Livro - botânica de fanerógamas - ULBRA

Prévia do material em texto

Biodiversidade e 
Filogenia de Plantas II
???????????
Biodiversidade e 
Filogenia de Plantas II
Organizado por Universidade Luterana do Brasil
Universidade Luterana do Brasil – ULBRA
Canoas, RS
2016
Soraia Girardi Bauermann
Conselho Editorial EAD
Andréa de Azevedo Eick
Ângela da Rocha Rolla
Astomiro Romais
Claudiane Ramos Furtado
Dóris Gedrat
Honor de Almeida Neto
Maria Cleidia Klein Oliveira
Maria Lizete Schneider
Luiz Carlos Specht Filho
Vinicius Martins Flores
Obra organizada pela Universidade Luterana do Brasil.
Informamos que é de inteira responsabilidade dos autores 
a emissão de conceitos.
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida 
por qualquer meio ou forma sem prévia autorização da 
ULBRA.
A violação dos direitos autorais é crime estabelecido na Lei 
nº 9.610/98 e punido pelo Artigo 184 do Código Penal.
Dados técnicos do livro
Diagramação: Marcelo Ferreira
Revisão: Paula Fernanda Malaszkiewicz
Na disciplina de BIODIVERSIDADE E FILOGENIA DE PLANTAS II, o leitor terá livre acesso às informações básicas sobre a diversidade e riqueza 
de vegetais e animais no mundo, que é estimada entre 10-50 milhões. 
Entretanto, o número de espécies identificadas e catalogadas corresponde 
a somente 1, 5 milhão. O Brasil é considerado o país da “megadiversida-
de”: aproximadamente 20% das espécies conhecidas no mundo ocorrem 
em território brasileiro. Dentre os grandes grupos das plantas terrestres, o 
Brasil possui a flora mais diversa do mundo, com 22% das plantas; a maior 
riqueza de palmeiras e de orquídeas.
O livro-texto está estruturado em dez capítulos. Em cada um dos capí-
tulos, será aprofundado um pouco mais o conhecimento a respeito da di-
versidade e filogenia de cada um desses grupos taxonômicos. Sempre que 
possível, esse conhecimento estará contextualizado com a realidade vivida 
no dia a dia. É importante que, ao longo do capítulo, o leitor faça suas 
próprias anotações e complementações acerca do assunto desenvolvido, 
buscando compreender o tema com clareza e integrando-o ao seu saber 
cotidiano. Ao final de cada capítulo estão relacionadas algumas atividades 
que têm por objetivo recapitular alguns pontos desenvolvidos ao longo da 
unidade.
Ao final de cada capítulo do livro-texto, seguem as referências biblio-
gráficas com as principais obras consultadas para fundamentar os conhe-
cimentos teóricos de cada capítulo. Segue, também, uma lista de sites da 
internet que são sugestões de informações eletrônicas para complementar 
e aprofundar o tema tratado, além de conter belas ilustrações dos organis-
mos biológicos.
Apresentação
Apresentação v
A disciplina de Biodiversidade e Filogenia de Plantas II aborda as An-
giospermas, as plantas terrestres economicamente mais importantes e mais 
diversas da atualidade. É também o grupo de plantas de maior relevância 
em termos de importância econômica e ecológica.
A apresentação das Angiospermas seguirá o Sistema de Classificação 
Filogenético e está baseada no APG III.
Os capítulos 1 e 2 expõem os principais sistemas de classificação, en-
quanto os demais capítulos exploram as plantas terrestres de acordo com a 
sistemática filogenética utilizada atualmente.
O capítulo 3 contém um texto básico sobre as Gimnospermas e ilus-
trações para compreensão do conteúdo, bibliografia básica, proposta de 
atividade e questões para resolução.
O capítulo 4 a 10 discorrem sobre aspectos fundamentais das Angios-
permas e apresentam algumas ilustrações para compreensão do conteúdo, 
bibliografia básica, atividades e questões para resolução.
Você, aluno, deverá fazer as leituras, realizar as atividades e resolver os 
exercícios, buscando sanar dúvidas junto aos tutores.
 1 Sistemática Filogenética ........................................................1
 2 Pinophyta ...........................................................................13
 3 Angiospermas .....................................................................36
 4 Angiospermas Basais e Magnoliídeas ..................................48
 5 Monocotiledôneas ..............................................................61
 6 Eudicotiledôneas Fabídeas ..................................................92
 7 Eudicotiledôneas – Malvídeas ............................................112
 8 Eudicotiledôneas – Asterídeas ...........................................129
 9 Eudicotiledôneas – Lamídeas ............................................146
 10 Eudicotiledôneas – Campunulídeas ...................................157
Sumário
Soraia Girardi Bauermann
Capítulo 1
Sistemática Filogenética
2 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Introdução
Neste capítulo, será feita uma breve consideração sobre os 
sistemas de classificação dos seres vivos. O capítulo está estru-
turado de modo a direcionar o aluno para os principais tipos 
de sistemas, fazendo uma análise comparativa entre eles.
Sistemas de classificação
O mundo vivo é constituído por uma diversidade enorme de 
seres vivos. A necessidade de estudar e compreender todas 
esta variedade de organismos fez com que eles fossem agru-
pados conforme suas características comuns, ou seja, os seres 
vivos passaram a ser classificados com base em suas carac-
terísticas semelhantes. Esses sistemas de classificações visam 
transmitir os conceitos de relações entre os organismos.
O homem primitivo, ao procurar plantas para o seu sus-
tento, foi descobrindo plantas com ação tóxica ou medicinal, 
dando início a uma sistematização empírica dos seres vivos, de 
acordo com o uso que se podia fazer delas (POSER & MENTZ 
1999).
No entanto, a grande diversidade de formas vegetais tor-
nou necessária uma sistematização, muitas vezes artificial, com 
base em critérios de mais fácil utilização, agrupando aquelas 
formas com maior semelhança externa e interna em níveis hie-
rárquicos, dependentes do grau de uniformidade de suas ca-
racterísticas. A hierarquização e a caracterização dos diferen-
Capítulo 1 Sistemática Filogenética 3
tes grupos de vegetais originaram os sistemas de classificação 
(POSER & MENTZ 1999).
Os primeiros sistemas de classificação eram considerados 
artificiais, porque se baseavam em um único caráter da plan-
ta. Lineu (1707-1778) propôs o Sistema Sexual fundamenta-
do no número e na disposição dos estames. Nesse sistema, 
plantas inteiramente diferentes eram ordenadas na mesma 
classe somente porque apresentavam o mesmo número de 
estames. Assim, espécies de um mesmo gênero, com núme-
ros diferentes de estames, poderiam estar enquadradas em 
classes diferentes.
 
Imagem da obra de referência Systema Naturae (1758) de 
autoria de Carl Linnaeus.
O Sistema Natural está baseado na afinidade natural das 
plantas. Essas afinidades não podem depender de uma só 
característica, mas de toda a organização do vegetal, de tal 
modo que cada planta fique situada ao lado de que com ela 
mais se pareça. De Jussieu (1686 – 1758) elaborou o primeiro 
Sistema Natural, no qual procurou ordenar as plantas, levan-
4 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
do em consideração o número de cotilédones, a estrutura das 
sementes e uma soma de caracteres morfológicos, vegetativos 
e reprodutores.
 
Figura 1 Imagem da obra de referência da obra De Jussieu e ilustração 
alusiva a Antoine De Jussieu.
Em meados de 1960, iniciou-se o desenvolvimento das 
técnicas de análises cladísticas as quais, aliadas aos demais 
métodos clássicos, tentam organizar os organismos em clados 
ou táxons monofiléticos. O Sistema Filogenético está baseado 
na teoria da evolução pela seleção natural das espécies e apli-
ca técnicas de cladística para diferenciação das espécies. Ele 
cuida de suas relações genéticas, levando em consideração 
tanto os vegetais atuais, quanto os de outras erasgeológi-
cas passadas. Em suma, ele se firma na teoria da evolução 
das espécies, que tendem a classificar as plantas partindo do 
Capítulo 1 Sistemática Filogenética 5
simples para o complexo, reconhecendo, porém, que as con-
dições simples representam reduções de condições ancestrais 
mais complexas. Os Sistemas Filogenéticos tentam reconstituir 
o desenvolvimento da história da vida e as classificações pas-
saram a ser consideradas como filogenias, ou seja, árvores de 
famílias, espécies ou outros táxons quaisquer. As filogenias, 
portanto, refletem a evidência das relações existentes entre os 
organismos que porventura tiveram uma descendência comum 
(MARGULIUS & SCHWARTZ, 2001).
Sistemática Filogenética
Sistemática Filogenética é a denominação dada a um modo 
de classificação dos organismos que busca refletir a história 
evolutiva dos grupos e reuni-los com base no grau de paren-
tesco filogenético. Esta metodologia foi proposta em 1950 por 
Willy Hennig, mas foi somente após sua tradução para o inglês 
que seu estudo passou a ter repercussão. Todos os sistematas 
atuais usam ferramentas filogenéticas.
As análises filogenéticas são feitas por meio de cladogra-
mas, que são diagramas que mostram as relações entre os 
seres vivos.
6 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 2 Imagem exemplificando cladograma simplificado de plantas 
terrestres. (Retirado de http://parquedaciencia.blogspot.com.br/2013/08/
o-sucesso-evolutivo-das-plantas.html).
Eles são complexos e envolvem grande número de caracte-
res. Nesse tipo de diagrama, utiliza-se uma linha, cujo ponto 
de origem – a raiz – simboliza um provável grupo (ou espécie) 
ancestral.
Capítulo 1 Sistemática Filogenética 7
Figura 3 Imagem exemplificando cladograma simplificado de 
plantas terrestres, evidenciando o ancestral comum para todas as 
plantas terrestres. (Retirado de https://biologiaevolutiva.wordpress.
com/2013/03/27/mudando-sem-mudar-muita-coisa/).
De cada nó surge um ramo, que conduz a um ou a vários 
grupos terminais. Com os cladogramas, pode-se estabelecer 
uma comparação entre as características primitivas – que exis-
tiam em grupos ancestrais – e as derivadas – compartilhadas 
por grupos que os sucederam.
8 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 4 Imagem exemplificando cladograma simplificado de plantas 
terrestres evidenciando as terminologias utilizadas.
Ao elaborar uma relação de descendência com modifica-
ções nos seres, nota-se a ocorrência de características que os 
organismo compartilham com seus ancestrais, assim como no-
vas características, as quais os diferenciam dos outros grupos. 
A primeira característica é chamada Plesiomorfia (característi-
ca primitiva) e a segunda é denominada Apomorfia (caracte-
rística derivada).
Figura 5 Imagem exemplificando cladograma simplificado de plantas 
terrestres evidenciando características plesiomórfica e sinapomórficas.
Capítulo 1 Sistemática Filogenética 9
Recapitulando
Desde os tempos mais antigos, o homem busca um melhor 
entendimento do mundo que o cerca por meio da organização 
dos seres vivos. A sistemática é a ciência dedicada a catalogar 
e descrever esses organismos, bem como compreender as re-
lações de parentesco entre eles. O primeiro sistema de classi-
ficação foi o de Aristóteles, no século IV a.C., que ordenou os 
animais pelo tipo de reprodução e por terem ou não sangue 
vermelho. O seu discípulo Teofrasto classificou as plantas por 
seu uso e forma de cultivo. Lineu fez o primeiro trabalho ex-
tenso de categorização, em 1758, criando a hierarquia atual. 
No século XX, a genética e a fisiologia se tornaram impor-
tantes na classificação, bem como o uso recente da genética 
molecular na comparação de códigos genéticos e programas 
de computador específicos são usados na análise matemática 
dos dados, possibilitando a implementação consensual da sis-
temática filogenética.
Algumas definições importantes:
 Â Plesiomorfia: é a característica primitiva do ancestral e 
comum a todos seus descendentes, não sendo única 
de um grupo, não caracterizando-o. Para se estabele-
cer uma Plesiomorfia, é necessária a comparação da 
linhagem estudada (grupo interno) com uma linhagem 
supostamente aparentada filogeneticamente (grupo ex-
terno) para se detectar o grupo mais primitivo, mais an-
cestral.
10 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
 Â Apomorfia: característica derivada, uma novidade evo-
lutiva de caráter homólogo e que caracteriza um grupo 
em relação a seu ancestral, diferenciando-o.
 Â Sinapomorfia: caracteres homólogos apomórficos com-
partilhados por dois ou mais táxons. Seria uma novida-
de evolutiva compartilhada por todos os descendentes 
de um ancestral comum. É a situação que se observa 
quando dois táxons apresentam o mesmo caractere e 
este representa uma forma derivada apomórfica frente a 
outra ancestral plesiomórfica. Apenas as Sinapomorfia 
constituem argumentos válidos em favor da monofila de 
grupos de táxons que as compartilham.
Referências
MARGULIS, L & SCHWARTZ, K.V. Cinco Reinos. Um Guia 
Ilustrado dos Filos da Vida na Terra. 3 ed. Rio de Janei-
ro: Guanabara-Koogan, 2001. 497p.
Plantas Terrestres. Disponível em: http://www.mma.gov.br/es-
truturas/chm/_arquivos/Aval_Conhec_Cap7.pdf
POSER G.L., MENTZ L.A. 1999. Diversidade biológica e siste-
mas de classificação. In: SIMÕES, CMO; SCHENKEL, EP; 
GOSMANN, G; MELLO, JCP; MENTZ, LA; PETROVICK, PR. 
Farmacognosia: da planta ao medicamento. Porto Alegre/
Florianópolis: Ed. Universidade UFRGS/UFCS, p.75-89.
Capítulo 1 Sistemática Filogenética 11
SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica Sistemática. Guia ilus-
trado para identificação das famílias de Fanerógamas nati-
vas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 768 p.
Atividades
 1) Marque com (V) as alternativas verdadeiras e (F) as falsas:
( ) A Filogenia não considera relações de ancestralidade 
comum entre grupos.
( ) Árvores filogenéticas são diagramas que representam 
relações de ancestralidade e descendências.
( ) Monocotiledônea é um grupo parafilético.
 2) Um grupo de estudantes realizou uma campanha de cam-
po com seu professor para observar na prática sobre os 
grupos de planta. Ao chegar ao local de coleta, um aluno 
observou uma espécie e afirmou que se tratava de uma 
angiosperma. Que característica foi utilizada para dar ao 
aluno a certeza de que se tratava desse grupo de planta?
a) Presença de sementes.
b) Presença de vasos condutores, o que garante que es-
sas plantas sejam maiores.
c) Presença de folhas e outros órgãos com tecidos verda-
deiros.
d) Presença de frutos envolvendo a semente.
12 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
e) Presença de raízes.
 3) A asserção abaixo pode ser considerada:
 O sistema filogenético de classificação usa a bioquímica, 
estrutura celular, genética e registros fósseis para determi-
nar a afinidade natural entre os seres vivos.
( ) Verdadeiro
( ) Falso
 4) O sistema binomial de classificação das plantas foi desen-
volvido por:
a) Darwin
b) Wallace
c) Lineu
d) Maltus
e) Aristóteles
 5) Um clado é um agrupamento artificial de organismos ba-
seado em similaridades taxonômicas e não em relações 
filogenéticas.
( ) Verdadeiro
( ) Falso
Soraia Girardi Bauermann
Capítulo 2
Pinophyta
14 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Introdução
Neste capítulo, será feita uma breve consideração sobre os 
sistemas de classificação dos seres vivos. O capítulo está estru-
turado de modo a direcionar o aluno para os principais tipos 
de sistemas, fazendo uma análise comparativa entre eles.
Figura 1 Retirado de http://www.untamedscience.com/phylum/
pinophyta/.
Reprodução
Na fase reprodutiva, essas plantas começam a produzir ramos 
que se modificam para exercer essafunção. Estes ramos repro-
Capítulo 2 Pinophyta 15
dutivos são os estróbilos e podem ser considerados microstró-
bilos ou megastróbilos.
Ao se abrir, o microstróbilo se abre, libera grande quan-
tidade de grãos de pólen e estes, geralmente, são dispersos 
pelo vento em um tipo de polinização chamada de anemofilia.
Figura 2 Ilustração de conífera adulta evidenciando estróbilo feminino e 
masculino.
Ocorrendo a polinização, o grão de pólen, que saiu do 
microstróbilo, é levado até a micrópila do óvulo e, a partir 
daí, começará a se desenvolver, formando o tubo polínico ou 
gametófito masculino.
Cones femini-
nos crescendo 
nos ramos su-
periores.
Cones mascu-
linos crescendo 
nos ramos infe-
riores
Grão de pólen
Tubo polínico
16 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 3 Imagem mostrando grão de pólen e tubo polínico. Retirado de 
https://www.studyblue.com/notes/note/n/exam-4/deck/12673865
Ao mesmo tempo está ocorrendo o desenvolvimento do 
óvulo no interior do gametófito feminino. Ocorrendo a fe-
cundação, dá-se a fusão de uma célula espermática do tubo 
polínico com a oosfera, formando-se um zigoto, que se de-
senvolverá por mitose, originando o embrião. O gametófito 
feminino, agora contendo o embrião, será transformado na 
semente. A semente tem por função abrigar e proteger o em-
brião contra a desidratação e ação de parasitas, além de ar-
mazenar substâncias nutritivas que irão alimentar o embrião 
até que suas primeiras folhas verdes se formem. As Gimnos-
permas apresentam duas gerações: uma geração esporofítica, 
que corresponde a planta propriamente dita, conforme a ve-
mos na natureza, que é o esporófito; e uma geração gametofí-
tica, que cresce dentro do esporófito e tem curta duração. Esta 
geração é formada pelo gametófito masculino e pelo game-
tófito feminino. Assista ao vídeo – https://www.youtube.com/
watch?v=2gWEgrMwMe0
Capítulo 2 Pinophyta 17
Figura 4 Ilustração de ciclo de vida em gimnosperma.
As Gimnospermas estão atualmente divididas em quatro 
ordens, conforme o cladograma a seguir:
Figura 5
18 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
As Gimnospermas são divididas em quatro ordens: as Cycada-
les (representadas no Brasil pela família Zamiaceae), as Ginkgo-
aceae (não representadas no Brasil), as coníferas (representadas 
no Brasil por Araucariaceae e Podocarpaceae) e as Gnetales (re-
presentadas no Brasil por Ephedraceae e Gnetaceae).
Cycadales
As cicadáceas apresentam uma morfologia semelhante a pal-
meiras, embora não tenham nenhuma relação filogenética 
com as mesmas. Originaram-se do Carbonífero, chegando a 
formar florestas.
Figura 6 Retirado de http://www.jessicawporter.com/hall-of-ancient-life.
html
Atualmente, o grupo está muito reduzido e se distribui em 
3 famílias, 11 gêneros e 360 espécies. Ocorrem na América 
Centtral, Sul da África, Sudeste da Ásia e Austrália. São plan-
tas de crescimento lento e formam folhas somente uma vez 
ao ano. Possuem folhas compostas (pinadas) e endurecidas 
que surgem no extremo do talo. São utilizadas como fonte de 
alimento por povos da África e Austrália e muitas são espécies 
são utilizadas como ornamentais.
Capítulo 2 Pinophyta 19
O caule apresenta um córtex parenquimatoso com canais 
de mucilagem, os quais são utilizados como reservatório de 
água e possuem toxinas e cristais de oxalatao de cálcio. Esses 
troncos são colunares e podem atingir até 18m de altura.
Família Zamiaceae
São plantas perenes semelhantes a samambaias ou palmeiras, 
com folhas pinadas, espiraladas, persistentes, coriáceas. Plan-
tas dioicas possuindo micro e megaesporângios. As sementes 
são grandes, arredondadas, com uma camada externa carno-
sa e de cores brilhantes. Habitam regiões tropicais a tempera-
das da América, África e Austrália. No Brasil, ocorre o gênero 
nativo Zamia, com cinco espécies (Z. amazonum, Z. boliviana, 
Z. cupatiensis, Z. poeppigiana e Z. ulei).
Figura 7 Zamia ulei (Retirado de http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/
PlantNet/cycad/images/Zamia_ulei_0.jpg
20 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Cycadaceae
São plantas com aspecto de palmeiras, com folhas persisten-
tes, pinadas e espiraladas e folíolos basais espinescentes. Plan-
tas dioicas com micro e megaesporâangios: uma característica 
distintiva de cicadáceas é o fato de as plantas femininas não 
formarem cones, mas os estróbilos megaesporangiados são 
formados em megasporófilos de aspecto folhoso. Um único 
gênero (Cycas) tem 100 espécies. Não ocorrem espécies na-
tivas no Brasil, mas cultivam-se duas espécies: Cycas revoluta 
e C. circinalis.
Figura 8 Cycas revoluta, aspecto geral e cone feminino
Capítulo 2 Pinophyta 21
 
Figura 9 Cycas circinalis, aspecto geral e cone masculino.
Ginkgoales
Possui uma única família com uma única espécie, Ginkgo bi-
loba. O nome científico Ginkgo biloba vem do fato de que 
as folhas da árvore são bilobadas. Ginkgo são árvores dioi-
cas, com microstróbilos produzindo numerosos grãos de pólen 
anemófilos. As plantas femininas formam os óvulos diretamen-
te na extremidade de caules, não produzindo cones.
22 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 10 Ginkgo biloba – aspecto geral, detalhes da folha, cones 
masculinos e óvulos femininos.
Pinales
A maioria das coníferas são monoicas. Os estróbilos são cha-
mados de pinhas, os quais são normalmente lenhosos e, na 
maturidade, estes se abrem para liberar as sementes. Os co-
nes maduros podem permanecer na planta durante longos pe-
ríodos como, por exemplo, em algumas espécies de pinheiros.
Os cones masculinos têm estruturas chamadas microspo-
rângios, que produzem um pólen amarelado geralmente leva-
do pelo vento até aos cones femininos. Os grãos de pólen das 
coníferas produzem tubos polínicos onde se dá a meiose para 
a fertilização do gametófito feminino. O zigoto desenvolve-se 
Capítulo 2 Pinophyta 23
em um embrião que, em conjunto com o seu tegumento, se 
transforma em uma semente.
Os esporângios femininos localizam-se em órgãos de for-
ma cônica, chamados pinhas, frequentemente cobertos por 
escamas endurecidas (carpelos). As escamas se encaixam per-
feitamente umas nas outras e só se abrem depois da fecunda-
ção, para liberar a semente.
Araucariaceae – possui um gênero nativo no Brasil.
Figura 11 Araucaria angustifolia: aspecto geral e cones masculinos 
(acima) e femininos (abaixo).
24 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 12 Araucaria angustifolia: aspecto da pinha com sementes e, no 
detalhe, as sementes.
Podocarpaceae
Trata-se de uma família cujas espécies são nativas principalmen-
te do hemisfério sul. Apresenta 18 gêneros, com mais de 180 
espécies, entre árvores e arbustos. Apresentam folhas peque-
nas com flores femininas terminais em ramos curtos,enquanto 
as flores masculinas estão reunidas em densos estróbilos. O 
óvulo possui um envoltório carnoso na base que persiste na 
semente madura.
Capítulo 2 Pinophyta 25
Figura 13 Aspecto geral da árvore de Podocarpus. Detalhe da semente 
(foto superior) e de folha de Retrophyllum (foto inferior).
Pinaceae
Pinaceae é uma família que inclui 11 gêneros e cerca de 250 
espécies de árvores resinosas, denominadas coníferas, de in-
teresse paisagístico e comercial. As pináceas ocorrem natu-
ralmente, principalmente em zonas temperadas do hemisfério 
Norte. São plantas arbóreas de folhas aciculares dispostas em 
espiral.
26 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 14 Detalhe de ramos de Pinus evidenciando as folhas aciculares e 
espiraladas.
O estróbilo feminino (pinha) é lenhoso e de tamanho gran-
de, constituído por várias escamas ovulíferas.
Figura 15 Detalhe do estróbilo feminino.
O estróbilo masculino é pequeno e de localização termi-
nal, agrupado ao longodo eixo.
Capítulo 2 Pinophyta 27
Figura 16 Detalhe do estróbilo masculino.
No Brasil não existem espécies nativas, mas muitas espé-
cies de Pináceas são cultivadas como ornamentais, para pro-
dução de madeira e resina.
Figura 17 Aspecto de árvore de Pinus com paisagem de cultivo de Pinus 
e, no detalhe superior, estróbilo feminino.
28 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Taxaceae e Cupressaceae
Estas famílias não apresentam representantes nativos no Bra-
sil. A sequoia gigante, maior árvore do mundo, é da família 
Cupressaceae, chegando a mais de 100m de altura.
 
Figura 18 Imagens de Sequoiadendron giganteum.
No Brasil, representantes de Cupressaceae, os ciprestes, 
são muito cultivadas isoladamente como ornamentais ou 
como cercas-vivas.
Capítulo 2 Pinophyta 29
Figura 19 Aspecto geral de Cupressus, com detalhes do ramo e vista 
geral de seu uso como cerca-viva.
Recapitulando
As gimnospermas atuais são, popularmente e de maneira sim-
plificada, conhecidas como coníferas. A monifilia deste grupo 
não foi consensualmente aceita por muito tempo, mas atu-
almente estudos moleculares têm considerado as gimnosper-
mas como um grupo monofilético. Pinophyta são gimnosper-
mas que, na sua maioria, formam cones, produzem sementes 
e formam tecido vascular com presença de traqueídeos. São 
normalmente plantas lenhosas, isto é, possuem crescimento 
secundário e, portanto, hábito arbóreo; apenas alguns repre-
30 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
sentantes são arbustivos. O processo reprodutivo é lento, po-
dendo levar até três para ser finalizado.
Embora o número total de espécies seja relativamente pe-
queno, têm grande importância ecológica e são as plantas 
dominantes nas regiões frias (Hemisfério Norte). Portanto, a 
estrutura arbórea em forma de cone com os ramos inclinados 
para baixo tem por função auxiliar a neve a escorregar de 
seus galhos. Possuem também valor econômico, sendo exten-
samente cultivadas, principalmente para produção de madeira 
e papel. Cedros, abetos, ciprestes, abetos, zimbros, pinheiros 
e sequoias estão entre seus representantes. No Brasil, o Pinus 
é uma essência exótica, largamente cultivada para uso na in-
dústria moveleira e de papel.
Referências
BOWE, L.M., G. Coat & C.W. dePamphilis. 2000. Phylogeny 
of seed plants based on all three genomic compartiments: 
extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales clo-
sest relatives are conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. 97: 4092-
4097.
BURLEIGH, J.G. & S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in 
nucleotide data from seed plants: implications for resolving 
the seed plant tree of life. Am. J. Bot. 91: 1599-1613.
CHAW, S.-M., A. Zharkikh, H.-M. Sung, T.-C. Lau & W.-H. Li. 
1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and 
Capítulo 2 Pinophyta 31
seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequen-
ces. Mol. Biol. Evol. 14: 56-68.
CHAW, S.-M., C.L. Parkinson, Y. Cheng, T.M. Vincent & J.D. 
Palmer. 2000. Seed Plant phylogeny inferred from all three 
plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and ori-
gin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. 97: 
4086-4091.
CRANE, P. 1985. Phylogenetic analysis of seed plants and the 
origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 716-
793.
DOYLE, J. A. 2006. Seed ferns and the origin of angiosperms. 
J. Torrey Bot. Club 133: 169-209.
DOYLE, J.A. 2008.
JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S., KELLOG, E.A., STEVENS, P.F. & 
DONOGHUE, M.J. 2008. Plant systematics. A phyloge-
netic approach. Ed. 3. Sinauer Associates, Sunderland.
LOCONTE, H. & STEVENSON D. W. 1990. Cladistics of the 
Spermatophyta. Brittonia 42(3): 197-211
RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 2007. Biologia 
vegetal. Ed. 7. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
RYDIN, C., M. KÄLLERSJÖ & E.M. FRIIS. 2002. Seed plant re-
lationships and the systematic position of Gnetales based 
on nuclear and chloroplast DNA: conflicting data, rooting 
problems, and the monophyly of Conifers. Int. J. Plant. Sci. 
163: 197-214.
32 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
SAMIGULLIN, T.K., W.F. Martin, A.V. Troitsky & A.S. Antonov. 
1999. Molecular data from the chloroplast rpoC1 gene su-
ggest a deep and distinct dichotomy of contemporary sper-
matophytes into two monophyla: gymnosperms (including 
Gnetales) and angiosperms. J. Mol. Evol. 49: 310-315.
SIMPSON, M.G. 2006. Plant Systematics. Elsevier, Amster-
dam.
SOLTIS, D.E., P.S. SOLTIS & M.J. ZANIS. 2002. Phylogeny of 
seed plants based on evidence from eight genes. Am. J. 
Bot. 89: 1670-1681. 10
WINTER, K.-U., A. BECKER, T. MÜNSTER, J.T. KIM, H. SAEDLER 
& G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gneto-
phytes are more closely related to conifers than to flowering 
plants. Proc. Nat. Acad. Sci. 96: 7342-7347.
Atividades
 1) Um professor de biologia solicitou a um aluno que sepa-
rasse, junto com o técnico de laboratório, algumas Cyca-
dophyta de um herbário. O aluno, pretendendo auxiliar o 
técnico, deu-lhe as seguintes informações:
 As Cycadophyta devem ficar junto com as demais plan-
tas que possuem estróbilos e sementes.
A alternativa acima é:
a) Verdadeira b) Falsa
Capítulo 2 Pinophyta 33
 2) A cobertura vegetal original do estado de Santa Catarina 
compreende dois tipos de formação: florestas e campos. 
As florestas, que ocupavam 65% do território catarinense, 
foram bastante reduzidas por efeito de devastação. As flo-
restas nas áreas do planalto serrano apresentam-se sob a 
forma de florestas mistas de coníferas (araucárias) e lati-
foliadas e, na baixada e encostas da Serra do Mar, ape-
nas como floresta latifoliada. Os campos ocorrem como 
manchas dispersas no interior da floresta mista. Os mais 
importantes são os de São Joaquim, Lages, Curitibanos 
e Campos Novos. (Retirado de texto adaptado de: ATLAS 
ESCOLAR DE SANTA CATARINA. Secretaria de Estado de 
Coordenação Geral e Planejamento. Subsecretaria de Es-
tudos Geográficos e Estatísticos. Rio de Janeiro: Aerofoto 
Cruzeiro, 1991, p. 26)
 O texto cita as coníferas (araucárias), uma representante 
do grupo das gimnospermas.Sobre este grupo, é correto 
afirmar que:
a) O grupo das gimnospermas é evolutivamente mais re-
cente do que o grupo das angiospermas.
b) Ao longo do processo evolutivo das plantas, as gim-
nospermas apresentaram uma novidade evolutiva em 
relação às pteridófitas: a presença de sementes.
c) Outra novidade importante apresentada pelas gim-
nospermas em relação ao grupo das pteridófitas ocor-
re no processo da fecundação. Este, nas gimnosper-
mas, é independente da presença de água no estado 
líquido.
34 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
d) O processo de polinização das gimnospermas é de-
pendente de insetos e pássaros, os quais são atraídos 
pelos nectários na base de suas flores.
e) As coníferas são vegetais que não atingem grandes 
alturas (com altura média de 10 metros), com exceção 
das araucárias.
 3) O pinhão, estrutura comestível produzida por pinheiros da 
espécie Araucaria angustifolia, corresponde a que parte 
da planta?
a) Cone (estróbilo) masculino repleto de pólen.
b) Cone (estróbilo) feminino antes da fecundação.
c) Fruto simples sem pericarpo.
d) Folha especializada no acúmulo de substâncias de re-
serva.
e) Semente envolta por tegumento.
 4) Qual das gimnospermas abaixo tem somente um única 
espécie vivente?
a) Ginkgophyta
b) Cycadophyta
c) Cycadales
d) Gnetophyta
e) Pinales
Capítulo 2 Pinophyta 35
 5) As coníferas são consideradas plantas sempre verdes, com 
folhas variando em seu formato. Algumas possuem folhas 
em formato de agulhas e verticiladas, como as encontra-
das em:
a) Ginkgo
b) Cycas
c) Taxus
d) Araucaria
e) Pinus
Soraia Girardi Bauermann
Capítulo 3
Angiospermas
Capítulo 3Angiospermas 37
Introdução
Neste capítulo, serão descritas as principais características das 
Angiospermas, que constituem as plantas com sementes dentro 
dos frutos. Na atualidade, estes vegetais dominam o ambiente 
terrestre e formam os principais ecossistemas do planete. O 
conteúdo está abordado de modo a introduzir o conhecimento 
necessário para que sejam compreendidas as relações filoge-
néticas dentro das Angiospermas.
Apresentação
As Angiospermas constituem o maior grupo de plantas da atu-
alidade. Seu nome é derivado do grego, onde angio=urna e 
sperma=sementes. A junção desses termos se refere ao fato 
de ocorrer um fruto envolvendo a semente. Além da presença 
de carpelos desenvolvidos protegendo as sementes, há uma 
série de outras apomorfias, como desenvolvimento de ápice 
caulinar com túnica-corpo em duas camadas, estômatos com 
as bordas das células-guarda no mesmo nível do poro, flores 
perfeitas (bissexuadas), óvulos marginais, anátropos, bitegu-
mentados e tegumentos com duas a três células de espessura, 
pólen bicelular ou eventualmente tricelular no momento da 
liberação da antera, presença de sifonogamia, tubo crivado 
(floema) alongado, dupla fecundação e endosperma triploide 
e celular.
Estudos recentes revelaram que muitos grupos das angios-
permas são parafiléticos ou polifiléticos, inclusive a subdivisão 
38 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
básica entre dicotiledôneas e monocotiledôneas. Por outro 
lado, os dados moleculares corroboraram o grande clado “eu-
dicotiledôneas”, conforme proposto por Doyle & Donoghue 
(1986), composto pelos grupos dotados de pólen tricolpado e 
tipos derivados.
Figura 1 Phytolacca thyrsiflora exibindo hgrãos de pólen tricolapdos. 
(Retirado de http://www.sbpbrasil.org/revista/edicoes/9_1/Neves.pdf)
Com base nesses novos conhecimentos, as Angiospermas 
foram distribuídas em nível de subclasse denominada Mag-
noliideae. As monocotiledôneas, grupo monofilético, devem 
ser classificadas como superordem Lilianae, com 11 ordens, 
abrangendo cerca de 22% das espécies viventes de angios-
permas. Por outro lado, as dicotiledôneas são efetivamente 
parafiléticas, e devem ser divididas em angiospermas nucle-
ares, com três superordens (Amborellanae, Nymphaeanae e 
Austrobaileyanae), e angiospermas core, nas quais a superor-
dem Magnolianae se encontra em posição basal em relação 
às Lilianae e ao restante das dicotiledôneas. A superordem 
Ceratophyllanae, com apenas uma família, está situada basal-
mente em relação ao restante do grupo, que continua sendo 
Capítulo 3 Angiospermas 39
informalmente denominado “eudicotiledôneas”. É nesse grupo 
que se concentra a maior diversidade das angiospermas (75% 
das espécies viventes), com nove superordens subdivididas em 
34 ordens, sendo que alguns grupos ainda apresentam pro-
blemas de posicionamento.
Características gerais
As angiospermas são as plantas melhor adaptadas à vida em 
ambiente terrestre, e constituem o maior grupo de plantas. 
Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte, com alternância 
de gerações e dupla fecundação. São vegetais vasculares, nos 
quais o transporte é realizado através do xilema e floema. O 
esporófito, fase duradoura das angiospermas, apresenta raiz, 
caule, folhas, semente, flor e fruto. As raízes são os órgãos 
fixadores da árvore ao solo e absorvem água e sais minerais. 
O tronco, constituído de inúmeros galhos, é o órgão aéreo 
responsável pela formação das folhas, efetuando também a 
ligação delas com as raízes. As folhas são os órgãos onde 
ocorre a fotossíntese.
O gametófito é a fase do vegetal que apresenta-se muito 
reduzido, transitório e dependente do esporófito. A flor é uma 
ramificação de crescimento limitado, que apresenta quatro ti-
pos de folha modificada (verticilos), sendo dois verticilos férteis: 
o androceu (o conjunto de estames) e o gineceu (o conjunto 
de pistilos); os dois verticilos estéreis – que formam o perianto 
– compostos pelo cálice (de cor verde e formado por sépalas) 
e pela corola (de cores vivas e formada por pétalas). As flores 
40 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
podem ser perfeitas, mas também existem flores unissexuais. A 
forma da flor é de grande importância para a classificação das 
angiospermas (Figura 2).
A polinização pode ser feita por diferentes agentes. Entre 
eles, citamos os Insetos (Entomofilia), os Pássaros (Ornitofilia), 
o Vento (Anemofilia), os Morcegos (Quiropterofilia). A polini-
zação consiste no transporte do grão de pólen da Antera (mas-
culino) para o Estigma (feminino) de outra flor, aumentando 
assim a variabilidade genética e evitando a auto fecundação.
Figura 2 Ilustração evidenciando a flor e seus componentes (Retirado de 
http://not1.xpg.uol.com.br/angiospermas-caracteristicas-reproducao-
tipos-de-fruto-e-semente/)
Cada flor é, portanto, constituída por folhas modificadas 
presas ao receptáculo floral, que possui formato de um dis-
co achatado. No receptáculo floral, ficam inseridas as peças 
florais. O conjunto de peças florais semelhantes formam os 
verticilos florais. De fora para dentro: as sépalas são as mais 
externa, geralmente de cor verde denominado de cálice; as 
pétalas formam a corola, com função de atrair os chamados 
agentes polinizadores. Os estames ficam dispostos mais inter-
Capítulo 3 Angiospermas 41
namente e constituem o androceu, considerado o componente 
masculino da flor, onde são produzidos os grãos de pólen. O 
carpelo ocupa o centro do receptáculo floral e, em seu interior, 
existem os óvulos.
Reprodução
Na parte masculina da flor (o androceu), encontramos os es-
tames, onde estão os sacos polínicos. Nestes sacos polínicos, 
encontramos as células-mães dos esporos, que por meiose se 
dividem em esporos haplóides. Esses esporos, dentro dos sa-
cos polínicos, sofrem mitose e se transformarão no gametófito 
masculino (os grãos de pólen). Na parte feminina (gineceu), 
dentro dos ovários, existem um ou mais microsporângios (óvu-
los). Cada óvulo possui um tecido chamado de nucela, onde 
a célula-mãe do esporo sofre meiose e origina 4 megásporos 
haploides, dos quais três degeneram e um sobrevive. Este so-
brevivente passa por 3 divisões mitóticas e formam uma massa 
de citoplasma com 8 núcleos haploides (Figura 3) onde dois 
desses núcleos (núcleos polares) migram para o centro do 
pólo e se unem, formando um saco embronário com: 
 Â a oosfera;
 Â três núcleos (antípodas – que se degeneram);
 Â e mais dois núcleos (sinérgides);
 Â dois núcleos polares.
42 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 3 Ilustração do ggrão de pólen e saco embrionário. (Retirado de 
http://b-log-ia20.blogspot.com.br/2011/01/la-flor.html)
Quando chega ao ovário, o grão de pólen fecunda o óvu-
lo, ocorrendo fecundação dupla – uma característica das an-
giospermas. Uma célula espermática se funde com a oosfera, 
formando um zigoto (diplóide), e a outra se funde aos dois nú-
cleos polares, formando o endosperma da semente (que serve 
de reservatório de nutrientes para o embrião). O zigoto, por 
mitose, transforma-se em embrião.
Capítulo 3 Angiospermas 43
Figura 4 Ilustração de ciclo de vida em Angiospermas.
Recapitulando
É o maior grupo de plantas na atualidade. A principal caracte-
rística das Angiospermas é a presença das flores e dos frutos, 
portanto, são importantíssimas também para os animais, seres 
humanos e para a economia do país. São vasculares, pois 
possuem raíz, caule e folhas, e não dependem da água para 
reprodução. A flor é composta por cálice, corola, androceu 
e gineceu. A fecundação ocorre pela transferência dos grãos 
de pólen de uma antera até a abertura de um carpelo e, para 
isso, normalmente é necessário um agente polinizador, poden-
do ser insetos ou aves. O grão de pólen germina, forma um 
tubo polínico e libera as célulasespermáticas, realizando uma 
dupla fecundação, na qual os gametófitos masculinos e femi-
ninos deixam de existir e formam um novo esporófito.
44 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Referências
APG III (Angiosperm Phylogeny Group). 2009. An update of the 
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders 
and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal 
of the Linnean Society 161: 105-121. APGII (Angiosperm 
Phylogeny Group). An update of the Angiosperm Phylogeny 
Group classification for the orders and families of flowering 
plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society, 
v. 141, n. 4, p. 399-436, 2003.
CHASE, M.W. & REVEAL, J.L. 2009. A phylogenetic classifi-
cation of the land plants to accompany APG III. Botanical 
Journal of the Linnean Society 161: 122-127,
DOYLE, J.A. and M.J. DONOGHUE. 1986. Relationships of 
angiosperms and Gnetales: a numerical cladistic analysis. 
In: Systematic and Taxonomic Approaches in Paleobo-
tany; B.A. Thomas and R.A. Spicer (eds.). London: Oxford 
Univ. Press.
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; STEVENS, P. F.; DONOGHUE, 
M. J. 2009. Sistemática Vegetal: Um enfoque filogenéti-
co. 3. ed. Editora Artmed, Porto Alegre, RS.
MARK W. Chase & James L. REVEAL (2009). “A phylogenetic 
classification of the land plants to accompany APG III”. Bo-
tanical Journal of the Linnean Society 161: 122–127.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. 2014. Biologia 
Vegetal. 8. ed. Editora Guanabara Koogan S. A., Rio de 
Janeiro. 906p.
Capítulo 3 Angiospermas 45
SOUZA, V. C., LORENZI, H. 2012. Botânica Sistemática: 
guia ilustrado para identificação das famílias de Faneró-
gamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3. 
ed. Plantarum, Nova Odessa, 768p.
SOUZA, V.C. Gimnospermas. In: Lista de Espécies da Flora 
do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível 
em: <http://www.floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/florado-
brasil/FB128477>. Acesso em: 29 Nov. 2015
Atividades
 1) No reino vegetal, o aparecimento de sementes é uma apo-
morfia assinalada pela primeira vez entre:
a) Gimnospermas d) Hepáticas
b) Angiospermas e) Musgos
c) Pteridófitas
 2) Em um ambiente universitário, as refeições não são feitas 
adequadamente, muitas vezes por falta de tempo. A fome 
acaba sendo suprida com alimentos do tipo fast-food. Su-
ponha que um estudante universitário tenha ingerido em 
sua refeição sementes de plantas nativas e, após, um chá 
considerado emagrecedor. Para os constituintes dessa re-
feição, os principais filos representados serão:
a) Asteraceae e Gnetophyta
b) Coniferophyta e Ginkgophyta
46 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
c) Coniferophyta e Asteraceae
d) Coniferophyta e Gnetophyta
 3) O grande sucesso das plantas fanerogâmicas (gimnosper-
mas e angiospermas) pode ser atribuído a duas importan-
tes adaptações desses organismos ao ambiente terrestre, 
que consistem em:
a) Propagação por meio de frutos e por meio de semen-
tes.
b) Independência da água para reprodução e propaga-
ção por meio de sementes.
c) Independência da água para reprodução e propaga-
ção por meio de frutos.
d) Reprodução por meio de esporos e propagação por 
meio de sementes.
e) Reprodução por meio de gametas e por meio de espo-
ros.
 4) Qual dos seguintes pares de palavras está erroneamente 
correlacionado?
a) Antera – produção de grão de pólen
b) Ovário – formação das sementes
c) Pétala – atração de polinizadores
d) Estigma – captura de grão de pólen
e) Estigma – produção de grão de pólen
Capítulo 3 Angiospermas 47
 5) Angiospermas podem ser caracterizadas como:
a) Plantas sem sementes
b) Plantas não vasculares sem sementes
c) Plantas vasculares com flores
d) Plantas vasculares sem flores
e) Plantas vasculares com sementes nuas
Soraia Girardi Bauermann
Capítulo 4
Angiospermas Basais e 
Magnoliídeas
Capítulo 4 Angiospermas Basais e Magnoliídeas 49
Introdução
Neste capítulo, veremos a organização das primeiras angios-
permas. Anteriormente, as angiospermas eram classificadas de 
acordo com o número de cotilédones em monocotiledôneas 
ou dicotiledôneas. Os novos conhecimentos mostraram que, 
dentre as dicotiledôneas, existem grupos distintos de plantas, 
como as angiospermas basais e as magnoliídeas.
Angiospermas basais
As dicotiledôneas basais apresentam dois cotilédones e traços 
primitivos, correspondendo a 3% do grupo das Angiospermas. 
São ervas com filotaxia alterna, folhas com venação mais ou 
menos palmada, membranáceas, com estômatos anomocíti-
cos. Flores com poucas partes, antera com filamento bem di-
ferenciado e pólen com columela. Consistem no grupo mais 
estreitamente associado com as monocotiledôneas. Os mem-
bros desses grupos compartilham todas as características de 
ambas as monocotiledôneas e dicotiledôneas.
As angiospermas basais são compostas de linhagens sepa-
radas que se ramificaram a partir de outras plantas com flores 
em sucessivas etapas antes do aparecimento das verdadeiras 
dicotiledôneas. As angiospermas basais não se encaixam per-
feitamente como monocotiledôneas, tampouco como dicotile-
dôneas. As angiospermas basais apresentam basicamente as 
seguintes características: estames numerosos, várias tépalas, 
inúmeros carpelos, folhas de disposição espiralada, pólen mo-
50 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
nossulcado. As angiospermas basais não formam um grupo 
monofilético.
Dentre as angiospermas basais, destacam-se:
Nymphaeales
A ordem Nymphaeales (nome dado ao tipo género Nymphaea, 
lírio d’água) tem distribuição cosmopolita, mas está sempre re-
lacionada a ambientes aquáticos. São geralmente plantas com 
rizoma cujas flores são geralmente visíveis, folhas variáveis.
Cabombaceae
São ervas aquáticas, com folhas alternas e flores solitárias.
No Brasil, ocorre um gênero nativo – Cabomba – com quatro 
espécies.
 
Figura 1 Ilustração de Cabomba aquatica (Retirado de https://commons.
wikimedia.org/wiki/File:Vitoria_regia.jpg)
Nymphaeaceae
São ervas aquáticas, rizomatosas, enraizadas no substrato, 
com folhas alternas, flutuantes e longo pecioladas. Suas flores 
Capítulo 4 Angiospermas Basais e Magnoliídeas 51
são solitárias, com antese tanto noturna quanto diurna, poli-
nizadas por coleópteros. No Brasil, ocorrem dois gêneros e 
15 espécies, distribuídas sobretudo na Amazônia e Nordeste 
Brasileiro.
Figura 2 Ilustração de Victoria regia (Retirado de https://commons.
wikimedia.org/wiki/File:Cabomba_aquatica_Aubl._(6780045440).jpg)
Chloranthales
É uma pequena ordem com uma família e quatro tipos de 
arbustos e herbáceas. São geralmente ervas, folhas opostas. 
As flores são pequenas, imperceptíveis e dispostas em inflores-
cências.
Chloranthaceae
Família única da ordem Chloranthales, habitam florestas úmi-
das. Podem ser árvores, arbustos, subarbustos ou ervas. Apre-
sentam folhas simples, com nervação peninérvea. As flores são 
pequenas, zigomorfas e os frutos são bagas ou drupas. No 
Brasil, ocorre somente o gênero Hedyosmum.
52 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 3 Ilustração de Hedyosmum (Retirado de https://commons.
wikimedia.org/wiki/File:Vitoria_regia.jpg)
Magnoliídeas
Em Magnoliidae encontra-se a maioria das características 
consideradas primitivas, como apocarpia, pólen monossulca-
do e estames numerosos. São plantas herbáceas ou arbóre-
as. Apresentam raiz primária, folhas com ou sem estípulas, 
peninérveas. Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) ou 
cíclicas com verticilos de 3 peças (e.g. 3 tépalas, 3 estames, 
etc.); homoclamídeas (perianto não diferenciado em cálice e 
corola). Estames frequentemente imperfeitos. Ovário súpero.
O clado das magnolídeas reúne quatro ordens e é formado 
pelas seguintes famílias:
Capítulo 4Angiospermas Basais e Magnoliídeas 53
 Â Piperales: Aristolochiaceae, Hydnoriaceae, Lactorida-
ceae, Piperaceae e Saururaceae.
 Â Canellales: Canellaceae e Winteraceae.
 Â Magnoliales: Annonaceae, Degeneriaceae, Eupoma-
tiaceae, Himantandraceae, Magnoliaceae e Myristica-
ceae.
 Â Laurales: Atherospermataceae, Calycanthaceae, Go-
mortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiace-
ae e Siparunaceae.
Piperales
Piperaceae
Seus representantes distribuem-se por toda a gregião tropical 
e se desenvolvem melhor em regiões sombreadas. Em solo 
brasileiro estão presentes cinco gêneros (Ottonia, Peperomia, 
Piper, Pothomorphe e Sarcorhachis) e, aproximadamente, 450 
espécies. Inclui plantas utilizadas como medicinais:
 Â Piper umbellatum – pariparoba
 Â Piper spp – falso jaborandi
Outras são utilizadas como condimento com Piper nigrum, 
a pimenta.
54 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
 
Figura 4 Imagens de Piper nigrum (Retirado de https://commons.
wikimedia.org/wiki/File:Pepper_bunches_Piper_nigrum.jpg)
Magnoliales
Annonaceae
É uma família de plantas de distribuição tropical em todo o 
mundo. No Brasil, ocorrem cerca de 250 espécies em 33 gê-
neros. É constituída principalmente por árvores, raramente ar-
bustos ou lianas. As folhas são alternas, dísticas, simples, sem 
estípulas, com margem inteira. As flores são geralmente gran-
des e vistosas, bissexuadas, diclamídeas; cálice dialissépalo, 
corola de 3-4 pétalas, dialipétala; estames numerosos, espira-
lados (ou raramente cíclicos), anteras rimosas; gineceu diali-
carpelar, comumente pluricarpelar, com carpelos dispostos em 
espiral, ovário súpero, fruto, geralmente do tipo baga.
Capítulo 4 Angiospermas Basais e Magnoliídeas 55
Figura 5 Araticum sylvatica – araticum-do-mato, frutífera comestível.
Outras espécies utilizadas na alimentação são:
 Â Annona squamosa – fruta-do-conde
 Â A. muricata – graviola
Lauraceae
Representada no país por 25 gêneros e cerca de 400 espécies, 
considerada uma das famílias mais complexas da flora brasi-
leira, ocupando maior destaque na composição florística em 
área de Mata Atlântica e em florestas da Região Sul. Os gêne-
ros Aniba, Nectandra e Ocotea apresentaram o maior número 
de espécies de importância econômica.
56 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
 
Figura 6 Ilustração de Ocotea porosa 
(imbuia) considerada madeira de excelente 
qualidade.
Figura 7 Imagens de Persea americana – abacateiro.
Recapitulando
Este clado inclui plantas pertencentes a antiga subclasse Mag-
noliidae, no sistema de Cronquist, que é o grupo basal da 
classe Magnoliopsida (= dicotiledôneas). Caracteriza-se por 
apresentar características primitivas. Apresentam numerosos 
órgãos em espiral sobre receptáculo alongado, e esta caracte-
rística é encontrada, quase com exclusividade, nas Magnolia-
les. Síntese do clado:
Capítulo 4 Angiospermas Basais e Magnoliídeas 57
 Â Angiospermas basais
• Nymphaeales
• Chloranthales
 Â Clado magnoliídea
• Ordem Canellales
• Ordem Laurales
• Ordem Magnoliales
• Ordem Piperales
Referências
BAITELLO, J.B. A Importância das Lauraceae na Mata 
Atlântica Brasileira. Disponível em: http://www.ambien-
te.sp.gov.br/pesquisaambiental/pesquisas/a-importancia-
-das-lauraceae-na-mata-atlantica-brasileira/
BARROSO, G.M. Sistemática de Angiospermas do Brasil. 
Viçosa: UFV, 1991. 2v.
JOLY, A.B. Botânica – Introdução à Taxonomia Vegetal. 6. ed. 
São Paulo: Nacional, 1983.
LORENZI, H. Chave de identificação: para as principais fa-
mílias de angiospermas nativas e cultivadas do Brasil. São 
Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2007.
58 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
MARQUES, C.A. Importância econômica da família lau-
raceae lindl. Disponível em: http://www.floram.org/files/
v8n%C3%BAnico/v8nunicoa25.pdf
SOUZA, V.C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilus-
trado para identificação das famílias de Angiospermas da 
flora brasileira, baseado em APG II. 2 ed. São Paulo: Nova 
Odessa, Instituto Plantarum, 2008.
Angiospermas WEBSITE filogenia. Disponível em: http://www.
mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Introdução a Botânica sistemática. Disponível em: http://
ctec.unicruz.edu.br/temp/gpreto/51487/Sistemas%20de% 
20classifica%C3%A7%C3%A3o.pdf.
Sistema APG III Sistema APG III. Disponível em: http em: http://
pt.wikipedia.org/wiki/ pt.wikipedia.org/wiki/
Sistema_APG_III. Estudos recentes de filogenia molecular ve-
getal. Disponível em: www.biologia.ufrj.br/jornada/Cas-
sia%20Sakuragui.doc
Sistema de Classificação APG. Disponível em: http://www.info-
escola.com/plantas/sistema-apg/.
Atividades
 1) Estas plantas compartilham características de monocotile-
dôneas e dicotiledôneas. Estamos nos referindo a:
a) Pinophyta
Capítulo 4 Angiospermas Basais e Magnoliídeas 59
b) Angiospermas basais
c) Fabídeas
c) Eudocotiledôneas
e) Asterales
 2) São ervas aquáticas, com flores soltárias, folhas alternas, 
cujos representantes ocorrem no Nordeste brasileiro. Essas 
características correspondem à família:
a) Pinaceae
b) Poaceae
c) Cabombaceae
d) Nympheaceae
e) Lauraceae
 3) Chloranthales podem ser caracterizadas como:
a) Uma grande ordem com muitas famílias do Hemisfério 
Norte.
b) Uma grande ordem com muitas famílias.
c) Uma pequena ordem com muitas famílias do Hemisfé-
rio Norte.
d) Uma pequena ordem com uma única família.
e) Uma pequena ordem com uma única família aquática.
60 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
 4) Trata-se de um grupo de plantas com pólen monossulca-
do, estames numerosos e apocarpia. Essas características 
pertencem a:
a) Magnoliídeas
b) Angiospermas basais
c) Pinophyta
d) Pteridophyta
e) Fabales
 5) Está bem representada no Sul do Brasil, em especial na 
Mata Atlântica, e Persea é um de seus gêneros. Esta família 
é:
a) Nympheaceae
b) Cabombaceae
c) Piperaceae
d) Annonaceae
e) Lauraceae
Soraia Girardi Bauermann
Capítulo 5
Monocotiledôneas
62 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Introdução
Será abordado neste capítulo um clado monofilético denomi-
nado de monocotiledôneas. Possuem características peculiares 
como: presença de um só cotilédone na semente, raiz fascicu-
lada, caule sem enrossamento secundário e folhas paralelinér-
veas. Formam um clado com 65 mil espécies, distribuídos em 
nove ordens que serão tratadas com maior ou menor profundi-
dade conforme sua importância e representatividade no Brasil.
Alismatales
Esta ordem contém cerca de 165 gêneros cujos representan-
tes estão normalmente relacionados a ambientes aquáticos; as 
flores estão unidas em inflorescências.
Esta ordem apresenta sete famílias:
Araceae – ocorrem aproximadamente 36 gêneros e 450 
espécies no Brasil. Algumas delas armazemam amido em seus 
caules e, por isso, podem ser utilizadas na alimentação (como 
o inhame, por exemplo).
Capítulo 5 Monocotiledôneas 63
Figura 1 Imagem de Colocasia esculenta, o inhame. À esquerda, vista da 
planta, e à direita, os tubérculos utilizados na alimentação.
Alismataceae – ocorrem em áreas alagadas de todo o Bra-
sil, distribuídas em cinco gêneros e 400 espécies.
Figura 2 Imagens de Echinodorus tenellus (esquerda). No centro, flor, e à 
direita, porção vegetativa de Sagittaria lancifolia.
Hydrocharitaceae – seus seis gêneros nativos e 15 espécies 
ocorrem principalmente no Brasil central.
64 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 3 Imagens de Egeria najas.
Potamogetonaceae – no Brasil ocorrem somente 3 gêneros nativos e 10 
espécies, com distribuição sobretudo na região Sul.
Figura 4 Imagem de Poytamogeton illinoensis.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 65
 
Figura 5 Juncaginaceae 
– apresenta somente doisgêneros nativos distribuídos 
no Sul e sudeste do Brasil, 
uma vez que esta família 
predomina em ambientes 
temperados e subtropicais.
Figura 6 Imagens de Triglochin striata (esquerda) e Lilaea scilloides 
(direita).
66 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
 
Figura 7 Ruppiaceae – possui 
um gênero nativo no Brasil, que 
se distribui ao longo da costa 
litorânea brasileira.
Figura 8 Imagens de Ruppia marítima crescendo em lagoa e, à direita, 
detalhe da espécie.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 67
Figura 9 Imagens de Halodile wrigthii e Halodule emarginata (à direita 
direita). As espécies diferenciam-se pelo ápice de suas folhas.
Cymodoceaceae. – ocorre nos mares das regiões tropicais 
e subtropicais e no Brasil existem duas espécies, sobretudo em 
águas rasas.
Dioscoreales
É uma ordem constituída por ervas trepadeiras, dióicas, com 
tubérculos subterrâneos (caules que armazenam amido). Pos-
sui folhas simples, cordiformes. Flores pequenas, dispostas em 
cachos que surgem ao longo da axila das folhas, os cachos 
das flores masculinas são mais desenvolvidos do que os das 
femininas.
Thismiaceae – trata-se de uma família com pequena repre-
sentação no Brasil, com representantes ocorrendo somente no 
Rio de Janeiro e Espírito Santo.
68 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 10 Imagem de flor de Thismia panamensis.
Burmanniaceae – trata-se de uma família composta por 
aproximadamente 100 espécies herbáceas, em cerca de 
doze géneros. São plantas que podem apresentar colocarão 
avermelhada, não possuem grande área foliar e não cres-
cem muito. No Brasil, são citados oito gêneros e 30 espécies. 
Burmanniaceae diferencia-se de Thismiaceae, entre outras ca-
racterísticas, por possuir três estames, enquanto Thismiaceae 
apresenta seis estames.
Figura 11 Imagem de Burmannia bicolor nativa no Brasil.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 69
Dioscoreaceae – é uma família de ervas e lianas com dis-
tribuição pantropical. No Brasil, estão representadas pelos ca-
rás (tubérculo comestível), enquanto outros são considerados 
contraceptivos.
Figura 12 Imagem de Dioscorea bulbifera (esquerda) e detalhe 
evidenciando a batata cará (direita).
Pandanales
É uma ordem com cinco famílias e de distribuição tropical. 
Seus representantes são ervas, arbustos ou lianas. Certas es-
pécies são não são fotossintéticas e alimentam-se devido à 
presença de um fungo simbionte.
70 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
 
Figura 13 Imagem de Sciaphila secundiflora (Triuridaceae) e Vellozia 
gigantea (Velloziaceae).
Liliales
Trata-se de uma ordem que possui como exemplo mais conhe-
cido as plantas conhecidas por lírios. Consiste principalmente 
de plantas herbáceas, mas também podem ser cipós e arbus-
tos. Têm distribuição mundial. Liliales é um grupo pouco re-
presentado no Brasil. Das 10 famílias que têm sido considera-
das nesta ordem, apenas duas possuem espécies nativas aqui.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 71
Figura 14 Imagem de Smilax, gênero nativo no Brasil, (Smilaceaceae) e 
flores de Lilium (Liliaceae), gêneros exóticos.
Asparagales
É uma ordem com ampla distribuição com cerca de 26 mil 
espécies. Grande parte das espécies produz um conjunto de 
folhas muito próximas, o que as faz crescer como rosetas. As 
flores são produzidas no ápice de uma longa haste. Muitas 
espécies possuem importância agrícola, como as cebolas e 
os alhos. Estão distribuídas em seis famílias: Orchidaceae, 
Hypoxidaceae, Iridaceae, Xantthorroeaceae, Amaryllidaceae 
e Asparagaceae. Serão aqui tratadas apenas as ordens mais 
importantes do ponto de vista agrícola e/ou ornamental.
Orchidaceae – inúmeros gêneros são cultivados como or-
namentais e é a família de Angiopermas com o maior número 
de espécies no Brasil. A Mata Atlântica é riquíssima em diver-
sidade de espécies.
72 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 15 Imagens de Orchidaceaee: Oncidium (direita), Cattleya (centro) 
e Laelia (direita).
Amaryllidaceae – é a família da cebola e dos alhos e cons-
tituem-se de ervas que normalmente apresentam bulbos e fo-
lhas dísticas na base da planta. Muitas espécies são ornamen-
tais devido a suas flores grandes e vistosas. Na alimentação 
humana, são utilizados o Allium cepa (cebola), Allium sativum 
(alho), Allium fistulosum (cebolinha), Allium schoenoprasum 
(cebola francesa) e Alllium porrum (alho-poró).
 
Figura 16 Imagens de Allium cepa (esquerda) e A. sativum (direita).
Asparagaceae – Pertencem a esta família o sisal (Agave 
sisalana) e outras espécies de Agave que fornecem matéria-
-prima para a fabricação da tequila, enquanto outros gêneros 
são ornamentais.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 73
Figura 17 Imagens de Agave tequillana (esquerda), de onde se extrai a 
matéria prima para fabricação da tequila (direita).
Figura 18 Imagens de jacintos (Hyacinthus) utilizados como ornamentais.
Arecales
É uma ordem de plantas com uma única família. São plantas 
lenhosas tropicais, muitas vezes com um único tronco coroa-
do com grande número de folhas no ápice. Têm grande im-
portância como fonte de nozes, frutas comestíveis, alimentos 
ricos em amido, óleos, fibras, palha e madeiras e têm sido 
cultivadas por milhares de anos. Têm distribuição pantropical 
O Brasil apresenta 40 gêneros e 260 espécies distribuídas em 
todas as formações vegetacionais. 
74 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 19 Imagens de Arecaceae: A. Copernicia prunifera (carnaúba) 
fonte de cera; B. Attalea speciosa (babaçu) de cujas sementes se extrai 
óleo de babaçu; C. Cocos nucifera (coco-da-bahia); D. fruto de Cocos 
nucifera; E. Mauritia flexuosa (buriti); F. frutos de Mauritia flexuosa.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 75
Commelinales
É uma ordem constituída por ervas perenes, normalmente 
suculentas. Folhas inteiras, dísticas, alternas. Inflorescências 
terminais na axila de 2 brácteas. Flores hermafroditas, acti-
nomórficas. Pétalas e sépalas livres. Algumas espécies São 
ornamentais, enquanto outras são invasoras de culturas. Dis-
tribuem-se em três famílias: Commelinaceae, Pontederiaceae 
e Haemodoraceae.
Figura 20 Imagens de Commelinaceae: A. Tradescancia pallida 
(traporeaba-roxa) utilizada como ornamental; B. Eicchorni (aguapé); C. 
Xiphidium coeruleum, espécie da Amazônia comum em áreas úmidas.
Zingiberales
É um monofilético de plantas herbáceas de tamanho grande. 
Os ramos surgem de caules subterrâneos (rizoma). Suas flo-
res apresentam três sépalas e três pétalas, seis estames e três 
carpelos. Muitas espécies são utilizadas como comestíveis e/
ou ornamentais. Estão constituídas por sete famílias: Strelitzia-
ceae, Heliconiaceae, Musaceae, Cannaceae, Marantaceae, 
Costaceae e Zingiberaceae.
76 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 21 Imagens de Zingiberales nativas: A. Phenakospermum 
guyanensis (sororoca); B. Heliconia aemygdiana (caeté); C. Cannna 
glauca (biri).
Figura 22 Imagens de Zingiberales nativas: A. Marantaceae: Maranta 
arundinace (de seus rizomas se extrai a araruta); B. Heliconiaceae: 
Heliconia aemygdiana (caeté); C. Zingiberaceae: Renealmia.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 77
Figura 23 Imagens de Zingiberales exóticas. Esquerda: Zingiber officinale 
(planta e rizoma) conhecido por gengibre e utilizado na culinária. Direita: 
Curcuma longa (planta e rizoma) utilizado na culinária como açafrão da 
terra.
Poales
Constituem uma ordem com 18.000 espécies repartidas en 
16 famílias, 10.000 das quais pertencentes à família Poaceae. 
Graminea (=Poaceae) é a família de plantas,mais importante 
para o homem, já que 70% da superfície terrestre cultivada têm 
plantas desta família. A ordem possui 10 famílias: Typhaceae, 
78 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Bromeliaceae, Rapataceae, Xyridaceae,Eriocaulaceae, Maya-
caceae, Thurniaceae, Juncaceae, Cyperaceae e Poaceae.
Devido à importância de Poaceae, trataremos somente 
desta família nesta ordem. Os espécimes dessa família são 
ervas rizomatosas e menos frequentemente lenhosas (como os 
bambus). As folhas são alternas, paralelinérveas e com lígula, 
conforme ilustração a seguir.
Figura 24
As flores estão reunidas em um conjunto denominado de 
espigueta, protegidas na base por um par de brácteas (=glu-
mas), conforme ilustrado abaixo:
Capítulo 5 Monocotiledôneas 79
Figura 25
Cada flor que constitui a espigueta é formada por um par 
de brácteas (veja esquema acima):
 Â Lema – a mais externa
 Â Pálea – a mias interna
80 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 26
Capítulo 5 Monocotiledôneas 81
Figura 27
Apresentam também duas lodículas internas (interpretadas 
como vestígios do perianto), estames variando de um a nume-
rosos, com anteras rimosas e gineceu gamocarpelar.
Veja na ilustração abaixo um esquema geral das flores de 
gramíneas:
Figura 28
82 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
O fruto é do tipo cariopse com a semente totalmente ade-
rida à parede do fruto, conforme imagem a seguir.
Figura 29 Imagens de Oryza sativa (arroz). A. Vista geral da espigueta. 
B. Espiguetas com frutos (cariopse). C. Detalhe da cariopse. D. Tipos de 
arroz.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 83
Cerca de 150 milhões de hectares de arroz são cultivados 
anualmente no mundo, produzindo 590 milhões de toneladas, 
sendo que mais de 75% desta produção é oriunda do sistema 
de cultivo irrigado. O arroz está entre os cereais mais impor-
tantes do mundo. A Ásia é responsável por 88,95% do con-
sumo mundial, seguida das Américas (4,94%), África (4,91%), 
Europa (1,03%) e Oceania (0,16%).
Figura 30 Imagens de Zea mays (milho): A. Vista geral da planta; B. Fruto 
em formação; C. Fruto maduro; D. Tipos de milho.
84 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
O milho, juntamente com o trigo e o arroz, é uma das 
maiores lavouras do mundo. Originário da América Latina, 
o milho é uma das gramíneas mais cultivadas porque produz 
grãos de elevado valor nutritivo, é muito empregado na ali-
mentação humana e, principalmente, na dos animais. É muito 
utilizado como milho verde, cozido e vendido nas ruas de to-
das as cidades, em festas “caipiras” etc. Sua utilização é feita 
em espigas, debulhado, fresco em conservas, geralmente em 
latas ou em vidros, na fabricação de angu, polenta, curau, 
sopas, broas, bolos etc. 
Figura 31 Imagens de Triticum aestivum (trigo). A. Vista geral da planta. B. 
Planta com frutos maduros. C. Frutos do trigo.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 85
Figura 32 A. Hordeum vulgare (cevada). B. Avena sativa (aveia). C. 
Secale cereale (centeio). D. Saccharum officinarum (cana-de-açúcar).
86 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Recapitulando
Antigamente, as angiospermas eram divididas em duas clas-
ses, Magnoliopsida (Dicotyledoneae) e Liliopsida (Monocotyle-
doneae. As monocotiledôneas são ervas, arbustos ou árvores 
(10%), a grande maioria em Arecaceae. Apresentam uma forte 
tendência à ocupação de ambientes aquáticos e geralmente 
desenvolvem órgãos subterrâneos, seja de propagação, como 
rizomas e estolhos, ou de reserva, como tubérculos ou bulbos. 
A nervação foliar nas monocotiledôneas é geralmente paralela 
e as flores são trímeras. O pólen é monocolpado ou derivado 
desse tipo, mas não tricolpado, como é comum nas Eudico-
tiledôneas, grupo que compreende a maioria das outras an-
giospermas. As monocotiledôneas englobam cerca de 50.000 
espécies, cerca de 1/5 das angiospermas. Estão repartidas em 
nove ordens:
 Â Alismatales
 Â Dioscorales
 Â Pandanales
 Â Liliales
 Â Asparagales
 Â Arecales
 Â Commelinales
 Â Zingiberales
 Â Poales
Capítulo 5 Monocotiledôneas 87
Referências
Agência de Informação: Espécies arbóreas da Amazônia. 
http://dendro.cnptia.embrapa.br/Agencia1/AG01/Abertu-
ra.htmlAgroForestryTree Database http://www.worldagrofo-
restry.org/SEA/Products/AFDbases/AF/asp/SpeciesInfo.
ALMEIDA, M. C. 2004. Informativo Técnico Rede de Se-
mentes da Amazônica – Pau-mulato-da-vázea, nº 6. Ver-
são on-line ISSN 1679-8058.http://leaonet.com/semen-
tesrsa/sementes/pdf/doc6.pdfAlves, A.B.; Carauta, J.P.P. 
& Pinto, A. da C. A história das figueiras ou gameleiras. 
http://www.sbq.org.br/filiais/adm/Upload/subconteudo/
pdf/Historias_Interessantes_de_
Árvores do Brasil: Informações e estudos sobre árvores nativas 
brasileiras http://www.arvores.brasil.nom.br/esq.htm
BOLDRINI, I.I.; LONGHI-WAGNER, H.M.; BOECHAT, S. de 
C. Morfologia e Taxonomia de Gramíneas Sul – Rio – 
Grandenses. 2. ed.
COSTA, F.R.; ESPINELLI, F.P.; FIGUEIREDO F.O.G.; ZINGIBE-
RALES. https://ppbio.inpa.gov.br/sites/default/files/Guia_
zingiberales_Ebook.pdf
DAHLGREN, R. M. T., Clifford, H. T. 1982. The Monocotyle-
dons: A comparative Study, 378 pp. Academic Press, Lon-
don and New York.
DAHLGREN, R. M. T., CLIFFORD, H. T. YEO P. F.. 1985. The 
Families of the Monocotyledons, 520 pp. Springer-Ver-
lag, Berlin.
88 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
FONTANELLI, R.; SANTOS, H.P. dos; FONTANELLI, R.S. Mor-
fologia de gramíneas forrageiras. http://www.cnpt.em-
brapa.br/biblio/li/li01-forrageiras/cap2.pdf
HUDLICKY, T., RINNER, U., GONZALEZ, D., AKGUN, H., 
SCHILLING, S., SIENGALEWICZ, P., MARTINOT, T.A. & 
PETTIT, G.R. (2002). Total Synthesis and Biological Evalua-
tion of Amaryllidaceae Alkaloids: Narciclasine, ent-7-Deo-
xypancratistatin, Regioisomer of 7-Deoxypancratistatin, 
10b-epi-Deoxypancratistatin, and Truncated Derivatives. J. 
Org. Chem. Vol. 67, No. 25, 87-43.
LEITMAN, P.; SOARES, K.; HENDERSON, A.; NOBLICK, L.; 
Martins, R.C. Arecaceae. In: Lista de Espécies da Flora 
do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível 
em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/
FB53>. Acesso em: 02 Jan. 2016
Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio 
de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.
br/>. Acesso em: 02 Jan. 2016
MAAS, P.J.M. Burmanniaceae. In: Fl. Neotropic. Monograph.s, 
42: 1-189. 1996.
 MEEROW, A. W.; FAY, M. F., CHASE, M. W., GUY, C. I., Li, 
Q., -B., SNIJMAN, D., & S. -L. YANG (2000a). Phylogeny of 
Amaryllidaceae: molecules and morphology. In: Wilson, K. 
L. & Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. 
(CSIRO Publ. ed). Collingwood, Australia. pp. 372–386.
Capítulo 5 Monocotiledôneas 89
SEGNOU, C. A. et al. 1992. Studies on the reproductive bio-
logy of white yam (Dioscorea rotundata Poir.). Euphytica 
64:197-203.
WATSON, L., DALLWITZ, MJ 1992. As famílias de plantas 
com flores: descrições, ilustrações, identificação e recupe-
ração de informação. Versão: 08 de dezembro de 2015. 
delta-intkey.com.
Atividades
 1) As monocotiledôneas podem ser caracterizadas como:
a) Clado parafilético, com raiz fasciculada e um só coti-
lédone na semente.
b) Clado parafilético, com raiz fasciculada e dois cotilé-
dones na semente.
c) Clado parafilético, com raiz pivotante e um só cotilé-
done na semente.
d) Clado monofilético, com raiz fasciculada e um só coti-
lédone na semente.
e) Clado monofilético, com raiz pivotante e um só cotilé-
done na semente.
 2) Ervas, lianas, com distribuição pantropical e “cará” é um 
de seus representantes comestíveis. Está sendo caracteriza-
da a família:
90 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
a) Araceae
b) Hydrocharitaceae
c) Potamogetonaceae
d) Poaceae
e) Dioscoreaceae
 3) É uma ordem bem representada no Brasil, com folhas so-
mente no ápice do tronco e com grande valor econômico. 
Esta ordem é:
a) Arecales
b) Poales
c) Commelinales
d) Alismatales
e) Zingiberales
 4) Musaceae éuma família da ordem Zingiberales que pode 
ser caracterizada pelo seguinte par de características:
a) Clado parafilético – caule aéreo
b) Clado parafilético – caule rizoma
c) Clado monofilético – caule aéreo
d) Clado monofilético – caule rizoma
e) Clado parafilético – caule pivotante
Capítulo 5 Monocotiledôneas 91
 5) Espigueta, pálea e lema são estruturas da família:
a) Poaceae
b) Musaceae
c) Commelinaceae
d) Marantaceae
e) Zingiberaceae
Soraia Girardi Bauermann
Capítulo 6
Eudicotiledôneas 
Fabídeas
Capítulo 6 Eudicotiledôneas Fabídeas 93
Introdução
As eudicotiledóneas conformam um clado, que separou a 
maioria das plantas antigamente consideradas dentro das di-
cotiledôneas para formar um grupo monofilético. Como im-
portante característica deste clado, as plantas apresentam pó-
len com três aberturas (tricolpados) ou derivados deste. Devido 
a presença do pólen tricolpado o clado é considerado monofi-
lético e caracteriza-se por apresentar flores cíclicas diferencia-
das em cálice e corola.
Esta clado apresenta vários grupos e ordens, dentre os 
quais destaca-se o grupo das Fabídeas.
Fabídeas
Constituem um clado de eudicotiledóneas antigamente nomi-
nadas de eurosídeas, suas sinapormofias estão baseadas em 
dados moleculares. Apresentam oito ordens: Zygophyllales, 
Fabales, Rosales, Fagales, Cucurbitales, Celastrales, Oxalida-
les e Malpighiales. Serão aqui abordadas as principais ordens 
e famílias.
Fabales
Esta ordem inclui entre 16 a 18 mil espécies, sendo uma das 
maiores ordens de plantas com muita importância econômica, 
medicinal, industrial e ornamental. Formam um grupo homo-
gêneo com flores em sua maioria zigomorfas com fruto do 
tipo legume e possuem bactérias fixadoras de nitrogênio em 
94 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
suas raízes. Estão repartidas em quatro famílias: Surianaceae, 
Quillajaceae, Fabaceae e Polygalaceae.
Surianaceae
Possui distribuição pantropical, com apenas uma espécie no 
Brasil.
Figura 1 Suriana marítima, espécie nativa do Brasil.
Quillajaceae
Trata-se de uma família exclusiva da América do Sul, com uma 
única espécie no Brasil.
Capítulo 6 Eudicotiledôneas Fabídeas 95
Figura 2 Quillaja brasiliensis, única espécie nativa do Brasil.
Fabaceae
Fabaceae (=Leguminosae) possui distribuição cosmopolita, 
incluindo cerca de 650 gêneros e aproximadamente 18 mil 
espécies, representando uma das maiores famílias de Angios-
permas (junto com Poaceae e Asteraceae) e de grande impor-
tância econômica. No Brasil, ocorrem cerca de 200 gêneros e 
1.500 espécies. Tem como característica a presença de frutos 
em forma de vagem (embora haja exceções) e engloba desde 
espécies arbóreas até espécies herbáceas anuais. Folhas ge-
ralmente compostas, pinadas, bipinadas, trifoliares ou digita-
das, com estípulas que às vezes se transformam em espinhos, 
alternas e ocasionalmente opostas. Na base das folhas ou fo-
líolos, existem estruturas denominadas de púlvino.
96 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 3 Folha de Fabaceae, evidenciando o púlvino no círculo em 
vermelho.
Cálice geralmente pentâmero, gamossépalo, corola habi-
tualmente pentâmera, dialipétala ou gamopétala, com pétalas 
às vezes diferenciadas em carenas (quilhas), alas (asas) e ve-
xilo (estandarte); estames geralmente totalizando o dobro do 
número das pétalas, numerosos e vistosos, livres ou unidos 
entre si, anteras rimosas, fruto normalmente do tipo legume, 
vagem, também sâmara, drupa e folículo, entre outros.
Capítulo 6 Eudicotiledôneas Fabídeas 97
 
Figura 4 Imagem de estrutura floral de Fabaceae e fruto do tipo legume 
(à direita).
Estudos filogenéticos recentes mostram a origem evolutiva 
comum de todo este grande grupo e, portanto, a tentativa de 
utilizar três famílias separadas foi abandonada. Assim, consi-
dera-se a família Fabaceae subdividida em três subfamílias: 
Caesalpinoideae, Faboidaee e Mimosodeae.
Caesalpinoideae
Árvores, arbustos, cipós e raramente ervas. Folhas pinadas ou 
bipinadas com flores em geral grandes, zigomorfas, diplostê-
98 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
mones; dialistêmones; abrangem em torno de 3.000 espécies, 
quase todas tropicais ou subtropicais, distribuídas em cerca de 
170 gêneros.
 
Figura 5 Bauhinia forficata (A); detalhe da flor (B) e fruto (C). Caesalpinia 
echinata e à direita detalhe da flor. 
C. echinata é o conhecido pau-brasil, que deu origem ao 
nome de nosso país. O caule posui cerne vermelho e fornece 
uma tinta avermelhada. Essa árvore foi intensamente comer-
cializada nos tempos coloniais em virtude do corante vermelho 
que se extraía do lenho e servia para tingir tecidos e fabricar 
tinta de escrever. Hoje é considerada árvore rara.
Capítulo 6 Eudicotiledôneas Fabídeas 99
Faboideae (=Papilionoideae)
Árvores, arbustos, ervas ou trepadeiras; folhas predominan-
temente trifolioladas, imparipenadas, ou raramente unifolio-
ladas. Flores fortemente zigomorfas, 5-mera com estandarte 
ou vexilo, asas ou alas e quilha ou carena; nove estames uni-
dos e um livre (diadelfos) ou todos unidos monoadelfos. Estão 
representadas por 467 gêneros e 14.000 ssp. que habitam 
todas as regiões da terra. Apresenta muitas espécies de valor 
econômico.
Figura 6 A. Plantio de Glycine Max (soja). B. Detalhe da flor. C. Detalhe 
do fruto.
100 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 7 Plantio de Phaseolus vulgaris (feijão), evidenciando a flor no 
detalhe.
Outras espécies importantes na alimentação podem ser ci-
tadas tais como:
 Â Arachis hypogea – amendoim
 Â Pisum sativum – ervilha
 Â Lupinus – tremoço
 Â Cicer arietinum – grão-de-bico
 Â Tamarindus indica – tamarindo
Capítulo 6 Eudicotiledôneas Fabídeas 101
 
Figura 8 Ilustrações da Arachis hypogea (esquerda), Tamarindus indica 
(centro) e Pisum sativum (direita).
Mimosoideae
São árvores, arbustos ou ervas. As flores são actinomorfas, 
gamopétalas, diclamídeas, corola tubulosa, e estames polis-
têmones. As folhas são alternas, bipinadas, possuem estípulas 
de tamanho variado e presença de glândulas nos pecíolos. Na 
base da folha geralmente ocorre a presença de pulvinos.
102 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
Figura 8 Imagens de Mimosoideae: A. Mimosa pudica. B. Foliolos de 
Mimosa pudica mostrando os movimentos de abertura e fechamento. 
C. Inga uruguensis (ingá – fruto comestível). D. Folhas evidenciando as 
glândulas.
Polygalaceae
Os representantes desta família podem ser ervas, árvores ou 
arbustos cujas sépalas são coloridas como as pétalas. Possui 
distribuição cosmopolita com nove gêneros e 200 espécies no 
Brasil. Monnina tristaniana é a espécie mais comum no Brasil.
Capítulo 6 Eudicotiledôneas Fabídeas 103
Figura 9 Imagem de Monnina tristaniana (comum nos campos rupestres 
de todo Brasil), e à direita, Polygala cyparissias (gelol-da-praia), 
conhecida popularmente por suas propriedades analgésicas.
Recapitulando
As Eudicotiledôneas nucleares estão divididas nos clados Rosí-
deas, Fabídeas e Malvídeas. Neste capítulo, foram abordadas 
algumas espécies do clado Fabídeas, o qual apresenta oito 
ordens: Zygophyllales, Fabales, Rosales, Fagales, Cucurbita-
les, Celastrales, Oxalidales e Malpighiales. Foi tratado, neste 
capítulo, da ordem Fabales, que é uma das maiores ordens de 
angiospermas, repartida em quatro famílias:
 Â Surianaceae
 Â Quillajaceae
 Â Fabaceae
 Â Polygalaceae.
Dessas quatro famílias, Fabaceae é a maior de todas e 
possui muitas espécies de importância econômica e ornamen-
104 Biodiversidade e Filogenia de Plantas II
tal. Possui estruturas florais particulares e folhas compostas 
com presença de estípulas e púlvino.
Referências
APG II (Angiosperm Phylogeny