AULA 5 CITOESQUELETO [432723]

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Prof. Anderson Melo
anderson.melo@ifmg.edu.br
CITOESQUELETO
O citoesqueleto é composto por três tipos de filamentos e numerosas 
proteínas acessórias
As células eucariontes possuem uma armação protéica filamentosa espalhada por todo o citosol –
citoesqueleto.
Composição 
PROTEÍNAS ACESSÓRIAS
Reguladoras
Ligadoras
motoras
As proteínas reguladoras
Controlam o nascimento, o alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três filamentos do 
citoesqueleto.
As proteínas ligadoras
Conectam os filamentos entre si ou com outros componentes da célula.
As proteínas motoras
Servem para transladar macromoléculas e organelas de um ponto a outro do citoplasma.
Permitem que dois filamentos contíguos e paralelos entre si deslizem em sentidos opostos, o que 
constitui a base da motilidade, da contração e das mudanças de forma da célula.
Filamentos intermediários
São chamados intermediários porque têm uma espessura menor que a dos microtúbulos e 
maior que os filamentos de actina.
A sua composição é diversa. São agrupados em 6 grupos:
1) Laminofilamentos
2) Filamentos de queratina
3) Filamentos de vimentina
4) Filamentos de desmina
5) Filamentos gliais
6) neurofilamentos
Todos filamentos intermediários mostram a mesma organização estrutural.
São polímeros lineares cujos monômeros são proteínas
Filamentos intermediários
Microtúbulos e filamentos de actina
apresentam uma estrutura em hélice alfa fibrosa
Possuem monômeros globulares
Compostas por uma 
sucessão de 
sequências idênticas 
de 7 aminoácidos
Os filamentos intermediários formam uma rede contínua estendida entre a membrana plasmática e 
o envoltório nuclear, ao redor da qual compõem uma malha filamentosa compacta.
Contribuem para a manutenção da 
forma celular e estabelecem as 
posições das organelas no interior da 
célula.
Sua principal função é de natureza 
mecânica.
Os diferentes tipos de filamentos intermediários
LAMINOFILAMENTOS
Apoiada sobre a face interna do envoltório nuclear, há a lâmina nuclear (composta de laminofilamentos).
São os ÚNICOS que NÃO se localizam no citosol.
É responsável pela forma e resistência do envoltório nuclear.
FILAMENTOS DE QUERATINA
Encontrados nas células epiteliais, particularmente na epiderme e seus derivados (pelo, unha), nas 
mucosas e nas glândulas.
Existem 30 tipos de monômeros que se combinam. Assim podem ser utilizados para diagnosticar a 
origem de alguns tumores e suas metástases – anticorpos específicos.
FILAMENTOS DE VIMENTINA
São comuns em células embrionárias.
Em organismos desenvolvidos localizam-se nas células de origem mesodérmica, como os 
fibroblastos, células endoteliais, células do sangue, etc.
FILAMENTOS DE DESMINA
Encontrados no citoplasma de todas as células musculares. 
NEUROFILAMENTOS
São os principais elementos estruturais dos neurônios, incluindo dendritos e axônio.
FILAMENTOS GLIAIS
Citosol dos astrócitos e de algumas células de Schwan.
Microtúbulos
São filamentos do citoesqueleto encontrados nas células eucariontes.
São caracterizados por seu aspecto tubular e porque são notavelmente retilíneos e uniformes. Nos 
cortes transversais apresentam uma configuração anular com luz central uniforme.
De acordo com a sua localização, os microtúbulos se classificam em:
1)Citoplasmático – presente em células em intérfase
2)Mitóticos – correspondentes às fibras do fuso mitótico
3)Ciliares – localizados no eixo dos cílios
4)Centriolares – pertencentes aos corpúsculos basais e aos centríolos.
Os microtúbulos citoplasmáticos nascem em uma estrutura contígua ao núcleo chamado 
CENTROSSOMO. 
Daí, estendem-se por todo o citoplasma para alcançar a membrana plasmática na qual se fixam
O CENTROSSOMO é composto por um par de centríolos e uma substância que os circunda, a 
MATRIZ CENTROSSÔMICA.
Possuem proteínas reguladoras (gama tubulina)
A tubulina é o componente monomérico dos microtúbulos 
Os microtúbulos são polímeros compostos por unidades chamadas de TUBULINA.
Cada tubulina é constituída por 2 unidades: alfa-tubulina e beta-tubulina (proteínas do tipo globular)
Não necessariamente a 
alternância alfa e beta é 
contínua.
Há 6 tipos
O microtúbulo é polarizado, já que em uma de suas extremidades ficam expostas as subunidades 
β (beta) e na outra , as subunidades α (alfa).
Os heterodímeros podem se agregar (POLIMERIZAR-SE) ou se afastar (DESPOLIMERIZAR-SE) 
por ambas as extremidades
OBS: cada tubulina é um heterodímero.
Os microtúbulos citoplasmáticos são estruturas dinâmicas
A extremidade (-) dos microtúbulos se localiza no centrossomo.
A polimerização e a despolimerização 
estão bloqueadas.
Incessantemente se formam microtúbulos 
novos, quando alguns se alongam e 
outros se encurtam até desaparecer.
OBS: há tubulinas livres no citosol
Componente 
centrossômico
Quando as tubulinas se despolimerizam dos microtúbulos, passam a fazer parte do depósito de 
tubulinas livres no citosol.
Inicialmente, cada tubulina contém um GDP em sua subunidade beta, que não tarda em se 
intercambiar por um GTP no mesmo citosol.
Em seguida, as tubulinas com GTP 
são atraídas pelas extremidades (+) 
dos microtúbulos em crescimento e 
se unem a eles.
Diferentemente do que ocorre no 
citosol, a polimerização faz com que 
o GTP das tubulinas se hidrolise em 
GDP e fosfato.
GTP – guanosina trifosfato
GDP – guanosina difosfato
As tubulinas com GDP tendem claramente a se despolimerizar da extremidade (+)dos próprios 
filamentos, o que se deve ao encurvamento que essa extremidade sofre por influência precisamente 
do GDP.
O processo de polimerização e 
despolimerização das tubulinas
compreenderia um círculo vicioso, já que 
a polimerização (com a consequente 
formação de GDP) levaria à imediata 
despolimerização dos monômeros.
Isto não acontece, já que as tubulinas
recém incorporadas demoram um tempo 
para hidrolisar seu GTP e formam um 
CAPUZ DE TUBULINAS-GTP em uma 
extremidade do microtúbulo, o que 
impede a saída das tubulinas chegadas 
com antecedência, apesar de que, nelas, 
o GTP já se converteu em GDP.
Por causa desta particularidade ( INSTABILIDADE DINÂMICA) quando um microtúbulo alcança o 
comprimento desejado, para mantê-lo deveria alternar breves períodos de polimerização com outros 
de despolimerização.
No citosol existe a CATASTROFINA ( proteína reguladora) que detém o crescimento dos 
microtúbulos e causa despolimerização depois da perda do capuz de tubulina-GTP.
A COLCHICINA une ás tubulinas e impede sua polimerização, o que leva, pelo fato do capuz não 
se formar, ao desaparecimento dos microtúbulos.
Os microtúbulos citoplasmáticos são necessários para o 
transporte das organelas e das macromoléculas
Gasta-se 
ATP
São proteínas 
transmembranas
presentes nas 
organelas
Os microtúbulos citoplasmáticos contribuem para estabelecer a 
forma celular
OBS: A doença de Alzheimer é caracterizada por deteriorização neuronal progressiva como 
consequência da instabilidade dos microtúbulos.
Os microtúbulos mitóticos mobilizam os cromossomos durante a 
mitose e a meiose
Ao contrário dos citoplasmáticos nos microtúbulos mitóticos, a extremidade (-) não se acha bloqueada 
pela matriz centrossômica, de modo que os microtúbulos podem se polimerizar e se despolimerizar
também por essas extremidades.
OBS: vimblastina e vincristina – medicamentos que atuam sobre o fuso mitótico.
Taxol – impede a despolimerização das fibras do fuso e induz seu crescimento descontrolado
Os microtúbulos ciliares forma o eixo dos cílios e dos flagelos
Cada cílio e flagelo é composto por um 
eixo citosólico (matriz ciliar), envolto por um 
prolongamento da membrana plasmática.
Em meio a essa matriz, seguindo o eixo
Longitudinal do cílio, encontra-se uma 
Armação filamentosa (AXONEMA), o qual
é composto por vários microtúbulos 
paralelos entre si associados com proteínas
acessórias
Os cílios se movem
O movimento ciliar é produzido pelo axonema.Configuração especial 9 + 2
O axonema contém proteínas Ligadoras e proteínas motoras.
dineínas
Síndrome de Kartagener
Mutações em genes que codificam a dineína ou outras proteínas acessórias do axonema.
CONSEQUÊNCIA:
Cílios e flagelos são imóveis
Bronquites crônicas
Esterilidade na mulher e no homem
A estrutura dos corpúsculos basais é idêntica à dos centríolos
Os microtúbulos ciliares nascem no corpúsculo 
basal, que se localiza por baixo da membrana 
plasmática, na altura da raiz do cílio.
A quantidade de corpúsculos basais e de cílios é a
mesma.
Constituem cilindros ocos abertos em 
suas extremidades. 
A parede do corpúsculo basal ou do 
centríolo é formada por 9 unidades 
microtubulares, cada uma composta 
por 3 microtúbulos, fundidos entre si, 
chamados A,B e C.
Os corpúsculos basais são estudados junto com os 
centríolos do centrossomo porque são 
estruturalmente idênticos.
centríolo
É completo pois tem 
13 protofilamentos
São incompletos pois 
cada um tem 11
Os corpúsculos basais (C.B.) se diferenciam dos centríolos(C) pelas seguintes características:
Os C.B. localizam-se próximo da superfície celular (na raiz dos cílios) e C próximo do núcleo.
Os C.B. não possuem a matriz centrossômica que envolve os centríolos
Os C.B. podem ser formados por apenas uma unidade, enquanto que os C apresentam-se de 2 a 2, 
ambos perpendiculares entre si.
Filamentos de actina
Classificam-se em:
CORTICAIS:
Localizam-se por baixo da membrana plasmática.
TRANSCELULARES:
Atravessam o citoplasma em todas as direções
Filamentos de actina
Filamentos de actina
São polímeros de actina G (possui 375 aa)
Igualmente aos microtúbulos, possuem extremidade (+) e (-).
Nas células epiteliais, os filamentos de actina
transcelulares transportam organelas. 
Este transporte é mediado pelas proteínas 
motoras miosina I e miosina V.
Se liga a 
membrana da 
organela
Os filamentos de actina intervém na citocinese
A citocinese ocorre no final da mitose
À medida que a célula se estrangula, os 
filamentos de actina....
POLIMERIZA OU DESPOLIMERIZA?
Filamentos de actina
MICROVILOSIDADES
SÃO ESTÁVEIS
Na contração muscular estriada intervêm filamentos de actina
Organização das fibras 
esqueléticas
Estrias transversais, alternância de 
faixas claras e escuras
Microscópio 
eletrônico
DISTROFINA
Proteína que 
liga as miofibrila
ao sarcolema
Membran
a celular
Processo de contração
Nervo motor – placa motora
Neurotransmissor – Acetilcolina
A ligação com o 
neurotransmissor faz o sarcolema
ficar mais permeável ao Na+, o 
que resulta a despolarização do 
sarcolema.
A despolarização propaga-se ao 
longo da membrana da fibra 
muscular e penetra na 
profundidade da fibra através dos 
túbulos T
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE TÚBULOS TRANVERSAIS
Retículo sarcoplasmático
Armazena e regula o fluxo de 
Ca2+
Íons cálcio atuam na TROPONINA, 
possibilitando a formação de 
pontes entre actina e miosina.
Quando cessa a despolarização, 
a membrana do retículo 
sarcoplasmático transfere Ca2+ 
para dentro das cisternas, o que 
interrompe a atividade contrátil.
Mecanismo de contração
BANDA I – actina
BANDA A – actina e miosina
BANDA H - miosina
Miofibrilas do músculo estriado contêm 4 
proteínas principais:
MIOSINA
ACTINA*
TROPOMIOSINA*
TROPONINA*
55% do 
total das 
proteínas
* Filamentos finos
REPOUSO: ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina
Para atacar as moléculas de ATP e libertar energia, a miosina 
necessita da actina.
Miosina não pode associar-se à actina – complexo TROPONINA-
TROPOMIOSINA fixado sobre o filamento de actina.
Muda a configuração 
espacial
liberação de 
Ca2+
O movimento da 
cabeça da miosina 
empurra o filamento da 
actina, promovendo seu 
deslizamento sobre o 
filamento de miosina
À medida que as 
cabeças de miosina 
movimentam a 
actina, novos locais 
para a formação das 
pontes actina-
miosina aparecem. 
As pontes antigas só 
se desfazem depois 
que a miosina se une 
à nova molécula de 
ATP; voltando ao 
estado inicial.