Unidade III - Ciclo Celular e Divisão Celular, Sinalização Celular

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Biologia Celular
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Dr. Leandro Francisco do Carmo
Revisão Textual:
Profa. Dra. Selma Aparecida Cesarin
Ciclo Celular e Divisão Celular - Sinalização Celular
• Importância da mitose;
• Interfase e suas fases;
• Mitose e suas fases;
• Controles e checagem da divisão celular;
• Meiose e suas fases.
 · Reconhecer como a célula se reproduz e como ocorre a transmissão 
das características hereditárias.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Ciclo Celular e Divisão Celular
Sinalização Celular
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UNIDADE Ciclo Celular e Divisão Celular - Sinalização Celular
Importância da Divisão Celular 
A divisão celular faz parte do ciclo de vida de todas as células. Nesse processo, 
uma célula se divide, dando origem a duas células novas; assim, quando nos 
referimos às células, divisão significa duplicação.
A divisão celular pode corresponder à reprodução dos seres unicelulares e, 
nos organismos multicelulares, pode ser o processo pelo qual esses organismos 
crescem ou que realizam a manutenção de suas células, que podem ser substituídas 
constantemente.
À divisão na qual as células dão origem a células filhas idênticas à mãe, damos o 
nome de Mitose; para isso, a célula mãe tem de realizar um processo de duplicação 
de seu DNA, para que esse seja compartilhado igualitariamente entre as células filhas.
Existem células dos organismos pluricelulares adultos que atingem um alto 
grau de especialização e que não se multiplicam mais, como é o caso de nossos 
neurônios e de nossas células musculares; outras, como as células do fígado, podem 
ficar em um estado de latência e quando ocorre alguma lesão, elas podem voltar a 
se multiplicar. 
O Ciclo Celular se caracteriza por dois momentos distintos: um quando a célula 
está em um processo de divisão propriamente dito e outro quando a célula está 
crescendo, multiplicando seu DNA e suas estruturas citoplasmáticas. 
Nos organismos unicelulares podem ocorrer sucessivas divisões celulares, 
proporcionando sua multiplicação enquanto houver condições favoráveis no . Já 
nos organismos pluricelulares, essas divisões só ocorrem quando necessárias; por 
isso é de vital importância um controle dessas divisões, pois caso haja ou ocorra 
algum erro nesse controle, podem ocorrer tumores e cânceres.
O Ciclo Celular 
Podemos dividir o processo de divisão celular em praticamente duas modalidades: 
a Mitose, na qual uma célula mãe sofre uma divisão celular originando duas células 
com o mesmo número cromossômico, e a Meiose, quando uma célula mãe sofre 
sucessivas divisões e origina células com a metade de seu número cromossômico. 
Durante o ciclo celular, a divisão compreende uma pequena parte desse processo. 
Logicamente, varia de tipo de célula (como já citamos), em média 5% do tempo; no 
restante (95%), a célula se encontra na Interfase, que corresponde ao período entre 
as duas “fases” de divisão, ou entre uma divisão e outra. 
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Figura 1
Inicialmente, acreditava-se que essa era uma fase de “descanso da célula”, 
entre uma divisão e outra; porém, hoje sabemos que esse era um pensamento 
equivocado, pois o que encontramos é uma fase de intensa síntese celular, na qual 
ela apresenta uma grande taxa metabólica. A interfase pode ser dividida em 3 
(ou quatro) fases. A primeira fase é denominada G1 (referente à primeira letra do 
inglês gap, que significa intercorrer da fase intervalo). 
Nesse período, a célula exerce seu metabolismo “normal”, sem se ocupar 
com a divisão celular. O DNA no interior de seu núcleo está em uma estrutura de 
eucromatina e heterocromatina para que sua transcrição possa ocorrer e, assim, 
produzir todas as proteínas e enzimas necessárias para seu metabolismo. Para isso, 
organelas responsáveis por esses processos, como o retículo endoplasmático, o 
Complexo Gongiensse, ribossomos, aumentam significativamente de tamanho.
Assim, no decorrer da fase G1, a célula vai aumentando paulatinamente sua 
massa/volume, para que suas células filhas possam ter organelas suficientes para 
sobreviver e que a massa celular seja constante no processo de divisão, seguido de 
aumento de massa e, assim, sucessivamente, evitando que as células sejam cada 
vez menores.
A segunda fase da interfase é denominada fase S (Síntese), não que nas outras 
fases a célula não esteja sintetizando nada, muito pelo contrário, mas é que nessa 
fase ocorre a duplicação do material genético, pois cada uma de suas células filhas 
terá de ter a mesma quantidade de NA da célula mãe. A célula também continua 
sua síntese protéica, porém, prioriza a produção de histonas que são proteínas 
às quais o DNA será enrolado na estrutura de cromatina; no final dessa fase S, a 
quantidade de DNA da célula está duplicada em comparação ao período G1.
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A terceira e última fase da Interfase é a denominada G2 (Gap 2), na qual todo 
o DNA da célula já foi duplicado; o que vemos nesse período é que todo o DNA 
já foi duplicado e a célula está fazendo os ajustes finais para a divisão; sua massa 
aumenta ainda um pouco, finaliza a duplicação de organelas como os centríolos, 
que se iniciou na fase S, estabelecendo dois pares, polimerizam-se as proteínas dos 
fusos mitóticos e a célula entra em na fase de divisão celular denominada Mitose.
Figura 2
Uma quarta fase que podemos encontrar é a G0, na qual a célula não se divide. 
Esta fase pode ser definitiva, como em neurônios ou em células musculares, ou 
reversível, como nas células hepáticas.
Mitose 
A palavra Mitose, do grego mitos, “tecer com fios”, vem do fato de os fios de 
DNA, que estavam na forma de cromatina, irem se condensando gradativamente, 
tornando-se cromossomos cada vez mais visíveis no decorrer dos processos da 
divisão celular. Nessa divisão, uma célula diploide (2n) gera células filhas também 
diploides. Por isso, também e é chamada de divisão não reducional ou igualitária; 
sua função é realizar o crescimento somático dos indivíduos, a multiplicação celular 
e a reposição de células. 
Temos de imaginar a mitose como um processo contínuo e não um processo 
analógico, no qual as etapas foram divididas em fases didáticase seus eventos são 
contínuos e subsequentes. Essa fase pode ser subdividida em 4 fases: prófase, me-
táfase, anáfase e telófase. 
Prófase 
Essa é a primeira fase da mitose, iniciando-se logo após a G2. Nessa fase, 
iniciam-se os preparativos para a divisão, os cromossomos condensam-se, 
enrolando-se e espiralando o DNA em torno das histonas, tornando-os menores e 
mais visíveis. Esse processo possibilita que o material genético seja separado mais 
facilmente entre as novas células formadas, evitando rompimento e danificação do 
DNA. Devido a esse condensamento, o material genético fica inativo, pois para 
ele ser “lido” e codificado, ele deve estar desnovelado e aberto, impossibilitando a 
formação do RNA e, subsequentemente, de proteínas.
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Os centríolos que tiveram sua formação e finalização nos períodos S e G2 
migram aos pares para os pólos celulares; cada par agora com a denominação de 
centrossomos, nos quais serão ancorados os fusos mitóticos. Cada fuso é formado 
por microtúbulos de actina que ligam os centrossomos aos centômetros dos 
cromossomos, que nada mais são que o ponto de junção entre as cromátides irmãs 
que constituem o cromossomo, e fazem toda a movimentação deles nas diversas 
fases da mitose.
Outra característica da prófase é a fragmentação e a dissolução da carioteca, 
liberando os cromossomos no citoplasma.
Figura 3 - Prófase
Fonte: iStock / Getty Images
Metáfase 
Nessa fase, os microtúbulos ancorados aos centrossomos se ligam aos cine-
tócoros dos cromossomos, esta é uma estrutura proteica que se forma no cen-
trômero e faz essa conexão, formando os fusos mitóticos, sendo que cada uma 
das duas cromátides que compõem o cromossomo tem seu próprio cinetócoro, e 
uma delas se liga a um centrossomo. 
Com o encurtamento dos microtúbulos que formam os fusos mitóticos, ocorre 
uma tensão entre os dois polos celulares e os cromossomos são puxados para o 
centro da célula, formando a chamada placa equatorial, ou placa metafásica, isso 
porque todos os cromossomos são posicionados no meio da célula, tomando os 
centrossomos como os polos celulares, na região equatorial da célula.
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Figura 4 - Metafase
Fonte: iStock / Getty Images
Anáfase 
Na anáfase, o encurtamento dos fusos mitóticos continuam a ocorrer, 
promovendo a separação das cromátides irmãs, que a partir desse momento passam 
a ser chamadas de cromossomos, agora formados por apenas uma cromátide. Os 
microtúbulos do fuso arrastam os novos cromossomos para seus respectivos polos, 
separando-os.
Figura 5 - Metafase
Fonte: iStock / Getty Images
Telófase 
Esta é a ultima fase da mitose, antes de as novas células formadas entrarem na 
G1 da interfase. Praticamente, esse é o inverso da prófase. Os cromossomos se 
descondensam e reiniciam sua atividade normal, sintetizando o RNA que, por sua 
vez, reinicia o processo de síntese proteica, então, ocorre a despolimerização das 
proteínas, que formam os microtúbulos do fuso mitótico. 
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Ocorre, também, reorganização da carioteca, envolvendo os cromossomos 
que estão se desnovelando, iniciam os processos de citocinese e, nesse momento, 
temos uma diferenciação entre células animais e vegetais:
Figura 6 - 
Fonte: iStock / Getty Images
Citocines
É um fenômeno no qual uma célula se divide em duas. Nos animais, ocorre a 
formação de um anel de actina e miosina na zona equatorial da célula e, então, uma 
contração desse anel afunilando e cortando-a, levando à formação de duas novas 
células. Cada célula ficará com um centrossomo, que reorganizará o citoesqueleto 
das células em interfase.
Já nas células vegetais, que possuem como característica a presença de uma parede 
celular, a citocinese não ocorre por estrangulamento. Por possuir essa parede rígida, 
várias das vesículas derivadas do Complexo de Golgi se alinham na região equatorial 
da célula, ocorrendo fusão entre elas, formando uma membrana plasmática, seguida 
da formação de uma lamela mediana entre as células filhas e posterior formação das 
paredes celulares de cada célula, crescendo a partir das lamelas.
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Sistema de Controle e Pontos de Checagem 
no Ciclo Celular
Como citamos acima, o ciclo celular nada mais é que uma sequência ordenada 
de fases: interfase e mitose, que podem ser subdivididas, a primeira em G1, S e 
G2, e a segunda em prófase, metáfase, anáfase e telófase. 
Existem mecanismos citoquímicos que regulam cada uma dessas transições; 
assim, a divisão celular ocorre de modo coordenado de crescimento celular. Para 
isso, o maquinário celular desenvolveu um mecanismo embasado em uma complexa 
rede de vias de sinalização por quinases, que levam a determinados pontos de 
controle dentro do ciclo celular. Foram identificados basicamente três pontos de 
controle nas transições: G1-S, G2-M e também na Metáfase e na Anáfase. 
Figura 7 - Esquema do ciclo celular: I=Interfase, M=Fase Mitótica.
A duração da fase mitótica em relação às outras fases encontra-se exagerada
Fonte: Wikimedia Commons
Ponto de Controle em G1 – S
Esse ponto é o primeiro ponto de controle, vindo em seguida do ponto de 
restrição de G1, tendo 3 funções específicas, que são: verificação das condições do 
meio, assim, ele analisa fatores externos de indução, como o fator de crescimento 
epitelial; verifica se a célula está com o volume suficiente e verifica se existem danos 
no material genético.
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Esse ponto determina a velocidade do período G1, que é determinada pela 
proteína ciclina E, a medida que o ciclo entra na fase S, a quantidade de ciclina E 
diminui, fazendo com que a célula complete a fase S.
Os mecanismos de freios do controle celular na fase S são os p53 (um fator 
de transcrição) e p21 (uma CIP). Assim, o fator p53 é conhecido como um dos 
principais supressores tumorais. 
Caso haja um dano no material genético, enzimas específicas liberam o p53 e 
quando isso ocorre, o p53 não se degrada e permanece na célula, aumentando, 
assim, a sua concentração, o que estimula a síntese de p21, que se une à CDK2 e 
Ciclina E, inibindo, então, a ação desse complexo. A consequência dessa cadeia de 
acontecimentos é a parada do ciclo celular em G1.
Sabemos, hoje, que em duas fases, G1 e G2, a célula verifica a integridade do 
material genético e, uma vez detectadas as alterações no DNA, dispara-se um sinal 
a fim de manter a célula num estado estacionário no qual ela tentará corrigir os 
erros encontrados. Esse mecanismo depende da proteína p53, sendo ela, por esse 
motivo, considerada a guardiã do genoma.
No início do ciclo mitótico, o gene p53, por meio do seu fator de transcrição, 
ativa o gene p21, induzindo à síntese da proteína p21, que inibe a ação de CDKs 
(quinases dependentes de ciclina), pois se une ao complexo CDK2-ciclina, o que 
bloqueia a inativação de Rb e, assim, promove a parada do ciclo celular em G1, a 
fim de que o DNA danificado possa ser reparado.
O processo de reparo do DNA também é dependente da proteína p53, já que 
ela é responsável por ativar genes (como o GrowthArrest DNA DamageInducille - 
GADD-45) que corrige as alterações do DNA. Após o reparo, o fator p53 é, então, 
degradado, o que provoca a separação dele do gene 21, deixando de sinalizar o 
promotor, o que reduz os seus níveis. Assim, o complexo cdk2-ciclina volta à sua 
atividade, reconduzindo a célula ao ciclo.
Controle do Ponto de Verifi cação em G2
No final da telófase, há um aumento da ciclina E que, ligada à CDK2, forma 
o fator promotor da fase S (FPS), sendo ativo apenas nos cromossomos antes de 
se replicarem. Esses possuem um complexo conhecido como pré-replicativo, o 
aumento do FPS faz a abertura das origens de replicação, inicializando os fatores 
de síntese de DNA e retirando o complexo pré-replicativo. Depois de ser iniciada a 
fase S, o promotor dessa fase não é mais necessário.
Como supracitado, a fase G2 é outro período no qual ocorre a verificação da 
integridadedo material genético. Para ocorrer transição da fase G2 para a Mitose 
e é necessária a formação do complexo entre CDK1-ciclinaB, denominado Fator 
de Promoção da Mitose (MPF).
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O Ponto de Controle Metáfase – Anáfase
O Complexo Promotor da Anáfase (APC) é um fator determinante tanto para 
o ciclo mitóticotanto, quanto para o ciclo meiótico. Esse fator funciona como um 
marcador para a proteólise. 
Assim, no final da metáfase, quando todas as cromátides estão orientadas para seus 
específicos polos, formando a placa equatorial, o APC entra em ação, complexando-
se a um de seus cofatores de união ao seu substrato, destruindo a proteína que 
impede a separação entre as cromátides irmãs e dando início à Anáfase.
Nesse ponto de controle, ocorre a verificação dos fusos mitóticos, se todos 
estiverem ligados aos cromossomos. Se for detectada a existência de cinetócoros 
não ligados, um sinal negativo é enviado ao sistema de controle, que bloqueia 
imediatamente a ativação das proteínas que fazem parte do processo de separação 
das cromátides irmãs, inativando, especificamente, o complexo APC-CDC20, que 
inibe a separação das cromátides irmãs, enquanto o sinal estiver sendo enviado.
Meiose 
Esse processo de divisão celular é caracterizado por ocorrer redução no 
número de cromossomos pela metade e, por isso, pode ser chamada de divisão 
reducional. Assim, as células filhas, serão haploides (n), isto é, possuem a metade 
dos cromossomos que a célula mãe apresenta. Esse fenômeno ocorre quando a 
célula faz duas divisões celulares sucessivas, não ocorrendo interfase entre elas, ou 
seja, não ocorre duplicação do DNA. Essas divisões sucessivas recebem o nome de 
mitose I e mitose II. Esse processo é fundamental para a produção de gametas nos 
animais ou nos organismos que apresentam um ciclo de vida diplonte (diplobionte).
Sendo a meiose duas mitoses subsequentes, as fases que compõem cada uma 
delas são as mesmas da mitose; porém, com eventos próprios em cada uma delas 
Mitose I
É nessa fase que ocorre a diminuição no número de cromossomos e, por isso, é 
chamada de fase reducional. Como veremos a seguir, é nela que os cromossomos 
homólogos são separados, o que possibilita a troca entre os cromossomos 
homólogos, aumentando ainda mais a variabilidade genética.
Prófase I 
Assim como na mitose, na prófase I ocorre preparação para a divisão, a carioteca 
se desfaz, os centrossomos migram para os polos celulares, ocorre a polimerização 
dos fusos mitóticos e se inicia o processo de condensação da cromatina. 
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Ainda na prófase I, ocorre o processamento de pareamento dos cromossomos 
homólogos que se atraem. Esse emparelhamento dos cromossomos possibilita 
uma troca de pedaços entre as cromátides homólogas. Essa troca é conhecida 
como permuta ou crossing over. 
Essa fase pode ser subdividida em 5 subetapas, apresentando cromossomos em 
estruturas diferentes: 
 » Leptóteno: nessa etapa, inicia-se a compactação dos cromossomos; o 
leptéteno se inicia com as cromátides totalmente duplicadas, apresentando 
duas cromátides irmãs totalmente formadas;
 » Zigóteno: nessa fase, ocorre o pareamento cromossômico, denominado, 
também, sinapse cromossômica, posicionando os cromossomos homólogos 
lado a lado; 
 » Paquíteno: aqui, os cromossomos se apresentam mais condensados e 
totalmente emparelhados. Essa dupla de cromossomos homólogos recebe o 
nome de bivalente ou de tétrades. É nessa fase que ocorre fragmentação das 
cromátides irmãs, havendo troca desses fragmentos. A esse processo damos 
o nome de permuta ou crossing over, já que estão ocorrendo trocas de DNA 
entre essas cromátides. Nesse processo, ocorre um aumento significativo da 
variabilidade genética, pois os cromossomos que cada gameta recebe é que 
se torna diferente daquele cromossomo original da célula mãe;
 » Diplóteno: nessa fase, inicia-se a separação dos homólogos; é possível 
observar, nessa etapa, os quiasmas, originários do cruzamento das cromátides 
dos cromossomos homólogos que permanecem cruzadas, evidenciando os 
pontos nos quais ocorreu a permutação;
 » Diacinese: nessa fase, a célula está se preparando para a Metáfase I. Aqui, 
os cromossomos homólogos permanecem com os quiasmas, mas continuam 
com sua movimentação para a separação.
Figura 8 
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Metáfase I 
Assim como na metáfase da mitose, os cromossomos homólogos são direcionados 
para a região equatorial da célula pelos microtúbulos das fibras polares, por meio da 
diminuição do tamanho dos fusos mitóticos presos, de um lado, aos centrossomos, 
cada um em um polo celular, e de outro, aos seus cinetocromos, formando a placa 
equatorial ou placa metafásica; porém, nessa fase, diferenciando-se da metáfase, os 
cromossomos homólogos estão unidos pelas seus quiasmas. 
Anáfase I 
Na anáfase I, cada cromossomo homólogo do mesmo par é puxado pelo seu 
fuso mitótico para os polos celulares, com suas duas cromátides irmãs, fato esse 
que difere da anáfase; os quiasmas desaparecem. 
Telófase I 
Como na telófase, na telófase I, os cromossomos estão posicionados nos polos 
celulares, cada qual com seu cromossomo homólogo do par, a carioteca se refaz, mas 
agora, cada um dos núcleos que aparece contém a metade do número cromossômico 
da célula mãe; porém, cada cromossomo continua com suas duas cromátides irmãs, 
os fusos mitóticos se desfazem e os cromossomos se descondensam. 
Como na mitose, em seguida da telófase I, ocorre a citocinese e a célula dá 
origem a duas novas células filhas, só que agora a duas células haploides (n).
Mitose II 
Na Mitose I da meiose, ocorre a redução no número de cromossomos de 2n 
para n, porém, a quantidade e material genético continuam os mesmos que no 
início da mitose I; isso por que cada cromossomo continua constituído pelas duas 
cromátides irmãs. 
O que vemos agora na mitose II da meiose é uma redução da quantidade de 
material genético presente no núcleo da célula originada nesse processo. A mitose 
II da meiose apresenta as mesmas 4 etapas que as demais mitoses.
Prófase II
Nesta etapa, as células resultantes da Mitose I entram concomitantemente 
na prófase II, os cromossomos constituídos por duas cromátides voltam a se 
condensar, sem que haja uma interfase e, consequentemente, sem que haja uma 
duplicação da quantidade de material genético entre a mitose I e a mitose II, todas 
as características, a partir daí, assemelham-se à mitose, com a migração dos 
centrossomos, polimerização dos fusos mitóticos e dissolução da carioteca. 
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Metáfase II
Os cromossomos se encontram ligados aos fusos mitóticos dos centrossomos por 
meio de seu cinetócoro, com a diminuição dos microtúbulos dos fusos mitóticos, os 
cromossomos são levados a região central da célula formando a placa equatorial. 
Anáfase II
Os fusos mitóticos continuam a tencionar e puxam as cromátides irmãs uma 
para cada polo celular.
Telófase II
Essa que é a última fase no processo de mitose, tem início com a chegada 
das cromátides irmãs aos polos celulares, ocorre o descondensamento dos 
cromossomos, a dissolução dos fusos mitóticos e a reorganização da carioteca. 
Com a formação de novos núcleos, não somente com a metade da quantidade 
de material genético da célula mãe. Logo a seguir, ocorre a citocinese.
No Gráfico a seguir, podemos observar a quantidade de DNA presente nas 
células a cada etapa da meiose:
Intérfase
4c
2c
c
2n
G1
S
G2 PI MI
TI
AI
PII MII
AII
TII
Meiose I
Intercinese
Qu
an
tid
ad
e d
e D
NA
Tempo
Meiose II
n
n
Figura 9
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Vídeos
Já pensou em aprender Mitose assim?
https://youtu.be/gV4wytyyqKU
Meiose e a continuação da vida
https://youtu.be/rUsVQoyOMBU
Meiose: Crossing over e variabilidade genética. Animação 3D
https://youtu.be/rFCdh-Xpb9cMeiose e a continuação da vida
https://youtu.be/GxgTwqCxiFI
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Referências
CHAMPE, P. C. Bioquímica ilustrada. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica. 
4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3.ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007.
STRYER, L. Bioquímica. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 1996. p.419-36.
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