Plantas Avasculares

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Graham et al. 2016
Graham et al. 2016
VIRIDIPLANTAE
Relembrando.... Terminações científicas
Estreptófitas: Charophyta e plantas 
terrestres com fragmoplasto
Fragmoplasto - Mitose aberta com fuso 
acronemático
•Segundo maior grupo de plantas terrestres
•Não-traqueófitas  NÃO POSSUEM XILEMA E NEM 
FLOEMA (tecidos condutores lignificados ausentes)
•Hidróide – água e minerais
•Leptóide – nutrientes
•Parede celular com celulose não lignificadas
•Pequeno porte
•Gametófito é a fase dominante do ciclo e retém o embrião
•Esporófito permanentemente ligado ao gametófito, não 
ramificado 
•3 grupos – antóceros, hepáticas e musgos
Embriófitas atuais• Plantas avasculares
Gametófito Haplóide (geração dominante)
Ciclo de vida Diplobionte heteromórfico
- Esporófito (2n) crescendo sobre o gametófito (n) 
parcialmente dependente
Estruturas reprodutivas:
Gametângios e Esporângios
O corpo vegetativo – talo
Reprodução oogâmica
Único esporângio (cápsula) por esporófito
Plantas anfíbias
Marchantiophyta
Anthocerotophyta
Bryophyta
• As briófitas são encontradas em 
todos os tipos de ambientes, exceto 
no mar;
• De desertos a geleiras, do nível do 
mar a acima dos 3.000 m;
• Preferencialmente em ambientes 
florestados – maior umidade.
•Ciclagem de nutrientes
•Ciclo do carbono - turfeiras
•Manutenção da umidade em florestas
•Produtor primário
•Abrigo e alimento para animais, 
microrganismos e insetos
•Ambientes gelados – fonte de alimento 
para mamíferos – herbivoria
• Turfeiras ou Turfa
 Ambientes típicos do Hemisfério Norte – Zonas Temperadas
 Correspondem a ca. de 1% da superfície da Terra
 Áreas dominadas por Sphagnum filtram a água 
 Importantes na ciclagem do carbono  armazenam ca. de 400 bilhões de toneladas
 Ambientes úmidos (encharcados)  águas ácidas
 Impedem rápida decomposição da matéria orgânico
 Ricos em ácidos húmico
 Grandes reservas foram formados durante período Carbonífero  carvão mineral
 Atualmente são utilizadas como combustível doméstico e industrial  queima 
 Grandes quantidades de CO2 estão sendo lançados na atmosfera
• Turfeiras ou Turfa
Sphagnol  propriedades antissépticas
‘Múmias do pântano’
Homem de Tollund
Mulher de Haraldskær
~2.000 anos
Condições ácidas, 
frias e anaeróbias
Jardinagem;
Uso medicinal – presença de antibióticos;
Turfeiras – combustível (queima);
Bioconstruções – teto verde;
Artesanato;
Briófitas absorvem água e nutrientes pela sua 
superfície e não são capazes de filtrar a água 
e nutrientes – organismos bioindicadores:
- Poluição do ar e da água
- Contaminação por metais pesados
- Radioatividade.
BIODIVERSIDADE
A flora de briófitas do Brasil possui
1.524 espécies, 117 famílias, e 413 gêneros;
- 11 antóceros;
- 633 hepáticas;
- 880 musgos.
Costa & Peralta (2015)
BIODIVERSIDADE
A flora de briófitas do Brasil possui
1.524 espécies, 117 famílias, e 413 
gêneros;
- 11 antóceros;
- 633 hepáticas;
- 880 musgos.
Costa & Peralta (2015)
UMIDADE
H
.C
. O
liv
ei
ra
 V
I 
-
2
0
0
8
Corticícolo
Casca de árvore
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Epífilo
Folhas
H
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0
8
Epíxilo
Madeira
H
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2
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0
8
Terrícolo
Solo
H
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ra
 V
I -
2
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0
8
Rupícolo
Rocha
H
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 V
I -
2
0
0
8
Epimiconte
Fungos
H
.C
. O
liv
ei
ra
 V
I -
2
0
0
8
Casmófito
Entre rochas
1. Introduzidos pelo homem;
2. Animais em decomposição (Splachnaceae)
SUBSTRATO: Não usuais
Pigmentos principais: Clorofila a, b e carotenóides 
Reserva: amido 
Parede: celulose (cutícula às vezes presente) 
Ciclo de vida: diplobionte heteromórfico
Reprodução: oogâmica
Embriófitas cujo esporófito está 
permanentemente associado ao 
gametófito e nunca estabelece 
contato direto com o substrato.
Esporófito
Gametófito
Esporófito:
Gametófito
efêmero
dependente e aderido ao 
gametófito
algumas vezes fotossintetizante
não ramificado, com um único 
esporângio terminal
produz esporos (meiose)
Esporófito:
Gametófito
Esporófito:
Gametófito
Esporófito:
Gametófito
Esporófito:
Gametófito
Peristômio
Esporófito:
Gametófito
Esporófito:
Gametófito
Esporófito
Gametófito:
perene e livre
fase juvenil filamentosa 
(protonema) 
fase mais complexa (gametóforo), 
que produz os órgãos sexuais: 
arquegônios e anterídios 
Esporófito
Gametófito:
Esporófito
Gametófito:
Filídeo ou Filóide
FILÍDEO OU FILÓIDES - Expansões Laminares 
com parênquima fotossintetizante
Esporófito
Gametófito:
Caulóide e Rizóides
Esporófito
Gametófito:
Simbiose
Exossimbiosis
Fungos - Ascomycota
Esporófito
Gametófito:
Simbiose
Endosimbiose com cianobactérias
Nostoc
Cavidades
HADROMA LEPTOMA
Tecido Condutor de água
Localizado na medula
Célula condutora – HIDRÓIDE
Tecido condutor de seiva 
elaborada 
Célula contudora – LEPTÓIDES
Leptoma envolve externamente o 
Hadroma
Tecidos condutores
Não lignificados
a. Talosos –
prostrados (sem diferença entre 
filídios e caulídios)
b. Folhosos –
eretos: rizóides, filídios e 
caulídios
GAMETÓFITO
Sexuada: anterídios e arquegônios
Anterídios
-pluricelulares e globosos
-anterozóides biflagelados
Arquegônios
-pluricelulares e alongados
-oosfera
Assexuada: gemas, fragmentos do talo
www.wikipedia.org
www.wikipedia.orgwww.wikipedia.org
www.wikipedia.org www.wikipedia.org
Foto: G. Calabrese
Esporófito
maduro (2n)
MEIOSE
Tecido esporógeno (2n)
Esporos (n)
Protonema
Gametófitos
jovens
Esporos em germinação
Arquegônio
Esporófito jovem
(2n) FERTILIZAÇÃO
Oosfera (n)
Anterozóide (n)
Zigoto (2n)Embrião
Raven et al. 2007
Anterídio
Arquegônio
Gametófito
(n)
Gametófito
(n)
SEXUADA
Diplobionte, hetromórfico
(meiose espórica)
Silva et al 2010
Esporopolenina - resistente à 
decomposição e a substâncias químicas
AUMENTO DE SOBREVIDA DOS ESPOROS
Tolerante a ataques microbianos Profa. Ina S. Nogueira
Elatérios
Profa. Ina S. Nogueira
Bryum rubens
HEPÁTICAS – folhosas ou talosas
ANTÓCEROS – talosas
MUSGOS – folhosas
RicciaMarchantia Sphagnum
HEPÁTICAS
ANTÓCEROS MUSGOS
Anthoceros
Antóceros Musgos
Foto: M. Luth
Hepáticas
Foto: D.F. PeraltaFoto: D.F. Peralta
Estão representadas por três divisões: 
ANTHOCEROTOPHYTA (Stotler & Crandall-Stotler, 2005)
 MARCHANTIOPHYTA (Crandall-Stotler & Stotler, 2000) 
BRYOPHYTA (Buck & Goffinet, 2000). 
BRYOPHYTAMARCHANTIOPHYTA
TalosaFolhosa
ANTHOCEROTOPHYTA
Esporófito
Conard (1979)
FolhosaTalosa
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA
Cápsula
Conard (1979)
BRYOPHYTA
TalosaFolhosa
FolhosaTalosa
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA
Caliptra
Opérculo
Peristômio
Ânulo
Urna
BRYOPHYTA
TalosaFolhosa
FolhosaTalosa
TalosaFolhosa
Seta
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
TalosaFolhosa
Pé
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
TalosaFolhosaGametófito
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
TalosaFolhosa
Filídios
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
TalosaFolhosa
Talo
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
TalosaFolhosa
Caulídio
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
TalosaFolhosa
Rizóides
Conard (1979)
MARCHANTIOPHYTAANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA
FolhosaTalosa
GAMETÓFITO:
 Estrutura (folhoso, taloso)
 Simetria da disposição dos filídios
 Organização celular dos rizóides
 Número de cloroplastos por célula
 Posição dos gametângios
ESPORÓFITO:
 Estrutura (tamanho, função)
 Crescimento
 Maturação dos esporos
 Dispersão dos esporos
CRITÉRIOS PARA DIFERENCIAR OS GRUPOS:
Divisão
Anthocerotophyta
Divisão
Marchantiophyta
Divisão
Bryophyta
antóceros hepáticas musgos
a) Gametófito taloso 
plurilobulado
a) Gametófito folhoso
com simetria radial ou
dística
a) Gametófito taloso ou
folhoso, bilobuladoou
com simetria
dorsiventral
Foto: D.F. Peralta
Symphyogyna
Foto: D.F. Peralta
Calypogeia
Dawsonia
Foto: J. Glime
Notothylas
Foto: D.F. Peralta
Divisão
Anthocerotophyta
Divisão
Marchantiophyta
Divisão
Bryophyta
antóceros hepáticas musgos
f) Esporófito formado por
pé e cápsula, com
crescimento contínuo
Foto:J. Glime
f) Esporófito formado por
pé, seta e cápsula com
crescimento limitado
Foto:J. Glime
Cápsula
Pé
Cápsula
Seta
Pé
f) Esporófito formado por
pé, seta e cápsula com
crescimento limitado
Foto: L. Zangh
Cápsula
Seta
Pé
Divisão
Anthocerotophyta
Divisão
Marchantiophyta
Divisão
Bryophyta
antóceros hepáticas musgos
Seta ausente
Noteroclada
g) Seta efêmera, hialina,
se alonga após a
diferenciação da cápsula
Foto: J. Glime
Polytrichum
g) Seta persistente,
fotossintetizante
(jovem), se alonga antes
da diferenciação da
cápsula
Foto: F. Schumm
Divisão
Anthocerotophyta
Divisão
Marchantiophyta
Divisão
Bryophyta
antóceros hepáticas musgos
h) Estômatos
presentes no
esporófito –
uma vez
abertos não se
fecham
h) Estômatos ausentes
Foto: J. Glime
g) Estômatos presentes
no esporófito –
capacidade de abrir e se
fechar quando jovens.
Maduros, permanecem
abertos.
Divisão
Anthocerotophyta
Divisão
Marchantiophyta
Divisão
Bryophyta
antóceros hepáticas musgos
i) Liberação rápida dos
esporos, com elatérios
Foto: L. Zhang
i) Liberação gradual dos
esporos, com
pseudoelatérios
Foto: J. Glime
Pseudoelatério
s
Esporo
Esporo
Elatéri
o
i) Liberação simultânea
dos esporos, com
peristômio
Foto: F. Schumm
Dentes do
peristômio
Formato do Filídio
Ovalado
Obovado
Oblongo
Orbicular
Dimerodontium
Oblongo-lanceolado
SintrychiaSchlotheimia
Lanceolado
Linear
Groutiella
Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: J. Bordin
Ápice do Filídio
Cuspidado
Leucodon
Agudo
Colobodontium
Truncado
Neckeropsis
Acuminado
Helicodontium
Ilustrações: Gradstein et al. (2001).
Fotos: D.F. Peralta e J. Bordin
Obtuso
Entodontopsis
InteiraDenteada
Margem do Filídio
Duplamente
serreada
Pyrrhobryum
Crenulada
Fissidens
Serreada
Holomitrium
Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: D.F.
Peralta e J. Bordin
CordadaAuriculada Decurrente
Base do Filídio
Ilustrações: Gradstein et al. (2001).
Ilustrações: Gradstein et
al. (2001). Fotos: D.F.
Peralta e J. Bordin
Costa do Filídio
Ecostado
Pilotrichella
Excurrente
Pseudosymblepharis
Bicostados
Thamniopsis
Percurrente
Plagiomnium
Ilustrações: Gradstein et
al. (2001). Fotos: D.F.
Peralta e J. Bordin
Costa do Filídio
Costa heterogênea
EstereídiosHialocistos
Costa homogênea
Células guiasEstereídios
Ecostado
Pilotrichella
Excurrente
Pseudosymblepharis
Bicostados
Thamniopsis
Percurrente
Plagiomnium
Ilustrações: Gradstein
et al. (2001). Fotos:
D.F. Peralta e J. Bordin
Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO:
Costa do Filídio
Costa heterogênea
EstereídiosHialocistos
Costa homogênea
Células guiasEstereídios
Ecostado
Pilotrichella
Excurrente
Pseudosymblepharis
Bicostados
Thamniopsis
Percurrente
Plagiomnium
Células do Filídio
Ovaladas Quadradas
Células alares
Isodiamétricas
Philonotis
Hexagonais
Brachymenium
Retangulares
Physcomitrium
Romboidais
Physcomitrium
Lineares
Orthostichella
Acrocárpico
Posição
estruturas reprodutivas no ápice dos ramos do caulídeo
Foto: D.F. Peralta
Holomitrium
Pleurocárpico
Posição
estruturas reprodutivas na lateral dos ramos do caulídeo
Foto: D.F. Peralta
Taxiphyllum
Cápsula, Caliptra, Opérculo e Peristômio
Cápsula, Caliptra, Opérculo e Peristômio
-Tamanho
-Forma
-Posição
-Orientação
-Ornamentação
Pleurocárpico
Diphyscium
BryumPhyscomitrium
Fotos: J. Glime
Eurhynchium
Polytrichym
Takakia
Foto: M.A. Bordin Foto: J. Bordin
Foto: J. Bordin
Foto: J. Bordin
Foto: M.A. Bordin
Foto: J. Bordin
Foto: J. Bordin
Construção da exsicata e estocagem de pequenas coleções:
- Folha A4 ou ofício;
- Caixa de sapado.
Método de dobramento do 
papel para fazer um 
envelope
Caixa de sapato para 
armazenamento
Raven et al. 2007
Raven et al. 2007
Análises filogenéticas recentes apontam
os antóceros como o grupo irmão 
das Trachaeophyta
100
100
100
100
100
91
90
angiospermas 
antóceros
musgos
hepáticas
licófitas 
monilófitas 
gimnospermas 
100
69
100
98
98
100
rpl21
psaM
ndhA
ycf3i2
cysA
chlB,L,NCloroplasto
cox3i171
cox3i625
nad4i549
nad7i336
nad7i1113
Mitocondria
cox2i373
cox2i691
nad1i728
nad2i156
nad4i461
nad5i230
nad7i140
nad7i209
nad5i753
nad2i1282
nad5i1477
Meristemas – xylanos - junção do esporófito
Estômatos
Características morfológicas que sustentam
Hepáticas
Musgos
Antóceros
Tipo de peristômio
define os clados
Acrocárpicos são parafiléticos
Pleurocárpicos são monofiléticos
Formas mais simples basais
Hepáticas talosas parafiléticas
Hepáticas folhosas monofiléticas
Solo
Troncos
Solo
Troncos