TRANSPORTE xilema e floema

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TRANSPORTE: XILEMA E FLOEMA 
Patrícia G. Morgante - pgleydes@ib.usp.br 
 
• I- INTRODUÇÃO 
• II- TRANSPORTE NO XILEMA 
• III- TRANSPORTE NO FLOEMA 
• IV- BIBLIOGRAFIA BÁSICA 
 
I- INTRODUÇÃO 
A água e os nutrientes inorgânicos absorvidos pela raiz deslocam-se ascendentemente 
pelo xilema, seguindo o fluxo de transpiração. Parte dessa solução migra lateralmente 
para os tecidos do sistema radicular e caulinar, enquanto o restante é enviado para os 
demais órgãos do vegetal. Nas folhas, uma parcela da solução xilemática é transferida 
para o floema a fim de ser exportada para os órgãos em crescimento. Tanto a água como 
os solutos que alcançam a raiz via floema podem ser transferidos para o xilema, tornando 
a circular pela planta (Fig. 1). 
 
 
 
FIGURA 1: Circulação de água, nutrientes inorgânicos e 
fotoassimilados na planta. 
Enquanto isso, os produtos derivados da fotossíntese, realizada primordialmente nas 
folhas maduras, são exportados para todas as regiões do organismo vegetal através do 
floema (Fig. 1). 
Dessa forma, a planta possui um sistema vascular organizado que permite a circulação 
eficiente de compostos ao longo de todos os seus órgãos e tecidos. 
Mas será que as plantas, em semelhança aos mamíferos, possuem um órgão especializado 
para bombear as soluções que trafegam no xilema e no floema? Para a decepção de 
alguns, sabemos que não existe tal órgão nos vegetais. Porém, os mecanismos envolvidos 
nesses sistemas de transporte são tão primordiais e fantásticos quanto aqueles que 
comandam o funcionamento do coração. 
II- TRANSPORTE NO XILEMA 
Características básicas do xilema 
A função primária do xilema é o transporte de água e solutos inorgânicos dissolvidos, 
embora possa conter, eventualmente, moléculas orgânicas. O transporte caracteriza-se por 
ser ascendente, desde as raízes até as partes aéreas da planta . 
O xilema consiste de: 
• fibras xilemáticas : alongadas, com paredes celulares espessas, possuindo a 
sustentação como função principal. 
• células parenquimáticas: contém reservas e permitem a translocação lateral 
de solutos. 
• elementos traqueais: traqueídeos e elementos de vaso são células mortas, com 
paredes celulares espessas, que possuem como função principal o transporte. 
Ascensão da água e nutrientes inorgânicos 
A ascensão da água e dos solutos através do xilema é um processo que requer uma força 
motriz bastante elevada. Quanto mais alta for a planta, maior deverá ser a força que 
permite a chegada da solução xilemática até o ápice caulinar. 
Na tentativa de elucidar qual o mecanismo envolvido nesse transporte, seja em uma 
planta herbácea de poucos centímetros ou em um eucalipto de 130 m, foram elaboradas 
três teorias: a teoria da pressão de raiz, a da capilaridade e da coesão e tensão. 
Teoria da pressão de raiz 
Caracteriza-se pelo desenvolvimento de uma pressão positiva no xilema, na região das 
raízes, que serve para impulsionar a solução xilemática para cima. 
O desenvolvimento dessa pressão positiva se dá devido à deposição ativa de solutos 
absorvidos pela raiz nos vasos do xilema. Tal deposição ocasiona um potencial hídrico 
muito negativo, havendo grande entrada de água nesses vasos. Como o retorno da água à 
córtex é dificultado pela presença da endoderme, esta acumula-se nos vasos xilemáticos, 
gerando a pressão positiva que impulsiona a solução. 
No entanto, a contribuição dessa pressão hidrostática para a ascensão da solução 
xilemática é válida apenas para plantas de pequeno porte (herbáceas), sendo praticamente 
nula para plantas maiores. Além disso, essa pressão não foi detectada em todas as plantas 
estudadas e só se manifesta em condições especiais. Em plantas que estão transpirando 
normalmente, o xilema encontra-se sob tensão, ou seja, sob pressão negativa. 
Tais considerações descartam a teoria da pressão da raiz como sendo um mecanismo 
universal para explicar o transporte no xilema. 
Teoria da capilaridade 
A teoria da capilaridade é fundamentada nas forças de adesão e coesão das moléculas de 
água e pela força da gravidade. 
Para entendê-la, basta imaginarmos um tubo capilar sendo colocado dentro de um 
recipiente com água. As moléculas de água são atraídas e se aderem às paredes do tubo. 
Elas continuam a subir pelo tubo graças a essa adesão e, devido à coesão, a coluna de 
água preenche todo o lúmen do capilar. A coluna de água continuará ascendendo até que 
ocorra um equilíbrio de forças, promovido pela ação da gravidade (Fig. 2). 
 
 
 
FIGURA 2: Demonstração da 
capilaridade. 
 
 
A capilaridade depende, ainda, do diâmetro do tubo (ou do vaso xilemático). Quanto 
menor o diâmetro, maiores alturas são alcançadas pela coluna de água. No entanto, o 
menor diâmetro apresentado pelos vasos do xilema permite uma ascensão de apenas 75 
cm aproximadamente. 
Portanto, a teoria da capilaridade também não pode ser aceita como um mecanismo geral 
para explicar o transporte no xilema. 
Teoria da coesão e tensão 
Essa teoria é atribuída à H. H. Dixon (1914) e é a mais aceita como modelo universal de 
transporte no xilema. 
Ela é regida, basicamente, por um gradiente de potencial hídrico (entre a atmosfera, a 
planta e o solo), pelas propriedades de coesão e adesão das moléculas de água e pela 
força de tensão nos vasos xilemáticos. 
 
 
 
FIGURA 3: Potencial hídrico e 
ascensão de água e solutos pelo xilema. 
Considerar a seguinte ordem crescente 
de magnitude de potenciais hídricos: 
solo; xilema-raiz; xilema-caule; folha e 
atmosfera. 
 
 
O ar que circunda as folhas possui, normalmente, menos água que as próprias folhas. Ou 
seja, o potencial hídrico é menor na atmosfera que nas folhas. Assim, a planta perde água 
das folhas para o ar durante a transpiração. A água perdida pelas células do mesofilo que 
delimitam a câmara subestomática é reposta pela água de células adjacentes, criando-se 
um gradiente de potencial hídrico que se propaga ao longo de toda a folha, atingindo as 
células do xilema. Como conseqüência, os vasos xilemáticos são submetidos a uma forte 
tensão (pressão negativa ) e sua água é, literalmente, puxada para cima. Como o potencial 
hídrico do xilema, na região das raízes, é menor que o do solo, a água está sendo 
continuamente absorvida pela planta. 
Devido à coesão e à adesão, a coluna de água do xilema não é interrompida, evitando a 
formação de bolhas de ar, cujos efeitos seriam danosos. 
É importante lembrar ainda que as células dos vasos xilemáticos possuem paredes muito 
espessas, permitindo que suportem grandes tensões sem ocorrer seu colapso. 
III- TRANSPORTE NO FLOEMA 
Características básicas do floema 
A função primária do floema é o transporte de fotoassimilados, embora sua solução 
contenha certa quantidade de soluto s inorgânicos também. O transporte ocorre da folha 
em direção dos ápices caulinares e radiculares, suprindo também regiões de 
armazenamento, como frutos e sementes (e em alguns casos caules e raízes). 
Normalmente, o movimento dos fotoassimilados segue um padrão fonte-dreno . 
O floema consiste de: 
• células parenquimáticas: podem ser células comuns, que permitem a 
translocação lateral no floema, ou as chamadas células companheiras, derivadas 
da mesma célula mãe do elemento de tubo crivado ao qual encontram-se 
intimamente ligadas por comunicações citoplasmáticas 
• elementos de tubo crivado: são células vivas, com protoplasto bastante 
diferenciado, especializadas no transporte dos assimilados. Cada elemento está 
conectado ao seguinte através de comunicações citoplasmáticas existentes na 
placa crivada terminal (na extremidade do elemento). Os crivos criam uma 
continuidade citoplasmática entre os elementos, permitindo um grande fluxo de 
solução através do floema. 
Transporte dos fotoassimilados 
Vários estudos têm mostrado que os fotoassimilados e outros compostos orgânicos (como 
os hormônios) são transportados através dos vasos do floema, salvo raras exceções. 
Asprimeiras evidências indicando o papel do floema nesse transporte vieram das 
observações feitas em árvores aneladas . 
Em seguida, foi a vez dos afídios darem sua contribuição para os estudos. Quando esses 
insetos introduzem seus aparelhos bucais em caules e folhas, eles atingem os vasos do 
floema. A pressão de turgor (pressão positiva) dos vasos força a entrada de seiva no trato 
digestivo do afídio, que sai através de sua extremidade posterior em forma de gotículas. 
Tal modelo permitiu elucidar grande parte da composição da solução floemática 
(proteínas, aminoácidos, ácidos orgânicos, hormônios, havendo o predomínio dos 
açúcares, principalmente sob a forma de sacarose), além de mostrar que a seiva é 
transportada sob pressão positiva (retirando todo o corpo do afídio, de forma a manter 
somente o aparelho bucal inserido, pode-se observar que a seiva permanece exudando por 
muito tempo). 
Atualmente, muitos trabalhos têm sido conduzidos com a utilização de isótopos 
radioativos, como o CO2 marcado com 14C. 
Várias hipóteses têm sido formuladas para explicar o mecanismo de transporte através do 
floema. No entanto, somente uma, a hipótese do fluxo de massa, é considerada 
satisfatória e recebe grande atenção. 
Hipótese do fluxo de massa 
A hipótese do fluxo de massa foi inicialmente proposta por Münch (1930) e sofreu 
algumas modificações ao longo do tempo. 
 
 
 
FIGURA 4: Mecanismo de fluxo 
de massa. 
 
 
O mecanismo baseia-se na transferência de massa de soluto da fonte para o dreno, 
seguindo um gradiente de pressão hidrostática (pressão positiva). Encontra-se 
intimamente ligado à transpiração e à constante circulação de água na planta. 
Os fotoassimilados gerados na fonte (ex. sacarose) são depositados nos vasos do floema 
que estão nas proximidades. A presença abundante de solutos promove o abaixamento do 
potencial hídrico nesses vasos floemáticos da fonte, havendo uma grande entrada de água 
proveniente dos vasos xilemáticos da vizinhança. Assim, é gerada uma pressão 
hidrostática capaz de impulsionar os assimilados através do floema, no sentido fonte ---> 
dreno. Na região do dreno, os fotoassimilados são descarregados do floema, promovendo 
um aumento do potencial hídrico nos vasos e a saída de água em direção ao xilema 
adjacente. A pressão hidrostática diminui nos vasos do floema devido à saída da água. 
Portanto, gradientes indiretamente proporcionais de potencial hídrico e pressão 
hidrostática são mantidos ao longo do floema, permitindo o movimento dos solutos 
presentes (Fig. 4). 
Algumas questões encontram-se ainda em discussão. Uma delas é com relação ao gasto 
de energia envolvido no processo. Sabe-se que a translocação ao longo dos vasos do 
floema é passiva, não havendo gasto de energia. Dúvidas existem no que diz respeito ao 
carregamento e descarregamento dos vasos. 
Certos autores acreditam que quando as células do órgão fonte estão amplamente 
comunicadas por plasmodesmos, os fotoassimilados devam ser transportados até os vasos 
via simplasto, não havendo transporte ativo. De maneira oposta, quando as células do 
órgão fonte encontram-se mais isoladas umas das outras, os fotoassimilados devam ser 
transportados via apoplasto até os vasos, havendo transporte ativo (gasto de energia) para 
carregamento dos vasos. 
O descarregamento dos vasos do floema, que ocorre quando da chegada da seiva no 
dreno, permanece cercado pela mesma dúvida. 
IV- BIBLIOGRAFIA BÁSICA 
1. HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York, John Wiley & 
Sons, 1995. 464 p. 
2. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de 
Janeiro, Guanabara Koogan, 1996. 728 p. 
3. SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth 
Publ. Co, 1991. 682 p.