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UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ DEPARTAMENTO ACADÊMICO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS CURSO DE AGRONOMIA ADOLFO SCHWERTZ ANDREI SIBIA JOSE EDUARDO LUBACHESKI DO AMARAL SYMONE BACTÉRIAS CAUSADORAS DE DOENÇAS GENÊRO: PECTOBACTERIUM CAROTOVORUM DISCIPLINA DE MICROBIOLOGIA AGRICOLA PATO BRANCO 2017 1 UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ DEPARTAMENTO ACADÊMICO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS CURSO DE AGRONOMIA ADOLFO SCHWERTZ ANDREI SIBIA JOSE EDUARDO LUBACHESKI DO AMARAL SYMONE BACTÉRIAS CAUSADORAS DE DOENÇAS GENÊRO: PECTOBACTERIUM CAROTOVORUM Projeto apresentado ao Curso de Agronomia da Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Câmpus Pato Branco, como requisito parcial à aprovação na Disciplina de microbiologia Agrícola. Orientadora: Profa. Rosangela Dallemole Giaretta PATO BRANCO 2017 1 LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 - Estrutura das bactérias em geral. .............................................................. 5 Figura 2 – Curva de crescimento de bactérias. ........................................................ 11 2 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 3 2. DIAGNOSE ............................................................................................................................ 4 3. BACTERIOLOGIA GERAL .................................................................................................. 5 3.1 REINO .............................................................................................................................. 5 3.2 FLAGELOS ...................................................................................................................... 6 3.3 FIMBRIAS ....................................................................................................................... 6 3.5 CAPSULA ........................................................................................................................ 7 3.6 PAREDE CELULAR........................................................................................................ 7 3.7 MEBRANA PLASMATICA ............................................................................................ 8 3.8 MESOSSOMOS ............................................................................................................... 8 3.9 RIBOSSOMOS ................................................................................................................. 8 3.1.0 PLASMÍDEOS .............................................................................................................. 9 3.1.1 CROMOSSOMOS ........................................................................................................ 9 3.1.2 ENDOSPORO ............................................................................................................... 9 3.1.3 CRESCIMENTO E REPRODUÇÃO ......................................................................... 10 3.1.4 RECOMBINAÇÃO ..................................................................................................... 11 4. BACTERIOLOGIA ESPECIFICA ...................................................................................... 12 5. CONTROLE ......................................................................................................................... 13 6. DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 14 REFERÊNCIAS ....................................................................................................................... 15 3 1. INTRODUÇÃO A bacteriologia é um ramo exclusivo das ciências biológicas que procura realizar estudos, explicações na vasta área de observações das bactérias, tais como a fisiologia, a sistemática, a taxonomia, morfologia, bioquímica, genética e entre outras características. As bactérias são microrganismos encontrados em qualquer lugar do globo terrestre, responsáveis por realizar as mais variadas funções, tendo um papel crucial na dinâmica do ecossistema, sendo como fonte de ciclagem de nutrientes no meio ambiente, auxiliando as plantas na sua obtenção por meio de associações em suas raízes, constituindo os rizomas ou na decomposição de matéria orgânica do solo, por outro lado podendo trazer malefícios para o ecossistema e para os animais. A Pectobacterium é um exemplo de bactérias fitopatogênicas que causam danos para as plantas, sua principal doença e o podridão-mole ou canela preta, o processo da doença ocorre com a penetração da bactéria na planta através de ferimentos mecânicos ou naturais, ao penetrar na planta liberam enzimas pectinoliticas que caracterizam o grupo das Pectobacterias. Essa bactéria Pode atacar hortaliças e tubérculos. A bactéria se locomove através de flagelos peritriquios, ela é Gram Negativa, era chamada de Erwinia, porém devido principalmente a formação de grandes quantidades de enzimas pectinoliticas, porem foi criado um gênero separado chamado de Pectobacterium onde foram colocadas as Erwinias causadoras de podridões. Essa doença ocorre principalmente no final do ciclo das culturas. Sendo assim, estudos mostram que o controle químico não é muito eficaz, porém se o manejo com a cultura for realizado de forma adequada pode reduzir a incidência da doença ou diminuir os danos causados por ela. Este trabalho tem com intuito de trazer resumidamente estudos da pectobacterium carotovorum, como sua taxonomia, diagnose, controlem, entre outros aspectos mais relevantes. 4 2. DIAGNOSE Para caracterizar esse tipo de bactéria o modo mais fácil e rápido é fazer o teste para avaliar a atividade pectolítica, para analisar a capacidade dos isolados em macerar o tecido vegetal da planta, e isso também pode servir como prova de patogenicidade, no momento em que é inoculado na hospedeira de origem, cumprindo assim uma das fases do postulado de Koch. A diferenciação das Pectobacterium causadoras de podridão mole é baseada nos seguintes testes: crescimento a 36-37°; redução de substâncias a partir da sacarose; produção de ácido a partir de dulcitol; lactose, sorbidol, melibiose, citrato, rafinose, arabitol e maltose; utilização de ketometil glucosídeo; produção de indol; fosfatase; crescimento em NaCl(5%); sensibilidade a eritromocina; produção de indigoidine (azul) em BDA (RUDOLPH et al., 1990; De BOER et al.,1987). A utilização de marcadores genéticos utilizando a hibridização de DNA e a técnica da PCR também são uma boa alternativa para identificação da Pectobacterium causadora de podridão mole, pois esses métodos tem se mostrados bastante efetivos por serem sensíveis e rápideis para a detecção e identificação de isolados da Pectobacterium carotovorum. O método de reação em cadeia da polimerase (PCR) tem sido usado há algum tempo para identificação de diferentes bactérias fitopatogênicas, inclusive espécies e subespécies de Pectobacterium. O Método de analise através de ensaios sorológicos que envolve anticorpos poloclonais e monoclonais são também utilizados para detecção de isolados de Pectobacterium carotovorum, mas pela complexidade de ligação dos sorogrupos com as subespécies a sua identificação tem sido problemática. Fazendo diferenciações sorológicas, usando o método da dupla difusão tem sido efetiva para diagnosticar P. carotovorum subsp. atroseptica, porém não há grande eficácia para diagnostico de P. carotovorum subsp. carotovorum pois há um alto número de sero- grupos O. 5 3. BACTERIOLOGIA GERAL 3.1 REINO Bactéria é um organismo complexo que pertence ao reino monera, que foiinstituído com finalidade de agrupar somente os organismos procariontes, ou seja, organismos que não possuam a membrana nuclear, portanto, sem carioteca, sendo, constituindo o envoltório nuclear, com uma membrana dupla que circunda o nucleoplasma e o material genético. As bactérias podem ser autotróficas, ou seja, realizam quimiossíntese, e fotossíntese, logo produz seu próprio alimento, ou heterotróficas, em relação a sua respiração, ela pode ser dependente de oxigênio sendo assim, aeróbicas ou anaeróbicas, que além de ela não precisar de oxigênio, ela pode ser prejudicada coma a presença do mesmo, as bactérias tem vários mecanismos que auxiliam em sua sobrevivência, o plasmídeos por exemplo é responsáveis pela patogenicidade e resistência a antibióticos, enfim, mais a frente será tratado com mais clareza todos os assuntos citado acima. Figura 1 - Estrutura das bactérias em geral. 6 3.2 FLAGELOS Os Flagelos têm como função conceder mobilidade à célula da bactéria, eles podem ser divididos em quatro grupos conforme sua distribuição na célula, sendo assim são eles: Monotríquio (possui apenas um único flagelo polar), Anfitríquio (a bactéria possui um tufo de flagelos em cada extremidade da célula), Lofotríquio (possuindo dois ou mais flagelos em um polo da célula), Peritríquio (os flagelos são distribuídos por toda a célula). Os flagelos sofrem estímulos direcionais esses estímulos estão ligados a fatores favoráveis e desfavoráveis que estão no meio, estão relacionado a temperaturas, nutrientes, composta tóxicos entre outros, quando favorável a bactéria se aproxima do meio, e quando desfavorável a célula se afasta do meio, outro fator que ajuda na movimentação dessas são as gotas de agua que fazem com que elas se disseminem rapidamente. O flagelo conta com três partes básicas: Filamento é a longa região parte mais externa, contém a proteína globular (flagelina) essa proteína se distribui em várias cadeias que se estreleçam assim formando uma hélice em torno de um centro oco. A segunda parte é esse filamento e ligado a uma alça, relativamente mais larga, sendo uma proteína diferente. O corpo basal consiste na terceira porção do flagelo, responsável por ancora flagelo à parede célula. . 3.3 FIMBRIAS As fimbrias são filamentos mais curtos e finos que os flagelos, além de mais numerosos, estão localizado em toda a área ou perímetro da célula bacteriana, este é constituído por uma proteína (fimbrina ou pillina). A produção de fimbrias é beneficiada quando a colônia se desenvolve sob uma alta disponibilidade de oxigênio. Sua função está relacionada com a fixação da célula bacteriana ás diversas superfícies, na adsorção de bacteriófagos e troca de material genético, outra função alternativa e como proteção extra na dessecação e fagocitose, lembrando que as fimbrias são formadas por polissacarídeos excretados pela célula 7 A presença de fimbrias é mais frequente nas gram-negativas, elas têm como função dar mais adesão para a bactéria sem efeito de função motora. As fimbrias curtas e finas tem função de aderência e existe também fimbrias maiores, essas são sexuais e servem de canais para a transferência de DNA entre células bacterianas no processo de conjugação. 3.4 PILUS Os pilus são semelhantes às fimbrias, porem, são geralmente são mais longos que os flagelos, a cada célula existem um ou dois pili. Os pilis tem uma função importante para as células, devido essa função algumas vezes são denominadas pilis sexuais, pois, os pilis unem-se as células bacterianas no momento de preparação de transferência de DNA de uma célula para outra. 3.5 CAPSULA A Capsula é constituído de polissacarídeos e consiste em uma camada viscosa, a mesma recobre toda a superfície externa da célula bacteriana que tem a função de reservar agua, nutrientes e proteção. Porem, ela também é responsável por um fato muito importante para as bactérias, pois ela ajuda na defesa contra mecanismos de defesa que tentam combater a bactéria. Sendo assim, a capsula ajuda a proteger como uma espécie de envelope protetor e faz com que a bactéria consiga invadir o sistema, fazendo com que as células causem doenças muito mais facilmente. 3.6 PAREDE CELULAR A parede está localizada externamente à membrana citoplasmática e cobre toda a célula, nada mais é do que uma membrana rígida, que tem como função de dar forma a bactéria. Proporcionado assim a rigidez da parede celular, sendo ele o polímero chamado “Peptidioglicano”. O peptideoglicano, polímero encontrado somente em procariotos, tem como características a espessura e a composição da parede celular que são usadas como critérios de identificação e classificação de bactérias na aplicação da coloração 8 diferencial de Gram. Sendo assim, as bactérias Gram-positivas apresentam parede espessa com até 50% de peptídeoglicano por peso e bactérias Gram-negativas possuem parede mais fina e proporção de peptídeoglicano por peso de 5-10%, havendo geralmente bactérias Gram-negativas entre as fitopatogênicas. 3.7 MEBRANA PLASMATICA Formada por uma bicamada fosfolipídica, tem varias quatro funções primordiais: Sendo o transporte ativo de moléculas para o interior da célula, síntese de precursores da parede celular, geração de energia pela forforilação oxidativa e também a secreção de enzimas. Além de ser dividida em membrana interna e externa, a membrana interna está localizada em contato com o citoplasma, é constituída basicamente por 50 % de proteínas e 70 % de lipídeos. Podendo desempenhar varias funções com a permeabilidade seletiva, controlando a entrada e a saída de substâncias no ambiente citoplasmático. Por sua vez a membrana externa é encontrada exclusivamente nas bactérias Gram-negativas. Sendo assim, a presença da membrana externa dá origem a um espaço entre as membranas denominado de espaço periplasmatico, que pode promover a degradação de tecidos vegetais. Tendo como principal função relaciona-se com a seletividade das substâncias de entrada e saída da célula. A membrana também é sede de enzimas ligadas à produção de energia, à síntese da parede celular, e aos processos de respiração, a rotação de flagelos e à segregação do genoma. 3.8 MESOSSOMOS Constituem-se como um prolongamento da membrana plasmática e desempenham funções como secreção de enzimas e atividades respiratórias, e também na participação em segregações cromossômicas durante a divisão. Os mesossomos profundos e centrais parecem estar ligados ao material nuclear da célula desempenhando papel na replicação de DNA e na divisão celular. 9 . 3.9 RIBOSSOMOS Os ribossomos são responsáveis pela síntese de proteínas, e são compostas por acido nucleico e material proteico. Os ribossomos são principalmente atacados por antibióticos que atuam inibindo a sua síntese de proteínas. A principal característica das Pectobactérias é a produção de enzimas pectolíticas, sendo realizadas pelos ribossomos, essas substâncias são responsáveis pela maceração dos tecidos vegetais e degradação da lamela média das células, provocando grandes injurias as plantas. 3.1.0 PLASMÍDEOS São estruturas replicadas juntamente com o cromossomo bacteriano, além de serem filamentos circulares de DNA que ocorrem com alta frequência nos procariotos. Seu material trás informações relacionadas à patogênese, produção de bacteriocinas e pigmentos, determinação de sexo e resistência a antibióticos e substancias toxicas. Os plasmídeos podem passar de uma célula para outra durante a recombinação sexual processo conhecido como “conjugação”. Como resultado, ocorre a variabilidade genética das bactéria que não eram patogênicos podem adquirir a capacidade de causar doenças nas plantas.3.1.1 CROMOSSOMOS O cromossomo bacteriano são seres haploides e é formado por uma única molécula de DNA fita dupla-circular não separada por membrana nuclear, e possui capacidade de autoduplicação, além de seus genes contêm todas as informações necessárias para a sobrevivência das células, como características dos procariontes o material genético não esta protegido por uma membrana, que está em contato com o citoplasma... 10 O cromossomo ocupa cerca de 10% do conteúdo celular da bactéria, a identificação dos genes da bactéria pode ser feita através da transferência de genes de uma célula para outra, resultando em um mapa do cromossomo, sendo apenas visível durante a divisão celular. 3.1.2 ENDOSPORO É caracterizado como uma célula dormente altamente resistente a fatores adversos do ambiente, sendo uma forma de resistência, para que assim possa garantir a sobrevivência da espécie, quando encontra condições favoráveis desperta, dando origem a uma nova célula. Essas bactérias podem ficar expostas ao ambiente, sofrendo altas alterações de temperatura, umidade e luminosidade, e ainda se mantem vivas, algumas são capazes de sobreviver a altas condições desfavoráveis como substancia toxicas e a radiação. 3.1.3 CRESCIMENTO E REPRODUÇÃO A reprodução das bactérias dá-se principalmente através de fissão binária transversa ou cissiparidade, processo assexuado no qual uma célula mãe origina duas células filhas idêntica, à mãe e a diversidade genética pode originar-se devido à mutação ou recombinação envolvendo meios de conjugação, transformação e transdução. A fissão binária nada mais é do que uma sequência de mecanismos que envolvem formam novos componentes na célula resultando no aumento de volume celular, duplicação de material genético, formação de um septo responsável pela separação do conteúdo do citoplasma e fragmentação das novas células. Tempo de geração é período que uma célula precisa para se dividir ou uma população dobre seu número de indivíduos, tem variação de minutos, horas ou dias, variação esta influenciada por fatores tais como: temperatura, pH, pressão 11 atmosférica, os químicos são: carbono, nitrogênio, fosforo, enxofre, oxigênio, e fatores orgânicos. A curva de crescimento de uma população bacteriana é expressa em número de indivíduos em relação ao tempo e possui quatro fases . A fase se inicia em “lag”, em que a população inicial é constante em dado intervalo de tempo, e as células individualizadas em plena atividade sintetizam componentes celulares. A segunda fase “log”, na qual ocorre crescimento logaritmo ou exponencial do número de indivíduos, caracteriza o mecanismo de separação das células filhas. A terceira fase é denominada “estacionária”, nesta fase a população de bactérias é constante e a taxa de reprodução é semelhante à taxa de mortalidade. Figura 2 – Curva de crescimento de bactérias. 3.1.4 RECOMBINAÇÃO ➢ Conjugação: Entre duas bactérias forma uma ponte citoplasmática por onde o DNA é transferido. ➢ Transformação: As bactérias incorporam por meio da membrana plasmática fragmentos de DNA presentes no meio. ➢ Transdução: Um vírus bacteriófago ‘’injeta’’ um gene na bactéria. 12 4. BACTERIOLOGIA ESPECIFICA ; • Pectobacterium ➢ Forma: Bastonetes retos; ➢ Gram-negativas; ➢ Dimensões celulares médias: 0-5- 1,0 x 1,5 – 3,0 μm; ➢ Flagelos peritríquios; ➢ Anaeróbios facultativos; ➢ As colônias em nutrientes ágar são branco acinzentadas, circulares, lisas, brilhantes, visíveis a olho nu em 24h sob incubação a 25-30°C(BERGAMIN FILHO, et al.1995) ➢ Produtoras de pectinase; ➢ Quimiorganotrófico; ➢ Possuem duas paredes celulares, uma dessa lipídica e de fácil dissolução; ➢ Bom desenvolvimento entre 28-30 ºC (EMBRAPA 2008). 13 5. CONTROLE O controle das bactérias Pectobacterium Caratovorum é baseado nas medi- das sanitárias e práticas culturais, que são desinfetadas com formaldeídos ou sulfato de cobre, os quais devem ser evitados que mantenham contato com os ferimentos de plantas e deverão ser armazenados em locais bem secos para que possibilite o bom de desenvolvimento. (CARVALHO, 2008) Os vegetais devem ser plantados em áreas com boa drenagem e ventilação, para que assim evite a entrada de insetos e bactérias, as mesmas ainda devem ser cultivadas em rotação com os cereais ou com plantas não suscetíveis, pois são pou- cas cultivares que possuem resistência as bactérias e nenhuma cultivar é imune (CARVALHO, 2008) A pulverização ocorre para que haja o controle de podridões mole, os quais são espalhados por insetos e que reduzem a infecção no campo de armazenagem, que impedem o crescimento. (AGRIOS, 2004) A bactéria geralmente é encontrada no solo de zonas produtoras, as quais são tornam-se favoráveis de acordo com as condições ambientais, e de acordo com estudos feitos pela associação brasileira da batata este controle através de desinfe- tante é pouco eficaz, ainda demostra que no mercado de bactericida não possui ne- nhum que seja totalmente eficaz e que evite o apodrecimento. (CARVALHO, 2008) Até o presente momento o único efeito químico encontrado no controle foi o do hipoclorito de sódio, porém apresenta um princípio ativo, o qual tem seus efeitos sobre as partículas de argila do solo, gerando um efeito reverso ao promover a infec- ção na planta, promovendo assim o disseminador do patógeno de outro tubérculos não infectados. (CARVALHO, 2008) A batata-semente não é lavada e por isso dificulta muito o seu tratamento, pois sua produção e colheita é feita em solos argilosos e normalmente não são lava- dos. A pulverização de antibióticos e fungicidas não tem demostrado redução con- sistente da intensidade de bactérias, pois age de forma preventiva sobre a doença infeciosa. 14 Resta concluir que o controle de eficiente da podridão depende de uma série de medidas culturais que são imprescindíveis, que geram o aumento ou diminuição da doença no campo, além disso o manuseio da batata deve ser levado em conside- ração pois quando não houver o cuidado necessário pode gerar certos ferimentos que consequentemente acarretam a entrada de bactérias na batata. (CARVALHO, 2008) Os solos onde ocorre o plantio devem ser drenados muito bem para que haja para que evitem o apodrecimento e a infecção da batata, ainda é recomendado que não seja feita a irrigação das plantas mediante o plantio, pois possui capacidade para se manter viva por até uma semana, ainda é recomendado que o plantio não seja tão profundo, importante salientar que deve ser observado o local de plantio e irrigação e as culturas que foram plantadas anteriormente ou de onde escorre a água pois se água escoa de uma hortaliça pode ser considerada uma fonte de transmissão de bac- térias. Vale salientar que o local de armazenagem das batatas após a colheita deve ser periodicamente monitorado e inspecionado, para que seja eliminado o foco da infecção, para que não esteja em um estágio mais avançado, e sem reversão, os tu- bérculos que foram colhidos em condição seca possuíram uma menor população bac- tericida, estrão propensos ao não apodrecimento. Para que haja um melhor desenvolvimento é importante que a bata seja retirada da câmera com pelo menos 24 horas de antecedência para que não propicie a condi- ção de anaerobiose, que acelera o apodrecimento após o plantio. 15 6. DISCUSSÃO Após o termino das pesquisas e elaboração do presente trabalho fez uma análise e discussão do que foi visto. As bactérias são seres procariontes que pertencem ao reino monera e podem ser autótrofas ou heterótrofas, são muito pequenas e não podem ser vistas a olho nú, se multiplicammuito rapidamente e podem ser tanto prejudiciais quanto benéficas ao ser humano. As bactérias pectobacterium que foi a bactéria usada para elaboração deste relatório é também conhecida como podridão mole, ela ataca principalmente cultivares de cenoura, a sua abrangência está em quase todo o mundo e essa é uma das causas de ela ser um grande problema para a agropecuária. Se o agricultor não tomar as medidas preventivas para minimizar sua incidência ainda no campo a pectobacterium carotovorum terá seu ciclo beneficiado. As medidas principais que devem ser seguidas pelo agricultor são: a rotação de culturas; o uso de sementes certificadas e de confiança e ter cuidados no manejo e armazenamento no material que vai ser cultivado. A sua diagnose se restringe primeiramente a descobrir se há presença de atividade pectolitica analisando sua capacidade de macerar tecido vegetal, essa diagnose pode ser feita com a ajuda de ferramentas moleculares vinculada com a utilização de marcadores genéticos usando a técnica de PCR e a hibridização de DNA, porém testes sorológicos ou bioquímicos permanecem ainda sendo de grande utilidade e precisão para a determinação do tipo de doença e bactéria que está sendo estudada. Ficou bem implícita a complexidade das estruturas das bactérias e como elas podem ser prejudicais a seres humanos e as plantas, pois causam várias doenças, porém com o avanço da ciência vem sido possível se prevenir e controlar esses microrganismos e hoje elas são de suma importância a produção de antibióticos, decomposição de matéria orgânica morta e fertilidade do solo entre outras coisas. 16 REFERÊNCIAS Amorim, L.; Rezende, J. A. M.; Filho, A. B.; Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. São Paulo: Ceres, 2005. 704 p. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. Manual de fitopatologia: princípios e conceitos.4 ed. São Paulo, SP: Ceres, 2011. V-1 CARVALHO FILHO, R. C. ; MELLO, S. C. M. Pectobacterium carotovorum : taxonomia, identificação, sintomatologia, epidemiologia e controle. 1. Disponível em: <https://www.embrapa.br/documents/1355163/2025010/doc261.pdf/98af76c1-ad23- 46e0-9cb8-03a3ea18dfb8>. Acesso em: 25 ago. 2017 Pires B. F. M. Acompanhamento das atividades do laboratório de microbiologia médica veterinária da faculdade de agronomia e medicina veterinária da universidade de brasília. 2013. 42 p. Universidade de Brasília, Brasília. 2013 KIMATI H., AMORIM L. FILHO. A.B. Manual de Fitopatologia Doenças das Plantas Cultivadas. 4ª ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995 – 1997. 2v.:il. R. C. Carvalho Filho, S. C. M. Mello. PECTOBACTÉRIUM CAROTOVOURUM, Disponível em: <https://www.embrapa.br/documents/1355163/2025010/doc261.pdf/98af76c1ad2346 e0-9cb8-03a3ea18dfb8> Acesso em: 23 Ago. 2017. SORATTO, Rogério Peres et al . Produtividade, qualidade de tubérculos e incidência de doenças em batata, influenciados pela aplicação foliar de silício.Pesq. agropec. bras., Brasília , v. 47, n. 7, p. 1000-1006, July 2012 . Availablefrom <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100- 204X2012000700017MACAGNAN, Dirceu; ROMEIRO, Reginaldo Da Silva; SCHURT, Daniel Augusto. Podridão-mole do alho causada por Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum no Estado de Minas Gerais. Summa phytopathol., Botucatu , v. 34, . 2, p. 192, June 2008 . Available from <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010054052008000200019& lng=en&nrm=iso>. acesso em 23 Ago. 2017. MOLO ALVARADO, Indira del Carmen. Variabilidade e ecologia de Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum, agente da podridão mole em couve chinesa / Indira del Carmen Molo Alvarado. -- 2006. 100 f. : il. Disponíve em: < http://200.17.137.108/tde_busca/arquivo.php?codArquivo=298 > Acesso em: 22 Ago. 2017. 17 MELLO, MRF et al . Uso de antibióticos e leveduras para controle da podridãomole em couve-chinesa. Hortic. Bras., Brasília , v. 29, n. 1, p. 78- 83, Mar. 2011 . Available from <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102- 05362011000100013&lng=en&nrm=iso>. Acesso em 19 Ago. 2017. RIBEIRO, Krukemberghe Divino Kirk da Fonseca. Ribossomos; Brasil Escola. 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