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Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 – O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo. Lateralmente é limitado pelo subtálamo, anteriormente pela lâmina terminal e posteriormente pelo mesencéfalo. Apresenta também algumas formações anatômicas visíveis na face inferior do cérebro: o quiasma óptico, o túber cinéreo, o infundíbulo e os corpos mamilares. Trata-se de uma área muito pequena, mas apesar disso, o hipotálamo, por suas inúmeras e variadas funções, é uma das áreas mais importantes do sistema nervoso. O hipotálamo pode ainda ser dividido por três planos frontais em hipotálamo supraóptico, tuberal e mamilar. O hipotálamo supraóptico compreende o quiasma óptico e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. O hipotálamo tuberal compreende o túber cinéreo (ao qual se liga o infundíbulo) e toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico. O hipotálamo mamilar compreende os corpos mamilares com seus núcleos e as áreas das paredes do III ventrículo, que se encontram acima deles, até o sulco hipotalâmico. Principais funções do hipotálamo: A) Controle do Sistema Nervoso Autônomo: hipotálamo anterior → sistema parassimpático. Hipotálamo posterior → sistema simpático. B) Regulação da Temperatura Corporal: hipotálamo anterior → centro da perda do calor. Hipotálamo posterior → centro da conservação do calor. C) Regulação do Comportamento Emocional: relacionado principalmente ao medo e à raiva. D) Regulação do Equilíbrio Hidrossalino e da Pressão Arterial: síntese de ADH e centro da sede E) Regulação da Ingesta Alimentar: hipotálamo lateral → centro da fome. Núcleo ventromedial → centro da saciedade. F) Regulação da Secreção dos Hormônios da Adenohipófise G) Geração e Regulação dos Ritmos Circadianos: o núcleo supraquiasmático recebe informações sobre a luminosidade do meio ambiente através do trato retino-hipotálamo o que lhe permite sincronizar com o ritmo natural de dia e noite todos os ritmos circadianos Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 de todos os relógios biológicos inclusive os situados fora do sistema nervoso central. H) Regulação do Sono e Vigília: a geração e sincronização deste ritmo inicia-se no núcleo supraquiasmático e é repassado ao núcleo pré-óptico ventrolateral e a um grupo de neurônios do hipotálamo lateral que têm como neurotransmissor o peptídeo orexina (ou hipocretina). Os neurônios do núcleo pré-óptico ventrolateral inibem os neurônios monoaminérgicos do sistema ativador ascendente o que resulta em sono. Ao final do período de sono sob ação do núcleo supraquiasmático essa inibição cessa e começa a ação excitatória do neurônio orexinérgico sobre os neurônios deste sistema e inicia- -se a vigília. Os neurônios orexinérgicos têm também ação inibitória sobre os neurônios colinérgicos do núcleo pedúnculo-pontino responsáveis pelo sono REM. Lesões dos neurônios orexinérgicos, que ocorrem no transtorno do sono denominado narcolepsia, fazem com que o quadro de vigília seja interrompido por súbitas crises de sono REM podendo haver também perda total do tônus, levando a uma súbita queda, quadro clínico denominado cataplexia. O tálamo está situado no diencéfalo, acima do sulco hipotalâmico. É constituído de duas grandes massas ovoides de tecido nervoso, com uma extremidade anterior pontuda, o tubérculo anterior do tálamo, e outra posterior, bastante proeminente, o pulvinar do tálamo. Os dois ovoides talâmicos estão unidos pela aderência intertalâmica e relacionam-se mediaimente com o III ventrículo e lateralmente, com a cápsula interna. Consideramos como pertencendo ao tálamo os dois corpos geniculados, o lateral e o medial que alguns autores consideram como uma parte independente do diencéfalo denominado metatálamo. Os núcleos do tálamo são muito numerosos, sendo os principais que podem ser divididos em cinco grupos, de acordo com sua posição a saber: anterior; posterior; mediano, medial e lateral. Núcleos do Tálamo: A) Núcleos Anteriores: núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo, sendo limitados posteriormente pela bifurcação em Y da lâmina medular interna. Estes núcleos recebem fibras dos núcleos mamilares pelo fascículo mamilotalâmico e projetam fibras para o córtex do giro do cíngulo e frontal, integrando o circuito de Papez, relacionado com a memória. B) Pulvinar do Tálamo: tem conexões recíprocas com a chamada área de associação temporoparietal do córtex cerebral situada nos giros angular e supramarginal. Apesar de ser o maior Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 núcleo do tálamo do homem, suas funções não são ainda bem conhecidas. Embora existam relatos ocasionais de problemas de linguagem associados a lesões do pulvinar, nenhuma síndrome particular e nenhum déficit sensorial resultam dessas lesões. Parece estar envolvido nos processos de atenção seletiva; C) Núcleos Mediais: o grupo medial compreende os núcleos situados dentro da lâmina medular interna (núcleos intralaminares) e o núcleo dorsomedial, situado entre essa lâmina e os núcleos do grupo mediano. D) Núcleos Laterais: compreende núcleos situados lateralmente à lâmina medular interna, que podem ser divididos em dois subgrupos ventral e dorsal. São mais importantes os núcleos do subgrupo ventral, ou seja: → núcleo ventral anterior (VA) - recebe a maioria das fibras que do globo pálido se dirigem para o tálamo. Projeta-se para as áreas motoras do córtex cerebral e tem função ligada ao planejamento e execução da motricidade somática; → núcleo reticular - é constituído por uma fina calota de substância cinzenta disposta lateralmente entre a massa principal de núcleos que constitui o ovoide talâmico e a cápsula interna. Nesta posição ele é atravessado pela quase totalidade das fibras tálamo- corticais que passam pela cápsula interna e que ao atravessá-lo dão colaterais que nele estabelecem sinapses. O núcleo reticular difere dos demais núcleos talâmicos por utilizar como neurotransmissor o GABA, que é inibidor, enquanto a maioria dos outros usa glutamato. Difere também por não ter conexões diretas com o córtex e sim com os outros núcleos talâmicos. Estes também fornecem aferências para ele representadas principalmente pelos ramos colaterais das fibras tálamo- corticais que o atravessam. Com base no fluxo de informações dessas colaterais, o núcleo reticular modula a atividade dos núcleos talâmicos, atuando como um porteiro que barra ou deixa passar informações para o córtex cerebral. O núcleo reticular recebe também aferências dos núcleos intralaminares que por sua vez recebem das fibras do SARA, influenciando no nível de vigília e alerta. No início do sono as fibras gabaérgicas do núcleo reticular inibem os núcleos talâmicos de retransmissão, como o núcleo ventral posterolateral, o que impede a chegada de impulsos sensitivos ao córtex cerebral durante o sono. E) Núcleos Intralaminares: os núcleos intralaminares, entre os quais se destaca o núcleo centromediano, recebem um grande número de fibras da formação reticular e têm importante papel ativador sobre o córtex cerebral integrando o Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA). F) Corpo Geniculado Medial: recebe pelo braço do colículo inferior fibras provenientes do colículo inferior ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a área auditiva do córtex cerebral no giro temporal Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 transverso anterior, sendo, pois, um componente da via auditiva; G) Corpo Geniculado Lateral: a rigor não é um núcleo, pois éformado de camadas concêntricas de substância branca e cinzenta. Recebe pelo trato óptico fibras provenientes da retina. Projeta fibras pelo trato genículo- calcarino para a área visual primária do córtex situada nas bordas do sulco calcarino. Faz parte, portanto, das vias ópticas. Funções do Tálamo: A) Relacionadas com a sensibilidade: as funções sensitivas do tálamo são as mais conhecidas e as mais importantes. Todos os impulsos sensitivos, antes de chegar ao córtex, param em um núcleo talâmico, fazendo exceção apenas os impulsos olfatórios. O tálamo tem, assim, papel de distribuir às áreas específicas do córtex impulsos que recebe das vias sensoriais. Entretanto, o papel do tálamo não é simplesmente de retransmitir os impulsos sensitivos ao córtex, senão de integrá-los e modificá-los. Acredita-se mesmo que o córtex só seria capaz de interpretar corretamente impulsos já modificados pelo tálamo. Alguns destes impulsos, como os relacionados com a dor, temperatura e o tato protopático, tomam-se conscientes já em nível talâmico. Entretanto, a sensibilidade talâmica, ao contrário da cortical, não é discriminativa e não permite, por exemplo, o reconhecimento da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia); B) Relacionadas com a motricidade: através dos núcleos ventral anterior e ventral lateral, interpostos, respectivamente, em circuitos palidocorticais e cerebelocorticais; C) Relacionadas com o comportamento emocional: através do núcleo dorsomedial com suas conexões com a área pré-frontal; D) Relacionadas com a memória: através do núcleo do grupo anterior e suas conexões com os núcleos mamilares do hipotálamo; E) Relacionadas com a ativação do córtex: através dos núcleos talâmicos inespecíficos e suas conexões com a formação reticular fazendo parte do Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA). O epitálamo está localizado na parte superior e posterior do diencéfalo e contém formações importantes, a habênula e a glândula pineal. A habênula está situada de cada lado no trígono da habênula e participa da regulação dos níveis de dopamina na via mesolímbica, principal área do prazer do cérebro. Glândula Pineal: Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 A pineal é uma glândula endócrina compacta constituída de um estrema de tecido conjuntivo contendo também neuróglia e de células secretoras denominadas pinealócitos. Estas células são ricas em serotonina que é utilizada para a síntese do hormônio da pineal, a melatonina. No homem e em alguns animais a pineal apresenta concreções calcárias que aumentam com a idade. Elas podem diminuir, mas não impedem a produção de melatonina. A melatonina é responsável pelas funções atribuídas à glândula pineal. Ela é sintetizada pelos pinealócitas a partir da serotonina e o processo de síntese é ativado pela noradrenalina liberada pelas fibras simpáticas. Durante o dia, essas fibras têm pouca atividade e os níveis de melatonina na pineal e na circulação são muito baixos. Entretanto, durante a noite, a inervação simpática da pineal é ativada, liberando noradrenalina, e os níveis de melatonina circulante aumentam cerca de dez vezes. Deste modo, a concentração de melatonina no sangue obedece a um ritmo circadiano, com pico durante a noite. Entretanto, esse ritmo não é intrínseco à pineal, pois decorre da atividade rítmica do núcleo supraquiasmático do hipotálamo, transmitida à pineal através da inervação simpática. Este ritmo é importante para a compreensão de alguns aspectos da fisiologia dessa glândula. As funções da pineal devem-se à secreção de seu único hormônio, a melatonina. A melatonina tem uma ação sincronizadora suplementar sobre este ritmo agindo diretamente sobre os neurônios do núcleo supraquiasmático que têm receptores para melatonina. Esta ação é especialmente importante quando há mudanças acentuadas no ciclo natural de dia-noite. Isto ocorre, por exemplo, nos voos intercontinentais em aviões a jato, quando de repente o indivíduo é deslocado para uma região onde é dia quando seu ritmo circadiano está em fase de sono. O mal-estar e a sonolência (Jet- lag) observados nesta situação melhora mais rapidamente com a administração de melatonina. Este hormônio começa a ter aplicação clínica como cronobiótico, ou seja, uma substância usada como agente profilático ou terapêutico em casos de desordens do ritmo circadiano de sono e vigília. É uma pequena área situada na parte posterior do diencéfalo na transição com o mesencéfalo, limitando-se superiormente com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e mediaimente com o hipotálamo. As formações subtalâmicas só podem ser observadas em secções do diencéfalo, uma vez que não se relacionam com sua Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 superfície externa ou com as paredes do III ventrículo. Estando situado na transição com o mesencéfalo, algumas estruturas mesencefálicas estendem-se até o subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular, constituindo esta a chamada zona incerta do subtálamo. Contudo, o subtálamo apresenta algumas formações cinzentas e brancas que lhe são próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmico. Este núcleo tem conexões nos dois sentidos com o globo pálido através do circuito pálido-subtálamo-palidal, importante para a regulação da motricidade somática. Lesões do núcleo subtalâmico provocam uma síndrome conhecida como hemibalismo, caracterizada por movimentos anormais das extremidades. Estes movimentos são muito violentos e muitas vezes não desaparecem nem com o sono, podendo levar o doente à exaustão. Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 Denomina-se formação reticular uma agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico. A formação reticular não é uma estrutura homogênea, tanto em relação à sua citoarquitetura como do ponto de vista bioquímico. Possui grupos mais ou menos bem definidos de neurônios com diferentes tipos de neurotransmissores, destacando-se as monoaminas, que são: noradrenalina, serotonina, dopamina. Esses grupos de neurônios constituem os núcleos da formação reticular com funções distintas. Estruturas da Formação Reticular: A) Núcleos da Rafe: trata-se de um conjunto de nove núcleos, entre os quais um dos mais importantes é o núcleo magno da rafe, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) em toda a extensão do tronco encefálico. Os núcleos da rafe contêm neurônios ricos em serotonina; B) Locus Ceruleus: na área de mesmo nome, no assoalho do IV ventrículo, este núcleo apresenta neurônios ricos em noradrenalina; C) Área Tegmentar Ventral: situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à substância negra, contém neurônios ricos em dopamina. Conexões da Formação Reticular: I) Conexões com o cérebro: a formação reticular projeta fibras para todo o córtex cerebral, por via talâmica e extra talâmica. Projeta-se também para áreas do diencéfalo. Por outro lado, várias áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras descendentes à formação reticular; II) Conexões com o cerebelo: existem conexões nos dois sentidos entre o cerebelo e a formação reticular; III) Conexões com a medula: dois grupos principais de fibras ligam a formação reticular à medula, as fibras rafe-espinhais e as fibras que constituem os tratos reticuloespinhais. Por outro lado, a formação reticular recebe informações provenientes da medula através das.fibras espinorreticulares; IV) Conexões com núcleos dos nervos cranianos: os impulsos nervosos que entrampelos nervos cranianos sensitivos ganham a formação reticular através das fibras que a ela se dirigem, a partir de seus núcleos. Há evidência de que informações visuais e olfatórias também ganham a formação reticular através da conexão teto-reticulares e do feixe prosencefálico medial. Nome: Amanda Duro Marques R.A: 92774 É constituído de fibras noradrenérgicas do locus ceruleus, serotoninérgicas dos núcleos do rafe e colinérgicas da formação reticular da ponte. Na transição entre o mesencéfalo e o diencéfalo, o SARA se divide em um ramo dorsal e outro ventral. O ramo dorsal termina no tálamo (núcleos intralaminares) que, por sua vez, projeta impulsos ativadores para todo o córtex. O ramo ventral dirige-se ao hipotálamo lateral e recebe fibras histaminérgicas do núcleo tuberomamilar do hipotálamo posterior, e sem passar pelo tálamo, este ramo dirige se diretamente ao córtex, sobre o qual tem ação ativadora. A lesão de cada um desses ramos causa inconsciência. A ativação cortical envolve neurônios noradrenérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos e colinérgicos que fazem parte dos sistemas modulatórios de projeção difusa. O conjunto das fibras ativadoras noradrenérgicas, serotoninérgicas e colinérgicas que constituem o SARA e das fibras ativadoras histaminérgicas do hipotálamo denomina-se Sistema Ativador Ascendente, cujos componentes são mostrados na chave que segue. Este sistema tem papel central na regulação do sono e da vigília.
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