao corpos de estrutura quimica complexa. A
maioria destas substancias e formada par moleculas mnito
grandes, de peso molecular elevado. 0 peso molecular da ge..
laUna, , p. ex., foi calculado aproximadarp.ente em 10 000 ate
30 000.
As proteinas podem ser classificadas de acordo com a sua
solubilidade em:
1. Albuminas - Soluveis em agua. Nao existem quase
_nos vegetais.
2. Globulinas - Insoluveis em agua, soluveis em solu-
~6es fracas de sais.
3. Prolaminas - Insoluveis em agua e solu~oes fracas
de sais, soluveis em alcool a 70% .
-4 .. GZutelinas - Insoluveis em qualquer dos solventes an-
teriores, soluveis em alcalis diluidos.
5. Histonas - Nao se encontram em estado livre e sim
combinadas com Ducleoproteinas e outros protidios
complexos.
, A, <legra9a~ao das substanciaa proteicas como fase final do
metabolismo das proteinas se realiza gradativamente par in-
t~r~edip. de enzimas. Nem sempre, porem, termina com os
aminoacidos. Nos processos de mobiliza<;ao das substancias, na
:~pQca ,do rcrescimento, p. ex., observa-se a desintegra~ao dos
p~Gpri~.)~l~inoacidos, resul~ando dai a forma<;ao de amonia.
Este processochama-se de desamina~lio.
:.~:A.~,s~b~~ncias graxas, lipoproteideos, etc. se encontram ge-
ralmente nosvege~ais como elementos de reserva; principal-
ES1'UDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 187
mente nas sementes enos esporos. E a forma mais concentra-
da de material de reserva. Contem duas vezes a energia po-
tencial dos carboidratos. Quanta ao seu quimismo, trata-se, na
maioria dos casos, de esteres da glicerina com acidos graxos,
como mostra 0 seguinte exemplo:
CH20H + HOOe - C17H35
I
CH OR + HOOC - C17H3il
I
CH20H + HOOe - C17H3fi
Glicerina 3 mol. de acido
estedrico
. CH200C - C11H35
I
-~ CH OOC - C17H3ti + 3H20
I
I
CH200C - C17Hs5
Es~arina dgua
Conforme os componentes, as graxas podem ser s61idas au
liquidas. As ceras se distinguem das graxas pela presen«;a, na
molecula, de urn alcool monoidroxllico em lugar da glicerina.
Encontramos as ceras nos vegetais, principalmente como meio
de prote~ao, na superficie das folhas e dos frutos.
o nitrogenio, como elemento indispensavel a sintese das
substancias proteicas, completa, como a carbona, urn verda-
deiro cicIo na natureza. Come~a com os nitratos do solo ate
a forma~ao da materia viva e vice-versa.
CicIo do nitrogenio
Nitratos do solo
~
S'intese das proteinas no organismo vegetal.
~
Transformaf;ao da materia vegetal em materia animal.
J.,
Forma{;uo de amonia dos excrementos animais (ureia)
e de animais e vegetais mortos pela af;{io dos mi..
cToTganismos (podridao e putrefa~ao) e do nitro-
genio do ar fixado por bacterias. Desamina{;iio
dos vegetais.
J,
Transforma9iio da amonia em 'nitratos pela a9iio rJ,as
baGterias nitrifi~adoras.
188 ALARICH R. SCHULTZ
o solo contem relativamente pouco nitrogenio, tanto que
numa agricultura intensa se torna necessaria substitui-Io atra-
ves da aduba~ao. A maior reserva deste elemento existe no ar
atmosferico embora inaproveitavel para a maioria das plantas
superiores na sua forma molecular. Somente as Legu'minosas
em simbiose com Rhizobium leguminosarum podem fazer usa
dele, diretamente. Entretanto, existe outro cicIo normal do N 2
entre solo e atmosfera. Pelas descargas eletricas durante as
tempestades e transformado em N03 - e levado para 0 solo com
a agua da chuva. Parte e aproveitada pelas plantas supe-
tiores e parte reduzida para 0 N 20 e N 2 , sob forma gasosa~
pelas bacterias denitrificantes, voltando a atmosfera. Ha, tam-
bern, outros organismos edaficos (Pacteriae, Actinomycetes e
Cyanophyceae) capazes de interferir no cicio do N 2 fixando-o
no solo sob forma de NHa diretamente da atmosfera.
Observa¢o prdtica.
Oxigenio. Para demonstrar 0 gasto de oxig~­
nio no processo respirat6rl0, co]ocam..se fOlhas
verdes e vivas de capiro em dois cilindros altos,
de vidro. Os cilindros sao em seguida bern tam..
pados. Caso tiverem boca esmerilhada, basta un..
ta-Ia com vaselina ou graxa-patente e colocar
uma placa de vidro. Um dOB cilindros permanece
no escuro. Neste cessa a fotossintese, continuan-
do sbmente a respira~ao. 18e, depois de aproxi..
madamente 2.4 horas, introduzirmos uma vela
acesa, espetada Dum arame em forma de anzol,
sua chama se apagara pela falta de oxig~nio. 0
mesmo resultado obteremos se, em vez do ca-
piro verde, utilizarmos graos de feij-ao ou outras
sementes em germina~ao, incapazes de reaUza..
rem a fotossintese. 0 segundo cilindro deixamos
iluminado em plena luz do dia. .suas folhas pro-
duzem 02. A chama da vela nao Be apaga.
II
I'
Fig. 65 - Respira~io.
Aparelho destinado a
demonstrar a produ-
~ao de CO2. A = Re-
cipiente com mer-
curio; B = Hidr6xi-
do de ·pobissio; C =
,PetalaB aclorofiladas
ou sementes em ger-
mina~ao.
Gas carbdnico. Para demoDstrar 0 despren-
dimento de gaB carbonico usa-Be 0 aparelho des-
crito pela Fig. 65. No balao invertido de vidro
(Fig. 65, ,e) colocam-se petalas de mimo-de-venns ou sementes genni-
nadas. 0 CO2 produzido pela respiraQao e absorvido palo KOH coloeado
Temperatura. Sendo a respira~ao uma comO'
bustAo lenta, e claro que produz calor. 0 au-
mento de temperatura pode ser veriticado colo-
cando sementes em germina~a.o Dum frasco ter-
mico, bem fechado e munido dum termometro.
A temperatura se eleva de 3·0 a 50 °0.
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 189
em C. 0 vacuo relativo resultante no baUio Ifaz subir a coluna de mer-
curio (Fig. 65, A).
Para demonstrar 0 mesmo fenomeno num
processo fermentativo usam-se dais tubos de en..
saio J desiguais em tamanho, de acordo com a
Fig. 66. Introduz-se no tubo uma solucao de a~u·
car a 1010/0 com cuidado para evitar a forma~ao
de bolhas de ar no tUbo menor. Adiciona-se, a
seguir, uma pitada de fermento :Fleischmann ou
produto similar. As b61has de CO2 resnltantes se
acumulam no tubo menor. Dissolvendo no liqui-
do um POllCO de KlOtH, 0 mesmo absorve todo 0
CO2 formado, fazendo desaparecer a bolha de
gas.
Fig. 66 - Fermentagao. Aparelho para demons·
tra~ao da produ{;3.o de C,02 pela fermentaQao.
III PARTE: FISIOLOGIA
CAP. II. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
CAPITULO II
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
o crescimento pode ser definido como 0 aumento irreversi-
vel do volume ou do peso do vegetal a custa dos elementos
nutritivos absorvidos do ambiente, deduzindo-se 0 gasto pela
respira~ao.
Podemos distinguir tres fases de crescimento:
1 -- 0 crescimento embrionario ou meristematico se, reali-
za nos pontos vegetativos, cambia, etc. :E caracterizado pela
intensa multiplica~ao celular acompanhada de consideravel
aumento da massa citoplasmatica, sem grande acrescimo ao
volume geral do tecido (compare: meristemas ). 0 mecanis-
rno .da transforma~ao dos elementos indiferenciados em· subs-
t3ncias altamente diferenciadas pode ser parcialmente expli-
cado 'pela teoria das matrizes, que dirigidas pelos acidos nu~
cleicos, provocam a autocatalise da materia viva.
2 - 0 crescimento de alongamento ou distenstio corresponde
ao aumento do volume celular provocado pela absor~ao de
grande quantidade de agua. Formam-se os vacuolos, enquanto
o citoplasma se distribui numa delgada camada nas paredes
da celula. Acompanhando 0 aumento do volume, as membra-
nas se alongam, incorporando materia especifica (celulose)
asua estrutura. E esta fase que torna 0 crescimento vilsivel, em
certos -casas, ate diretamente e a olho nu.
3 - 0 crescimento -de difeTencia~iio caracteriza-se pela
adapta~ao das celulas a determinadas fun~oes (e~pessamento
das membranas, forma~ao de substancias de reserva, etc~ ).
Nem todas as celulas do vegetal, porem, chegam a urn es-
tado de diferencia~ao definitivo. N as plantas, diferentemente
dos animais, existem sempre zonas de crescimento, camadas
de celulas embrionarias que se dividem continuamente. Na
raiz, a zona de crescimento e localizada logo acima da coifa
( subterminal), de pouca extensao, medindo somente alguns
milimetros ou menos. No caule a zona de crescimento (ponto
194 ALARICH R. SCHULTZ
vegetativo) e terminal, geralmente, de poueos mm, mas parle
chegar a 50 em de eomprimento. Hi zonas de crescimento no
meio de tecido ja diferenciado, como nas folhas enos caules
das gramineas, chamando-se este crescimento de intercalar.
Zonas de crescimento em espessura sao 0 cambio, localizado
entre 0 cortex e 0 cilindro central, e 0 felogenio, zona gerado-
ra de corti~a.
A velocidade de crescimento por unidade de tempo nao e
a mesma durante todo· 0 desenvolvimento do vegetal. Come...
~ando lentamente, aumenta gradativamente ate urn maximo,
baixando depois novamente ate zero. SACHS chamou este fe-
nameno de grande periodo de crescimento. 0 seguinte quadro
representa dados obtidos com sementes de feijao:
Dia
Acrescimo em m/m
1 2 3 4 5 6 7 8
1,8 3,7 17,5 16,5 17,0 14,5 '7,0 0
o estudo dos fenomenos relacionados com 0 crescimento,
revelou que existem substancias reguladoras do mesmo.
Estas substaneias chamadas ·hormonios, tanto aceleram como
retardam ° crescimento, confonne a sua concentra~ao. Urn
hormonia pade ser definido como urn elementoativo produzi...
do em quantidade minima numa parte do organismo e dai
transmitido para outras partes onde provoca determinada ati-
vidade. Os hormonios tern sido chamados de mensageiras qui-
micos. Ha harmonios animais e vegetais, porem os nossos co-
nhecimentos a respeito dos ultimos sao relativamente recen~
tes. 0 efeito dos hormonios manifesta-se principalmente na
segunda fase do crescimento, na do alongamento das celulas.
Os hormonios mais freqiientemente encontrados nos vege-
tais sao as auxinas, acidos organicos de estrutura complexa.
Sao eficazes ainda em concentra~6es minimas.
Alem das auxinas foram descobertas substancias que podem
ser produzidas sinteticamente e que tern 0 mesma efeito sabre
a crescimento, como, p. ex., 0 acido indolacetico (hetero-auxi~
na). A sua estrutura quimica e a seguinte:
CH
II "H C C C - CH2 - COOH
I II II
H C C CH
~ /" /CH NH
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 195
Estas substancias nao se encontram em toda parte no ve-
getal. A produ~ao se da principalmente na ponta dos callIes e
das raizes. As experiencias com auxinas tern sido feitas de
preferencia com a coleoptile das grami:~leas (po~ta do caule
novo) que produz auxinas em abundancia. Verificou-se expe-
rimentalmente que a zona de formac;ao da auxina abrange
apenas frac;oes de milfmetros, enquanto a zona de crescimen-
to fica a uma distancia de 5 a 7 mm. Por isso, para acelerar
o crescimento, a auxina deve se difundir pelo tecido em dire~ao
a base. Prova-se istoda seguinte maneira: corta-se a ponta
de uma cole6ptile, colocando-a em seguida sabre urn peda~o
de agar-agar. Depois de urn certo tempo coloca-se 0 agar-agar
sabre uma cole6ptile recem-decapitada, a qual crescera nor-
malmente. Provou-se, assim, que a auxina difundiu da ponta
para 0 agar-agar e deste para a cole6ptile. Por outro lado, iso-
lando a ponta da coleoptile par meio de uma lamina de mica,
DaO havera crescimento por ser a mica impermeavel a auxina.
Apesar de nao haver uma diferen<;a fundamental entre cres-
cimento e desenvolvimento, podemos definir este ultimo como
uma decorrencia da diferencia~ao das celulas em tecidos de
fun~oes especializadas. Dai resulta a formac;ao dos orgaos. A
base de todo 0 desenvolvimento e a divisao celular com a con-
seqtiente multiplica~ao do numero de celulas. No .inicio elas
conservam ainda todas as potencias quanta a futura funcao.
De acordo com 0 desenvolvimento do vegetal, estas celulas van
se especializando numa determinada fun<;ao, chegando assim
. a um estado definitivo. Admite-se, porem, que qualquer ce...
lula diferenciada, desde que esteja viva, conserva sempre urn
resta da equipotencialidade primitiva, podendo, por isso, retor-
nar ao estado embrionario, se for necessario. Isto porle .acori-
tecer no caso da perda de orgaos inteiros ou para cicatrizar
feridas. Chamamos este processo de regenera9iio.
A forma tipica que adquire 0 vegetal no curso de seu de-
senvolvimento e determinada em primeiro lugar pela massa
hereditaria. Mas os fatores externos influem tambem, ou pro..
vocando 0 a'parecimento de certos caracteres, ou detetminah-
do a maneira e 0 lugar de se manifestarem os fatares heredita-
rios. Devemos, por isso, distinguir entre fatores internos _( au-
tonomos) e externos que influem sabre 0 desenvolvimento. .
Entre os fatores externos, alem da agua e dos elementos de
nutri~ao que jcl. foram tratados em capitulos anteriores, desta-
cam-se a temperatura e a luz. A influencia destes fatares se faz
notar dentro de certos limites. Fora destes limites cessa 0 cres-
clmento. 0 ponto em que come~a 0 crescimento e 0 minima,
196 ALARICH R. SCHULTZ
Planta
Trigo (Triticum vulgare) .
Hydrqrus (alga) .
Ab6bora (Cucurbita pepo) .
Bact. calfactoT (Bacteria term6fila)
dID, a velocidade do crescimento vai aumentando -ate chegar
a urn- ponto 6timo, decrescendo depois novamente ate chegar
ao maximo. :E:stes tres pontos cardinais variam naturalmente de
acordo com 0 fator- e a fun~ao a serem submetidos a experi-
menta~ao. Vma vez que todos os fatares constituem urn con-
ju'nto de influencia as vezes antaganicas, uma em relac;ao a
Dutra, pode-se dizer que 0 desenvolvimento normal de uma
planta depende da combinac;ao harmoruosa de todos os fatares
externos, do 6timo ecologico.
Os pontos cardinais da temperatura variam com a especie
de vegetal. Em geral, os limites ficam entre 0° e 45°C. Plantas
tropicais tern urn minimo, as bacterias term6filas urn ma-
ximo mais alto, como mostram os dados seguintes:
I I IIMinima I6timo \Maximo
----------------
I 0 I 29 I 43°C
I 16°C13 26 44°C
30 60 I 70 0 C
I
As partes das plantas que se encontram em estados de de- .
sidrata~ao au de vida latente, como sementes secas e esporos,
resistem a temperaturas muito alem do minima e do maxi-
mo (abaixo de 0° e acima de 100 °C). Nao podemos deixar de
mencionar urn fenomeno que se relaciona com a influencia
de temperaturas extremas sabre 0 cicIo evolutivo dos vegetais.
Descobriu-se que a aplica~ao de temperaturas baixas (apro-
ximadamente 0 °C) sobre sementes recem-germinadas, abre-
via a fase vegetativa das plantas, fazendo-as florescer 2 a 3
seman"as antes do tempo normal. Chama-se este processo de
vernaliza{:ao. Foi usado pela primeira vez na Russia por
LYSENKO. Sua importancia pratica reside na fate de poder trans-
formar a cicIo evolutivo bienal de certos cereais (trigo, cen-
teio) em anual, evitando, assim, prejuizos provenientes de frio
excessivo no inverno. Tradicionalmente, nos climas tempera-
dos e frios, estas plantas sao semeadas no outono. As planti-
nhas novas passam 0 inverno numa especie de estado latente.
Come9am a desenvolver-se novamente na primavera do ana
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 197
seguinte, florescendo e frutificando no fim do vera()~ Pela ver-
naliza~ao, elimina-se a fase invernal, fazendo-se .. a semeadura
na primavera do mesmo ano.
Nos tropicos observa-se, as vezes~ a flora~ao em massa de or-
quideas e outras plantas depois de uma queda brusca da tem-
peratura em conseqiiencia de chuvas torrenciais.
A luz, em geral, retarda 0 crescimento. Porero nao hi urn
minima em rela~aa a este fatar, porque as plantas crescem
tambern no escuro. Somente quando a escuridao e continua,
o porte da planta modifica-se completamente. 0 cauIe, as ga...
Ihos e os peciolos das foIbas alongam-se anormalmente, en-
quanta os limbos das foIbas sao reduzidos. Alem disso, as
plantas criadas no escuro tern pOUCD tecido lignificado. Apre-
sentam uma cor amarelada. Fala-se, neste caso, em estiola-
mento. ~ste tern urn papel importante na. luta das plantas pe-
10 espa~o e principalmente pela luz (vegeta<;ao, das florestas).
o 6timo da luz varia de acordo com a plantae Hi -plantas
adaptadas a luz forte do sol, chamadas, par isso, heli6filas, e
outras cujo habitat e na sombra, as esqui6filas au umbrofilas.
.A luz tern tambem efeito formativo. Na primeira divisao de
esporos e celulas iniciais de muitas plantas, a membrana se
orienta de uma maneira tipica, formando sempre urn angulo
reto com os raios da luz. A dorsiventralidade ·de certos orgaos
e devida a influencia da luz.
Urn efeito da luz, descoberto ha relativamente poueo tempo,
e 0 fotoperiodismo, caracterizado· pela influencia da ilumina-
<;ao diaria de urn vegetal sobre seu ritmo de desenvolvimento.
A significa<;ao da fotoperiodismo e a seguinte: \
Podemos dividir as plantas em 3 grupos, segundo sua rea-
~ao ·relativa a dura<;ao do dia e da noite. As plantas do pri-
meiro grupo exigem dias longos e noites curtas para -~lores­
cerem e frutificarem normalmente. No segundo> !eunem-se
aquelas que precisam de dias curtos e noites longas. 0 tercei...
ro, finalmente, compreende as plantas chamadas neutras em
I'ela<;ao .as horas de ilumina~ao diaria.
Agora, se uma planta de urn determinado grupo e cultivada
em condi96es contrarias ao seu tipo, p. ex., uma planta de
dias longos numa zonageografica de dias curtos, aumenta 0
seu desenvolvimento vegetativo a custa da reprodu~ao que,
em certos casas, pode ser suprimida completamente. £ste fa-
to deve ser tornado em consideracao, quando se pretende cuI-
tivar plantas em zona de latitude diferente daquela de origem
do vegetal.
Plantas de dias longos sao as cereais, como trigo, centeio,
ALARICH R. SCHULTZ
:aveia, eevada, e outras, como beterraba, ervilha e espinafre.
·0 espinafre ja nao floresce mais, quando 0 periodo diario da
Juz tern menos de 13 horas. Flore,see mais rapidamente em
luz continua.
Plantas de dias curtos sao, entre outras, soja, certas varie-
·<lades de furno, de feijao e de batatinha. Todas estas plantas
tiveram sua origem nas zonas tropicais e subtropicais.
_Urn exemplo de planta neutra e o· nosso girassol.
o crescimento pode ser influenciado tambem par outros or-
ganismos vivos, havendo, neste caso, uma deformac;ao de te-
cidos' chamada galhas au cecidias. Estas chamam-se fitoceci-
dilLs, quando causadas par vegetais (fungos) e zoocecidias,
quando provDcadas par animais (insetos). A forma da galha e
tipica para cada especie de organismo causador e, p.or isso,
ha uma grande variedade de cecidias. As nodosidades nas
raizes das leguminosas, p. ex., sao galhas causadas pelas bacte-
rias fixadoras do nitrogenio do ar.
No ritmo do crescimento das diversas partes de urn vege-
tal ha, naturalmente, uma certa interdependencia. Carla urn
dos processos relacionados com 0 crescimento, que se realiza
numa determinada parte do vegetal, s6 0 pode fazer normal-
mente se os outros tambem se realizam harmoniosamente. A
modifica~ao de urn dos processos se reflete for~osamente nas
outras fun~6es. Existe, portanto, uma correiaciio entre todas
as fun~oes do vegetal.
Normalmente,' uma parte dos gomos axilares dos galhos DaO
se desenvolve. Cortando, potem, a ponta do gallio, os gomos
mais pr6ximos come~am a brotar, par efeito de correlac;ao.
Dutro exemplo de correla~ao sao as modifica~oes que se ope-
ram no ovario depois de fecundado.
Os fatores internos que influem sobre 0 crescimento sao a
polaridade e a periodicidade.
A polaridade e ° fenomeno caracterizado pela determinac;ao
dos polos do futuro organismo. Esta predeterminac;ao fica ine-
rente as celulas e aos 6rgaos durante toda a vida do vegetal.
Peda~os de galhos cortados, p. ex., sempre desenvolvem ga-
llios novos no lade morfologicamente apical e' raizes adven-
ticias no lado morfologicamente basal, mesmo quando suspen-
sos em sentido inverso.
Nas plantas superiores 0 crescimento e 0 desenvolvimen-
to nao apresentam sempre a mesma intensidade. Ha, geral-
mente, uma alterna~ao entre periodos de crescimento intense
e periodos de repouso. Chamamos isso de periodicidade.
Suas causas residem em disposi~6es internas e influencias
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA GERAL 199
climatericas externas. Porero, hi plantas peri6dicas e aperi6-
dieas. Eneontram-se ambos os tipos ate no clima constante
dos tr6picos. As v€zes observa-se diferenca de periodicidade
entre os diversos galhos de uma mesma arvore. Tansferindo
arvores com periodicidade bern acentuada, originarias de urn
clima com esta~6es definidas para 0 clima tropical ou subtro-
pical, elas nao perdern sua periodicidade. 18so prova que 0 fe-
nomeno tern causas internas. Plantas herbaceas tambem apre-
sentam periodicidade, porque durante uma determinada fase
de seu desenvolvimento 0 crescimento e acelerado ( grande
periodo do ereseimento).
: Comparando os animais com ereseimento limitado com os
vegetais, que durante toda a vida conservam zonas de cres-
cimento em funcionamento, surge a pergunta se ha, no reino
vegetal, envelhecimento e morte. No caso dos organismos uni..
celulares, que se multiplicam por divisao direta, formando-se
de urn individuo dois novos com as mesmas propriedadss e a
mesma vitalidade, de fate existe imortalidade, ao menos po-
tencial, quando se leva em considera~ao que pode haver uma
morte acidental por influencia de fatares externos. Porem,
quando se trata de vegetais de organiza~ao mais complexa,
observamos uma diferencia~ao dos tecidos em dois tipos, os
generativos com vida potencialmente ilimitada e os somatieos,
com vida limitada. A morte, neste caso, e a resultado previsto
de uma divisao de trabalho entre celulas de reproduc_ao, que
sobrevivem, e celulas somatieas de vida limitada, porem efi-
cientes em suas fun~oes espeeificas. Ainda resta saber ·se os
tecidos embrionarios de fato sao potencialmente imortais. No
caso de certos musgos, p.
ex., formadores de turfa,
os tecidos basais morrem,
enquanto as partes super-
ficiais se renovam conn-
nuamente, desde milha-
res de anos. 0 mesma
acontece com muitos rizo-
mas. 0 que impede que
as arvores cres«.;am ilimi-
tadamente sao deficien-
cias na condu9aa da agua
e dos elementos minerais. Fig. 67 - Auxanometros segundo
Nao podem atingir tao NOLL• .A. esquerda, auxanometro siro-
grandes alturas por cau- pIes com ponteiro; a direita t auxano-
sa da obstru~ao dos va- metro automatico.
50S.
200 ALARICH R. SC'HULl"Z
Observa~ao pra.tica.
Fig. 68 - Cres-
cimento des i-
gual da raiz. A:
Marcac;ao da
ponta da raiz
de Vicia laba
com tinta nan-
quim divldindo-
-a em 10 )partes
iguais. :B: A
mesma raiz de-
pois de 22 ho-
ras, mostrando
o creseimento
desigual a traves
da diferen~a de
distancia entre
as marcas. (Seg.
SACHS.)
1 - Cresci1nento. Ha diversas maneiras de mediI'
a crescimento. 0 alongamento do caule -mede-se por
meio de urn microsc6pio horizontal au de urn aparelho
especial, 0 auxanometro ou auxan6grafo, que indica 0
ereseimento por meio de urn ponteil'o, como mostra a
Fig. 67.
o crescimento da raiz mede-se simplesmente pela
marca~ao da zona de .crescimento de uma raiz nova.
Esta marca~ao pode ser feita com nanquim em forma
de uma escala com divisoes eqiiidistantes. Como se ve
na ~F'ig. 68, as mareas se distanciam Ulnas das outras
em virtude do crescimento da raiz. Pondo 0 acrescimo
em relac;(ao com 0 telnpo decorrido, obtpm-se a velocida-
de do crescitnento. Alem disso, verifiea-se que a raiz
cresce mais na zona pr6xima it ponta do que na base.
lPara tais experiencias convem usar especimes de -cres-
cimento rapido. No auxanometro recomendam-se plan~
tas germinativas de milho. 10 fio pode ser afixado na
ponta da cole6ptile com urn POllCO de plastilina. !Born
material para marca~ao da raiz fornecem sementes de
feijao germinadas Duma Placa de Petri forrada conI
papel filtro ou mata-borrao molhado.
2 - Regenera¢o. .se plantarmos pedaQos. vivos de
caules de roseiras~ salgueiros ou cana-de-aCllcar em ter-
ra fofa au num recipiente com agua podemos, depois
de alguns dias, verificar 0 aparecimento de raizes. fla-
res ou brotos novos. Tal lfenomeno de regenara~ao po-
de ser observado em qualquer planta multiplicada par
estacas, etc.
3 - Polaridade. Para 0 born sue-esso da experiencia anterior, deve-se
respeitar a posi~ao natural das estaeas. As raizes sempre nascem na
parte basal. Se ~olocarmos as estacas em posi~ao invertida em agua au
nUlna -camara umida~ ou as raizes se formarao na parte superior da
e3taca~ devido as for~as da polaridade, au a regenera~ao falha.
Tambem nos fio da alga Oedogonium e facH mostrar a importancia
da polaridade. Se plasmolizarmos urn fie desta alga. verificarelnos que
todas as suas celulas contraem seu protoplasto para 0 lado dirigido a
ponta do fio, nunea para 0 da celula de fixa~ao.
4 - Estiola1nento. 10 alongamento dos ,orgaos pela falta de luz pode
ser facilmente demonstrado plantando varias sementes de feijao. em
dois pates com terra. Urn se mantern no esc-uro, respectivamente sob Uu-
mina~ao deficiente e 0 outro sob iluminaQao solar normal. ,Poueos dias
ap6s 0 come~o d·a germinaQao ja se notam consideravei~ diferen~as no
comprimento do hipoc6tilo e epic6tilo nas duas cultnras.
III PARTE: FISIOLOGIA
CAP. III. OS MOVIMENTOSCAPiTULO III
OS MOVIMENTOS
Movimentos ativos sao manifesta~6es de vida. Nos ani-
mais, 0 tipo de movimento mais comum e a Iocomo~ao. Nos
vegetais encontramos principalmente movimentos dos diversos
orgaos com 0 fim de orienta-los no espa~o e movimentos pas-
sivos das sementes e outros orgaos de reprodu~ao.
Podemos dividir os movimentos ativos dos vegetais em tres
grupos:
1. Movimentos citoplasmaticos.
2. Movimentos de locomo~ao de individuos inteiros.
3. Movimentos de orienta~ao dos orgaos de plantas fixas.
as movimentos sao induzidos, quando provocados por urn
estfmulo exterior e autonomos, quando causados por fatores
internos. Os estimulos externos agem sobre a planta devido a
irritabilidade das mesmas. Ha sempre uma rea9ao tipica por
parte da plantae 0 mecanismo deste processo e bastante com-
plexo e composto de diversas fases.
Inicialmente, 0 estimulo deve agir durante urn certo tempo
para provoear a rea~ao. 0 tempo minimo chama-se tempo de
apresentat;iio. A planta ou 0 orgao percebe 0 efeito do estfmu-
10 pela suscept;iio. Dai resulta a irrita~ao do eitoplasma na
fase da indu~ao. Esta se transmite pela condu~iio ate 0 ponto
em que se dci a rea~{io, como 0 tinieD fenomeno visivel da
eadeia. 0 tempo que transcorre entre 0 infcio da irrita~ao e a
rea~ao chama-se tempo de reaciio. Os valores do tempo -da
apresenta~ao e 0 tempo da rea~ao variam naturalmente com
a intensidade e natureza do estimulo e com a especie e dis-
posi~ao da planta.
Alem dos movimentos ativos existem movimentos passivos
'pela a~ao de agentes exteriores, como v-ento, agua eanimais,
visando a propaga~ao de esporos, sementes e frutos.
Movimentos citoplasmaticos eneontramos prin'cipalmente
em celulas novas. Em eonseqiiencia destes movimentos, 0 ci-
204 ALARICH R. SCHULTZ
toplasma arrasta os elementos figurados da celula (plastidios,
nueleo, inelusoes). Segundo a dire~ao do movimento, distin-
guimos entre rota9iio, quando ° eitoplasma se movimenta ao
lange das paredes da eelula e circula~iio, quando hi correntes
de dire~6es diferentes, atravessando a celula e, finalmente,
flutuaciio, quando 0 movimento e orientado alternadamente
em dire~6es opostas (fungos). As causas destes movimentos
podem ser autonomas e continuas (pelos, Nitella) , ou indu-
zidas, por ex., "pOf feridas (Vallisneria Elodea). Condi~6es fa-
voraveis sao: riqueza em oxigenio e temperatura adequada.
No easo da falta de oxigenio e em temperaturas baixas, cessa
o movimento.
Movimentos de locomo9iio sao tipicos dos vegetais inferio-
res, dos zoosporos e gametas. Locomovem-se por meio de ei-
lios, flagelos ou pseudopodos. Sua dire~ao depende freqiien-
temente de estimulos externos. Neste caso, falamos de tactis-
mos ou taxias. Sao positivos, quando 0 organismo se movimen-
ta em direCao ao estimulo; negativos, quando foge ao esti~
mulo.
Alem destes movimentos ativos observam-se em muitos fru-
tos, sementes e outros orgaos e ate em vegetais inteiros (Ex.:
Rosa-de-Jeric6) movimentos passivos de locomo~ao atraves de
mecanismos espeeiais bastante peculiares. Sao muito impor-
tantes para a dissemina~ao e sobrevivencia de muitas espe-
cies.
Os principais taetismos sao:
o fototactismo provocado pela luz. Algas e muitos zo6spar
ros apresentam fototaetismo positivo; as plasm6dios dos mi-
xomicetes, fototactismo negativo.
QUimiota;ctismo, movimento locomotor eausado pela influen-
cia de substancias quimicas. As bacterias se locomovem no
substrato ,em dire~ao a concentra~ao mais favoravel dos ele-
mentos nutritivos. Os espermatoz6ides dos musgos sao atrafdos
por ,saearose, os das samambaias por acido mallco, aehando,
assim, 0 caminho para 0 arquegonio.
Aerotactismo (oxigenio) e hidrotactismo (agua) podem ser
considerados como modalida9.es do quimiotactismo.
Os movimentos de orientaciio dos orgaos das plantas supe-
nores distinguem-se pelo tipo da rea~ao. Se as movimentos
sao orientados pela dire~ao de que procede 0 estimulo, sao
denominados tropismos; se a rea~ao do vegetal independe da
dire~ao do estimulo, nastias au nastismos. Podem ser execu-
tados par fenomenos de ereseimento ou por varia~ao do tur-
ESTUDO PRATICO DA BOTANrCA GERAL 205
Luzabc d e
rf~ rr~ ~
gor dos tecidos. Urn crescimento desigual ou tensao desigual
dos lados dum orgao provoca curvaturas.
, As tens6es de tecidos como causa dos movlmentos de va-
ria~ao, baseiam-se em diferen~as existentes entre os diversos
tecidos, quanta a elasticidade das celulas. A elasticidade, por
sua vez, depende do estado de turgescencia. Desta maneira,
uma diminui€;ao repentina da turgescencia provoca urn enco-
Ihimento das celulas. A modifica€;ao unilateral da turgescen-
cia pade dar origem a curvaturas, neste caso temporarias, que
podem ser repetidas, conforme a necessidade do vegetal.
Os tropismos, par analogia com as tactismos, sao positivos
quando 0 orgao se orienta no sentido da dire~ao do estimulo;
negativos, quando se movimenta em sentido oposto. De acordo
com a natureza do estimulo, temos:
Fototropismo, como movimento de crescimento orientado
pela luz. Por este meio as plantas dao aos seus orgaos uma
posi~ao favoravel em rela~ao a incidencia dos raios luminosos.
Os raios mais ativos da lui: branca sao os azuis e os violetas,
ao passo que as vermelhos tern muit9_ menos efeito. Em geral,
o caule e os gallios apresentam fototropismo positivo. A raiz
e fototropicamente negativa. 0 fato de se encontrar fototropis-
rno . positivo tambem em vegetais aclorofilados (fungos) pro-
va que nao existe rela-
~ao obrigatoria entre
fototropismo e fot0881n-
tese.
Experiencias com co-
le6ptiles de aveia mos-
traram que 0 lado opos-
to a luz cresce mais ra- Fig. 69 - Rea~ao Ifototr6pica da coleop'tile
da aveia mostrando a transmissao' do es-
pidamente, causando timulo do apice a base. a) Normal, b) Api-
assim a curvatura em ee ,eortado, c) Api.ce recolocado, d) Api...
·direc;ao a luz. Como 0 ce separado da base por uma folha de
lugar da suscep~ao e a estanho, e) Apice se~rado da base por
d 1 / ·1 gelatlna.ponta a co eopti e e a
zona de crescimento fica na base, 0 efeito do estimulo deve
ser transmitido por algum meio. :£ste meio sao os hormonios,
principalmente as auxinas. Experiencias como a representada
na Fig. 69 mostraram, de fato, urn acumulo de auxina no la-
do da cole6ptile, oposto a -dire~ao da luz. (Com'pare: auxinas,
page 194 e '195.)
];: provcivel q·ue a luz, depois de absorvida, provoque uma
rea~ao fotoquimica. Vma hip6tese admite que as elementos
de absor<;ao sejam os caroten6ides. Como os fungos' tambem
206 ALARICH R. SCHULTZ
Fig. 70 - De-
monstra~ao do foto-
tropismo positivo
duma planta iln·
minada unilateral-
mente.
--;
r I
I ll\\llthl~\ll~ I2 : ....... nfl, Urn 'j
l..-_ I
-......... I
-- ...
possuem carotenoides, explicar-se-ia assim sua sensibilidade
fototr6pica. A intensidade da luz que ainda provoca uma
rea~ao fototr6pica e minima. Mudas de Vicia villosa reagem
ainda com uma ilumina~ao de 0,000 000 023 Lux.
Urn metoda simples para demonstrar 0
fototropismo consiste na exposi~ao de uma
planta a uma luz unilateral no interior de
uma camara fototropica, como mostra a
Fig. 70.
Par geotropismo entende-se a rea~ao da
planta sob 0 efeito da gravidade. Neste ca-
so, todas as partes aereas sao geotropica-
mente negativas, enquanto a raiz apresen-
ta geotropismo positivo. Colocando urn cau-
Ie em posi~ao horizontal, 0 lado que fica vi-
rado em dire~ao ao centro da terra come~a
a crescer com mais intensidade, diminuin-
do, ao mesmo tempo, 0 crescimento do Oll-
tro lado. Em conseqiiencia disso, ° caule curva-se lentamente.
Levanta-se primeiro a ponta e, progressivamente, as partes
mais baixas, ate ficar 0 caule novamente em posiQao normal.
Com a raiz se da exatamente 0 contrario (Fig. 71).
Caule e raiz sao ortogeotropicos, ao passe que os gallios e
as raizes secundarias
que se desenvolvemnum certo angulo em
rela~ao a gravidade sao
plagiogeotr6picos. A re-
" .. - - -1 a~ao dos rizomas sob a
" i ~~~~\\\~\.mh~, : ~ illfluencia da gravida-
, , 3 :W/uWII01i' t de provoca 0 seu cres-
, I\~ J L___: cimento horizontal.
----...,J
1 Chama-se a isso geotro-
Fig. 71 - GeotropismOB dOB caules e das . l
rafzes. 1. Cultura em posi~ao normal. 2. ptsmo transversa au
A mesma cultura virada. 3. E,feito da mu- plagiogeotropismo. 0
danf:a de posi~ao. Seg. SIERP. efeito da gravidade pa-
de ser substituido pela
for~a centrifuga. Vma raiz ou urn caule expostos, simuIta..
neamente, as duas for~as, cresce na dire~ao da diagonal do
paralelograma de for~as. Isto pade ser demonstrado com a TO-
da de KNIGHT, quando gira horizontalmente. Nesta roda co-
locam-se mudinhas novas. Quando a for~a centrifuga e me-
nor que a for~a de gravidade, suas raizes crescem diagonal-
mente para baixo e para fora enquanto que seus cauies cres..
c~m em diagonal para cima e para dentro> em rela9ao aD centro
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL
da roda. Se aroda girar verticalmente, com uma for~a centri-
fuga maior que a gravidade, entao as raizes crescetao para
fora e as cauies para dentro.
Para estudar 0 efeito da gravidade em rela~ao ao tempo d~
apresenta~ao, usa-se 0 clin6stato, que faz a planta girar lenta-
mente, eliminando assim 0 efeito da gravidade. -
o mecanismo da suscep~ao da gravidade pelo vegetal nao e
bern conhecido. A hip6tese dos estat6litos supoe que seja por
efeito da pressao unilateral exereida sobre 0 citoplasma por
corpnsculos ineluidos no mesmo como os graos de amilo. 0
argumento assenta no fato da existencia de um acumulo des-
tes graos nas celulas da coifa e do endoderma.
Quimiotropismo e urn movimento suscitado par substancias
quimicas. Encontra-se em hifas de fungos que crescem no
substrato em dire~ao a maior concentra~ao de elementos nu-
tritivos (positivo ) . Outro exemplo temos no comportamento
do tuba polinico que atravessa 0 pistilo, atrafdo por acucares
ou substancias proteicas.
Hidrotropismo e uma modalidade de quimiotropismo, rela-
tivo a agua, que pode ser observado em raizes. ,
Haptotropismo encontramos principalmente nas gavinhas
das plantas trepadeiras, tendo como estimulo 0 contato. Inicial-
mente, a ponta de gavinha executa urn movimento giratorio
(nuta~ii()) ate toear Dum suporte. 0 contato provoca urn cresci-
mento mais energico do lado oposto ao Iugar do encoste, fa-
zendo a ponta da gavinha enroscar-se no suporte. :£ claro que
para este fim, a zona de crescimento desloca-se continuamen-
te ao redor da gavinha. No fim do processo, enrola-se a parte
livre em espirais, para dar elasticidade a gavinha. 86 havera
esta rea~ao se a superficie de contata for aspera. 0 toque da
agua (chuva), do m'ercurioou mesmo uma pressao com urn
bastao de gelatina, nao provoeam rea~ao haptotr6pica. Por ou-
tro lado, urn fio de la de 0,00025 mg de peso ainda produz
efeito.
Os nastismos, movimentos independentes da dire~ao do es-
timulo, DaO tern nenhuma influencia sobre a orienta~ao dos
Orgaos ,do vegetal. 0 estimulo, neste caso, se resume, muitas
vezes, numa varia~ao da intensidade de urn fator difusarnente
distribuido no ambiente, como, p. ex., a luz e a temperatura.
Termonastismos encontramos nas flores de muitas plantas
que se abrem de dia e se fecham a noite. Trat~se do mov -
menta das petalas provQcado pela varia~ao da temperatura de
manha e a Doite. A queda da temperatura, na passagem do dia
para a noite, induz urn crescimento mais intenso da face in-
208 ALARICH R. SCHULTZ
feriar das pe,talas que se curvam para cima, fechando .a flora
De manha se da a contrario, a eleva~ao da temperatura faz
crescer a face superior das petalas e a flor se abre. ~stes rno-
vimentos se repetem dia ap6s dia periodicamente. Os. acres..
cimos de cada movimento somam-se num alongamento total
das petalas. ~ste aumento de comprimento pode chegar a
100%· do comprimento inicial.
o fotonastismo e caracterizado pelos mesmos fenomenos
acima descritos, provocados, neste caso, pela varia~a.o da luz.
A periodicidade dos movimentos, intimamente ligada a mu-
dan~a diaria de luz e escuridao, nao depende exelusivamente
destes dais fatares. Hi casas em que as folhas de certas plan-
tas baixam a noite, levantando-se de manha., mesmo quando
a luz e a temperatura sao mantidas eonstantes. Chama-se este
movimento de nictinastismo. Pode ser observado nas folhas de
Legu.minosas e Oxaliddceas.
Seismonastismo e a rea~ao da planta sob estimulo do toque.
Neste caso, 0 movimento e devido a modificacao da turges-
cencia dos tecidos. Exemplo tipico fornece 0 movimento das
folhas e foliolos da sensitiva (Mimosa pudica, Fig. 72). _
~stes possuem articula~6es na base dos orgaos sensiveis em
forina de urn tecido de celulas
parenquimatosas com vacuolos
grandes. Tocando-se em qual-
quer pontoda falha, primeiro
os foliolos e depois a propria
falha van baixando em conse-
qtiencia da diminui~ao da tur-
gescencia do lado inferior das
articula~6es. Passado algum
tempo a folha volta a sua posi-
~ao normal. De vez que 0 movi-
menta nao e repentino, C9me-
~ando no ponto em que foi to-
carlo e, d-ependendo ·da intensi-
dade do- estimulo, estende-se
progressivamente pela falha e
li'ig. 72 - Seismonastismo. Ga· falhas vizinhas ate uma distan-
Iho de Mi1nosa pudica. Folha cia de 50 em. Isto prova que
A - em posiQao normal; fa-
lba B - ap6s a rea~ao; p - deve haver uma transmissao do
articulaQao do peciolo foliar; estimulo. 0 fen6meno parle ser
b, s - articula~oes dOB fo- provQcado tanto pelo contato de
liolos (Beg. PFEFFER). substancias s61idas .como liqui-
das, por feridas e ate por choques eletricos e calor (chama).
ESTUDO PRATICO DA BOTANICA GERAL 209
InTambem 0 movimento das antetas de
certas flares e seismonastico. Para faci-
litar a propaga~ao do polen, os filetes
das anteras de muitas Compostas se con-
traem quando tocados pelos insetos. For-
~am, assim, a passagem do estigma peIo
tubo formado pelas anteras concrescidas
e Que arrasta 0 p6len consigo.
Vma combina~ao de hapto e quimio-
nastismo encontra-se em plantas carnivo..
ras, como a Drosera.· Em contata com
urn inseto os tentaculos se curvam para
o centro da falha gra~as ao crescimento
mais forte do lado externo da sua parte
basal. Certas substancias qufmicas pro-
vocam 0 mesmo fenameno, 0 que deixa
supor que haja tambem a mesma influen-
cia par parte da presa. Fig. 73 _ Plantas vo.
As nuta{:oes sao movimentos autono- luveis. I - ICaule le-
mos. Suas causas residem em fatares in- vogiro; II - Caule
ternos. Nao dependem de estfmulas ex- dextrogiro (Sag.
ternos. Sao provocados pelo crescimento NOLL).
desigual dos lados do caule, estes movimentos podem ser irre-
gulares ou regulares. Os primeiros chamam-se oscilaf;oes (haste
da cebola); os segun,d,os, circunuta~oes (plantas voluveis).
As plantas trepadeiras voluveis procuram 0 suporte por
meio de circunuta~6es da ponta. Depois se enroscam nele uo,-"
causa do crescimento desigual dos lados que se propaga conti-
nuamente ao redor do caule (haptotropismo). 0 lado oposto
ao contata cresce mais rapidamente. 0 geotropismo negativo
combina-se com esse movimento, fazendo a planta subir. A
maioria das plantas voluveis descrevem suas valtas ao redor
do suporte em sentido contrario ao movimento do ponteiro do
relogio, quer dizer, para a esquerda. Algumas, parem, como
o lupulo, giram para a direita. As primeiras sao consideradas
levogiras e as seguintes dextrogiras.
Fenamenos desta natureza prestam-se para demonstra~ao
atraves da cinematografia.
Os movimentos de ejacula{:ao, que se baseiam em diferen-
Gas de tensao das tecidos (ejacula~ao de esporos e sementes
para fins de propaga~ao) e os movimentos higrosc6picos, cau-
'sados par mecanismo de embebi<;ao e coesao (propaga<;ao de
sementes), sao processos puramente mecanicos, independen-
tes do fenameno vitalda irritabilidade.
III PARTE: FISIOLOGIA
CAP. IV. REPRODUQAO DOS VEGETAIS
1. § Condic;oes Gerais
2. § Hereditariedade
3. § Variabilidade e muta~oes
4. § Enxertia
CAPtTULO IV
REPRODU~AODOS VEGETAIS
1. §. Condi~oes gerais
No cicIo evolutivo de qualquer vegetal, observam-se feno-
menos que visam a multiplica~ao do numero de individuos
da mesma especie, OU, de vez que 0 tempo de vida e definido
para carla individuo, a perpetua~ao da espeeie. A estes feno-
menos chamamos reprodu~ao. A reproducao assexuada pade
interpretar-se como fenomeno de crescimento que rompe os
limites do individuo. Faltam explicacoes basicas e fundamen-
tadas para explicar os fenomenos complexos da reprodu~ao
sexuada. Talvez garanta as especies a faculdade de adapta...
~ao a novos meios ,de vida que passaro surgir, e de evolu~ao,
face a heterogeneidade genetica dos gametas, portadores de
caracteristicos individ~ais e especificos, da qual resultam in-
div$duos com novas tra~os fisiognomonicos mais au menas in-
dividuais. (Compare: Hereditariedade). as fenomenos da re-
produ~ao nao ocorrem contlnuamente, sao lirnitados a certas
epocas especiais. A Fisiologia nao investiga as maneiras mul-
tiplas pelas quais se realiza - ista e objeto da Organografia
e da Botanica especial - investiga, porem, as condicoes ex-
ternas e internas que podem acelerar au retardar 0 advento
da epoca de reprodu<;ao e suas conseqtiencias.
-Estas condi<;oes dependem principalmente das propriedades
especificas dos vegetais. Nao e passivel indicar condi~oes ge-
rais. Daremos alguns exemplos do camportamento de vegetais
pertencentes a categorias sistematicas bern diversas.
o tala do bolor Saprolegnia vive sabre cadaveres de inse-
tos flutuantes na agua. Depois de algum tempo produz zoospo-
rangios que emitem zoosporos (Fig. 53). Mais tarde desen-
valve anteridias e oogonios (orgaos sexuais) em lugar dos 6~­
gaos assexuados. Fecundada a oosfera e amadurecida 0 zigoto
resultante, oeorre a morte do tala. Isto, em condi~6es natu-
rais, normais. Cultivado Dum substrata artificial que garan-
ta em abundancia 0 fornecimento de todos as alimentos ne-
cessarios, pode viver durante muitos anos, se~ produzir zoos-
porangios nem 6rgaos sexuais. Cultivado 'numa solu<;ao de
214 ALARICH R. SCHULTZ
0,1 % de leucina e 0,1 % de hemoglobina cresce bern e forma
os orgaos sexuais, mas DaO zoosporangios. A produ~ao de zoos-
porangios e zoosporos pode ser provocada diluindo-se a so~
luC;ao de hemoglobina para 0,01 %. Os zo6poros desenvolvem-
se entao depois do amadurecimento dos orgaos sexuais. Expe-
riencias realizadas com outras especies de fungos e algas tern
dernonstrado resultados diferentes dos citados. Nao se conhe-
cern leis gerais.
As pesquisas feitas em plantas superiores visam principal-:-
mente as condi~oes de florescimento. A epoca de florescimen-
to depende antes de tudo da idade da planta. As vezes, porem,
notam-se, em plena natureza, antecipac;oes au atrasos indi-
viduais no florescimento. Encontram"se plantas floridas, umas
demasiado novas, outras demasiado velhas para a respectiva
especie, 0 que levou os fisio!ogistas _a admitirem a exisrencia
de regulac;oes par fatares externos. Nalguns casas, p. ex., em
Semperoivum funkii, conseguiram descobrir estes fatares. CuI-
tivada com abundancia de agua, sais minerais e luz, cresce
indefinidamente sern produzir flores. Cultivada com escassez
de agua e sais minerais, mas com abundclncia de luz, desen-
volve flores. Dando-se a planta quantidades medias de agua
e sais minerais, a produ~ao de flores depende da intensidade
e qualidade da luz. Na luz pOllCO intensa e de cor azul cresce
vegetativamente e DaO floresce. Na luz intensa e de cor ver-
melba, floresce. Experiencias realizadas com outras especies
vegetais demanstram que 0 florescimento depende das quan-
tidades relativas de luz, de sais minerais e da temperatura,
ou da presen~-a de harmonios. Regras gerais, quantitativas)
nao ,podem ser, dadas. Em muitos casas e a precariedade 'das
condi~oes externas de vida para a planta que induz a repro-
du~ao sexuada. Seja qual for a rea~ao, devemos distinguir
entre estimulos ou fatares 'externos e a cadeia causal de fa-
tores internos desencadeada~par aqueles, au sejam as fatares
internos, especialmente os hormonios.
2. §. Hereditariedade
Desde muito tempo sabemos que as filhos costumam ser
parecidos com os pais e em muitos casas mais parecidos ain-
da com as avos. A mesma observa~ao se pode fazer em qual-
quer animal au vegetaL Mas nao e possivel compreender sem
mais nem menos as regularidades existentes neste fato. 0
primeiro que conseguiu decifrar algumas das leis que regem
a transmissao dos fatares hereditarios foi GREGOR MENDEL,
em 1865. Para suas pesquisas valeu-se de ervilhas, investigan-
ESTUDO PRATlCO DA BOTANICA G~RAL 215
do a hereditariedade das formas e cores das sementes. Suas
descobertas nao tiveram publicidade e foram esquecidas ate 0
seu redescobrimento em 1900, efetuado por CORRENS, DE
VRIES e TSCHERMAK, simultaneamente. As 3 leis fundamentais
que estabeleeeram deram 0 nome de leis de MENDEL, em home-
nagem ao seu primeiro e real descobridor. Sao elas a lei de
uniformidade, a lei da disjun{;ao dos caracteres e a lei da in-
dependencia dos genes. Modernamente, costuma-se reunir as
primeiras duas leis originais Duma unica que podemos chamar
de lei da segrega~ao. 0 seu eonteudo sera explicado por meio
de exemplos. As duas primeiras aparecem com maior eviden-
cia nos cruzamentos entre plantas que diferem entre si num
tinieo carater. A terceira lei refere-se a cruzamentos entre plan-
tas que diferem entre si par mais de urn carater.
Existem ra<;as de boninas ou maravilhas (MiraQilis jala-
pa) com flares brancas e com flares vermelhas. Se polinizar-
mas as flares brancas com p6len de flores brancas, obtere-
mos sementes das quais hao de nascer plantas com flores
brancas. 0 mesmo acontece com a ra9a de flores vennelhas.
Se polizarmos suas flares com polen de outras boninas ver-
melhas, resultarao sementes da ra<;a pura, vermelha.
Se cruzarmos as duas ra<;as, polinizando a flor vermelha
com pOlen de uma flor branca ou vice-versa, resultam se-
mentes que desenvolvem hibridos com flares cor-de-rosa, isto
e~ com flores de cor intermedidria entre as duas cores das fla-
res paternas. As sementes das plantas desta primeira geracao
filial produzem plantas com flares vermelhas, plantas com
flores cor-de-rosa, e plantas com flares brancas, nas propor..
~oes de 1:2:1 (Fig. 74. F1 e F2 ). As boninas vermelhas, desta
segunda geraCao filial, polinizadas por seus semelhantes, ·'pro-
duzemoutras boninas vermelhas. Sao navamente de ra~a· pu-
rae 0 mesmo acontece com as boninas brancas. Vma terceira
gera~.ao filial farmada pelas sementes de boninas cor-de-rosa
mostra' novamente a presenca dos tipos vermelhos, cor-de-ro--
sa e branco nas propor<;oes numericas de 1:2: 1 (Fig~ 74, F3 ).
Os ,casos de hereditariedade intermediaria, como nas boni-
nas" sao raros comparados com os casos de heredit(lri~dade
dominante. Na bonina, a primeira gera~ao filial toma' 'aspect:o
intennediario entre as duas partes paternas. Nos casos de 'do-
minancia assemelha-se aos caraeteristicos de uma das duas
,partes paternas, cujos caracter,es morfol6gicos dominam sobre
os caracteres morfol6gicos da outra parte. Dizemos que possui
caracteres dominantes enquanto os caracteres do outro par
patern,o, que desaparecem na primeira gera~ao filial, sao con-
siderados recessivos. .'
,216 ALARICH R. SCHULTZ
Fig. 74 -CruzahH~nto entre a bonina branca e a bonina vermelha.
(Exemplo da hereditariedade intermedhlria.) P - gera~ao paterna; ·
fi, f2, f3 - If!., 2~, 3~ gera~ao filial.
Born exemplo par.a 0 cruzamento com dominancia de uma
das partes, fornecem as ervilhas-de-cheiro (Lathyrus odoratus)..
Cruzando-se ervilhas de flores vermelhas com ervilhas de flo-
res brancas (Fig-.