8 SISTEMA MAMÁRIO ZOO306

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Anatomia Animal - ZOO306
ANATOMIA DO SISTEMA MAMÁRIO
1. INTRODUÇÃO
As glândulas mamárias (mamas) são glândulas sudoríparas (de suor) modificadas que produzem leite para a nutrição da prole. Desenvolve-se dos espessamentos bilaterais do ectoderma ventrolateral do embrião, as denominadas linhas lácteas, que são mais corretamente referidas como cristas mamárias. Em carnívoros e na porca, as glândulas mamárias desenvolvem-se ao longo da extensão axilar para a inguinal das cristas, como é apropriado às espécies que tipicamente produzem fetos múltiplos. Porém, na maioria dos outros animais domésticos, somente as glândulas mamárias inguinais se desenvolvem, normalmente duas (em ovelhas, cabras e éguas) ou quatro (nas vacas, búfalas). As glândulas mamárias e tetas (tetos) dos animais domésticos são conhecidos como úberes (úbres), aparelho mamário ou estojo mamário.
Cada glândula é composta por um sistema de ductos que conectam massas de epitélio secretor envolvido por tecido conjuntivo e gordura e sustentado por uma cápsula fibroelástica. A secreção entre parênquima secretor e tecido conjuntivo é controlada por mecanismos hormonais; durante a lactação, os tecidos secretores da glândula mamária aumentam de volume. Após o término da lactação (quando a mama está seca), os tecidos secretores regridem, e o tecido conjuntivo se constitui numa maior percentagem da glândula.
Em ruminantes e égua, as glândulas individuais são intimamente associadas uma às outras que são comumente consideradas como único úbere. Mesmo assim a natureza individual das glândulas do úbere é demonstrada prontamente pela presença de um único teto (papila) para cada glândula. Um sistema de ducto único (como em ruminantes) ou múltiplos (como na égua e na porca) pode drenar leite em cada extremidade de cada teto.
2. ESTRUTURAS DAS GLÂNDULAS MAMÁRIAS
2.1 Glândula mamária das mamíferas
Cada glândula mamária compreende um corpo e uma papila mamária. O corpo mamário é composto de tecido glandular epitelial e tecido conectivo intersticial com nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. A unidade mamária termina com um sistema de ductos, o qual exibe uma disposição específica de cada espécie e termina na extremidade pontiaguda da papila. O sistema de ductos de cada unidade mamária pode ser subdividido nos seguintes segmentos:
● Partes terminais das glândulas: local de produção de leite;
● Ductos lactíferos: sistema de ductos para o transporte de leite;
● Seio lactífero: seio para a coleta do leite.
O tecido glandular se dispõe em lóbulos, os quais compreendem uma grande quantidade de alvéolos, os locais próprios de produção e secreção de leite. Esses alvéolos são revestidos por um epitélio cuboide de camada simples e separam-se uns dos outros por meio de septos intersticiais que conduzem nervos e vasos sanguíneos. Vários lóbulos são envolvidos por septos intersticiais mais espessos para formar lobos mamários.
O leite flui para um ducto intralobar que se une a outros para formar um ducto interlobar maior. Os ductos interlobares conduzem a um sistema de ductos lactíferos cuja função final é transportar o leite para o relativamente amplo seio lactífero. 
Cada ducto lactífero é responsável pela drenagem de um lobo mamário, enquanto cada ducto intralobar drena um lóbulo.
O seio lactífero se prolonga até a papila e é dividido de forma incompleta em parte glandular e parte papilar por constrição. A parte glandular do seio possui várias câmaras e diâmetro largo. A transição entre a parte glandular e a parte papilar é demarcada por uma prega mucosa que contém um plexo venoso (roseta de Fürstenberg), o qual precisa ser levado em consideração ao se amputar uma papila para evitar perda excessiva de sangue. O seio papilar é contínuo com o ducto papilar ou canal papilar, que se abre na extremidade pontiaguda da papila onde o orifício é cercado por um músculo esfincter liso.
2.2 Aparelho suspensor
O úbere é sustentado por um sistema denso de ligamentos fibroelásticos chamado aparelho suspensor. Os principais elementos do aparelho suspensor são duas lâminas laterais e duas mediais, das quais prologam lamelas delgadas entre as glândulas mamárias. 
As lâminas mediais têm origem na linha Alba (branca) da parede do abdome e na sínfise da pelve. Cada lâmina medial passa ventral entre as duas metades do úbere de forma que uma camada reveste intimamente o lado medial de cada metade. As duas lâminas medianas podem ser separadas prontamente, já que estão unidas por uma pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo; praticamente nem vasos nem nervos passam pelo ligamento medial de uma parede do úbere para outra. Proximalmente (junto à parede do corpo), as lâminas são mais espessas. À medida que descem, elas emitem lâminas de tecido conjuntivo que divergem da linha mediana e interdigitam no parênquima do úbere, de forma que as duas lâminas mediais são mais finas próximas ao sulco intermamário.
As lâminas laterais do aparelho suspensor são em grande parte compostas por tecido conjuntivo fibroso denso branco tornando-as menos elásticas que as lâminas mediais, que são compostas principalmente por tecido conjuntivo elástico. A parte cranial da lâmina lateral deriva dos tecidos aponeuróticos da parede do corpo próximo ao anel inguinal externo e mais caudalmente das regiões da sínfise pélvica e do tendão pré-púbico. De suas origens, a lâmina lateral passa ventralmente e ao redor do lado lateral de cada metade da glândula mamária, encontrando a lâmina medial nas faces cranial e caudal de cada metade. Da mesma forma que a lâmina medial, a lâmina lateral é espessa próxima à parede do corpo e se adelgaça progressivamente ventral assim que emite lâminas de tecido conjuntivo na substância da glândula.
Os ligamentos suspensores lateral e mediano são as estruturais primárias e secundárias que sustentam o úbere bovino. A pele tem significado relativamente pequeno para a sustentação, mas protege o úbere. Na superfície ventral do úbere, as lamelas dos ligamentos suspensores mediano e lateral estão em estreita relação, fornecendo um suporte, tipo saco, para a glândula mamária. 
3. ANATOMIA PARTICULARIZADA DAS GLÂNDULAS MAMÁRIAS NAS FÊMEAS DOMÉSTICAS
3.1 Glândula Mamária da Vaca
3.1.1 Anatomia externa funcional
O úbere da vaca consiste em quatro glândulas individuais, referidas como quartos. Além das quatro tetas normais, pode haver tetas supranumerárias, cada uma das quais associada a uma pequena glândula normal, ou com uma área não secretora. Em geral, as tetas supranumerárias são orientadas de maneira similar à das tetas normais e podem estar em posição caudal (mais comum), entre ou fundidas com as tetas normais. Tetas supranumerárias também são encontradas em ovinos, caprinos, suínos e equinos. Nestas espécies, com exceção da equina, tetas rudimentares costumam ser encontradas nos machos.
Em geral, os pesos de úberes vazios ou cheios de vacas em lactação podem variar muito sob a influência de vários fatores. A capacidade é extremamente variável mas não tem muita relação com o peso do úbere vazio, visto que a proporção entre o parênquima (tecido secretor) e estroma (tecido conjuntivo) varia muito. O peso e a capacidade do úbere em geral aumentam até que a vaca atinja a maturidade, em torno dos seis anos de idade.
A pele do úbere é coberta por pelo fino; porém o teto é completamente sem pêlos. Cada metade direita e esquerda consiste em um quarto cranial (anterior) e um quarto caudal (posterior). Cada lado do úbere é quase completamente independente da outra metade com suprimento sanguíneo, suprimento nervoso e aparelho suspensor integrados.
Ventralmente, as duas metades do úbere são demarcadas por um sulco longitudinal, o sulco intermamário, que corresponde a um septo mediano de tecido conjuntivo dividindo as metades esquerda e direita. Devido ao isolamento relativo de cada lado, uma metade do úbere pode ser removida cirurgicamente sem lesar a outra metade. Os dois quartos em cada metade são separados um do outro até onde o tecido glandular eo sistema de ductos estão relacionados. Assim, todo o leite de um teto é produzido pelo tecido glandular daquele quarto. Cada quarto é separado dos outros por tecido conjuntivo e tem um sistema coletor de leite separado. A vascularização, o suprimento nervoso e a drenagem linfática, porém são comuns a ambos os quartos de determinada metade.
3.1.2 Anatomia interna funcional
3.1.2.1 Sistema coletor de leite
O parênquima da glândula mamária lactante consiste em um tecido secretor e nos ductos da glândula. As unidades secretoras, os alvéolos, são revestidas por um epitélio simples que varia de colunar a cuboidal em relação à altura. Os alvéolos são as estruturas principais para a real produção de leite, embora a porção inicial do ducto associado também seja revestida por epitélio secretor.
Os vários ductos pequenos iniciais convergem para formar ductos maiores, e estes convergem para formar ductos maiores ainda, todos por fim terminam em um grande reservatório, o seio lactífero. O seio lactífero às vezes é descrito como sendo dividido em uma grande cavidade dentro do próprio quarto, a parte glandular (cisterna da glândula), e uma cavidade menor dentro do teto associado denominada parte papilar (cisterna do teto). A demarcação da cisterna da glândula e cisterna do teto frequentemente é marcada por uma crista circular (ânulo) que contém uma veia e algumas fibras de musculatura lisa.
A parede da cisterna vazia contém numerosas pregas longitudinais e circulares sobrepostas que são eliminadas por expansão da parede quando estiver cheia de leite. Também pode haver divertículos (bolsas) na parede da cisterna da glândula.
A cisterna do teto comunica-se com o exterior por uma abertura estreita no final do teto, o ducto papilar (canal estriado ou canal do teto) que se abre como óstio papilar. O canal do teto da vaca tem aproximadamente 8,5 mm de comprimento, e seu lúmen normalmente está fechado por pregas do epitélio que se projetam para dentro da parede do canal estriado, denominadas Roseta de Fürstenberg e deixando apenas uma abertura potencial em forma de estrela. Esta estrutura é composta por seis ou sete pregas frouxas da membrana mucosa; cada prega tem algumas pregas secundárias. A roseta ajuda a reter leite na teta. Entretanto a estrutura primária responsável pela retenção de leite no bovino é um esfíncter muscular que circunda o canal pregueado. Um esfíncter de fibras musculares lisas envolve o canal na porção distal do teto. 
3.1.2.2 Alvéolos
O leite é formado nas células epiteliais do alvéolo. Os alvéolos quando cheio de leite, tem aproximadamente 0,1 a 0,3 mm de diâmetro. O tamanho do alvéolo é afetado por muitos fatores, sendo um dos mais importantes à quantidade de leite no seu lúmen. Quando o alvéolo está cheio, a largura das células alveolares é excessivamente pequena, em comparação com o diâmetro total do alvéolo.
Os alvéolos agrupam-se em unidades conhecidas como lóbulos, cada um dos quais é circundado por um septo de tecido conjuntivo. O lóbulo no bovino tem pouco menos de 1mm3 de volume. Os lóbulos, por sua vez, agrupam-se em unidades maiores denominadas lobos, que são circundadas por septos de tecido conjuntivo mais extensos. Ao exame macroscópico do úbere fresco, o parênquima, que é amarelo-alaranjado, pode ser facilmente diferenciado do tecido conjuntivo branco.
Os alvéolos são circundados por células mioepiteliais que estão envolvidas no reflexo de ejeção do leite (ou saída de leite). As células mioepiteliais também localizam-se ao longo dos ductos. Aparentemente, essas células estão distribuídas amplamente entre os mamíferos, visto que foram identificadas em gatas, cadelas, cabras, porcas, ovelhas, ratas, coelhas e mulheres. 
3.1.2.3 Suprimento sanguíneo 
O principal trajeto seguido pelo sangue ao passar do coração para as glândulas mamárias na região inguinal é por meio da artéria aorta posterior (aorta abdominal), artérias ilíacas comuns direita e esquerda (a partir desse ponto, o trajeto é bilateral), artérias ilíacas externas e artérias pudendas externas. As artérias mamárias que se originam das pudendas externas formam ramos cranial e caudal, que suprem, respectivamente, as porções anterior e posterior do úbere. As artérias pudendas internas, que surgem das ilíacas internas, dão origem às artérias perineais, que fornecem uma pequena quantidade de sangue para a porção posterior das glândulas mamárias. O trajeto principal para o retorno do sangue do úbere para o coração é através das veias que fazem o mesmo percurso das artérias descritas. O sangue passa através das veias pudendas externas, ilíacas externas e veia cava posterior. As veias perineais têm pequena importância; de fato as valvas nestas veias dirigem o sangue mais em direção ao úbere do que para longe deles.
O suprimento sanguíneo do úbere é principalmente realizado pela artéria pudenda externa. A artéria pudenda externa passa por baixo do canal inguinal de forma mais ou menos tortuosa e se divide em ramos cranial e caudal que suprem os quartos anterior e posterior do mesmo lado da artéria. Outra artéria presente é a perineal ventral que supre pequena quantidade de sangue para a parte caudal de ambas as metades do úbere.
A drenagem venosa do úbere é em grande parte feita por um círculo venoso na base do úbere, onde ele se prende à parede do abdome. Esse círculo venoso é formado pelas veias principais que drenam o úbere. A veia pudenda externa, duas veias epigástricas superficiais caudais, veia perineal e veia epigástrica superficial cranial. Após a primeira prenhez ocorre anastomose funcional das duas veias epigástricas superficiais cranial e caudal, elas constituem coletivamente a veia abdominal subcutânea ou veia do leite.
3.1.3 Vasos Linfáticos
Os vasos linfáticos que drenam o úbere situam-se bem superficialmente logo abaixo da pele, sobretudo no gado de alta produção. Drenam todo o úbere, incluindo o teto, nos linfonodos inguinais superficiais (mamários ou supramamários) próximos ao anel inguinal superficial (externo) acima da parte caudal na base do úbere.
3.2 Glândula Mamária da Porca
As glândulas mamárias das suínas domésticas compreende 7 pares de glândulas, dispostas em duas fileiras no lado ventral do tórax e abdome.
O número total de tetos na porca doméstica é de sete pares, ou 14 tetos, com o primeiro par próximo da junção caudal do esterno com o arco costal e o último na região inguinal. O número de pares pode variar de 4 a 9, e às vezes achados tetos extranumerários entre os tetos normais. As glândulas que são pouco usadas secam e não se desenvolvem novamente até a próxima prenhez.
As glândulas mamárias caudais da porca recebem sangue das artérias epigástricas caudais superficiais e em alguma extensão das artérias epigástricas craniais (profundas). As artérias epigástricas cranial e caudal anastomosam-se dorsal às glândulas mamárias abdominais.
Os vasos linfáticos de todas, com exceção de uma ou duas glândulas craniais de cada lado, drenam nos linfonodos inguinais superficiais ipsolaterais. Os vasos linfáticos das glândulas craniais podem drenar nos linfonodos esternais e/ou nos linfonodos cervicais superficiais.
O teto da porca contém dois canais estriados e duas cisternas do teto. Cada cisterna do teto se comunica com a cisterna da glândula. O teto não possui pêlos, mas existem variações de pêlos na espécie e entre raças, o que pode ser encontrado na base do teto e na glândula.
3.3 Glândulas Mamárias da Ovelha e da Cabra
Os úberes da ovelha e da cabra diferem do da vaca em cada metade do úbere só há um teto, um canal do teto (estriado), uma cisterna do teto e uma cisterna da glândula. Uma metade do úbere ovino e caprino se assemelha a um quarto do úbere bovino. O teto está escassamente coberto com pelagem fina. Cada metade do úbere da ovelha é cranialmedial ao seio inguinal (uma bolsa de pele revestida com glândulas de cheiro) do mesmo lado. Tetos supranumerários na ovelha não parecem ter tecido glandular separado, como é frequentemente encontradona vaca. O músculo esfíncter ao redor do ducto papilar é pouco desenvolvido, de modo que o fechamento é efetuado por tecido elástico na extremidade do teto.
2.4 Glândulas Mamárias da Égua
As glândulas mamárias da égua consistem em um teto em cada lado conectado à metade do úbere. Cada teto possui dois canais estriados e duas cisternas do teto, cada uma delas comunicando-se com um sistema separado de ductos e alvéolos. Parece não haver comunicação entre ductos e cisternas dentro da mesma metade do úbere.
O aparelho suspensor é organizado como na vaca, embora não seja tão robusto. O úbere e os tetos da égua estão cobertos por pelagem curta e fina, e com numerosas glândulas sebáceas e sudoríparas.
FIGURAS PARA OS ESTUDOS DO SISTEMA MAMÁRIO 
Figuras 1 e 2 – Distribuição das glândulas mamárias nas diferentes espécies
Fonte: FRANDSON; WILKE; FAILS, 2011
Figuras 3, 4 e 5 – Anatomia externa e interna das glândulas mamárias nas diferentes espécies
Figuras 6 e 7 – Anatomia externa e interna das glândulas mamárias nas diferentes espécies
Figuras 7 e 8 – Anatomia interna das glândulas mamárias das bovídeas 
Fontes: FRANDSON; WILKE; FAILS, 2011; KONIG; LIEBICH, 2011
Figuras 9 e 10 – Anatomia do aparelho suspensor e do sistema dúctil da glândula mamária
Fontes: CUNNINGHAM, 2008; kONIG; LIEBICH, 2011
REFERÊNCIAS
CUNNINGHAM, M. J. Fisiologia dos animais domésticos. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
DYCE, K. M.; SACK, W. O.; WENSING, C. J. G. Tratado de anatomia veterinária. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 
FRANDSON, R. D.; WILKE, W. L.; FAILS, A. D. Anatomia dos animais de fazenda. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
GETTY, R. Anatomia dos animais domésticos. 6. ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 2008. 
HAFEZ, E. S.; HAFEZ, B. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004.
KÖNIG, E. H.; LIEBICH, H. G. Anatomia dos animais domésticos. Texto e atlas colorido. Porto Alegre: Artmed, 2011.
Anatomia 
 interna
Fonte: POPESKO, 2012
Vaca
Vaca
Égua
Égua
Cabra
Fontes: DYCE; SACK; WENSING, 2010; POPESKO, 2012