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Chondrichthyes modernos: anatomia externa, interna e biologia Universidade Federal do Recôncavo da Bahia Centro de Ciências Agrárias, Ambientas e Biológicas Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas Zoologia de Vertebrados I CHONDRICHTHYES (chondros = cartilagem; ichthys = peixe) - Surgem há + 440 m.a. (final do Siluriano) CHONDRICHTHYES M e s o z ó ic o P a le o z ó ic o 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES Os primeiros peixes cartilaginosos eram semelhantes aos tubarões atuais Passaram por 3 grandes radiações (Paleozóico, Mesozóico e Moderna) Linhagens diferentes com especializações similares paralelamente maxilas estrutura dos dentes nadadeiras Parecidos com os atuais. Diferiam principalmente: Sustentação das nadadeiras Posição da boca Cinese craniana *CINESE CRANIANA = mobilidade das partes do crânio, como a maxila e a mandíbula. 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES Ordem Cladoselachiformes “tubarões” marinhos primitivos Ordem Xenacanthiformes “tubarões” de água doce primitivos 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES 1.1. Condrícties do Paleozóico Nome: Cladoselache Época: Devoniano Alimentação: Carnívora Nadadores ativos, marinhos Ordem Cladoselachiformes 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - PALEOZÓICO Nome: Xenacanthus Época: Devoniano Alimentação: Carnívora Nadadores de fundo, água doce Ordem Cladoselachiformes 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - PALEOZÓICO Baixa cinese craniana Predação sobre itens pequenos Crânio anfistílico Dentes tricuspidados Boca terminal Maxila superior presa ao condrocrânio, sustentada caudalmente pelo hiomandibular Com notocorda e arcos neurais cartilaginosos Cladoselache 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - PALEOZÓICO Ordem Cladoselachiformes Tipos de suspensão do arco mandibular AULA PASSADA... Palatoquadra do fundido ao neurocrânio Palatoquadrado em contato com o neurocrânio e hiomandibular Palatoquadrae cartilagem de Meckel sustentado só com hiomandibular, sem contato com o neurocânio 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - PALEOZÓICO 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - PALEOZÓICO 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES 1.1. Condrícties do Mesozóico Radiação surgida no Carbonífero, em torno de 350 m. a, dando origem aos Elasmobranchii Gênero Hybodus Nome: Hybodus Época: Jurássico Local em que viveu: costa Européia e América do Norte Nadadores ativos, marinhos 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - MESOZÓICO Formas mais especializadas nos sistemas de alimentação Mandíbulas com dois tipos de dentes: 1º jogo afiado, para prender presas escorregadias 2º jogo plano e forte, para esmagar as coberturas de animais como moluscos Bocas ainda terminais Suspensão das maxilas ainda do tipo anfistílica Nadadeiras pares mais flexíveis Arcos hemais e neurais e notocorda 1. HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS CHONDRICHTHYES - MESOZÓICO Predação sobre itens pequenos, porém com partes duras Crânio anfistílico 2. CHONDRICHTHYES Modernos Grupo monofilético Cartilagem = derivado Subclasse Holocephali (holo = todo; cephalo = cabeça) - uma abertura branquial recoberta por membrana Subclasse Elasmobranchii (elasmo = placa; branch = brânquia) - 5 a 7 pares de aberturas branquiais QUIMERAS TUBARÕES E RAIAS 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS Primeiros representante das radiação moderna aparecem no Jurássico. SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Superordem Batoidea Superordem Neoselachii 5 pares de fendas branquiais 5 a 7 pares de fendas branquiais 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS Predador ativo Corpo hidrodinâmico (fusiforme ou torpediforme) Recoberto por escamas especiais Nadadeira caudal heterocerca MORFOLOGIA EXTERNA DE TUBARÕES 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII MORFOLOGIA EXTERNA DE TUBARÕES 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII MORFOLOGIA EXTERNA DE TUBARÕES 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Vida bentônica; Corpo deprimido dorso-ventralmente Nadadeiras peitorais achatadas e desenvolvidas horizontalmente MORFOLOGIA EXTERNA DE RAIAS 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Vista dorsal Vista ventral Derivados de escamas Escamas confinadas à região mediana dorsal - escudos MORFOLOGIA EXTERNA DE RAIAS 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Características que surgem nos Elasmobrânquios 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Rostro se sobresai à boca, posicionada ventralmente Desenvolvimento de vértebras sólidas, com centro vertebral Presença de enamelóide, material espesso que cobre os dentes Características Principais 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Esqueleto cartilaginoso Cartilagem é uma estrutura proteica, sem minerais. Posteriormente pode ser calcificada, sendo assim incapaz de se remodelar , pois deixa de ter vasos sanguíneos 2.1 ESQUELETO 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Cartilagem é formada a partir de célular de origem mesodérmica chamadas condroblasto. Após estarem presas por matriz, essas célular passam a ser chamadas condrócitos 2.1 ESQUELETO 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO Processo rostral Cápsula nasal Crânio Nad. Dorsal Nad. Caudal Heterocerca Nad. Peitorais Nad. Pelvinas Cefálico Apendicular Axial Mandíbula Hiomand. Coluna vertebral CRÂNIO Condrocrânio Esplancnocrânio - Palatoquadrado (maxila superior - PQ) - Mandíbula (cartilagem de Meckel - M) - Arco hióide (hiomandíbula - HM) O PQ M R CN PQ M www.atlanteanatcomp.unito.it CN CO HM 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO BOCA e CINESE CRANIANA Suspensão da maxila = maioria hiostílica Palatoquadrado sustentado caudalmente pela cartilagem hióide, que é móvel Cranialmente ligado ao crânio por ligamentos elásticos Cartilagem hióde Palatoquadrado Mandíbula 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO Predação eficiente itens variados Crânio hiostílico Ligamentos elásticos Maxilas altamente protráteis Cinese craniana aumentada Protração 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII BOCA e CINESE CRANIANA 2.1 ESQUELETO COLUNA VERTEBRAL Coluna vertebral bem formada – avanço evolutivo Vértebras anficélicas – centro côncavo nas duas faces www.atlanteanatcomp.unito.it 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO Vértebra do tronco Notocorda persistente – bolsas entre centros vertebrais adjacentes Vértebras do tronco - arco neural (medula espinal) Vértebras caudais - arco hemático (artéria e veia caudais) Arco neural Medula espinal Centro vertebral Processo transverso 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII COLUNA VERTEBRAL 2.1 ESQUELETO Suporte dos apêndices pares e ímpares: ESQUELETO APENDICULAR 1. Cinturas peitoral e pelvinas 2. Suportes cartilaginosos das nadadeiras pares – CARTILAGENS RADIAIS 3. Raios de sustentação das nadadeiras medianas – CERATOTRÍQUIOS (protéicos e flexíveis) 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO - Sem conexão com o resto do esqueleto - “ancoradas” em músculos ventrais 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO ESQUELETO APENDICULAR 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.1 ESQUELETO placa basal cavidade da polpa Enamelóide dentina Secção mediana de escama placóide Ampliação da superfíciedo corpo de um peixe cartilaginoso cabeça cauda Escamas placóides = dentículos dérmicos “Espinhos” para trás = lixa (homólogas aos dentes dos Chondrichthyes) 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.2 ESCAMAS E DENTES Dentina deriva da crista neural Esmalte e enamelóde derivam do ectoderma 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.2 ESCAMAS E DENTES Compostos por camada interna de dentina Camada externa de esmalte ou enamelóide Com cavidade pulpar interna Formam-se em ossos dérmicos ou na pele Mustelus canis Mustelus higmani Variação interespecífica das escamas placóides Morfologia da escama = função hidrodinâmica 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.2 ESCAMAS E DENTES - Dentes desenvolvidos de escamas placóides - Implantados por meio de fibras colágenas - Fileiras internas de dentes, substituem os desgastados ou perdidos 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.2 ESCAMAS E DENTES - Dentes achatados formando placas - especializados em invertebrados bentônicos (moluscos, crustáceos) e peixes 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII MODIFICAÇÕES DE DENTES Durofagia 2.2 ESCAMAS E DENTES MODIFICAÇÕES DE DENTES Filtração – perda de dentes 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Tubarão peregrino – Cetorhinus maximus Tubarão baleia – Rhincodon typus Tubarão lixa – Ginglymostoma cirratum 2.2 ESCAMAS E DENTES Especializada = avanço em relação à agnatos Músculos do tronco e na cauda (Epiaxiais e Hipoaxiais) Músculos especializados: nadadeiras pares (elevadores e depressores) brânquias (branquiais e hipobranquiais) estruturas da cabeça 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.3 MUSCULATURA ESQUELÉTICA Glândula retal Oviduto Rim Lobo hepático direito Ovário Esôfago Boca Faringe Fenda branquial Estômago Intestino Válvula espiral Reto Cloaca - Boca ampla, com língua achatada no assoalho - Faringe com tecido branquial associado - Esôfago - Estômago = característica de Gnathostomata 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.4 TRATO DIGESTÓRIO - Fígado e vesícula biliar: reserva gordura (20-25% do peso) - Intestino curto com válvula espiral 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.4 TRATO DIGESTÓRIO 2.5 CIRCULAÇÃO -CORAÇÃO: seio venoso grande ventrículo átrio cone arterial - Septo transverso bem formado separa o coração numa cavidade pericárdica no corpo cone arterial seio venoso átrio ventrículo 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII ARTÉRIAS RELACIONADAS COM A HEMATOSE: -artérias branquiais aferentes – vai para o filamento branquial -artérias branquiais eferentes – volta do filamento branquial -aorta ventral – conduz o sangue do coração para as brânquias -aorta dorsal – leva o sangue das brânquias para o corpo PRINCIPAIS ARTÉRIAS - Carótidas pares - cabeça - Subclávias pares – nadadeiras peitorais - Celíaca - estômago, fígado e intestino -Mesentéricas -Ilíacas – nadadeiras pelvinas VEIAS Sangue do corpo posterior - veia caudal - porta-renais pares - veias abdominais pares Vísceras - porta-hepática 2.5 CIRCULAÇÃO artérias branquiais eferentes artérias branquiais aferentes aorta ventral veia porta-hepática cardinal anterior veia caudal aorta dorsal veia pós-cardinal artéria caudal veia porta-renal artéria carótida artéria subclavia artéria celíaca artéria ilíaca veia ilíaca Brânquias septadas – diferentes das bolsas branquiais dos agnatos 2.6 RESPIRAÇÃO Mecanismo de ventilação: Barras e filamentos branquiais boca filamentos branquiais fendas branquiais 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII - Espiráculo dorsal – possivelmente para entrada de água - Adaptação ao hábito bentônico RAIAS 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.6 RESPIRAÇÃO Lobos ópticos Cerebelo Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo 2.7 SISTEMA NERVOSO Bulbo e trato olfativo Lobos olfativos 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS - Diversificado e refinado - Extremamente especializados e usados em uma sequência ordenada para localizar, identificar e atacar presas. 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS QUIMIORRECEPÇÃO Olfação Aberturas ventrais no rostro Longa distância (Km) Primeiro sentido usado empregado na detecção e presas Detecta concentrações extremamente baixas Gustação botões gustativos na boca e na faringe 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII MECANORRECEPÇÃO E ELETRORRECEPÇÃO Sistema de linha lateral e Ampolas de Lorenzini 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS Mecanorreceptores Neuromastos (conjunto de células sensoriais) Encontrados na superfície e interior dos canais da linha lateral Percebem estímulos vibratórios e vibrações sonoras Pouco eficientes a grandes distâncias Eletrorreceptores – “6º sentido” Ampolas de Lorenzini Na cabeça Eletrorrecepção – variações em campos elétricos produzidos pelas presas Usada também na navegação – gradientes de voltagem do campo eletromagnético da Terra e das correntes oceânicas “Sensor” de temperatura e pressão 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS mecanorreceptor eletrorreceptor 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS Orelha interna (LABIRINTO) - Labirinto esquerdo de tubarão MECANORRECEPÇÃO E EQUILÍBRIO 3 canais semicirculares (caráter derivado) – 3 dimensões Primariamente – postura e locomoção 1. Alterações de velocidade e de direção 2. Distingue em cima e embaixo, rotação Secundariamente = percebe pressão e ondas sonoras 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII • Labirinto e canais preenchidos por endolinfa • Em cada câmara há um conjunto de células sensoriais, chamado de mácula • Com cristais que deslizam sobre as máculas e permitem a percepção da posição do corpo com o movimento da cabeça • O movimento da endolinfa no interior dos 3 canais (com células sensoriais) que percebem movimentos produzidos pela angulação da cabeça Orelha interna (LABIRINTO) MECANORRECEPÇÃO E EQUILÍBRIO 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS FOTORRECEPÇÃO Visão Pequenas distâncias = sentido predominante Último a ser usado no momento do ataque Especializações da retina: Bastonetes = bom para pouca luminosidade Tapetum lucidum = células com cristais, atrás da retina, que refletem luz para a retina condições de luz = células com melanina se expandem sobre essa superfície Cones em espécies de ambientes rasos Membrana nictitante em algumas espécies Cristalino esférico = animais aquáticos 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.8 ÓRGÃOS SENSORIAIS Dimorfismo sexual ♂ - Clásper = canaletas Fecundação interna 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Aparelho reprodutor masculino 2 testículos Ductos genitais Vesícula seminal Clásper Cloaca 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Aparelho reprodutor feminino - 2 ovários - 2 ovidutos - glândula da casca no “útero” (ovovivíparas e vivíparas) - cloaca 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Tubarões pequenos Tubarões grandes - Nadam lado a lado - Cabeça no substrato e corpo voltado para cima Comportamento reprodutivo 2. CHONDRICHTHYESMODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Fêmeas feridas nos flancos após a cópula 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Comportamento reprodutivo 2.9 REPRODUÇÃO Fêmeas com a pele do dorso e flancos mais grossa que os machos (até 2 vezes mais em tubarão azul) 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII Comportamento reprodutivo 2.9 REPRODUÇÃO OVIPARIDADE OVOVIVIPARIDADE (lecitotrofia) VIVIPARIDADE (matrotrofia) Extensões da parede do oviduto na boca e brânquias dos filhotes = substância nutritiva leitosa Jovens se alimentam de óvulos não fecundados (ovos tróficos) Nutrição via “placenta”, da circulação Sanguínea da mãe = viviparidade placentotrófica Formas de desenvolvimento embrionário 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO P e q u e n o n ú m e ro d e g ra n d e s f il h o te s Formas de alimentação dos embriões em ovovivíparos e vivíparos: Útero = proteção mecânica Sem alocação de alimento para o embrião, só íons e água Regiões do trato reprodutivo secretam um “leite uterino” altamente nutritivo Ovócitos tróficos Lecitotrofia Matrotrofia Canibalismo intra-uterino 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO OVIPARIDADE Condição ancestral 25% das spp raias e 3 famílias de tubarões ovos grandes, bastante vitelo 6 a 10 meses incubando cápsula córnea (“bolsa de sereia”) permeável à água e O2 dissolvido Ficam presos no substrato, plantas 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Formação do ovo Nutrição do embrião pelo saco vitelino, gases trocados pelo corpo da mãe Eclosão com a permanência dos jovens no aparelho reprodutivo da fêmea (lecitotrofia) OVOVIVIPARIDADE 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Matrotrofia Vitelo nas primeiras semanas Regiões do trato reprodutivo secretam um “leite uterino” altamente nutritivo Ovócitos tróficos VIVIPARIDADE 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Viviparidade placental) 2 formas de nutrição: Vitelo nas primeiras semanas Sangue da mãe = “placenta” 10% das spp. de tubarões Saco vitelínico do embrião origina a “placenta” As condições da mãe determinam o tamanho e tempo de desenvolvimento dos filhotes VIVIPARIDADE 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO “cicatriz umbilical” Neonato de Carcharhinus limbatus. Foto de Meneses (2008) 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS - SUBCLASSE: ELASMOBRANCHII 2.9 REPRODUÇÃO Filhotes nascidos por viviparidade SUBCLASSE: HOLOCEPHALI Cerca de 34 espécies 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS 1 abertura branquial (opérculo) SUBCLASSE: HOLOCEPHALI Vivem em grandes profundidades e se dirigem a águas rasas para depositas os ovos Esqueleto similar aos dos tubarões Mandíbula com suspensão autostílica Placas dentígeras solidamente fundidas para prender e quebrar a presa Alimentam-se de camarões, gastrópodes e ouriços do mar Sem escamas, cauda afilada sem nadadeira Locomoção por ondulação lateral do corpo Podem ter clasper cefálico nos machos Espinho dorsal associado a glândula de veneno 2. CHONDRICHTHYES MODERNOS
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