Anatomia do Hipotálamo

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NEURO TEÓRICA
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Diencéfalo
Sistema nervoso autônomo 
Sistema motor periférico 
Alto comando motor 
Diencéfalo
HIPOTÁLAMO
- É a parte do diencéfalo que se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo – lateralmente a ele está o subtálamo. Ele é composto fundamentalmente de substância cinzenta, que se agrupa em diversos núcleos. Muitas vezes, esses núcleos são de difícil individualização. Nota-se que o fórnix, que se liga aos corpos mamilares, divide o hipotálamo em uma área medial e outra lateral. A área medial, entre o fórnix e o terceiro ventrículo, abriga a maior parte dos núcleos. A área lateral é composta basicamente por fibras.
- Além da divisão pelo fórnix, o hipotálamo pode ser dividido em três planos frontais. O hipotálamo supraóptico compreende o quiasma óptico e toda área situada acima dele. O hipotálamo tuberal abrange o túber cinéreo e toda área acima dele. O hipotálamo mamilar abriga os corpos mamilares e a área localizada acima dele. A partir dessas áreas, têm-se os seguintes núcleos hipotalâmicos:
	-> Supraóptico: Núcleos supraquiasmático, supra-óptico, paraventricular e anterior.
	-> Tuberal: Núcleos ventromedial, dorsomedial e arqueado.
	-> Mamilar: Núcleos mamilares e posterior.
ÁREAS DO HIPOTÁLAMO
REGIÃO SUPRA-ÓPTICA
- Também pode ser chamada de região supraquiasmática.
- Esta região contem os núcleos supraquiasmático, supra-óptico, paraventricular e anterior do hipotálamo. Tanto o núcleo supra-óptico, quanto o paraventricular, contêm neurônios secretórios que se relacionam com a neuro-hipófise. O material produzido por esses núcleos consistem principalmente de ADH e oxitocina. Lesões nesses núcleos, portanto, relacionam-se com casos de poliúria – caracterizando a diabetes insípido. 
	-> A produção de ADH é regulada pela osmolaridade do sangue que flui pelo núcleo supra-óptico. Um aumento na osmolaridade estimula a produção de ADH.
- O núcleo anterior relaciona-se com a área pré-óptica do hipotálamo. A estimulação desse núcleo resulta em ingestão excessiva de água – indicando que o centro de sede está localizado nessa região. Tumores nesse local podem estar associados à recusa de ingestão de água por parte dos pacientes, mesmo com eles apresentando desidratação grave.
- Por fim, o núcleo supraquiasmático está envolvido na regulação do ciclo sono-vigília e da temperatura corpórea. Ele recebe aferências bilaterais das células da retina – através do trato retino-hipotalâmico. 
REGIÃO TUBERAL
- É a maior região do hipotálamo, estendendo-se do infundíbulo até os corpos mamilares. Ela contém os núcleos ventromedial, dorsomedial e arqueado. 
- O núcleo ventromedial está relacionado com a saciedade. Lesões bilaterais desse núcleo podem produzir apetite voraz, obesidade e comportamento selvagem. Lesões no hipotálamo lateral, no mesmo nível – relacionado com a fome -, produz perda de apetite.
- O núcleo dorsomedial está situado dorsalmente ao núcleo ventromedial.
- O núcleo arqueado contém dopamina, que controla as secreções de prolactina e de GH. Ele envia diversas substâncias a adeno-hipófise, através do trato túberoinfundibular. Assim, esse núcleo possui um importante papel na regulação do sistema endócrino. 
REGIÃO MAMILAR
- É a região mais posterior do hipotálamo. Ela contém os núcleos mamilares e posterior.
- Os núcleos mamilares são duas massas esféricas, correspondentes aos corpos mamilares. Eles são sãos os principais alvos do fórnix, fazendo eferências para o fascículo mamilotalâmico – integrando o circuito de Papez.
- O núcleo posterior do hipotálamo é a principal fonte de fibras hipotalâmicas descendentes para o tronco encefálico.
REGIÃO LATERAL
- A divisão acima ocorre principalmente na região medial do hipotálamo – entre o terceiro ventrículo e o fórnix. A região lateral contém principalmente fibras nervosas, sendo o principal responsável pela ingestão alimentar.
CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO
- O hipotálamo possui amplas conexões que refletem seu papel na integração endócrina, autônoma e somática.
TRATO HIPOTÁLAMO-HIPOFISÁRIO
- Esse trato se origina nos núcleos supra-óptico e paraventricular da região supra-óptica do hipotálamo. Ele termina na neuro-hipófise. Os axônios desse trato transportam ADH e oxitocina aos capilares fenestrados da neuro-hipófise. Lesões nesse trato resultam em diabetes insípido, caracterizado pela diurese excessiva.
TRATO TÚBERO-HIPOFISÁRIO
- Esse trato origina-se do núcleo arqueado e termina na adeno-hipófise. Ele transmite fatores hipotalâmicos de liberação para a hipófise, estimulando ou inibindo a secreção de diversos hormônios.
CONEXÕES EXTRÍNSECAS AFERENTES
- TRATO RETINO-HIPOTALÂMICO: As fibras da retina projetam-se bilateralmente até os núcleos supraquiasmáticos, através do nervo e quiasma ópticos. O núcleo supraquiasmático recebe, portanto, informações sobre a periodicidade da luz, regulando o ciclo circadiano.
- FÓRNIX: é a principal aferência do hipotálamo. Origina-se a partir do hipocampo, seguindo um trajeto em forma de C, abaixo do corpo caloso, até atingir os corpos mamilares. Relaciona-se com o comportamento emocional, através do circuito de Papez.
- TRATO AMÍGDALO-HIPOTALÂMICO: as aferências do corpo amigdaloide para o hipotálamo seguem duas vias. A primeira, mais antiga, é a da estria terminal, que conecta a amígdala aos núcleos anterior ventromedial e arqueado. A outra via, conecta a amígdala com o hipotálamo lateral.
- FIBRAS TÁLAMO-HIPOTALÂMICAS: Algumas fibras do núcleo anterior do tálamo atingem os corpos mamilares, proporcionando um mecanismo de feedback para o hipotálamo.
- FASCÍCULO MEDIAL DO TELENCÉFALO: também é chamado de feixe prosencefálico medial. Esse feixe se estende pela área hipotalâmica lateral, conduzindo aferências das partes basilares do telencéfalo para o hipotálamo.
CONEXÕES EXTRÍNSECAS EFERENTES
- FASCÍCULO MAMILOTALÂMICO: é o fascículo que transmite os impulsos dos corpos mamilares – trazidos pelo fórnix – até o núcleo anterior do tálamo, integrando o circuito de Papez. 
- FIBRAS AUTÔNOMAS DESCENDENTES: Os axônios dos neurônios situados na área lateral do tálamo, bem como nos núcleos paraventricular e posterior se projetam para os núcleos autônomos dos nervos cranianos, no tronco encefálico – como o núcleo dorsal do vago, do trato solitário, ambíguo – e para o núcleo autônomo da medula espinhal – núcleo intermedioespinhal. Por meio dessas conexões o hipotálamo consegue manter o controle das funções autônomas, relacionadas a pressão sanguínea, frequência cardíaca, digestão, etc.
FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO
CONTROLE DA NEURO-HIPÓFISE
- Esse controle é realizado através do trato hipotálamo-hipofisário, já comentado. As fibras provenientes do núcleo supra-óptico e paraventricular secretam ADH e oxitocina.
CONTROLE DA ADENO-HIPÓFISE
- O hipotálamo produz fatores de liberação – a partir do núcleo arqueado - que estimulam a produção de hormônios pela adeno-hipófise.
REGULAÇÃO AUTÔNOMA
- O hipotálamo é o principal controlador dos centros autônomos do tronco encefálico e da medula espinhal. Admite-se que as áreas hipotalâmicas anteriores se relacionam com o controle parassimpático, enquanto as áreas posteriores relacionam-se com o controle simpático. 
REGULAÇÃO DA TEMPERATURA
- Algumas regiões do hipotálamo contêm termorreceptores, sensíveis a alterações do sangue. O hipotálamo anterior é sensível ao aumento de temperatura – sendo considerado o centro de perda de calor -, e dispara mecanismos como sudorese e vasodilatação cutânea. Lesões nessa área causam elevação de temperatura incontrolavelmente. Por outro lado, a área posterior é sensível à diminuição de temperatura – área de conservação de calor – disparando mecanismos que interrompem a sudorese, promovem calafrios e vasoconstrição. Lesões dessa área resultam em pecilotermia.
COMPORTAMENTO EMOCIONAL
- O núcleo ventromedial, da área tuberal, relaciona-se com as emoções. Lesões nesse núcleo são associados a reações de defesa, como rosnado, mordida, arqueamento do dorso e dilatação pupilar.
- Aestimulação de outras regiões hipotalâmicas podem produzir respostas prazerosas ou desagradáveis.
COMPORTAMENTO ALIMENTAR
- O núcleo ventromedial também se relaciona com a saciedade. Lesões nessa área causam hiperfagia. Paralelamente, lesões na área lateral relacionam-se com a perda de apetite. 
INGESTÃO DE LÍQUIDOS
- Além da regulação da quantidade de água no corpo, através do ADH, a estimulação da região lateral do hipotálamo estimula a ingestão de líquidos. Lesões nessa área abolem completamente a sede.
RITMO CIRCADIANO
- O núcleo supraquiasmático, através de sua relação com o trato retino-hipotalâmico, consegue perceber os ciclos de luminosidade. A partir disso, ele enviar impulsos para um gânglio cervical, que envia para a glândula pineal – inibindo a produção de melatonina e, por conseguinte, o sono.Assim, esse núcleo regula a secreção de melatonina pelo epitálamo.
MEMÓRIA
- Essa função é exercida através das conexões do hipocampo com o núcleo anterior do tálamo, através do fórnix e dos corpos mamilares.
TÁLAMO
- O tálamo é o maior componente do diencéfalo. Está localizado ao lado do terceiro ventrículo e acima do sulco hipotalâmico – que o separa do tálamo. É constituído basicamente por substância cinzenta, que se divide em diversos núcleos. Apesar disso, é atravessado por algumas fibras nervosas.
- O tálamo é atravessado anteroposteriormente por um feixe de fibras, formando a chamada lâmina medula medial, que separa os grupos nucleares mediais dos laterais. Anterior e posteriormente, essa lâmina se divide para envolver os núcleos anterior e intralaminar, respectivamente.
GRUPO NUCLEAR ANTERIOR
- O tubérculo anterior do tálamo é formado pelo grupo nuclear anterior. Esse núcleo possui conexões recíprocas com o hipotálamo, através do fascículo mamilo-talâmico – que o conecta com os corpos mamilares. Seu output é o giro do cíngulo, integrando o circuito de Papez. Assim, essa região é uma parte do sistema límbico, estando relacionada com os mecanismos de memória e comportamento emocional. 
GRUPO NUCLEAR MEDIAL
- O principal representante desse grupo é o núcleo medial dorsal. Esse núcleo se desenvolve junto com o córtex pré-frontal, estando associado a ele. Ele recebe aferências do corpo amigdaloide, da parte reticular da substância negra e dos núcleos talâmicos adjacentes. Dessa forma, esse núcleo está associado ao comportamento afetivo, tomada de decisão, julgamento, memória e integração das atividades somáticas e viscerais. Lesões nesse núcleo relacionam-se com perda de auto-ativação psíquica, manifestada por apatia, indiferença e motivação insuficiente. Essas conexões podem ser removidas cirurgicamente, para evitar estados de grande ansiedade.
GRUPO NUCLEAR LATERAL
- Esse grupo é subdividido em dois grupos: o dorsal e o ventral. 
- O subgrupo posterior inclui principalmente o núcleo pulvinar. Esse núcleo se relaciona com as áreas de associação dos córtices parietal, temporal e occipital. Assim, ele se relaciona com a atenção visual seletiva, mecanismos de fala e cognição. Além disso, também há conexões entre esse núcleo e as áreas subcorticais relacionadas com sensações dolorosas.
- O subgrupo ventral inclui os núcleos ventral-anterior – ou simplesmente ventral -, ventral-lateral e ventral-posterior.
	-> O núcleo ventral anterior é o localizado mais anteriormente do grupo ventral de núcleos laterais. Ele recebe fibras do globo pálido, um núcleo da base, relacionando-se principalmente com a modulação dos movimentos voluntários. A principal eferência desse núcleo é para as áreas motoras do córtex, e áreas do córtex pré-frontal. Assim, a principal função desse núcleo é a regulação do movimento.
	->O núcleo ventral lateral está localizado após o núcleo ventral anterior, e de forma semelhante, também se relaciona com a regulação do movimento. Ele recebe aferências principalmente do cerebelo, através do sistema denteado-talâmico, relacionado com a coordenação dos movimentos. As eferências seguem para o córtex motor primário.
	->O núcleo ventral-posterior está na parte mais caudal do tálamo. Recebe os lemniscos ascendentes que conduzem modalidades sensitivas contralateral do corpo e da face – com exceção do lemnisco lateral. O núcleo ventral póstero-medial recebe o lemnisco trigeminal e as fibras gustatórias, enquanto o núcleo ventral póstero-lateral recebe o lemnisco medial e o espinhal. Ambos os núcleos enviam eferências para áreas somatossensitivas do córtex.
NÚCLEOS INTALAMINARES
- Esses núcleos estão contidos na lâmina medular medial. Eles recebem aferências:
	-> Da formação reticular.
	-> Cerebelo.
	-> Lemnisco trigeminal e espinhal.
	-> Globo pálido.
	-> Córtex cerebral.
- Eles enviam eferências para:
	-> Outros núcleos talâmicos.
	-> O estriado.
NÚCLEOS MEDIANOS
- São numerosos grupos celulares, localizados na margem medial do tálamo, ao longo dos limites do terceiro ventrículo. Recebem aferências do hipotálamo, tronco encefálico, amígdala e enviam eferências para o córtex límbico e o estriado ventral. Possuem ação importante na emoção, memória, e parte autônoma do sistema nervoso.
NÚCLEOS GENICULADOS
- Existem dois núcleos geniculados: o medial e o lateral.
- O núcleo geniculado medial é um núcleo talâmico retransmissor do sistema auditivo – recebendo fibras diretamente do lemnisco lateral, após sinapse com o colículo inferior, no mesencéfalo. Ele possui funções de analises de som, localização do som no espaço, memória acústica, etc.
- O núcleo geniculado lateral é o núcleo talâmico retransmissor do sistema visual. Ele recebe fibras do trato óptico, enviando eferências para o lobo occipital, através do trato calcarino-occipital.
EPITÁLAMO
- Ocupa a região mais posterior do tálamo, incluindo a estria medular do tálamo, os núcleos habenulares e a glândula pineal.
ESTRIA MEDULAR DO TÁLAMO
- Esse feixe de fibras conecta a área septal – estria olfatória medial -, do telencéfalo, aos núcleos habenulares.
NÚCLEOS HABENULARES
- Esses núcleos recebem aferências da estria medular, enviando eferências para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo. Relaciona-se com os mecanismos de emoção e comportamento, do sistema límbico e olfatório.
GLÂNDULA PINEAL
- Está localizada imediatamente anterior ao colículo superior, do mesencéfalo. Acredita-se que ela tenha funções no controle gonadal e do ritmo circadiano. Essa glândula sintetiza melatonina a partir de serotonina, de forma rítmica – que fltua de acordo com o ciclo diário de luz. Tumores nessa glândula retardam o início da puberdade, devido a depressões na função gonadal.
 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
- O SNA é a eferência visceral. O input do SNA é feito basicamente através do núcleo do trato solitário, que recebe as aferências viscerais, no bulbo. Remédios que atingem o sistema autônomo, em grande parte, atuam sobre o feedback do núcleo do trato solitário, bloqueando ou estimulando algumas vias dele.
- A coluna intermedial da medula, no corno médio, envia os neurônios eferentes efetores do SNA. O simpático sai do sistema simpático, ao longo da medula torácica e cervical. O sistema parassimpático sai, principalmente, através do nervo vago – apesar de também poder sair do núcleo de Edinger-Westphal, que se relaciona com a contração pupilar. O núcleo dorsal do vago é o responsável pela inervação parassimpática de quase toda inervação autônoma parassimpática do corpo – os núcleos ambíguo e do trato solitário, que também se relacionam com o nervo vago, não participam de maneira tão significativa na eferência autônoma. 
OBS: Os músculos branquioméricos são viscerais, pois no passado relacionavam-se principalmente com a respiração.
- O output do sistema nervoso autônomo é representado por musculatura lisa, cardíaca e glândulas. No sistema nervoso motor somático, existem dois neurônios motores – que fazem sinapse no corno anterior da medula. O sistema nervoso motor visceral (SNA), por outro lado, é ganglionar. Esses gânglios podem estar próximos ao sistema nervoso central, no caso do sistema simpático, ou próximos a periferia,no caso do parassimpático. O nervo vago, por exemplo, possui seus gânglios próximos aos órgãos que vão receber os impulsos. Por esse motivo, essas vias são compostas por três neurônios – fazendo sinapse no tronco e próximo ao órgão. 
- Remédios que atuam causando bloqueio do sistema parassimpático, ou estimulando o sistema simpático, causam aumento da frequência cardíaca, por exemplo.
- No sistema simpático, o axônio faz sinapse no gânglio simpático. A partir dessa sinapse, ela pode seguir superiormente, ou inferiormente, na cadeia de gânglios simpáticos, próximos a medula – através dos ramos brancos, que possuem muita mielina. O ramo cinzento possui menos mielina, sendo mais lento em sua transmissão. O sistema simpático relaciona-se com a medula adrenal, induzindo a secreção de adrenalina – que pertence a via de produção das catecolaminas, junto com outros neuro-hormônios. 
- Os principais transmissores do sistema parassimpático é a acetilcolina, enquanto do sistema simpático é a adrenalina e noradrenalina. O sistema motor somático faz uso de acetilcolina, nas suas sinapses.
	-> Nota-se que o sistema nervoso simpático também faz uso de acetilcolina, nas sinapses do neurônio proveniente da medula com o neurônio do gânglio simpático. Assim, a presença de noradrenalina e adrenalina restringe-se basicamente na sinapse do neurônio proveniente do gânglio simpático com o órgão.
- Existem receptores adrenérgicos e colinérgicos. Cada receptor da periferia possui sua devida função. Os medicamentos agonistas beta-2, por exemplo, atuam estimulando os receptores beta-2 – sendo úteis em caso de asma, por exemplo, por causar broncodilatação. Um bloqueador beta-1, por outro lado, atua reduzindo o ritmo cardíaco. Assim, esses remédios podem, ou não ser seletivos. Por esse motivo é importante compreender que tipo de receptores há em cada órgão. 
- Os receptores da acetilcolina podem ser nicotínicos ou muscarínicos. Atropina atua bloqueando os receptores da acetilcolina, estimulando os batimentos cardíacos. 
- As funções do sistema nervoso autônomo ou são complementares, ou são antagonistas. 
EPITÁLAMO
- O epitálamo é representado principalmente pela glândula pineal, formada por pinealócitos. Os pinealócitos são astrócitos modificados, capazes de produzir hormônios – que serão jogados na corrente sanguínea. O principal hormônio produzido por essa glândula é a melatonina, cujo precursor é a serotonina. 
- Ocorre maior produção de melatonina a noite. A luz solar inibe a produção de melatonina. A luz estimula o núcleo supraquiasmático, no hipotálamo – através do trato retino-hipotalâmico -, que por sua vez envia impulsos nervosos para um gânglio simpático cervical, que reenvia o impulso até a glândula pineal, inibindo a produção de melatonina.
- A pineal possui ação antigonadotrófica e atua controlando o ritmo circadiano.
ALTO COMANDO MOTOR 
- O funcionamento completo do sistema motor não se restringe somente ao comando dos músculos realizado pela coluna espinhal. Ele também inclui ações de programação e planejamento, realizadas por áreas específicas do córtex cerebral, bem como controle do cerebelo e dos núcleos da base, que permite que os movimentos sejam iniciados e terminados no momento certo, e de forma harmônica – conforme previsto pelas áreas corticais. 
- Apesar de tudo, os motoneurônios são a via final comum do sistema motor – ou seja, o caminho final e único, para o qual todos os comandos motores convergem. 
- Após a realização de muitas pesquisas, concluiu-se que os reflexos são de origem medular, ainda que também recebam importantes contribuições de centros superiores – motivo pelo qual animais descerebrados apresentam hiperreflexia, por exemplo. 
AS VIAS DESCENDENTES DE COMANDO
- As vias motoras descendentes podem ser classificadas em dois grupos principais: a via piramidal, e as vias extrapiramidais. Nota-se que a via piramidal ainda pode ser dividida em uma parte lateral – que cruza -, responsável pela inervação da musculatura apendicular e movimentos finos dos membros, e uma parte medial – que não cruza -, responsável pela inervação da musculatura axial do corpo. 
- Nossos músculos estão sempre contraídos – alguns mais e outros menos -, o que nos permite enfrentar a gravidade e manter a postura. Esse estado de contração permanente chama-se tônus muscular. Ainda que o tônus seja permanente, ele não é fixo, nem imutável. Ele é precisamente controlado pelas vias descendentes, para que se adapte a todas as variações ambientais, de acordo com a necessidade. 
CONTROLE DO TÔNUS MUSCULAR
- O mecanismo mais primordial no controle do tônus é o reflexo de estiramento:
	-> Quando estamos de pé, os músculos extensores – como o quadríceps – são constantemente estendidos por ação da gravidade. Isso ativa vias aferentes do fuso muscular, que gera reflexos de contração, a nível de medula espinhal. Quase todos os músculos possuem esse sistema.
- O controle mais refinado é feito principalmente pelas vias extrapiramidais mediais. O trato vestibuloespinhal relaciona-se principalmente com o controle involuntário do tônus. Sua principal função é passar informações sobre a posição da cabeça para o resto do corpo – sendo que a posição da cabeça reflete diretamente sobre o tônus. 
- Os feixes do trato reticuloespinhal relacionam-se com o controle voluntário do tônus, através de reações antecipatórias. Um goleiro, por exemplo, tem aumento do tônus muscular, segundos antes de pular para defender um gol. Coerente com isso, está o fato de que esse feixe recebe inúmeras aferências corticais.
- Com base nisso, pode-se notar que os estímulos que disparam reações que causam hipertonia ou hipotonia são, geralmente de natureza vestibular ou proprioceptiva. 
- A região mesencefálica mais importante no comando dos movimentos é o colículo superior. É de lá que parte a via tectoespinhal, responsável por comandar a musculatura dos ombros e pescoço. Ela auxilia a orientar os olhos, a cabeça e o corpo em relação ao ambiente. 
COMANDO CORTICAL
- O córtex cerebral é a principal região do encéfalo responsável pelo planejamento e programação dos movimentos. Para isso, ele possui áreas motoras determinadas:
	-> Área motora primária, no giro pré-central.
	-> Área motora suplementar, anterossuperiormente ao giro pré-central.
	-> Área pré-motora, inferiormente a área motora suplementar.
- A área básica responsável por emitir as aferências que alcançarão os motoneurônios inferiormente é a área motora primária. Sua superfície está disposta de modo ordenado, acompanhando a ordem corporal – essa condição é chamada de somatotopia. É justamente isso que permitiu a criação do chamado homúnculo de Penfield-Rasmussen. Nota-se que regiões mais distais, como mãos, apresentam maior participação cortical do que outras áreas, o que é coerente com o fato de que são essas áreas que possuem maior diversificação de movimentos. A partir disso, conclui-se que os músculos são comandados por regiões específicas da área motora primária, no giro pré-central.
OBS: A área motora primária a principal responsável por conferir força ao movimento. Outros quesitos do movimento – como tônus e reflexo – são dados por outras vias, como as extrapiramidais, por exemplo.
- Nota-se que a área motora primária apenas faz a determinação de quais músculos devem se mover, para que o movimento planejado seja executado. Ela não chega a planejar o movimento propriamente dito. As áreas responsáveis pelo planejamento incluem a área pré-motora e a área motora suplementar. 
	-> Uma prova disso é que pacientes que sofreram lesões nessas duas áreas, mas não na área motora primária, sofrem distúrbios que os impede de realizar movimentos mais complexos – como abotoar uma camisa -, ainda que consigam realizar movimentos básicos, como mover os dedos de uma mão. Esses distúrbios são ditos apraxias. 
- A principal diferença entre a área pré-motora e a área motora suplementar vêm do fato de que a área pré-motora relaciona-se com o planejamento do movimento a partir da experiênciasensorial que está ocorrendo no momento. A área motora suplementar relaciona-se com o planejamento de movimentos já aprendidos.
CONTROLE DOS MOVIMENTOS
- Não basta o movimento ser planejado pelo córtex, a sua complexidade, velocidade e precisão precisam ser determinados, antes que ele atinja os músculos, para que ele seja corretamente executado. Assim, precisa-se de um sistema que controle se os movimentos estão sendo iniciados no momento correto, sendo executados da maneira esperada, e estão terminando no momento previsto. Essas funções são realizadas pelo cerebelo e pelos núcleos da base.
OBS: Nota-se que nem o cerebelo, nem os núcleos da base, possuem conexões com os motoneurônios inferiores, ainda que possuam conexões com praticamente todas as áreas motoras corticais. 
- Tanto o cerebelo, quanto os núcleos da base, recebem aferências corticais determinando como o movimento deve ser executado. Eles processam essas informações, coordenando e modulando os movimentos e as reenviam para o córtex, via núcleos VA/VL do tálamo. Isso tendo sido feito, os impulsos atingem a área motora primária, sendo finalmente enviados para os motoneurônios, de onde alcançam os músculos.
CEREBELO
- Macroscopicamente, o cerebelo pode ser dividido em lobo anterior, lobo posterior e lobo floculonodular – somente visível quando se olha o cerebelo por baixo. Quando se observou microscopicamente, percebeu-se que ele é formado por um córtex com três camadas, que circunda uma substância branca com quatro núcleos profundos.
- As regiões corticais do cerebelo incluem:
	-> Região molecular
	-> Região de Purkinje
	-> Região granular
- Os núcleos profundos da substância branca cerebelar são:
	-> Núcleo fastigial.
	-> Núcleos interpostos – globoso e embuliforme.
	-> Núcleo denteado.
- Observando-se mais atentamente o cerebelo, percebeu-se que o núcleo fastigial recebe aferências da região medial do cerebelo – chamada verme -, enquanto os núcleos interpostos recebem aferências das regiões intermediárias do ceberelo, e o núcleo denteado recebe aferências da região mais lateral. Com base nisso, foi proposto uma nova divisão do cerebelo em lobo floculonodular, verme, hemisfério intermediário e hemisfério lateral. 
- O cerebelo evoluiu mediolateralmente, sendo que as regiões mediais – o lobo floculonodular e o verme – são mais antigas, enquanto as zonas laterais são mais recentes. Dessa forma, as funções cerebelares vão se tornando mais complexas, à medida que se considera uma região mais lateral. As suas funções podem ser descritas da seguinte forma:
	-> Regiões mediais, controle de reflexos autonômicos e somáticos.
	-> Regiões intermédias, controle de movimentos voluntários.
	-> Regiões laterais, funções cognitivas complexas.
- O lobo floculonodular recebe aferências dos núcleos vestibulares – que são considerados como núcleos cerebelares, por alguns autores. Por esse motivo, essa área cerebelar foi chamada de vestibulocerebelo, estando principalmente responsável pela manutenção do equilíbrio e da postura antigravitária. Ele envia eferências novamente para os núcleos vestibulares, que por fim, criam o trato vestíbuloespinhal, já discutido.
	-> Quando essa região é lesada, a postura e o equilíbrio ficam comprometidos. Essa situação cria a chamada marcha atáxica.
- O verme e a zona intermediária recebem aferências dos tratos espinocerebelares anterior e posterior – motivo pelo qual essa região é chamada de espinocerebelo. O núcleo fastigial e interpostos enviam eferências principalmente para o núcleo rubro, formação reticular e colículo superior. De forma geral, essa via recebe as aferências da medula, explicando como o movimento está sendo feito, e corrige eventuais falhas, ou auxilia no controle postural e tônico necessário para realizar o movimento, de forma voluntária. 
	-> Quando essa região é lesada, o indivíduo deixa de contar com informações proprioceptivas dos movimentos realizados. Assim, ainda que o movimento ocorra, ele tende a apresentar erros de execução. 
- Por fim, os núcleos denteados – mais laterais – recebem as aferências dos tratos fronto-ponto-cerebelares, mantendo uma estreita relação com o córtex cerebral. São eles que emitem as eferências para os núcleos talâmicos VA e VL. Assim essa é a principal área responsável pela coordenação de movimentos complexos, antes que eles possam ser enviados para a área motora primária cortical e, de lá, para os músculos. Essa região se chama cerebrocerebelo, e também se relaciona com o aprendizado motor. 
	-> Lesões nessa região causam distúrbios de planejamento motor, alterando os movimentos voluntários e os movimentos automáticos já aprendidos. Ocorre dismetria e disdiadococinesia.
- Por fim, ao se analisar o cerebelo, também deve-se levar em conta a microscopia de seu córtex. As fibras que chegam até ele podem ser de dois tipos: as musgosas e as trepadeiras. As fibras trepadeiras são provenientes principalmente do núcleo olivar inferior, enquanto as musgosas provêm de todas as outras aferências cerebelares. Ambas fazem sinapses excitatórias. 
- Ao atingirem o córtex, as fibras musgosas realizam sinapses na camada granular, com células granulares. Essas células, por sua vez, fazem sinapse com as células de Purkinje, na respectiva camada. As fibras trepadeiras, por outro lado, fazem sinapse diretamente com as células de Purkinje. Assim, as elas recebem aferências excitatórias de ambas as fibras.
- As células de Purkinje, ainda que recebam aferências excitatórias, possuem neurotransmissores tipo GABA, sendo inibitórias. Seus axônios se projetam para os núcleos profundos cerebelares. A informação de saída do córtex cerebelar é, portanto, inibitória. Vale notar que as informações que saem dos núcleos cerebelares são excitatórias, em sua grande maioria.
NÚCLEOS DA BASE
- Os núcleos da base não são um órgão, como o cerebelo. Eles são representados por diversos núcleos espalhados pelo telencéfalo, diencéfalo e mesencéfalo, que possuem funções interligadas e relacionadas com a modulação do movimento. Apesar de a literatura divergir muito, entre quais núcleos devem ser considerados, pode-se concordar com os seguintes:
	-> Núcleos telencefálicos, caudado, putâmen e globo pálido.
	-> Núcleos diencefálicos, subtalâmico.
	-> Núcleos mesencefálicos, substância negra.
OBS: Nem todos os núcleos da base relacionam-se especificamente com a modulação do movimento. O núcleo accumbens, por exemplo, possui vias dopaminérgicas que se relacionam com o controle de vícios.
- Para fins práticos, chama-se o conjunto do núcleo caudado e putâmen de striatum, enquanto o conjunto de caudado, putâmen e globo pálido é dito corpo estriado.
- As principais diferenças dos núcleos da base para o cerebelo são que: os núcleos da base recebem aferências exclusivamente corticais. Eles emitem eferências exclusivamente para o tálamo e mesencéfalo, e essas eferências são inibitórias – e não excitatórias.
- O striatum é a porta de entrada dos núcleos da base, recebendo aferências excitatórias de inúmeras regiões do córtex cerebral. O globo pálido interno (GPi) representa o estágio de processamento final da informação, sendo o núcleo que envia eferências inibitórias para o tálamo. O núcleo subtalâmico e a substância negra são integrantes do circuito indireto, explicado mais adiante.
- Podemos considerar que as conexões do córtex cerebral com os núcleos da base se estabelecem por duas vias:
	-> A via direta, que conecta o striatum diretamente ao GPi.
	-> A via indireta, que conecta o striatum com o núcleo subtalâmico e com o GPe.
- Nota-se que em ambas as vias, a entrada vem do córtex e a saída retorna para ele. De forma geral, a via direta atua facilitando a execução de movimentos, enquanto a via indireta os dificulta. 
- Há a concepção de que os disparos inibitórios dos núcleos da base para o tálamo atuam “freando” os movimentos indesejáveis. O comando cortical para se realizar um movimento interromperia esses disparos inibitórios, “libertando” os núcleos talâmicos, para que eles excitem o córtex.Quando essa ação frenadora é excessiva, movimentar-se fica difícil, ocorre acinesia e bradcinesia. Por outro lado, quando essa ação frenadora é insuficiente, ocorrem movimentos incontroláveis e anormais, como tremores e tiques, falando-se em hipercinesia. 
- Quando é necessário iniciar determinado movimento, a via direta predomina. O córtex excita o striatum, que por sua vez inibe o GPi. Essa atividade inibitória do striatum impede que o GPi atue inibindo o tálamo, como ele geralmente faz. Assim, o tálamo fica “livre” e pode finalmente enviar um impulso de movimento para as áreas motoras corticais. Em outras situações, usa-se a via indireta – que possui um núcleo inibitório a mais -, impedindo que o tálamo excite o córtex. 
- Essas hipóteses são coerentes com os distúrbios bradicinéticos e hipercinéticos que podem se apresentar, quando ocorrem lesões nos núcleos da base:
	-> Parkinsonismo.
	-> Balismo.
	-> Coreia de Huntington.
BALISMO
- No balismo, há um comprometimento do núcleo subtalâmico. Dessa forma, ele não consegue atuar excitando o GPi. Com isso, a ação inibitória do GPi é reduzida, e o tálamo torna-se livre para enviar impulsos de movimento para o córtex. Com isso, ocorrem movimentos balísticos involuntários. 
COREIA DE HUNTINGTON
- Na doença de Huntington, há um comprometimento do striatum. Ele torna-se incapaz de inibir o GPe. Sem a ação inibitória do striatum, o GPe fica livre para inibir o núcleo subtalâmico livremente. Uma vez inibido, o núcleo subtalâmico não consegue excitar o GPi, o que reduz a ação inibitória dele. Com sua inibição reduzida, o GPi deixa o tálamo livre para excitar o córtex, dando origem a movimentos coreicos. Funcionalmente, é como se o núcleo subtalâmico tivesse sido lesado.
PARKINSONISMO
- É caracterizado por um comprometimento da substância negra. Ela torna-se incapaz de excitar os neurônios do striatum que agem sobre o GPi. Assim, a ação inibitória do striatum sobre o GPi é reduzida, e a ação inibitória do GPi sobre o tálamo é consequentemente aumentada. Dessa maneira, o tálamo não consegue enviar impulsos de movimentos para o córtex, levando a bradcinesia. Também ocorre um aumento da dificuldade de se mover, por haver um maior estímulo na via indireta dos núcleos da base.
OBS: O tratamento de Parkinson se dá com o uso de levodopa. Todavia, com o tempo de uso do medicamento, as doses administradas vão surtindo efeitos por períodos menores, limitando muito o tratamento em casos avançados da doença. Além disso, o uso desse fármaco pode levar a ocorrência de distonias, enquanto ele não estiver fazendo efeito. 
ANA FLÁVIA DE SOUZA LINO