Translocação de Solutos

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Translocação e distribuição 
de assimilados: 
Para que ocorra a translocação de solutos 
orgânicos é essencial que haja órgãos produtores 
ou de reservas, com disponibilidade de 
fotoassimilados no órgão produtor e órgãos 
consumidores com sistema eficiente de 
transporte, interligando órgãos produtores e 
consumidores. 
O Carbono fixado na fotossíntese pode ser 
utilizado para manutenção do metabolismo da 
planta, para armazenagem ou para transporte 
de substâncias. 
Fonte: qualquer órgão produtor (exportador), 
tipicamente folhas maduras, que produzem 
fotoassimilados. 
Fonte secundária: reservas hidrolisadas da 
batata se difundem até a gema, fornecendo 
substratos para desenvolvimento da planta em 
formação. 
Dreno: folhas jovens, meristemas, órgão 
reprodutor e raízes. 
 
Quando um tubérculo é utilizado como semente, o 
mesmo vai ser a fonte que desenvolve a gema, e 
a gema será o dreno que precisa importar 
substâncias que serão hidrolisadas, fornecendo 
moléculas menores até ter crescimento da parte 
aérea. À medida que a parte aérea se desenvolve, 
se torna plenamente ativa e a fonte principal, já 
as raízes e os tubérculos que estão crescendo, 
passam a ser os drenos. 
 
 
 
A translocação envolve dois sistemas: Xilema e 
floema, coma função de distribuir e redistribuir 
nutrientes, minerais e solutos na planta. 
O xilema é responsável apenas por entrada de 
água e de sais minerais. Já o floema é 
responsável por translocação e distribuição dos 
fotoassimilados. 
 
Floema é constituído por elementos de tubo 
crivado (típico das angiospermas), células 
altamente especializadas, com áreas crivadas, 
poros grandes e revestidos por calose (um 
polissacarídeo), dispostos verticalmente. 
Anatomicamente, no caule, o floema se localiza 
externamente ao xilema, estando então mais 
próximo da casca do caule. 
 
 Proteínas P: uma das funções é selar 
os poros do tubo crivado (TC) que são 
danificados. Além disso, as proteínas P são 
importantes para que o conteúdo 
transportado no floema não extravase. 
 Calose: beta-1,3-glucano é sintetizada 
por uma enzima na membrana plasmática 
e depositada entre a membrana e a 
parede celular. Também é sintetizada em 
resposta a lesão, estímulo mecânico, altas 
temperaturas e dormência. E é 
degradada, caso haja necessidade. 
 
Translocação de Solutos 
Células crivadas (gimnospermas): 
células alongadas, com parede primárias, pouco 
espessas e geralmente não lignificadas. 
 
Fibras e esclereídeos: confere sustentação 
e exerce ocasionalmente função de reserva. 
 
Células companheiras ou 
parenquimáticas: células de contorno 
triangular ou pentagonal, com protoplasma e 
núcleo. 
Cada tubo crivado está associado a uma ou mais 
células companheiras, interligadas pelos 
plasmodesmas ou plasmodesmata. 
Com a importância de síntese de proteínas, 
produção de ATP e fluxo de fotoassimilados para 
os tubos crivados. 
 
 
 
 
 
 
Velocidade de translocação 
dos assimilados: 
É bastante variável, com fatores como espécie, 
variabilidade genética dentro de uma mesma 
espécie, condições ambientais e força do dreno, 
que afetam a translocação. 
 
 
 Via de translocação (direção): é 
determinado pela distância relativa entre as 
áreas de produção e consumo de assimilados. A via 
de translocação (fonte para dreno) segue regras 
anatômicas e de desenvolvimento, ou seja, as 
fontes não suprem igualmente todas as partes 
de uma planta, sendo que certas fontes suprem 
preferencialmente certos drenos. Isso significa 
que o dreno mais forte terá preferência. 
 
 
Fatores que definem 
a força do dreno: 
 Proximidade: normalmente as fontes 
translocam nutrientes para os drenos que 
estão mais próximos delas. 
 Como critério geral: as folhas da porção 
superior da planta costumam translocar 
nutrientes para as folhas novas e caules 
em crescimento e as folhas da porção 
basal tendem a exportar para o sistema 
radicular. 
 Desenvolvimento: durante a fase 
vegetativa, os maiores drenos são raízes 
e ápices caulinares. Na fase reprodutiva, 
os frutos se tornam dominantes. 
 Conexão vascular: as fontes translocam 
assimilados preferencialmente para 
drenos com os quais elas têm conexão 
vascular direta. 
 
Força da fonte e 
do dreno de assimilados: 
A força de um processo é determinada por um 
fator de magnitude e outro de intensidade (ou 
atividade). Assim tem-se: 
 Fonte é medida da produção de 
assimilados, tem caráter de magnitude; 
 Dreno é medida da utilização de 
assimilados, tem caráter de intensidade. 
Não basta a presença da Fonte ou Dreno, tem 
que ser funcional, pois qualquer fator adverso à 
fotossíntese, afeta a força da fonte, por afetar 
a sua atividade. 
Maior tamanho significa maior força? 
Não, pois se ocorrer o autossombreamento, as 
folhas superiores sombreiam as inferiores, menos 
radiação solar vai chegar, diminuindo a eficiência 
da fotossíntese. 
No caso de excesso de frutos, diminui a força do 
dreno, variando também com o desenvolvimento 
da planta. 
Durante o crescimento vegetativo a preferência 
dos drenos é pelo ápice da parte aérea e pelas 
raízes. Já durante o crescimento reprodutivo, os 
drenos preferenciais são os frutos. 
 
Transporte de açúcar do cloroplasto 
para os tubos crivados 
Transporte a curta distância 
Etapa 1. Produtos saem dos cloroplastos para o 
citosol. 
Etapa 2. Sacarose move-se das células do 
mesofilo (fonte) para as células vizinhas do 
elemento crivado. 
Pode ocorrer totalmente pelo simplasto, via 
plasmodesmas, ou pode ocorrer parte via 
simplasto e parte via apoplasto (depende da 
espécie). 
Etapa 3. Transporte dos açúcares para dentro 
dos elementos do tubo crivado e células 
companheiras, onde eles se tornam mais 
concentrados do que no mesofilo. Esta absorção 
pode ocorrer via plasmodesma (simplasto) ou, no 
caso da via apoplástica, através de um simporte 
sacarose-H+ na membrana plasmática. 
 
 
 
 
 
Mecanismo de translocação 
no floema 
Transporte a longa distância 
Uma característica do transporte no floema é 
que ele, ao contrário do xilema, é feito por pressão 
e não por tensão. Uma prova disso é o fato dos 
afídios não necessitarem de sugar o conteúdo 
floemático, sendo que esse continua fluindo pelos 
estiletes desses insetos, mesmo quando o resto 
do corpo é removido. 
Modelo do Fluxo por Pressão (Munch em 1930) 
A água move-se no floema a favor de um 
gradiente de potencial de pressão. 
Governado por um 
gradiente de 
pressão, gerado 
osmoticamente 
entre a fonte e o dreno, o fluxo da solução nos 
elementos dos tubos crivados (ETCs) é acionado 
por um gradiente de pressão, gerado 
osmoticamente entre a fonte e o dreno. 
O gradiente de pressão é estabelecido como uma 
consequência do carregamento do floema (fonte) 
e o descarregamento no (dreno). 
 
 
Condições para validade do modelo 
do fluxo de pressão 
1. Os poros da placa crivada devem estar 
desobstruídos 
Knoblauch & van Bel (1998) elaboraram um 
método de observação direta do transporte de 
material através de tubos crivados vivos, com a 
utilização de microscópio, e demonstraram que os 
poros da placa crivada estão abertos; 
2. O transporte bidirecional simultâneo por 
um único tubo crivado não pode ocorrer 
O transporte em duas direções tem sido 
frequentemente detectado em elementos 
crivados de tubos crivados diferentes, mas 
jamais de um mesmo tubo; 
3. Não deve haver grande gasto de energia 
metabólica para que o transporte de 
solutos dentro do tubo crivado ocorra 
Dados experimentais mostram que não há 
necessidade de grande gasto de energia para que 
o transporte de solutos dentro do tubo crivado 
ocorra; 
4. Esta hipótese necessita da existência de 
um gradiente de pressão entre a fonte e 
o dreno no interior do tubo crivado 
A diferençade pressão entre fonte e dreno obtida 
a partir do potencial hídrico e do potencial de 
solutos, foi de 0,41 MPa, e o gradiente de pressão 
requerido para o transporte através da teoria 
do fluxo de pressão foi calculado ser entre 0,12 a 
0,46 MPa. Portanto, a diferença de pressão 
obtida parece ser suficiente para a existência do 
fluxo de pressão no interior do tubo crivado.