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Estruturas Secretoras em Plantas

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UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS - uNISINOS
UNIDADE ACADÊMICA DE GRADUAÇÃO
cURSO DE Licenciatura em ciências biológicas
BRUNA INÁCIO bRITO
ESTRUTURAS SECRETORAS EM PLANTAS
São Leopoldo
2017
bruna inácio BRITO
ESTRUTURAS SECRETORAS EM PLANTAS
Trabalho apresentado pela disciplina de Anatomia Vegetal pelo Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas da Universidade do Vale do Rio dos Sinos – UNISINOS, sob orientação da prof. Drª. Suzane Both Hilgert Moreira. .
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO	4
2 ESTRUTURAS SECRETORAS EXTERNAS	4
2.1 Coléteres	5
2.2 Nectários extraflorais e florais	5
2.3 Hidropótios	6
2.4 Hidatódios	7
2.5 Glândulas de sal	8
2.6 Glândulas digestivas	9
2.7.Tricomas urticantes	10
2.8 Osmóforos	11
2.9 Elaióforos	12
3 ESTRUTURAS SECRETORAS INTERNAS	13
3.1 Idioblastos	13
3.2 Canais e cavidades	14
3.3 Laticíferos	15
REFERÊNCIAS	17
1 INTRODUÇÃO 
A secreção compreende os complexos processos de formação – podendo incluir a síntese – e isolamento de determinadas substâncias em compartimentos do protoplasto da célula secretora e posterior liberação para espaços intercelulares ou para a superfície externa do corpo do vegetal. (GLÓRIA, GUERREIRO, 2006).
Para Glória e Guerreiro (2006) As estruturas secretoras são divididas em dois grandes grupos principais:
· Estruturas que secretam substâncias pouco modificadas ou que não são modificadas que são supridas pelo sistema vascular: hidatódios, glândulas de sal e nectários; 
· Tecidos secretores que sintetizam as substâncias secretadas: tecidos secretores de mucilagem, glândulas de plantas carnívoras, células de mirosina, tecidos secretores de substâncias lipofílicas e laticíferos. 
O material secretado possui composição química complexa e variável, ex: água, soluções salinas, néctar, mucilagem e, ou, goma, proteínas, óleos, resinas, látices etc. Vale ressaltar que estão excluídas as substâncias que são armazenadas para remobilização e utilização como fonte de energia no metabolismo primário. (GLÓRIA & GUERREIRO, 2006).
As estruturas secretoras foram divididas em duas categorias: estruturas secretoras externas, aquelas cujo exsudato é liberado para o ambiente externo e estruturas secretoras internas, localizadas no interior da planta, cujo exsudato é liberado para o ambiente externo somente quando há injúria do órgão. (CARDOSO, 2011).
2 ESTRUTURAS SECRETORAS EXTERNAS
2.1 Coléteres
Coléteres são tricomas multicelulares, emergências ou glândulas vascularizadas que produzem secreção mucilaginosa e, ou lipofílica são geralmente associados com a proteção ao meristema e aos órgãos em desenvolvimento contra dessecação e danos por patógenos, herbívoros, e ainda, com a formação de nódulos bacterianos foliares. As substâncias lipofílicas incluem terpenos, ácidos graxos livres, agliconas flavonóicas e ceras. (GLORIA, GUERREIRO, 2006; CARDOSO, 2011; TRESMONDI, 2005).
Figura 1 - coléteres observados nas superfícies dos primórdios foliares e de folhas em Hibiscus pernambucensis
Fonte: (ROCHA; PIMENTEL; MACHADO, 2011).
 
2.2 Nectários extraflorais e florais
Os nectários são glândulas produtoras de secreção, predominante em açúcares, na qual funcionalmente as glândulas são divididas em dois tipos: nectários florais, presentes nos órgãos reprodutivos e associados diretamente à polinização; nectários extraflorais, ocorrentes nas peças florais estéreis e órgãos vegetativos, e não envolvidos com a polinização. (GLÓRIA, GUERREIRO, 2006; SANTOS, 2016).
Os nectários (florais ou extraflorais) consistem de três componentes: epiderme, que apresenta ou não estômatos ou tricomas, por onde o néctar é liberado; parênquima especializado que produz ou armazena os solutos do néctar; feixe vascular composto majoritariamente por floema. Comparado ao floema, o néctar contém açúcares em maior concentração e quantidades similares de aminoácidos e outros compostos orgânicos, cujas proporções estão sujeitas a variações. Estudos atuais evidenciam que o açúcar provém da fotossíntese realizada pelo próprio nectário ou, provavelmente, em outros órgãos da planta, em que o amido pode ser um produto intermediário de armazenamento. (SANTOS, 2016; GLÓRIA, GUERREIRO, 2006; SOARES, 2015).
 
· Figura 2 - Formiga em um nectário extrafloral
· 
· Fonte: Flickriver
2.3 Hidropótios
Para Glória e Guerreiro (2006) hidropótios são triconomas encontrados nas superfícies submersas das folhas de mono e dicotiledônias aquáticas de água doce. Segundo Ferreira (2017) as células diferenciadas da epiderme chamadas de hidropótios contribuem para o transporte de água e nutrientes através das folhas, estas estruturas apresentam um importante papel no transporte de água e sais para dentro e fora das plantas aquáticas, absorvendo de duas a três vezes mais que as demais células da epiderme; as peculiaridades estruturais, similares às glândulas de sal, sugerem que os hidropótios atuem ativamente no transporte de minerais. (FERREIRA, 2017; CARDOSO, 2011).
2.4 Hidatódios
Estruturas encontradas nas ornamentações (dentes, crenas etc.), sendo aberturas naturais localizadas nas margens das folhas, por essas estruturas a água no estado líquido é eliminada, acumulando-se na forma de gotas nas bordas das folhas, processo chamado de (gutação), sendo um líquido com composição variável, podendo ser água, soluções diluídas de solutos orgânicos e inorgânicos na forma de íons. (GLÓRIA, GUERREIRO, 2006; SILVA, 2015).
Figura 3 - Gutação a partir dos hidatódios presentes nas margens foliares
Fonte: Jornal Cruzeiro do Vale
Figura 4 – Desenho de um corte transversal longitudinal da folha passando por um idatódio
 
Fonte: (CASTRO, 2008)
2.5 Glândulas de sal
Tricomas presentes em folhas de plantas que ocupam ambiente salino, essas estruturas evitam que o acúmulo de íons minerais se acumule e prejudiquem as plantas de algumas espécies de halófitas, como em espécies de Laguncularia, que se desenvolvem em mangue, secretando o excesso de sal na forma de soluções salinas. Soluções contendo sais minerais na forma de íons e de carbonatos podem ser secretadas por dois tipos distintos de tricomas: as células secretoras morrem em decorrência dos níveis elevados de íons em seu vacúolo, ou permanecem vivas em decorrência dos íons serem liberados do protoplasto por minivesículas. (GLÓRIA, GUERREITO; COSTA ET AL., 2014).
Figura 5 - (Laguncularia racemosa) demonstrando a secreção salina
Fonte: 1v4 (os tipos de mangue)
Figura 6 – Microscopia eletrônica de varredura de Distichlis spicata, evidenciando as glândulas de sal
Fonte: (CORREA, 2011)
2.6 Glândulas digestivas
Alguns tipos de estruturas secretoras, como nectários e tricomas secretores de mucilagem, podem ser encontrados nas folhas de plantas carnívoras, mas o que garante a caracterização desta síndrome são as glândulas digestivas, essas glândulas secretam enzimas que digerem as presas, são produzidas por tricomas glandulares e por emergências vascularizadas. As enzimas produzidas são as esterases, fosfatases ácidas e proteases, e em menor quantidade também as peroxidases, amilases, lípases e invertases. Através de dispositivos de atração, próprios das plantas carnívoras, as presas são capturadas e digeridas graças às enzimas produzidas por essas glândulas digestivas. Elas têm como função suprir a planta de fósforo e nitrogênio. Estudos auto-radiográficos relevaram que as células secretoras das glândulas digestivas reabsorvem o suprimento de fosfato nitrogênio. (GLÓRIA, GUERREIRO, 2016; SPOLON, 2013).
Figura 7 – folha de uma planta carnívora
Fonte: (COSMO; GALERIANI, 2014)
2.7.Tricomas urticantes
Tricomas presentes em algumas espécies produzem secreção que causam reações alérgicas, que variam de irritação suave até a morte, dependendo muito da espécie e do tipo de exposição, constituem-se em um elemento de defesa da planta. Os tricomas urticantes são bons exemplos de estruturas secretoras e funcionam como defesa das plantas contra a herbivoria, o tricoma consiste de uma única célula vesiculosa nabase e gradualmente afilada em direção ao ápice, cuja região intermediária entre a base e o ápice lembra um tubo capilar fino. Quando este tricoma é tocado, o ápice rompe-se ao longo de uma linha determinada e o líquido que está no interior do tricoma é introduzido no corpo do animal. (GLÓRIA, GUERREIRO, 2016).
Figura 8 – um tricoma aumentado em 100x
Fonte: Universidade São Judas Tadeu
2.8 Osmóforos
Os móforos, ou glândulas de odor, produzem e liberam compostos voláteis associados ou não à atração de polinizadores, os odores produzidos são compostos em sua maioria por óleos voláteis – terpenos e compostos fenólicos de baixo peso molecular. (CARDOSO, 2011).
Os compostos fenólicos são considerados substâncias de efeito adstringente, sendo que o tanino é conhecido pela sua ação contra herbívoros e patógenos. Os fenóis atuam também na proteção das estruturas celulares contra o excesso de radiação ultravioleta e na manutenção da integridade do protoplasto em situações de estresse hídrico. (THADEO ET AL., 2009).
Figura 9 - Osmóforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae
Fonte: biologia.edu.ar
2.9 Elaióforos
Os elaióforos são estruturas glandulares produtoras de lipídios no estado líquido, incluem terpenos, ácidos graxos livres, agliconas, flavonóidicas e ceras. Os óleos essenciais são constituídos por terpenos de baixo peso molecular. Os elaióforos estão presentes em regiões diferenciadas na epiderme do perianto e perigônio, encontrados sob dois tipos celulares definidos, epidérmico e tricomáceo. Os óleos voláteis podem atrair os agentes polinizadores, como no caso dos osmóforos, e muitas vezes repelem insetos por ação inseticida, reduzindo a herbivoria. (BARÔNIO, 2013; GLÓRIA, GUERREIRO, 2006).
Figura 10 - Inseto recolhendo óleo do elaióforo
Fonte: MICKELIUNAS; PANSARIN; SAZIMA, 2006)
3 ESTRUTURAS SECRETORAS INTERNAS
3.1 Idioblastos
Idioblastos secretores são células individualizadas de composição química distinta das células que a cercam; apresentam formato variável e são classificadas de acordo com as substâncias sintetizadas. (CASTRO, DEMARCO 2008).
Os idioblastos são na maioria dos casos, células hipertrofiadas, maiores que as células vizinhas, que ocorrem isoladas e contém mucilagens, óleos essenciais e resinas, ou misturas destes três tipos de secretados. São frequentemente designadas apenas por células de mucilagens e por células de óleos, e apesar de serem morfologicamente idênticas, são de fácil separação por testes histoquímicos. As paredes celular de alguns tipos de idioblastos são geralmente diferentes, celulósicas nos idioblastos de mucilagem suberificadas nos de óleos. Outras estruturas de plantas primitivas como as Magnoliales e Laurales, onde não ocorrem outras estruturas secretoras além dos idioblastos de mucilagem e óleos, as paredes destas células são em ambos os casos suberificadas. A camada suberina, que tem como função compartimentar a secreção, protegendo as células adjacentes de compostos. (ASCENSÃO 2007).
Figura 11 - Idioblasto tanífero no caule de Cyperus sp
Fonte: (CARDOSO, 2011)
3.2 Canais e cavidades
Os canais (dutos) e as cavidades secretoras (bolsas) são glândulas compostas por um epitélio de células secretoras que delimitam um lume, alongado nos canais e isodiamétrico nas cavidades, no qual o material é secretado; este exsudato pode possuir natureza química variável. (CORREA, 2011).
Segundo Milani, (2009) as cavidades secretoras são áreas localizadas que contêm secreções, se diferenciam dos dutos secretores que são alongados e estendem-se a longas distâncias no órgão, essas cavidades ocorrem primariamente em caules e folhas como também em frutos.
  Os tipos de secreções variam, óleos e resinas são mais comuns. Resinas e óleos essenciais são secreções que contêm terpenos, e cuja produção está relacionada à defesa contra a predação (pelos insetos principalmente) e nas interações alelopáticas. Em algumas espécies elas são produzidos em cavidades esféricas ou em dutos alongados em outras espécies. O cheiro associado com a madeira das coníferas, folhas de Eucalyptus, e muitas outras plantas são causados por terpenos produzidos por este tipos de estruturas secretoras. (MILANI, 2009; ASCENSÃO 2007).
  As cavidades secretoras podem ser esquizógenas ou lisógenas. A presença de uma epiderme interna bem definida indica a origem esquizogênica, pois no desenvolvimento das cavidades lisogênicas não há formação desta epiderme interna bem formadas - devido à lise dascélulas. Assim, fragmentos de parede celular que produzem um perímetro irregular indica a lisogenia. (CORREA, 2011; ASCENSÃO 2007).
Figura 12 – Detalhe de um trecho da folha de Eucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisígeno. 
Fonte: (CASTRO, 2008)
3.3 Laticíferos
Laticíferos são estruturas secretoras internas de uma planta, é uma célula especializada ou uma fileira de células que contêm látex. O látex é uma emulsão de pequenas partículas (óleos, resinas, ceras e borracha) dispersas em um líquido que contém mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais e enzimas proteolíticas, podendo ter também açucares e vitaminas. (CARDOSO, 2011; CASTRO, DEMARCO, 2008).
De acordo com Glória e Guerreiro (2006) os lacíferos são agrupados em duas categorias: não articulados, são formados por células isoladas que possuem crescimento indeterminado, diferenciando-se em estruturas tubulares que apresentam crescimento intrusivo, podendo ser ramificados ou não. Os laticíferos aticulados consistem em séries simples de células enfileiradas, normalmente alongadas. Os laticíferos estão presentes em diversos órgãos de diversas espécies. O látex tem papel de bloquear os ferimentos e possui extrema importância na defesa contra microrganismos e reduz consideravelmente a herbivoria. 
Figura 13 – Anatomia dos laticíferos (As setas vermelhas indicam articulações. Barra: 50µm)
Fonte: (CARDOSO, 2011)
REFERÊNCIAS
ASCENSÃO, Lia. Potencialidades e aplicações das plantas aromáticas e medicinais. Estruturas secretoras em plantas: uma abordagem morfoanatômica. Lisboa: Faculdade de Ciências de Lisboa, p. 19- 28, 2007. Disponível em: < http://cbv.fc.ul.pt/PAM/pdfsLivro/LiaAscensao.pdf>. Acesso em: 12 set. 2017.
BARÔNIO, Gudryan Jackson. Disponibilidade de recursos florais oferecidos por três espécies de Malpiguiceal em um cerrado do sudeste brasileiro: a relação com seus visitantes florais. 2013. 39f. Tese (Mestrado). – programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais. Universidade Federal de Minas Gerais, Uberlândia, 2013. Disponível em: <http://repositorio.ufu.br/bitstream/123456789/13384/1/Gudryan%20Jackson.pdf>. Acesso em 12 set. 2017.
CARDOSO, Poliana Ramos. Estrutura secretora em plantas. São Paulo, 2011. Trabalho apresentado no programa de Pós Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente – Instituto de Botância, São Paulo, out. 2011. Disponível em <http://www.biodiversidade.pgibt.ibot.sp.gov.br/Web/pdf/Estruturas_Secretoras_Poliana_Ramos_Cardoso.pdf>. Acesso em: 12 set. 2017.
CASTRO, Marilia de Moraes; DEMARCO, Diego. Laticíferos articulados anastomosados em espécies de Asclepiadeae (Asclepiadoideae, Apocynaceae) e suas implicações ecológicas. Revista Brasil. Bot., V.31, n.4, p.701-713, out.-dez. 2008. Disponível em: < http://www.scielo.br/pdf/rbb/v31n4/v31n4a15.pdf>. Acesso em 12 set. 2017.
COSMO, Bruno Marques; GALERIANI, Tatiani Mayara. Glândulas vegetais secretoras de sais e digestivas. 2014. 15p. Semana Acadêmica. Disponível em: <http://www.semanaacademica.org.br/system/files/artigos/glandulas_vegetais_secretoras_de_sais_e_digestivas.pdf>. Acesso em: 13 set. 2017.
COSTA, José Carlos; LOUSÂ, Mário; MARTÍNEZ, Salvador Rivas; GOMES, Isildo; DUARTE, Maria Cristina. Alguns dados sobre a flora e a vegetação do litoral de cabo verde. Centro de Botânica Aplicada à Agricultura, Instituto Superior de Agronomia, Universidade Técnica de Lisboa. Portugal. 2014. Acesso em: http://www.repository.utl.pt/bitstream/10400.5/8618/1/REP-Costa%20J.C-Cabo%20Verde.pdf. Acesso em:12 set. 2017.
FERREIRA, Chirle. Influência da salinidade sobre a organização celular, parâmetros bioquímicos e morfometria da grama marinha Halodule wrightii Ascherson. 2017. 129f. – Tese (Doutorado) - Programa de Pós-Graduação em Biologia Celular e do Desenvolvimento. Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, 2017. Disponível em: <https://repositorio.ufsc.br/handle/123456789/176734>. Acesso em 12 set. 2017.
GLÓRIA, Beatriz Apezzato da; GUERREIRO, Sandra Maria Carmello. Anatomia Vegetal. 2. ed. atual. Viçosa: ed. UFV, 2006. 438 p.
GUTAÇÃO, Orvalho e. Cruzeiro do Vale. 1 jul. 2016. Disponível em: < http://www.cruzeirodovale.com.br/colunas/vida-e-ciencia/orvalho-e-gutacao/>. Acesso em: 13 set. 2017.
MANGUE, os tipos de. 5 maio 2014. Disponível em < http://1v4projeto.blogspot.com.br/2014/05/os-tipos-de-mangues.html>. Acesso em: 13 set. 2017.
MICKELIUNAS, Ludmila; PANSARIN, Emerson R.; SAZIMA, Marllies. Biologia floral, melitofilia e influência de besouros Curculionidae no sucesso reprodutivo de Grobya amherstiae Lindl. (Orchidaceae: Cyrtopodiinae). Rev. bras. Bot. vol.29 n.2 São Paulo Apr./June 2006. Disponível em: < http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-84042006000200006>. Acesso em 13 set. 2017. 
MILANI, Juliana Foresti. Cavidades secretoras nos órgãos vegetativos aéreos de Copaifera trapeziofolia Hayne (Leguminosae, Caesalpinodeae). 2009. 47f. Tese (Mestrado) – Programa de Pós Graduação em Ciências Farmacêuticas. Universidade de São Paulo, Faculdade de Ciências Farmacêuticas. Ribeirão Preto, 2009. Disponível em: < http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/60/60138/tde-01022010-162445/pt-br.php>. Acesso em: 12 set. 2017.
ROCHA, Joecildo Francisco; PIMENTEL, Rafael Ribeiro; MACHADO, Silvia Rodrigues. Estruturas secretoras de mucilagem em Hibiscus pernambucensis Arruda (Malvaceae): distribuição, caracterização morfoanatômica e histoquímica. Acta Botanica Brasilica. vol.25 no.4 Feira de Santana Oct./Dec. 2011. Disponível em: < http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-33062011000400003>. Acesso em: 13 set. 2017.
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TRESMONDI, Fernanda. Biologia dos coléteres foliares em rubiaceae de cerrado e floresta estacional semidecídua do estado de São Paulo. 2015. 93f. Tese (Doutorado) – Instituto de Biociências. Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 2015. Disponível em: https://alsafi.ead.unesp.br/bitstream/handle/11449/142985/000864883.pdf?sequence=1&isAllowed=y. Acesso em: 12 set. 2017.

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