Apostila Crescimento e Desenvolvimento

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DESENVOLVIMENTO DE PLANTAS 
 
Jeferson Dombroski - Março de 2011 
 
 
Conceito: é a parte da fisiologia vegetal que estuda o que causa e o modo como acontecem o 
crescimento (provocado pela divisão celular e do seu alongamento) e a diferenciação (alterações 
anatômicas, morfológicas e fisiológicas associadas ao estádio de vida do vegetal ou a interações com 
o meio ambiente). 
A análise do crescimento é uma parte da fisiologia vegetal que se dedica à metodologias de 
mensuração do crescimento. Na presente apostila serão estudados fatores relacionados à 
diferenciação. 
 
ESTÁDIOS DO DESENVOLVIMENTO 
 
A vida de um vegetal pode ser, em geral, dividida em três estádios ou fases 
(quadro 1): 
 
Quadro 1 Estádios (fases) do desenvolvimento, fenômenos que caracterizam sua transição 
e características mais marcantes de cada estádio 
ESTÁDIOS DO 
DESENVOLVIMENTO 
FENÔMENO DE 
TRANSIÇÃO 
CARACTERÍSTICAS DO 
ESTÁDIO 
EMBRIOGÊNESE 
- Desenvolvimento de uma planta em miniatura 
- Acúmulo de reservas orgânicas e minerais 
- Desidratação dos tecidos 
- Desenvolvimento de mecanismos sensoriais e de 
distribuição temporal da germinação 
- Desenvolvimento de estruturas de dispersão 
 
DISPERSÃO E 
GERMINAÇÃO 
 
DESENVOLVIMENTO 
JUVENIL OU 
VEGETATIVO 
 
- Incapacidade reprodutiva sexual 
- Crescimento vegetativo vigoroso 
- Acúmulo de reservas 
- Capacidade de enraizamento 
 
TRANSIÇÃO 
FLORAL 
 
DESENVOLVIMENTO 
REPRODUTIVO 
 
- Sincronização entre plantas e com épocas do 
ano 
- Produção de estruturas reprodutivas (flores) 
- Atração de polinizadores 
- Diminuição do vigor vegetativo 
- Diminuição da capacidade de enraizamento 
- Uso das reservas para a produção dos 
frutos/sementes 
 FECUNDAÇÃO 
 
 
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Embriogênese e semente 
 
A embriogênese é a fase inicial da vida de um vegetal propagado sexuadamente, que vai 
desde a fecundação do óvulo até a germinação. No início dessa fase o novo ser permanece ligado à 
planta-mãe, e é formada a semente. 
As características que vão governar a vida desse novo indivíduo dependem do seu material 
genético (formado pela mistura de material genético materno e paterno), e do ambiente em que 
viverá. 
O material genético será responsável pela capacidade que o indivídeuo terá de lidar com os 
fatores ambientais, sua resistência aos estresses, pragas e doenças, e sua capacidade de crescimento 
Durante a embriogênese, o ambiente do novo ser é o corpo da planta-mãe, e ela serve como 
um escudo contra os estresses ambientais, minimizando seus efeitos, porém, os estresses sofridos 
pela planta-mãe são refletidos nas sementes produzidas. Plantas-mãe pouco vigorosas produzem 
sementes pouco vigorosas ou em pequena quantidade. Isso é muito importante porque a qualidade 
da semente está muito relacionada com a sua capacidade produtiva. 
Sementes de boa qualidade germinam mais rápido, as plantas crescem mais fortes e são mais 
resistentes a estresses ambientais. 
 
Sementes 
 
As sementes são compostas por três estruturas básicas: 
 
1. O embrião, que normalmente é uma planta completa, em miniatura, composta por uma raiz 
pequena (radícula), um ápice meristemático da parte aérea (plúmula), com primórdios de folhas 
e até dos primeiros ramos, e uma ou duas folhas modificadas, os cotilédones (monocotiledônes e 
dicotiledôneas, respectivamente); 
2. Uma reserva nutritiva, que pode fazer parte do embrião (cotilédones - dicotiledôneas) ou não 
(endosperma – monocotiledôneas; perisperma); 
3. Um revestimento protetor, que compreende o tegumento da semente e pode também conter 
estruturas do próprio fruto, como o endocarpo e o mesocarpo. 
 
 O embrião é uma estrutura muito delicada, que é preparada durante a embriogênese para 
ser capaz de sobreviver e dar origem a uma nova planta após a germinação da semente. 
Normalmente o novo indivíduo inicia a sua vida produzindo raízes, e isso tem a função de garantir a 
água (e os nutrientes) necessários ao seu desenvolvimento, e só depois inicia o crescimento da parte 
aérea, que normalmente tem que romper uma camada de solo com até alguns centímetros e, daí, 
emitir folhas, que se tornarão verdes e só então iniciarão a converter energia solar com a 
fotossíntese. Logo após a germinação, a nova planta não é capaz de absorver os nutrientes minerais 
adequadamente e ainda não faz fotossíntese. 
Todos esses órgãos e funções precisam de energia e estruturas de carbono (também 
chamadas de esqueletos de carbono) para que possam ser formados, e isso é feito a partir das 
reservas nutritivas armazenadas na semente, que são substâncias insolúveis em água, como 
carboidratos polimerizados (amido, amilopectina, frutanos, etc.) óleos, e proteínas (glutelinas). 
Também são armazenados na semente nutrientes minerais, na forma solúvel ou complexados como 
fitatos. Assim, as funções primordiais da semente são dar origem ao novo indivíduo e provê-lo com 
os nutrientes necessários ao seu crescimento inicial. 
 O tegumento tem basicamente três funções: 
1. Pode servir para proteção contra danos mecânicos (quedas e herbivoria) ou química, por exemplo 
liberando substâncias que impedem a herbivoria. 
 
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2. Pode proteger contra a desidratação excessiva e/ou favorecer a manutenção de baixos níveis 
de água (como nas leguminosas em geral), 
3. Pode favorecer a dispersão, fornecendo uma polpa carnosa que atrai os dispersores ou estruturas 
de flutuação ou dispersão pelo vento. 
 
 Uma característica desenvolvida à mesma época da embriogênese é a presença de estruturas 
que favorecem a dispersão, que pode ser feita basicamente pelo vento ou por animais. Isso é 
importante porque as plantas são seres basicamente imóveis, permanecendo fixos em um mesmo 
lugar durante toda a sua vida. A liberação das sementes é a única oportunidade de uma espécie de 
espalhar-se rapidamente por outras áreas. No caso da dispersão pelo vento, as unidades de 
dispersão (todas as estruturas que são liberadas da planta-mãe junto com a semente) são 
normalmente leves e com uma superfície grande, na forma de asa ou vela. No caso da dispersão por 
animais, os frutos ou as unidades de dispersão têm características de cor e odor que atraem os 
animais, que vêm alimentar-se dos frutos e os carregam para longe, e que, não conseguindo acessar 
as sementes, ou não tendo interesse por elas, as liberam. 
 Uma característica típica da maioria das sementes é o seu baixo nível de hidratação. As 
sementes desse tipo são denominadas ortodoxas, e podem atingir níveis de hidratação de até cerca 
de 6% do peso fresco. Muito poucos organismos são capazes de permanecer vivos com tão pouca 
água. As sementes que não resistem à desidratação abaixo de 20-25% são denominadas de 
recalcitrantes. As sementes recalcitrantes precisam germinar logo que são liberadas da planta-mãe, 
resistindo no máximo por uns poucos meses, e somente se forem mantidas hidratadas. Assim elas 
são características de dois tipos de ambientes. Ou tropical úmido, em que o solo retém umidade na 
maior parte do ano, ou em ambientes com estação seca definida, em que o florescimento ocorre na 
época seca, e as sementes já estão maduras no início da estação chuvosa, e caem no chão na época 
própria para germinarem, tendo todo o período de chuvas para o desenvolvimento da planta jovem. 
 No caso das sementes ortodoxas, o baixo teor de água das sementes dá a elas o poder de 
resistirem por longos períodos de armazenamento, que podem atingir até algumas centenas de anos. 
Isso permite que essas sementes sejam capazes de sobreviver durante períodos em que as condições 
ambientais sejam desfavoráveis ao desenvolvimento de uma planta, como de frio intenso ou seca. 
 
Dormência de sementes 
 
 Para que uma semente germine é necessário, basicamente, a suareidratação e uma 
temperatura adequada. No entanto, muitas sementes ortodoxas são produzidas com 
mecanismos internos com a função de retardar a germinação, denominados de mecanismos de 
dormência, que podem ser de vários tipos, mas com dois objetivos básicos: 
 1. Distribuir temporalmente a germinação, pois se todas as sementes germinassem ao mesmo 
tempo, e houvesse um veranico ou uma geada, as plantas jovens morreriam, e todo o esforço da 
planta para produzi-las seria perdido; 
2. A habilidade de detectar a época do ano ideal para a germinação, a profundidade de enterrio, ou o 
sombreamento por outras plantas. 
 
 Os mecanismos de dormência são divididos em dois tipos, embrionários (o embrião tem um 
mecanismo que impede a germinação) ou tegumentares (algum fator do tegumento impede a 
germinação). 
A dormência embrionária pode acontecer pela ―imaturidade‖ do embrião (embrião 
rudimentar), ou seja, quando a semente está madura o embrião ainda não está plenamente formado, 
exigindo um período de ―pós-maturação‖, como é o caso da castanheira-do-Brasil. Também pode 
 
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haver a presença de substâncias inibidoras da germinação (como o ácido abscísico, fenóis, etc.), 
ou pequeno nível de estimuladores (giberelinas, brassinosteróides, etc.). 
 A dormência tegumentar pode ocorrer por 
1. Impedimento da absorção de água (fenômeno denominado de dureza do tegumento), 
2. Limitação do fornecimento de oxigênio, 
3. Fornecimento de substâncias inibidoras da germinação, ou 
4. Restrição mecânica ao crescimento do embrião. 
 
Germinação de sementes: 
 
A germinação é o processo de retomada do crescimento do embrião, que começa com a 
embebição e termina com o início do crescimento da radícula (conceito fisiológico - Figura 1). Para os 
fitotecnistas que trabalham em laboratórios de análise de sementes, é comum considerar-se o 
término da germinação apenas após a planta ter atingido algum crescimento, para que se possa 
observar se há má-formação, sendo considerada germinada a planta adequada para o cultivo 
agrícola, mas esse conceito tem sido modificado, e, pelo menos em pesquisas, é comum diferenciar-
se germinação da produção de plantas deformadas. 
 
Figura 1 Fases da germinação. Fase 1 – embebição; fase 2 – fase ―lag‖; fase 3: crescimento da 
planta jovem 
 
 
Desenvolvimento juvenil: 
 
 Refere-se ao estádio logo após a germinação, e que vai até a maturidade, que é a época em 
que as plantas se tornam capazes de se reproduzirem sexuadamente. Nesse estádio as plantas 
apresentam um grande vigor, produzindo profusamente raízes, ramos e folhas, com a função não 
só de manter o indivíduo, mas de propiciar o crescimento até que a planta atinja um tamanho 
mínimo, ou uma capacidade fotossintética mínima, que tornem o indivíduo capaz de sustentar a 
produção de flores, frutos e sementes. Conforme a planta cresce, o vigor juvenil diminui. Quando a 
planta atinge a fase madura, é comum a perda da capacidade de enraizamento, e diminuição da 
produção de folhas e da brotação. 
 A principal característica da fase juvenil é a incapacidade ou impossibilidade para o 
florescimento, e parece mesmo que existe algum mecanismo que impede a produção de flores. 
Isso tem vantagens ecológicas, uma vez que, se a planta florescer sem ter um porte mínimo, a 
tempo
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Germinação
 visível
fase 1 fase 2 fase 3
 
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produção de sementes será pequena, e feita com riscos à própria planta-mãe, que esgotará 
totalmente suas reservas no processo. O estádio juvenil pode durar algumas horas, em algumas 
espécies herbáceas, como pode demorar várias dezenas de anos como em Cica e Bertolethia 
(castanha-do-Brasil) 
 Outra característica importante é o crescimento indeterminado do meristema apical, ou 
seja, o desenvolvimento dos meristemas vegetativos produz primórdios de folhas, ramos e novos 
meristemas, sendo porisso virtualmente imortal. Quando as plantas perenes florescem, elas mantém 
alguns meristemas vegetativos, que se desenvolvem na época propícia. É isso que permite que 
existam plantas, hoje, com idade estimada em até dezenas de milhares de anos. 
 
Desenvolvimento maduro ou reprodutivo: 
 
 Quando a planta se torna madura, isto é, capaz de florescer, ela pode florescer 
imediatamente, independente de sinais ambientais, ou pode depender de algum sinal que indique a 
época do ano em que se encontra. Os principais sinais ambientais que induzem o florescimento são 
o fotoperíodo (comprimento da noite) e temperaturas baixas (temperaturas abaixo de 15°C por 
alguns meses), mas parece também que algumas plantas são capazes de florescer em resposta ao 
grau de hidratação do solo. 
 A determinação da época do ano é importante, por dois motivos. O primeiro é que isso 
permite a sincronização do florescimento entre plantas da mesma espécie. O segundo é porque 
assim fica assegurado que tanto o florescimento, a polinização, o desenvolvimento dos frutos, e 
mesmo a germinação das sementes ocorram em épocas adequadas. 
 É importante observarmos que as plantas perenes alternam, após a aquisição da 
maturidade, períodos de intenso crescimento vegetativo com períodos em que o crescimento 
vegetativo dá lugar ao desenvolvimento reprodutivo, em um ciclo anual. 
 A função das flores não é só a produção de carpelos, óvulos e grãos de pólen, mas também 
têm que ter estruturas que favoreçam a polinização. Quando ocorre a autopolinização, a abertura 
floral e a forma e disposição de anteras, pistilos, estigmas e estiletes favorecem o processo. Quando 
a polinização é cruzada, são necessários mecanismos que permitam ao pólen de uma planta atingir o 
estigma de outra, o que pode acontecer de duas formas: pelo vento, e então os grãos de pólen têm 
que ser produzidos em uma quantidade muito grande, pois a acesso ao estigma é casual; ou por 
agentes polinizadores, como os insetos. Nesse caso são necessários mecanismos de atração, por 
forma, cor ou odor, e algum tipo de benefício ao inseto, que normalmente é o néctar. As substâncias 
que dão cor (antocianinas, flavonóides, etc.) e odor (voláteis, como óleos essenciais) são produzidas 
pelo chamado metabolismo secundário das plantas. 
 
Os fenômenos de transição: 
 
 Os estádios do desenvolvimento são separados por fenômenos de transição. Entre a 
embriogênese e o desenvolvimento juvenil ocorre a dispersão das sementes e a germinação. Entre o 
desenvolvimento vegetativo e o reprodutivo, ocorre a conversão dos meristemas, ou transição floral, 
e entre o desenvolvimento das estruturas reprodutivas e a embriogênese ocorre a fecundação do 
óvulo. É bastante interessante que todos esses fenômenos têm potencial para ocorrerem 
rapidamente. A impressão que se tem é como se fossem chaves que desligam um estádio e no 
mesmo instante ligam o próximo. 
 Acredita-se que os fenômenos de transição refletem a reprogramação da planta, em particular 
dos meristemas. Como exemplos, durante a embriogênese ocorre o acúmulo de reservas, e para isso 
existe uma determinada programação do funcionamento bioquímico da semente. Após a germinação, 
ocorre uma inversão, e as reservas acumuladas são quebradas para sustentar o crescimento da 
 
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planta jovem. Durante o crescimento vegetativo, o meristema apical produz folhas, ramos e 
novos meristemas, no entanto, com a transição floral, o mesmo meristema passa a originar as 
estruturas florais, ou seja, se modifica totalmente. Ainda não se sabe exatamente como essa 
reprogramação ocorre, mas parece haverem modificações na expressão gênica. 
 
 
 
HORMÔNIOS DE PLANTAS 
 
 
 
 Hormônios de plantas são substâncias produzidas pelos vegetais que, em baixas 
concentrações (tipicamente 10-6 M, podendo variar entre 10-3 a 10-12 M), podemafetar processos de 
crescimento e desenvolvimento, e são produzidos como sinais endógenos, ou seja, têm a função de 
disparar algum processo fisiológico no tecido de destino. 
 Os hormônios são produzidos por determinados tipos celulares, e a sua produção é controlada 
por mecanismos internos da planta. Uma ação hormonal geralmente ocorre em três etapas: 
 
 
 
 
 
 Mecanismo sensorial - as plantas são capazes de perceber variações nas condições 
ambientais e se adaptarem a elas. Para perceber essas variações, elas usam de mecanismos 
sensoriais. Por exemplo, a luz é percebida nas folhas ou nos meristemas. A temperatura é percebida 
nos meristemas, etc. Cada mecanismo sensorial é composto por um conjunto de proteínas e outras 
substâncias, que respondem aos fatores ambientais e disparam uma alteração na concentração de 
hormônios (pode aumentar ou diminuir. 
 Esse hormônios, em geral são transportados até um outro local, onde sua presença (ou 
ausência) dispara um segundo mecanismo, também composto por proteínas, denominado de 
mecanismo de resposta. Esse mecanismo de resposta irá executar alguma ação que beneficie a 
planta, de forma a lidar com as alterações no ambiente percebidas pelos mecanismos sensoriais. 
 Um exemplo do que foi descrito acima é a resposta ao estresse hídrico. No caso de falta de 
água, por exemplo, a ponta da raiz percebe a falta de água (mecanismo sensorial), e aumenta a 
produção do hormônio ácido abscísico (ABA). O ABA é transportado pelo xilema até as folhas, 
onde provoca o fechamento dos estômatos (mecanismo de resposta), o que evita que a planta se 
desidrate. 
 
 Os hormônios vegetais foram descobertos depois dos hormônios animais, e no início se pensou 
que tivessem características semelhantes às dos hormônios animais, que são, basicamente: 
1. Local específico de síntese 
2. Transporte, pela corrente sanguínea até o tecido-alvo 
3. Resposta fisiológica relacionada e dependente unicamente da concentração do hormônio. 
 
 Porém logo se observou que nem todas essas assertivas eram válidas para todos os hormônios 
vegetais em todas as ocasiões. Alguns hormônios podem ser sintetizados em locais definidos, 
dependendo do hormônio, como o AIA(ácido indolil-3-acético), que é produzido no ápice da parte 
aérea, e as citocininas e o ácido abscísico, produzidos primordialmente nos ápices radiculares, 
enquanto outros podem ser sintetizados em vários locais, como as giberelinas e o etileno. Algumas 
Mecanismo 
sensorial 
Mecanismo de 
resposta 
hormônio 
 
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dessas substâncias agem em longas distâncias, como, por exemplo, o AIA, que age não só logo 
abaixo do ápice, na região de alongamento, mas também nas raízes, estimulando o seu 
desenvolvimento. Outros, como o ácido abcísico (ABA) e o etileno, podem agir no mesmo local em 
que são produzidos. 
 Ainda, os hormônios de plantas parecem agir não só em função de sua concentração, mas 
também, e talvez principalmente, em função da sensitividade do tecido-alvo. Assim, por exemplo, o 
embrião em desenvolvimento é mais sensitivo ao ABA, já o embrião da semente madura, em alguns 
casos é menos sensitivo, e a concentração de ABA necessária para impedir a germinação tem que ser 
mais alta. Outro exemplo é que a concentração de AIA suficiente para induzir o alongamento celular 
na parte aérea de uma planta pode ser excessiva para o alongamento celular no sistema radicular, ou 
seja, o efeito de um determinado hormônio depende do estádio do desenvolvimento e do local em 
que está agindo. 
 
GRUPOS DE HORMÔNIOS 
 
 Os hormônios vegetais clássicos são as auxinas, as citocininas, as giberelinas, o etileno e o 
ácido abcísico. Outras substâncias são consideradas hormônios atualmente, como os jasmonatos, as 
poliaminas, o ácido salicílico e os brassinosteróides, mas que não serão discutidos neste texto. 
 
 
 
Figura 1. Principais hormônios de plantas. (http://biology.plosjournals.org/archive/1545-
7885/2/9/figure/10.1371_journal.pbio.0020311.g001-M.gif) 
 
 
AUXINAS 
 
 Em plantas, a principal auxina é o ácido indolil-3-acético (AIA), e parece ser produzida 
principalmente a partir do triptofano, que é um aminoácido aromático (produzido pela via do 
shiquimato). Sua síntese ocorre em ápices da parte aérea, nos meristemas apicais, nas folhas jovens 
e adultas, nos frutos e nas sementes em desenvolvimento. 
 
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 Outras auxinas importantes são o ácido indolil-3- -naftaleno 
acético (ANA) e o ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-d). AIB e ANA são usados para indução de 
raízes e o 2,4-d como herbicida para dicotiledôneas (é proibido em certas formulações em alguns 
estados) 
 
Figura 2 Principais auxinas naturais (Taiz e Zeiger, 2004, p. 452). 
 
Figura 3 Auxinas sintéticas – herbicidas (Taiz e Zeiger, 2004, p. 452).. 
O AIA produzido nos meristemas apicais e nas folhas jovens é transportado preferencialmente 
em direção à base da planta, através das células do parênquima da bainha vascular, em um 
transporte ativo, ou seja, realizado por proteínas de membrana e que envolve gasto de energia 
metabólica (ver detalhes na Figura 4). Parece, também, que o AIA produzido por folhas maduras é 
transportado principalmente pelo floema, atingindo o sistema radicular, onde estimula o seu 
desenvolvimento. 
 
 
PRINCIPAIS FUNÇÕES DAS AUXINAS 
 
Algumas funções do AIA (e outras auxinas) em plantas são: 
 
Promove o alongamento celular. O AIA promove o crescimento celular, e com isso o 
alongamento de seções caulinares e de raízes (Figura 5). A taxa de crescimento é proporcional à 
concentração de auxina, mas doses altas são inibitórias (Figura 6). O AIA produzido no ápice 
meristemático é transportado pelo parênquima da bainha vascular e chega à região de alongamento, 
onde parece ser percebido por uma proteína receptora, estimulando a atividade ou a síntese de 
ATPases de membrana, que são proteínas situadas na membrana plasmática e que quebram o ATP e 
provocam a extrusão de prótons (H+), acidificando a parede celular e com isso estimulando o seu 
afrouxamento (Figura 7). Além disso, o AIA nas células dessas regiões também provoca o aumento 
da síntese de RNA e ―proteínas de crescimento‖ associadas ao aumento do potencial de turgescência 
e à síntese dos componentes necessários para o crescimento da célula, como membranas. Com o 
aumento do potencial de turgescência e a diminuição da resistência da parede celular, a célula cresce 
e se alonga. 
 
 
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Figura 4 Transporte polar do AIA (Taiz e Zeiger, 2004, p. 460). 
 
 
Figura 5 A auxina estimula o alongamento de segmentos de coleóptilos de aveia. Os segmentos 
acima foram tratados por 18 horas com água (esquerda) ou auxina (direita). (Taiz e Zeiger, 2004, 
p.452) 
 
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Figura 6 Curva típica de dose-resposta do crescimento induzido por AIA. Observe que, apesar da 
aplicação de AIA estimular o crescimento, se a dose for excessiva, ocorrerá inibição do crescimento. 
(Taiz e Zeiger, 2004, p.465). 
 
Figura 7 Modelos atuais de extrusão de H+ induzidos por AIA. (Taiz e Zeiger, 2004, p.468). 
 
Controla a dominância apical. O AIA produzido no ápice está bastante relacionado com a inibição 
do desenvolvimento das gemas laterais, que são as gemas situadas nas axilas das folhas. Enquanto o 
ápice permanecer intacto, existe a tendência de que essas gemas não se desenvolvam, 
permanecendo dormentes. Quando, porém, a planta é decapitada, uma ou mais gemas tendem a se 
desenvolver, normalmente logo abaixo do ápice. O desenvolvimento dessa gema, com o crescimento 
de um ápice ativo, então continua inibindo as demais gemas. Não se sabe ainda, ao certo, como esse 
controle é feito, mas apenas que o AIA está fortemente envolvido. 
 
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Figura 8 A auxina inibe o crescimento das gemas laterais em plantas de feijão (Phaseolusvulgaris). A 
– as gemas laterais são inibidas em plantas intactas devido à dominância apical, B – A remoção do 
ápice anula a dominância apical sobre as gemas laterais, C – A aplicação de AIA em pasta de lanolina 
(dentro de uma cápsula de gelatina) sobre o corte no ápice inibe o crescimento das gemas laterais. 
(Taiz e Zeiger, 2004, p. 476). 
 
Tropismos. O AIA é responsável por pelo menos dois dos tropismos mais importantes, o 
fototropismo e o gravitropismo. No fototropismo positivo de ramos (parte aérea), o lado do ramo 
que recebe mais luz transporta o AIA para o lado mais escuro, estimulando o alongamento celular 
nesse local. Dessa forma, o lado oposto à fonte de luz cresce mais, e o ápice todo se direciona para a 
fonte de luz, ou na direção mais iluminada (Figura 9). No caso do gravitropismo, quando um ápice 
radicular é colocado na posição horizontal, o AIA se dirige para baixo, o que parece ser associado à 
presença de estatólitos, que são amiloplastos, organelas densas que, por isso, ficam na parte mais 
baixa das células das raízes. Quando o AIA atinge essas regiões é redistribuído, mas continuando na 
parte basal das raízes. Nesse caso, a concentração de AIA, por ser excessiva, impede o alongamento 
(as raízes são mais sensitivas ao AIA do que a parte aérea), e a parte superior cresce mais do que a 
inferior, e a extremidade toda da raiz se curva para baixo (Figura 10). 
 
 
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Figura 9 Fototropismo. Esquerda – Fotografia em seqüência temporal de um coleóptilo de milho 
crescendo em direção de uma fonte unilateral de luz azul aplicada do lado direito. As exposições 
consecutivas foram feitas com intervalos de 30 minutos. Direita – Distribuição de auxina durante o 
fototropismo. As plantas de Arabidopsis thaliana foram transformadas geneticamente, produzindo 
uma proteína que se colore de azul na presença de auxina. Observar o acúmulo de auxina no lado 
sombreado (A). 
Estimula a produção de etileno. Altas concentrações de auxina provocam o aumento da produção 
de etileno. Um dos efeitos da aplicação de herbicidas auxínicos é a produção de etileno, e é o etileno 
liberado que provoca a queda das folhas. Acredita-se que alguns dos fenômenos mediados por 
auxinas sejam na verdade provocados pelo etileno. Esse pode ser o caso do estímulo à produção de 
raízes. 
Estimula o crescimento de frutos. O crescimento do fruto depende da auxina produzida nas 
sementes. O endosperma pode contribuir com auxina nos estágios iniciais do desenvolvimento dos 
frutos e o embrião em desenvolvimento pode ser a fonte principal de auxina durante os estágios 
seguintes. 
 
 
 
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Figura 10 Gravitropismo de raízes e redistribuição de auxina (Taiz e Zeiger, 2004, p. 476). 
 
 
Figura 11 Efeito da presença de sementes e da aplicação de auxina no crescimento de morango. 
(Taiz e Zeiger, 2004, p. 478). 
 
Estimula o desenvolvimento de raízes. As auxinas são substâncias com forte potencial 
rizogênico. Isso é freqüentemente observado pelo efeito da adição de auxinas sobre ramos 
 
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destacados de plantas (chamados normalmente de estacas). A aplicação de auxinas, 
particularmente as auxinas sintéticas, como o ácido -naftaleno acético (ANA) e o ácido indolil-3-
butírico (AIB - que também é produzido por plantas) induz a proliferação de raízes em grande 
variedade de plantas, e isso é usado comercialmente na propagação vegetativa de plantas 
ornamentais, pimenteiras-do-reino, guaranazeiros, e etc. 
 
 
Figura 12 Formação de raízes adventícias. O pecíolo de violeta africana à esquerda foi colocado em 
solução contendo ANA por 10 dias. O da direita foi colocado em água. (Raven, 2001, p.654) 
 
Induz a diferenciação do câmbio vascular. A presença de uma fonte de auxinas, como uma 
gema metabolicamente ativa induz, logo abaixo de si, a formação de câmbio vascular e a sua 
diferenciação em tecidos de xilema e floema. No caso de uma lesão que afete o sistema vascular, a 
presença de AIA promove a regeneração do tecido vascular. 
 
Figura 13 Efeito de auxina na diferenciação do sistema vascular. Após o dano, a diferenciação do 
tecido vascular ocorre em torno da lesão. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 479). 
Provoca o atraso da senescência foliar. Enquanto um órgão é capaz de exportar ativamente o 
AIA, ele permanece ativo. Quando uma folha, por exemplo, se torna velha e diminui a sua 
capacidade de síntese de AIA, ela inicia o processo de senescência foliar, seguido da abscisão dessa 
folha. 
Induz a produção de frutos partenocárpicos. Frutos partenocárpicos são produzidos sem que 
haja a fertilização dos óvulos. O desenvolvimento do ovário , nesses casos, é estimulado pela 
aplicação de auxinas. Um exemplo é o da uva Thompson e a melancia sem sementes. Como essas 
 
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frutas não tem sementes, é necessária a aplicação de auxinas e giberelinas para que os frutos 
se mantenham ativos, e não ocorra a sua senescência e abscisão. 
Afeta a movimentação de assimilados. Parece que os drenos com maior capacidade de 
exportação de auxinas são os que se desenvolvem mais. Assim, por exemplo, em um cacho de frutas 
em um mesmo ramo, aquele fruto mais no início do ramo, que começou a se desenvolver primeiro 
tem uma certa dominância sobre os outros, parecida com a dominância apical, e restringe o 
desenvolvimento dos outros. Parece também que os nutrientes são direcionados preferencialmente 
para esses frutos que começaram a crescer primeiro. 
Provoca o retardamento da maturação de frutos. Enquanto o fruto exporta auxina, 
normalmente não amadurece. Perto do fim do seu desenvolvimento, a exportação de auxina diminui 
e os fenômenos da maturação, típicos da ação do etileno ocorrem. Parece que essa auxina exportada 
impede a ação do etileno. 
 
USO AGRÍCOLA 
 
 O principal uso das auxinas é como herbicidas. Exemplos são o ácido 2,4 diclorofenoxiacético 
(2,4-D - tordon) e o ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5 T - agente laranja, usado na guerra do 
Vietnã). São substâncias extremamente tóxicas, capazes de induzir a má formação em fetos de 
animais e a alteração genética. Outras substâncias importantes são o ácido indolbutírico (AIB) e o 
ácido α-naftalenoacético (ANA), usadas comercialmente para indução de raízes em estacas. Algumas 
auxinas também podem ser usadas para a indução e/ou a manutenção de frutos partenogênicos, 
como, por exemplo, as uvas Black Corinth. 
 
CITOCININAS 
 
 Se pudéssemos dizer que o AIA é o hormônio típico da parte aérea das plantas, diríamos que 
as citocininas parecem ser hormônios típicos do sistema radicular. Isso em função do seu principal 
local de síntese. As citocininas são primordialmente produzidas nos ápices radiculares e são 
transportadas pelo xilema, por onde atingem os ápices da parte aérea. Nos meristemas, então, 
estimulam a proliferação celular (multiplicação). São também produzidas em sementes durante o seu 
desenvolvimento. 
 Quimicamente, as citocininas são derivados de adenina, que é uma base nitrogenada. As 
principais citocinicas são a zeatina (Z), a isopentenil adenina (2-IP) e o ribosídeo de zeatina (ZR). Das 
citocininas sintéticas as principais são a benziladenina (BAP) e a cinetina (CIN ou KIN). 
 
 
16 
 
Figura 14 Estrutura de algumas citocininas mais comuns. 
(http://www.bio.unc.edu/faculty/kieber/lab/Cytokinin%20structure.htm) 
 
PRINCIPAIS FUNÇÕES 
 
Induz a divisão celular. Está presente em tecidos em que ocorre a divisão celular ativa, e em 
cultura de tecidos, a aplicação de citocininas provoca a multiplicação celular. 
Inibe o alongamento celular. A aplicação de citocininas inibe o alongamento de ramos (Figura 15) 
 
 
 
17 
Figura 15 Efeito da aplicação de citocinina sobre o alongamento do caule em Osteospermum. 
(http://194.19.129.45/artikler%202000/uge%2003-32/a03u3204.htm) 
Induz a brotaçãode ramos. A aplicação exógena de citocininas provoca a quebra da dominância 
apical, com o surgimento de brotações. Em cultura de tecidos isso também acontece, sendo possível 
induzir a formação de ramos, em algumas espécies, sobre calos, ramos, folhas ou raízes, e o nível de 
brotação é proporcional à concentração, dentro de uma determinada faixa, dependendo da planta, 
do tipo do tecido e das condições de cultura (Figura 16). 
 
 
Figura 16 Trabalho clássico de Skoog e Miller, mostrando o efeito da relação entre auxina e 
citocininas no enraizamento e brotação de ramos. Observe que sob altas concentrações de cinetina 
(citocinina) ocorre a brotação de ramos, enquanto que sob baixa concentração ocorre a formação de 
raízes. (http://www.bio.unc.edu/faculty/kieber/lab/cytokinin%20history.htm) 
 
 
Figura 17 Efeito da relação entre auxinas (AIA) e citocininas (cinetina) no crescimento de calos, 
enraizamento e brotação em fumo. Sob baixa concentração de auxina e citocinina o calo não se 
desenvolve (0,0 X 0,0). Ao aumentar um pouco a auxina, ocorre o enraizamento (0,0 X 0,18), ao 
aumentar a citocinina ocorre a brotação (1,0 X 0,0). Ao aumentar ambos ocorre o crescimento do 
calo sem morfogênese (0,2 X 0,18). (Taiz e Zeiger, 2004, p. 528) 
 
 
18 
Estimula a expansão foliar. Isso parece acontecer porque a presença de citocininas estimula 
o aporte de nutrientes através do floema. Isso foi observado porque a aplicação de citocininas 
promove a expansão foliar e também o afluxo de nutrientes para a folha que recebe a aplicação 
dessas substâncias. 
Atrasa a senescência foliar. Isso também é observado após a aplicação de citocininas. folhas 
destacadas em que foi feita uma aplicação de citocininas permanecem verdes por mais tempo do que 
folhas não tratadas (Figura 18). 
 
 
Figura 18 Efeito de cinetina no atraso da senescência foliar em segmentos foliares de trigo (Triticum 
aestivum) (http://biologi.uio.no/plfys/haa/plfys/hormon/kinetin.htm) 
 
Aumenta a abertura estomática. Em algumas espécies a aplicação de citocininas provoca um 
aumento da abertura estomática. É possível que isso ocorra porque as citocininas antagonizam a 
ação do ácido abcísico, que é um hormônio que provoca o fechamento dos estômatos. 
Estimula o desenvolvimento de cloroplastos e a síntese de clorofila. A aplicação leva ao 
acúmulo de clorofila, e os tecidos ficam mais verdes. 
 
 
 
19 
Figura 19 Efeito de citocinina no desenvolvimento de plastídeos. (A) Micrografia de plastídeos de 
plantas crescidas no escuro, (B) Nas mesmas condições, ocorre formação de tilacóides em plastídeos 
após o tratamento com citocinina (ver seta). (Taiz e Zeiger, 2004, p. 533). 
Inibe a formação de raízes. Em cultura de tecidos observa-se que a presença de citocininas 
costuma inibir a formação de raízes. Plantas de fumo mutantes deficientes na produção de citocininas 
apresentam raízes maiores. 
 
 
Figura 20 As citocininas inibem o crescimento de raízes. A planta de fumo da direita é mutante 
deficiente na produção de citocininas. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 527). 
 
Estimula o acúmulo de reservas orgânicas. Tecidos com maior concentração de citocininas 
crescem mais. Parece que isso estimula o seu ―poder de dreno‖. Experimentos com a aplicação de 
citocininas em folhas isoladas mostram que essas folhas acumulam mais reservas (Figura 21). 
 
 
Figura 21 Efeito da aplicação de citocinina sobre o poder de dreno de folhas (Taiz e Zeiger, 2004, p. 
532). 
 
20 
GIBERELINAS 
 
 As giberelinas são um grupo de hormônios que tem mais de cem substâncias conhecidas, 
porém, em plantas considera-se que uma das poucas com efeito fisiológico significativo seja a 
chamada GA1 (ácido giberélico 1), que é uma giberelina polar. O uso de números facilitou muito a 
sua nomenclatura. Um regulador sintético bastante comum é o GA3, que parece ser encontrado 
apenas em fungos, e que tem uma função semelhante à GA1. As giberelinas apolares GA4 e GA7 
também são efetivas, e é possível que estejam associadas a efeitos diferentes do que a GA1. As 
giberelinas são sintetizadas em maior quantidade em sementes em desenvolvimento, mas também 
são sintetizadas na parte aérea de plantas. Não se sabe ao certo se são sintetizadas em raízes. São 
provavelmente transportadas pelo xilema e pelo floema. 
 
 
Figura 22 Giberelinas ativas. Da esquerda para a direita: GA3, GA1 e GA4. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 
486, 494) 
 
 
PRINCIPAIS FUNÇÕES 
 
Estimula a divisão e o alongamento celular. É o efeito mais marcante. Provoca o alongamento 
internodal, principalmente nas regiões mais novas das plantas. Esse efeito é especialmente percebido 
em plantas em roseta, como a alface e o repolho. (Figura 23). Essas plantas apresentam entrenós 
curtos, devido á baixa produção de giberelinas. Quando estimuladas, florescem, e mudam o hábito 
de crescimento, se alongando (pendoando). Isso é provocado pelo aumento da produção de 
giberelinas, que, por sua vez, provocam o aumento do crescimento internodal. Em algumas plantas a 
aplicação de giberelinas estimula apenas o alongamento internodal. Em outras ocorre o alongamento 
e o florescimento. 
 
 
21 
 
Figura 23 Efeito da adição de giberelina. À esquerda, plantas de repolho alongam os entrenós e 
florescem após aplicações de GA3 . À direita, mutante anão de milho deficiente na produção de 
giberelina (dwarf), e após a aplicação de GA3. Na planta normal, a aplicação de GA3 produz pouco 
efeito. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 488 e 487). 
Induz a germinação. A aplicação de giberelinas (GA3) provoca o aumento da germinação 
especialmente em sementes que requerem luz ou vernalização, ou seja, com dormência embriônica. 
 
Induz a quebra de reservas de sementes. A giberelina está associada com a produção de 
enzimas após a germinação. A estimulação da produção de -amilase (quebra amido) em grãos de 
cereais é bem documentada (Figura 24). Nesse caso, a giberelina produzida pela plântula recém-
germinada é transportada até a camada de aleurona, onde estimula a síntese dessas enzimas, que 
quebram o amido em glicose, que é transportada de volta ao embrião onde o nutre. A giberelina 
também estimula a quebra de proteínas e de lipídeos de reserva. 
 
 
22 
 
Figura 24 Quebra de amido em cereais – efeito de giberelinas (GAs). (Taiz e Zeiger, 2004, p. 509). 
Promove o estabelecimento e o crescimento de frutos. O crescimento de uvas sem sementes 
é aumentado pela aplicação de giberelinas exógenas. Essa aplicação provoca o aumento do tamanho 
das uvas, o seu alongamento e aumenta o espaçamento das uvas no cacho (Figura 25). 
 
Figura 25 Efeito da aplicação de GA3 no crescimento de uvas Thompson. O cacho da direita foi 
aspergido com GA3 durante o desenvolvimento dos frutos. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 489). 
 
Promove a indução de características juvenis. Em plantas de Hedera Helix (hera), a aplicação 
de GA3 sobre plantas adultas as faz desenvolver folhas com aspecto juvenil. 
 
USO AGRÍCOLA 
 
 Na agricultura são usadas giberelinas para retardar a queda de folhas em flores como o lírio, e 
aumentar o seu tempo de armazenamento. Também é usado o GA3 para estímulo da germinação de 
sementes e aumento do tamanho de frutos como as uvas Thompson (Figura 25). Porém, há um uso 
até maior dos inibidores de síntese giberelinas (A-Rest - ancimidol, Bonzi - paclobutrazol, B-nine - 
daminozide, Cycocel ou CCC - cloreto de chlormequat, Sumagic - uniconazole, Apogee - prohexadiona 
 
23 
de cálcio, e AMO-1618) com a função de diminuir o tamanho das plantas em culturas de flores 
de vaso. Em cotonicultura é usado o PIX (cloreto de mepiquat), outro inibidor de síntese de 
giberelinas, para diminuir o porte da planta e aumentar a carga de maçãs. 
 
 
Figura 26 Efeito da aplicação de inibidoresda síntese de giberelinas no alongamento de plantas de 
vaso. Na figura à esquerda (Gaillardia grandiflora), as duas plantas à direita foram aspergidas com 
inibidores de síntese de giberelinas, B-nine e cycocel. Na figura à direita, tratamento de Salvia 
leucantha com uniconazole – Sumagic (http://www.ext.vt.edu/pubs/greenhouse/430-103/430-
103.html#L3). 
 
ETILENO 
 
 O etileno é um gás, produzido na maioria dos tecidos em resposta a estresses ambientais. Ele 
se move por difusão, e não é retido dentro da planta, apesar de, em condições de alagamento sua 
velocidade de difusão ser bastante reduzida. Seu principal precursor, o ácido amino-1-ciclopropano-1-
carboxílico pode ser transportado. 
 A rota de biossíntese do etileno é esquematizada na Figura 27, assim como os principais 
fatores que afetam a sua síntese. O etileno é sintetizado a partir da metionina, que forma S-adenosil 
metionina (SAM). A S-adenosil metionina é convertida em ácido aminociclopropano carboxílico (ACC) 
pela enzima ACC sintase, e o ACC é convertido em etileno pela enzima ACC oxidase. É muito 
importante saber que a atividade dessas duas enzimas é afetada por uma série de fatores. A síntese 
de ACC é aumentada por praticamente qualquer estresse, como por exemplo o dano mecânico (o ato 
de riscar o mamão para forçar o amadurecimento induz a síntese de ACC), o choque por baixas ou 
altas temperaturas e a fase do desenvolvimento. O resfriamento dos frutos (se não provocar 
estresse) reduz a produção de etileno porque reduz a atividade das enzimas envolvidas na rota 
biossintética e na percepção do etileno. 
 
 
24 
 
Figura 27 Rota biossintética do etileno. AOA = ácido aminoóxiacético; AVG= aminoetóxivinilglicina; 
Co+2 = cobalto. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 543). 
 
 Para a ação do etileno, ele precisa ser percebido por uma proteína receptora. A ação dessa 
proteína também pode ser inibida, e essa propriedade é utilizada na conservação de frutos, flores e 
verduras após a colheita. Os principais métodos são o aumento do teor de CO2, sais de prata 
(tiossulfato de prata) e atualmente tem sido usado o 1-metilciclopropeno. Essas substâncias se ligam 
à proteína receptora inibindo a sua ação. 
FUNÇÕES 
 
Liberação (ou indução) de dormência em sementes. O etileno pode liberar da dormência 
sementes de várias plantas, e induzir dormência em outras. Um caso típico é da Striga asiatica, uma 
importante parasita africana, que germina após a germinação da sua planta hospedeira, ou seja 
quando a planta jovem começa a produzir etileno. É possível que o etileno seja usado como um sinal 
ambiental que indica condições favoráveis (temperatura e água) para o aumento do desenvolvimento 
biológico, pois grande parte dos organismos o produzem. 
 
 
 
Quebra de dormência de gemas laterais. O etileno pode quebrar a dormência de gemas, sendo 
algumas vezes utilizado para promover o crescimento de gemas em batatas e outros tubérculos. 
 
25 
 
Promove a senescência de flores. Ao final da vida desses órgãos ocorre uma série de eventos 
associados à sua senescência. No caso das folhas, a perda de clorofila as deixa amareladas, e há a 
remobilização de vários nutrientes minerais para serem aproveitados por outros órgãos da planta. 
 
Figura 28 Efeito do tiossulfato de prata na inibição da ação do etileno. O frasco à esquerda (TSP) 
contém tiossulfato de prata, um poderoso inibidor da ação do etileno, retardando a senescência 
floral. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 548). 
 
Promove a maturação de frutos. Muitos frutos respondem à aplicação de etileno amadurecendo. 
Esses frutos são denominados climatéricos. Nesses frutos, a aplicação de etileno provoca o 
amolecimento, causado pela digestão das paredes celulares, o aumento dos teores de açúcares 
solúveis, o desenvolvimento de cor, aroma, e a redução de taninos hidrolizáveis, que conferem o 
sabor acre (amarram) aos frutos verdes como o caqui e o caju. 
 
Tabela 1 Frutos climatéricos e não climatéricos (Taiz e Zeiger, 2004, p. 546). 
Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos 
Mação, abacate, banana, melão, figo, 
manga, azeitona, pêssego, pêra, caqui, 
tomate, ameixa 
Citros, cereja, abacaxi, feijão-de-corda, 
morango, melancia, uva. 
 
Promove a abscisão de frutos e folhas. Após a senescência, há um aumento da produção de 
etileno e uma redução da produção de AIA (Figura 29). Existe, no pecíolo de folhas e frutos uma 
região particularmente sensitiva ao etileno, chamada de região de abcisão. Nessa região a parede 
celular é digerida, e a folha cai (Figura 30). 
 
 
 
26 
 
Figura 29 Relação entre a auxina e o etileno na abscisão foliar. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 552) 
 
 
Figura 30 Formação da camada de abscisão em Impatiens balsamina . Duas ou três camadas de 
células do pecíolo são mais sensitivas ao etileno, e sofrem degradação da parede celular. Os 
protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam em volume, resultando na separação da folha e 
do caule. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 551). 
 
Promove a indução floral em bromeliáceas. A aplicação de etileno promove a indução floral em 
algumas bromeliáceas, particularmente o abacaxi. 
 
Promove a formação de aerênquima. Em locais inundados pode haver a formação de 
aerênquimas, que são dutos de ar em raízes, provocados pela degeneração da parede celular. 
Nesse caso também o etileno parece estar envolvido. A falta de oxigênio provoca o aumento da 
produção de ACC, que é transportado até a região da planta com disponibilidade de oxigênio. Nesse 
local o ACC é convertido em etileno e provoca a formação do aerênquima, o qual se desenvolve para 
baixo, na direção das maiores concentrações de ACC, levando o oxigênio até essas regiões, e 
provocando mais síntese de etileno. 
 
 
27 
 
Figura 31 Formação de aerênquima em raízes de milho. A ausência de oxigênio promove a síntese de 
etileno, o qual provoca a formação de aerênquima. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 640). 
 
Promove a formação de raízes e de pêlos radiculares. A aplicação de etileno pode estimular a 
produção de raízes adventícias e de pêlos radiculares em folhas, pedúnculos florais, caules e outras 
raízes. Por outro lado, mutantes insensíveis ao etileno exibem redução na formação de pêlos 
radiculares. 
 
 
Figura 32 Efeito do etileno na formação de pêlos radiculares em plântulas de alface. A planta da 
direita foi tratada com 10 ppm de etileno por 24 horas. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 548). 
 
Promove o alongamento do caule em espécies aquáticas submersas. Nessas plantas, o 
etileno promove o aumento da síntese de giberelinas e a diminuição da síntese de ácido abscísico, 
promovendo o alongamento do caule. 
 
Induz a epinastia. Epinastia é a curvatura das folhas ara baixo, que ocorre quando o lado superior 
(adaxial) cresce mais do que o lado inferior (abaxial). O etileno induz a epinastia e esse fenômeno 
pode ser observado em várias situações de estresse, como o estresse salino, a infecção por 
patógenos e o alagamento. 
 
 
28 
 
Figura 33 Epinastia em folhas de tomateiro. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 548). 
 
USO AGRÍCOLA 
 
 Na agricultura é usado o etephon (ácido 2-cloroetilfosfônico - Ethrel, Florel), que é uma 
substância que, em pH neutro libera etileno. Ele é usado para induzir o florescimento em abacaxis e 
para forçar a maturação de frutos climatéricos (frutos que amadurecem fora da planta-mãe), como a 
banana, por exemplo. Também é usado para forçar a abscisão de flores, em limão, por exemplo. A 
queda das flores será seguida por um novo florescimento, dependendo da época, e a produção de 
limões será atrasada, permitindo o alongamento do ciclo produtivo. Também é usado na 
cotonicultura, para raleamento das maçãs, e em floricultura para indução de brotações laterais. Um 
produto comercial, inibidor de síntesede etileno, a aminoetoxivinilglicina (AVG), com nome comercial 
de ReTain, parece promissora para retardar a maturação de maçãs e pêras, também podendo ser 
capaz de aumentar o tempo de prateleira de algumas flores. O 1-metilciclopropeno (MCP) e o 
tiossulfato de prata são inibidores da ação do etileno. A prata é um metal pesado, e não pode ser 
usado em alimentos, mas o MCP tem se mostrado promissor, ainda que não seja tão eficiente quanto 
a prata. 
 
ÁCIDO ABSCÍSICO 
 
 O ácido abscísico (ABA) é produzido pela via dos terpenos. Parece ser produzido pela planta 
como um todo, mas tem alta concentração em sementes imaturas, sendo produzido em resposta a 
estresses ambientais, como altas temperaturas e estresse hídrico. O ABA é transportado tanto pelo 
xilema como pelo floema. Seus principais efeitos podem ser associado ao antagonismo a auxinas e 
giberelinas. 
 
 
Figura 34 Formas do ácido abscísico (ABA). Da esquerda para a direita: (s)-cis-ABA (forma ativa); (r)-
cis-ABA (inativo nas respostas rápidas do ABA, mas ativo nas respostas lentas); (s)-2-trans-ABA 
(inativo, mas intervonversível na forma ativa. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 562). 
 
PRINCIPAIS FUNÇÕES 
 
 
29 
Sinaliza o estresse hídrico. Quando a raiz percebe a falta de água, ela aumenta a síntese de 
ácido abscísico, que é transportado pelo xilema até as folhas, onde ele provoca o fechamento 
estomático pela inibição do influxo de potássio nas células-guarda, e abertura dos canais de efluxo de 
cloro, ambos eventos mediados pela inibição das ATPases de membrana (ver Figura 35). O ABA 
também provoca a inibição do alongamento da parte-aérea (pela inibição das bombas de prótons) e 
estímulo do desenvolvimento radicular. Em alguns casos também pode provocar a abscisão foliar. 
Todos esses fenômenos contribuem com a tolerância das plantas ao estresse hídrico. 
 O ABA, ao chegar às folhas, pode ser aprisionado em organelas com pH alcalino, como 
mitocôndrias ou cloroplastos. Isso ocorre se a folha estiver em bom funcionamento, com 
disponibilidade adequada de água, porém, se a folha estiver desidratada, o pH em mitocôndrias e 
cloroplastos cai, o ABA acumulado nessas organelas é liberado e se dirige aos estômatos, provocando 
o seu fechamento. 
 
Inibe a germinação de sementes. Isso é particularmente importante durante a embriogênese, 
evitando que o embrião germine antes do tempo, o que é denominado viviparismo. Em alguns tipos 
de dormência de sementes, a presença de ácido abscísico pode ser a causa. A germinação pode ser 
controlada pela relação entre ABA e giberelinas. 
 
Inibe a quebra das reservas das sementes após a germinação. A aplicação de ABA reverte o 
efeito da aplicação de giberelinas sobre a germinação e a síntese de -amilase, além de outras 
enzimas que provocam a quebra de lipídeos e proteínas de reserva. 
 
Induz a síntese de proteínas. O ABA, durante o desenvolvimento de sementes provoca o acúmulo 
de proteínas de reserva, e parece preparar os tecidos para a desidratação 
 
 
30 
 
Figura 35 Modelo simplificado da sinalização do ABA nas células-guarda dos estômatos. (Taiz e 
Zeiger, 2004, p. 576). 
 
 
Figura 36 Germinação de sementes de milho mutante deficiente na síntese de ABA. As sementes 
germinam ainda na espiga. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 548). 
 
 
31 
USO AGRÍCOLA 
 
 O ABA é usado para a produção de sementes sintéticas em culturas de tecidos, em um 
processo denominado embriogênese somática. O ABA é usado com a função de impedir a 
germinação durante a produção das sementes sintéticas. 
 
TEXTOS NA Internet: 
Textos sobre hormônios de plantas na internet: 
http://www.plant-hormones.bbsrc.ac.uk/education/Kenhp.htm 
http://www.ciagri.usp.br/~lazaropp/FisioVegGrad/Hormonios.html 
Uso de hormônios em uvas 
http://www.korporasi.com/grape_ch13.html 
Plant Hormones I — Function, chart of five 
http://www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/VirtualLB/plant/hormone.html 
Plant Hormones II — Chart with plant responses 
http://www.sc2000.net/~czaremba/explanations/plthorcht.html 
Plant Hormones and Growth Regulators — 10 hyperlinks 
http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e31/31.htm 
Plant Hormones, Nutrition, Transport 
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPLANTHORM.html 
 
INTERAÇÕES HORMONAIS 
 
Tabela 1: Alguns efeitos fisiológicos importantes causados por hormônios vegetais 
(http://www.ciagri.usp.br/~lazaropp/FisioVegGrad/Hormonios.html) 
 
Efeito fisiológico Auxinas GA Citocininas ABA Etileno 
Resposta a tropismos Sim Sim Não Sim Sim 
Crescimento de seção de coleóptilo de 
aveia 
Sim* Sim* Sim, Ativa Inibe Inibe* 
Aumento de tamanho de células em C.T. Sim Sim Sim Não Não 
Controle da diferenciação em C.T. Sim Sim Sim Sim Sim 
Estimula enraizamento de estacas Sim Não Variável Sim* Sim 
Inibe desenvolvimento radicular Sim Não Depende Sim Sim 
Estimula divisão de câmbio Sim Sim Sim Inibe* Não 
Abscisão de folhas e frutos Sim Não Sim Sim Sim 
Ativa crescimento de frutos Sim Sim Sim* Não Não 
Afeta crescimento de caules (hastes) Não Ativa Não Inibe Inibe 
Interrompe o repouso de gemas 
vegetativas 
Não Sim Sim Inibe Sim* 
Favorece a germinação de algumas 
sementes 
Não Sim Não Inibe Depende 
Favorece síntese de amilase em grãos Não Sim Sim Inibe Não 
Manutenção da dominância apical Sim Sim Não Não se Sim 
 
32 
sabe 
Inibe a degradação de proteínas e 
clorofila na senescência 
Sim* Sim Sim* 
Não, 
acelera 
Não, 
acelera 
Ativa o pico climatérico no processo de 
maturação de frutos 
Não se 
sabe 
Não Não Não Sim 
C.T.= Cultura de Tecidos *Em alguns casos 
 
O modelo mais simples de regulação hormonal seria que cada hormônio serviria para regular 
uma função individual, e que, coletivamente, essas funções poderiam ser integradas no organismo 
como um todo. Tal modelo de regulação tem um problema imediato. O número de processos que 
requerem regulação em uma planta superior ou animal excede em muito o número de hormônios ou 
outros reguladores. Em resumo, a idéia de hormônios individuais regulando processos individuais não 
pode descrever adequadamente a regulação biológica. A alternativa é a regulação através de 
interações e modulações coletivas entre sistemas hormonais (Leopold, 1987). Esse modelo encontra 
apoio em estudos de dose-resposta, e o melhor exemplo é o do efeito da aplicação de auxinas e 
citocininas em culturas de tecidos vegetais. Conforme a relação entre auxina e citocinina há a 
brotação da parte aérea ou o desenvolvimento de raízes (Figura 16 e Figura 17). Interações mais 
complexas podem ser observadas no caso do controle da abertura estomática e do florescimento, 
entre outros, parecendo mesmo que a regulação complexa é a regra, e não uma exceção (ver citação 
de Trewavas acima e tabela 1). 
Exemplos importantes são a interação entre auxinas e etileno. A sensitividade de um órgão ao 
etileno depende da sua capacidade de exportar auxina, e quando a produção de auxina diminui com 
o envelhecimento do órgão, ocorre um aumento da produção de etileno. Ainda, altas concentrações 
de auxina provocam o aumento da produção de etileno (Figura 29). 
No caso do estômatos, sua abertura é estimulada por auxinas, citocininas e giberelinas, e 
inibida por etileno e ácido abscísico, caracterizando um mecanismo de controle bastante complexo e 
ainda pouco conhecido 
 
33 
FOTOMORFOGÊNESE 
 
 Fotomorfogênese refere-se aos fenômenos de crescimento e desenvolvimento disparados pela luz 
(Figura 37). Para que uma planta possa responder à luz é necessária a presença de um pigmento 
(substância que absorve luz) e que, após absorvê-la, desencadeie reações que culminem com o 
efeito de resposta observado, que pode ser um tropismo (movimento), a síntese e/ou aativação de 
uma enzima, ou outros fenômenos como a germinação, a dormência de gemas, o florescimento, etc. 
 
 
Figura 37 Plântulas de milho e de feijoeiro cultivadas na luz e no escuro. Os sintomas de 
estiolamento no milho (monocotiledônea) incluem a ausência do esverdeamento, redução no 
tamanho das folhas, falha no desenrolamento das folhas e alongamento do coleóptilo e mesocótilo. 
No feijoeiro (dicotiledônea) os sintomas do estiolamento incluem ausência de esverdeamento, 
tamanho reduzido das folhas, alongamento do hipocótilo e manutenção do gancho plumular. (Taiz e 
Zeiger, 2004, p. 402). 
 Vários pigmentos foram identificados com essas propriedades. Já conhecemos os pigmentos 
clorofila, carotenóides e xantofilas. Esses pigmentos, no entanto, parecem estar exclusivamente 
associados à conversão de energia luminosa em bioquímica ou à proteção contra o excesso de luz. 
Outros pigmentos foram descobertos com respostas mais diretas sobre o desenvolvimento, que são, 
principalmente o fitocromo, o criptocromo e a fototropina. O criptocromo é um pigmento que 
absorve luz azul e ultra-violeta, e parece ser, pelo menos em parte, responsável pelos efeitos de alta 
 
34 
irradiância que são atribuídos ao fitocromo. O fitocromo é o pigmento mais importante para o 
desenvolvimento de plantas. A grande maioria das respostas à luz são mediadas por ele. A 
fototropina é especificamente associada aos tropismos, e absorve luz azul. 
 O fitocromo é um pigmento composto por uma proteína e um cromóforo (parte que absorve luz). 
O cromóforo é um tetrapirrol de cadeia aberta – ver Figura 38 (a clorofila é um tetrapirrol de cadeia 
fechada). Ele é encontrado em plantas em duas formas estáveis, denominadas Fv, que absorve luz 
vermelha, em cerca de 660 nm, e Fve, que absorve luz vermelho-extrema, em cerca de 730 nm. As 
duas formas são interconversíveis. As plantas produzem fitocromo exclusivamente na forma Fv. Este, 
ao receber luz vermelha se converte na forma Fve. Nessa forma o fitocromo se torna uma substância 
biologicamente ativa, e dispara as respostas fisiológicas. Quando o Fve é colocado no escuro, após 
algum tempo se converte novamente em Fv (Figura 44). 
 
 
Figura 38 Esquema da estrutura da molécula de fitocromo nas forma FV (Pr) e FVe (Pfr). Fonte: 
http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/phytochrome.htm#Molecule. 
 
 Existem basicamente dois tipos de fitocromo, um instável, denominado Tipo 1, caracterizado 
pelo fitocromo A, e que foi o primeiro a ser descoberto, e que após a iluminação é facilmente 
degradado, e, sendo constantemente sintetizado pela planta, permanece em tecidos verdes, mas em 
quantidades menores, e parece ser responsável pelas respostas à ultra-baixa e à alta irradiância. 
Outro tipo de fitocromo, denominado tipo 2, caracterizado pelos fitocromos B, C, D, E, é mais estável 
do que o fitocromo A na forma Fve. Parece que a sua síntese é estimulada pelo fitocromo A (Figura 
44). 
 
 
TIPOS DE RESPOSTAS 
 
 São conhecidos três tipos de respostas ao fitocromo: 
 
Respostas à ultrabaixa intensidade luminosa. São respostas a qualquer intensidade de 
qualquer tipo de luz. A resposta não é fotorreversível. Um décimo da energia de uma única piscada 
de um vagalume ou a luz da lua cheia são suficientes para saturar essas respostas. Essas respostas 
são características do fitocromo do tipo A. Quando o fitocromo A é convertido na forma Fve, passa a 
ser alvo de proteinases que o degradam. Exemplos dessas respostas são mostrados na 
 
35 
Tabela 2. 
 
 
36 
Tabela 2 Respostas morfogênicas das plantas à ultra-baixa irradiância. 
Algumas respostas morfogênicas das plantas à irradiância ultra baixa 
Crescimento do coleóptilo em plantas de aveia crescidas no escuro 
Inibição do crescimento do mesocótilo 
Síntese de fitocromos do tipo 2 
Germinação de sementes de Arabidopsis 
 
 
Respostas à baixa intensidade luminosa. As respostas reversíveis estão enquadradas nesse tipo, 
ou seja, são fenômenos disparados pelo Fve, mas a aplicação de luz vermelho-extrema em seguida 
pode revertê-los. O fitocromo na forma FVE, se deixado no escuro, após algum tempo retorna à 
forma Fv. Exemplos são o florescimento em plantas fotoperiódicas e a germinação de sementes de 
alface cv. Grand Rapids. Essas respostas são características do fitocromo do tipo B, C, D e E. 
 
Tabela 3 Respostas morfogênicas das plantas à baixa irradiância. 
 
Algumas respostas morfogênicas das plantas à irradiância baixa 
Germinação de sementes de alface 
Fotoperiodismo 
Florescimento de plantas de dias longos e de dias curtos 
Movimentos de cloroplastos 
 
Respostas a alta intensidade luminosa. Para disparar esse tipo de resposta são necessárias 
várias horas de luz. Essas respostas também não são fotorreversíveis. Essas respostas são 
características do fitocromo do tipo A 
Tabela 4 Respostas morfogênicas das plantas à alta irradiância (Taiz e Zeiger, 2004, p. 410). 
 
Algumas respostas morfogênicas das plantas à irradiância alta 
Síntese de antocianinas em dicotiledôneas 
Fuga da sombra 
Inibição do alongamento do hipocótilo em alface 
Indução do florescimento em Hyosciamus 
Abertura do gancho plumular em alface 
Crescimento dos cotilédones em mostarda 
Produção de etileno em sorgo 
 
Vários fenômenos são controlados pela luz. Abaixo são descritos alguns: 
 
Germinação. Um efeito clássico do fitocromo na germinação é o caso da alface, cuja germinação é 
estimulad pela luz vermelha e inibida pela luz vermelho-distante, uma resposta característica do 
fitocromo do grupo B. 
Sementes de certas plantas precisam de luz para germinar, e/ou de luz direta. Quando a luz 
atravessa as folhas da vegetação, a luz vermelha é absorvida, passando uma boa quantidade de luz 
vermelha-extrema, como há uma grande quantidade de luz vermelha-extrema com relação à luz 
vermelha, o fitocromo permanece na forma inativa, como se não estivesse recebendo luz, e a 
semente não germina. Esse fenômeno é mais comum em sementes pequenas, de plantas pioneiras, 
 
37 
que germinam após a abertura de clareiras nas matas. O contrário já foi observado em 
sementes grandes (que germinam apenas na ausência de luz). Nesse caso, acredita-se que a 
ausência de luz sirva para indicar para a semente que tenha sido enterrada a uma certa 
profundidade. 
 
 
Figura 39 A germinação de sementes de alface é um exemplo de resposta fotorreversível controlada 
pelo fitocromo. A luz vermelha promove a germinação das sementes, porém seu efeito é revertido 
por uma exposição das sementes à luz vermelho-distante. O resultado final (germinação ou não) 
depende do último tratamento aplicado. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 403). 
 
Fuga da sombra. Em ambientes sombreados (muita luz vermelha-extrema com relação à luz 
vermelha), as plantas heliófitas (de sol) iniciam uma resposta de fuga da sombra, aumentando o 
crescimento dos internódios e dos pecíolos. As plantas de sombra não alteram seu padrão de 
crescimento. Um exemplo muito interessante é da abóbora, que posiciona suas folhas nos locais mais 
iluminados. 
 
 
38 
 
Figura 40 Papel do fitocromo na percepção da sombra em plantas de sol (linha contínua) versus 
planta de sombra (linha tracejada). (Taiz e Zeiger, 2004, p. 412). 
 
Desestiolamento. Quando uma semente germina debaixo da terra ela exibe crescimento estiolado 
enquanto cresce à procura de luz (Figura 37, B e D). O hipocótilo se alonga, os cotilédones se 
apresentam dobrados e compactos e os cloroplastos permanecem não diferenciados. Quando a 
superfície é alcançada, os fotorreceptores disparam um sinal, o alongamento do hipocótilo é inibido, 
os cotilédones se abrem, os cloroplastos se desenvolvem e a captura da luz se inicia (Figura 37, A e 
C). 
 
Desenvolvimento de cloroplastos: os cloroplastos (ea clorofila) só se desenvolvem após 
receberem luz (Figura 37). 
 
Florescimento. A interação do fitocromo com o relógio endógeno permite que as plantas sejam 
capazes de medir o comprimento do dia. Isso é útil porque, sabendo-se o comprimento do dia, a 
planta ―sabe‖ qual é a época do ano. Isso permite que o florescimento possa ser sincronizado entre 
as plantas da mesma espécie, e também permite que tanto o florescimento como a frutificação e até 
mesmo a germinação de sementes ocorram em épocas com temperaturas adequadas e boa 
disponibilidade de água. As plantas que respondem à variações no fotoperíodo com florescimento são 
chamadas de fotoperiódicas, e podem ser classificadas em plantas de dias curtos (PDC) e plantas de 
dias longos (PDL). Para determinar o fotoperíodo, as plantas ―medem‖ o comprimento da noite, 
então, uma planta de dia curto (PDC) é , na verdade, uma planta de noite longa. (Figura 41 e Figura 
42). O fato d comprimento de onda mais efetivo para a quebra do escuro ser a luz vermelha e a sua 
reversibilidade pela aplicação de um flash de vermelho-extremo indica o envolvimento do fitocromo 
(Figura 43). 
 
 
39 
 
Figura 41 Regulação do florescimento pelo fotoperíodo em plantas de dias curtos (PDC) e plantas de 
dias longos (PDL). O fator crítico é o comprimento da noite. Um flash de luz no meio da noite longa 
reverte seu efeito sobre o florescimento (Taiz e Zeiger, 2004, p. 597). 
 
 
Figura 42 Efeitos da duração do período de escuro sobre o florescimento. O tratamento de plantas de 
dias longos e de dias curtos com fotoperíodos diferentes mostra claramente que o fator crítico é o 
comprimento da noite, e que o comprimento do dia não é importante. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 597). 
 
 
40 
 
Figura 43 Controle do florescimento pelo fotoperíodo. Efeito do fitocromo. A fotorreversibilidade do 
efeito da aplicação de luz vermelha no meio da noite indica o envolvimento do fitocromo. (Taiz e 
Zeiger, 2004, p. 597). 
 
Síntese de proteínas. Um exemplo importante é a subunidade pequena da RuBisCO. Também se 
sabe, hoje, que o Fve é transportado para o núcleo da célula onde induz a transcrição do DNA de 
várias proteínas. 
 
 
 
Figura 44 Resumo de fitocromo. PrA– Fitocromo vermelho do tipo A; PfrA– Fitocromo vermelho-
extremo do tipo A PrB, fitocromo vermelho do tipo B, PfrB, fitocromo vermelho-extremo do tipo B. A 
 
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seta indica estímulo e o ― ‖ indica inibição. 
http://www.umanitoba.ca/afs/plant_science/COURSES/39_768/l20/l20.1.html 
 
Sítios na Internet: 
 
http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/phytochrome.htm#Molecule 
http://www.umanitoba.ca/afs/plant_science/COURSES/39_768/l20/l20.1.html 
http://www.biologia.edu.ar/plantas/reguladores_vegetales_2005/Reguladores%20vegetales.htm