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Potencial de Membrana e Ação Condução Nervosa e Sinapse Prof º Andrew de Sousa Caires Noção Geral ESTIMULO POTENCIAL DE AÇÃO REPOUSO SINAPSE LIBERAÇÃO do Neurotransmissor ou sinais elétricos. Estimulo É toda e qualquer variação ou mudança que promova uma alteração do estado inicial desencadeando uma série de eventos resultando na realização de uma série de atividades do nosso organismo. Tipos de estímulos - Sublimiares: estímulos incapazes de gerar PA. Geram apenas pequenas respostas locais não-propagáveis. - Limiares: menor estímulo capaz de gerar um PA - Supralimiares: desencadeiam PA que possuem a mesma amplitude dos potenciais gerados pelos estímulos limiares. Excitabilidade celular É a propriedade que a célula possui de alterar o seu POTENCIAL DE REPOUSO quando submetida a estímulos eficazes. No neurônio em repouso, a diferença de potencial através da membrana plasmática é chamada de potencial de membrana ou potencial de repouso. O CONCEITO DE BIOELETROGÊNESE BIOELETROGÊNESE = a capacidade que as células vivas possuem de GERAR SINAIS ELÉTRICOS. TODAS as células do organismo apresentam uma DIFERENÇA DE POTENCIAL ELÉTRICO através da membrana plasmática. O lado da membrana voltado para o meio intracelular acumula cargas negativas. A face extracelular acumula cargas positivas. Este é o chamado POTENCIAL DE REPOUSO. Para medirmos esta diferença de potencial, é necessário equipamento adequado que inclui MICROELETRODO, AMPLIFICADOR de sinal, e VOLTÍMETRO A membrana plasmática é composta por uma BICAMADA LIPÍDICA impermeável a íons. Principais componentes lipídicos da membrana: - FOSFOLIPÍDIOS - COLESTEROL SOBRE O POTENCIAL DE REPOUSO MEMBRANA PLASMÁTICA = BARREIRA SELETIVA PROTEÍNAS constituintes da membrana = muitas delas são CANAIS IÔNICOS. A membrana NÃO É TOTALMENTE IMPERMEÁVEL A ÍONS . Existem vários tipos diferentes de canais iônicos. Cada tipo corresponde a uma proteína diferente e é ESPECÍFICO PARA UM DETERMINADO ÍON (ou classe de íons). SOBRE O POTENCIAL DE REPOUSO POROS SELETIVOS (ou nâo) NA MEMBRANA PLASMÁTICA - CANAL DE K+ (passivo) DETERMINA O POTENCIAL DE REPOUSO, comum a todas as células excitáveis ou não. É encontrado em toda a membrana plasmática. - CANAL DE Na+ DEPENDENTE DE VOLTAGEM permite fase de DESPOLARIZAÇÃO do potencial de ação. É encontrado apenas ao longo do axônio. - Canal de K+ dependente de voltagem permite rápida REPOLARIZAÇÃO do neurônio de volta ao potencial de repouso. - Canal de Na+ dependente de estímulo mecânico presente nas células receptoras do tato. - CANAIS DEPENDENTES DE ESTÍMULO QUÍMICO são abertos apenas na presença de uma determinada molécula = o NEUROTRANSMISSOR. ALGUNS DOS DIFERENTES TIPOS DE CANAIS IÔNICOS Estimular a contração muscular Estimular a liberação de neurotransmissores Estimular a secreção de outras substâncias por células neurais e neuroendócrinas Para que serve o potencial de ação??????? Registro do potencial de repouso -80 mV 0 mV + + + + + + - - - - - - + + + + + + - - - - - - TIPO CELULAR Em (mV) Neurônio -70 Músculo esquelético -80 Músculo cardíaco (atrial e ventricular) -80 Músculo liso -55 O potencial de ação acontece devido ao fluxo difusional dos íons, movidos pelos seus gradientes eletroquímicos DESPOLARIZAÇÃO – o movimento do Na+ (influxo) rumo ao seu potencial de equilíbrio eletroquímico REPOLARIZAÇÃO – o movimento do K+ (efluxo) rumo ao seu potencial de equilíbrio eletroquímico Os canais podem estar sempre abertos ou abrirem em resposta a algum estímulo FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 13 Os canais de Na+ e K+ são ativados por voltagem FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 14 Potencial de ação FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 16 LIMIAR REPOUSO FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 17 LIMIAR FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 18 FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 19 Resumido: Conjunto dos eventos durante o potencial de ação A fibra nervosa conserva o potencial de repouso por causa da difusão de Na+ e K+ a favor de seus gradientes de concentração, e também pela atividade das bombas celulares que mantêm altos os seus gradientes. Os neurônios recebem estimulação, provocando potenciais localizados, que podem se somar para atingir o limiar. FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 20 Conjunto dos eventos durante o potencial de ação 3 - Os canais de sódio no local membrana estimulada se abrem. Íons sódio se difundem para o interior (influxo), despolarizando a membrana. 4 - Os canais de potássio se abrem em seguida. Os íons potássio se difundem para fora (efluxo), repolarizando a membrana. FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 21 Conjunto dos eventos durante o potencial de ação 5 - O potencial de ação resultante produz uma corrente elétrica que estimula as porções adjacentes (vizinhas) na membrana. 6 - Uma série de potenciais de ação acontecem seqüencialmente ao longo do comprimento da fibra nervosa, o que é chamado de impulso nervoso. 7- A bomba de Na+/K+ restaura o gradiente de concentração alterado pelo potencial de ação FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 22 OUTRAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA A BOMBA DE Na+ E K+ A BOMBA DE Na+ + K+ - retira 3 ÍONS NA+ para o meio extracelular E joga para o citoplasma 2 ÍONS K+. ELETROGÊNICA - gera UMA CONCENTRAÇÃO ALTA DE K+ E BAIXA DE NA+ no citoplasma. Resumo Bomba de Na+ e K+ A membrana plasmática alcança seu potencial de repouso pela atividade eficiente da bomba de sódio/potássio/ ATPase, que transporta sódio e potássio para o interior e exterior do neurônio. A proteína transportadora de Na+ e K+ é na realidade uma enzima, ATPase, que hidrolisa a molécula de ATP,"gerando" a energia necessária para o transporte destes íons através da membrana. Três íons Na+ são bombeados fora da célula para cada dois íons K+ bombeados para dentro. Ambos os íons Na+ e K+ podem se difundir de volta através da membrana, a favor de seu gradiente de concentração. Todavia, a membrana é mais permeável ao K+ do que ao Na+. Assim, grande amostra de K+ pode sair, e somente pequena amostra de Na+ volta para dentro. Como resultado, mais cargas positivas são mantidas fora da membrana que dentro. Proteínas negativamente carregadas e outras moléculas grande contribuem para as cargas negativas relativas ao lado interno da membrana plasmática, pois não se difunde para fora da célula. Num certo ponto, a carga positiva externa torna-se tão alta que não é mais possível a saída de K+. Neste ponto o neurônio alcançou seu potencial de repouso, cerca de -70 milivolts. FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 25 FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 26 POTENCIAL DE AÇÃO É desencadeado quando o potencial da membrana atinge o limiar “Tudo-ou-nada”, com amplitude e duração constante Resposta despolarizante Acontece somente no cone axonal ou em áreas com alta densidade de canais de Na+ Corrente elétrica auto-regenerada, propaga continuamente ou por condução saltatória Avanço unidirecional, período refratário FISIOLOGIA 24/03/11 ARB-ICBIM-UFU 27 SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃO ETAPAS DA TRANSMISSÃO DA INFORMAÇÃO ESTÍMULO SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃO ESTÍMULOS INFRA- E SUPRALIMIAR SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃO PROPAGAÇÃO AO LONGO DO AXÔNIO SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃO PROPAGAÇÃO AO LONGO DO AXÔNIO SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃO FUNÇÃO DA BAINHA DE MIELINA SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃO FLUXO POLARIZADO DE INFORMAÇÃO 1. geração do potencial de ação (receptor sensorial) 2. propagação do potencial de ação (axônio do neurônio sensorial) 3. transmissão sináptica (de um neurônio para outro, que passa a gerar seu próprio potencial de ação) 4. A transmissão sináptica do neurônio motor para a célula muscular resulta na CONTRAÇÃO MUSCULAR EXEMPLO DE FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO – reflexo de retirada (ou reflexo flexor ou reflexo doloroso) COMUNICAÇÃO NEURONAL SINAPSE Contatos entre neurônios diferentes em pontos onde a informação neural é repassada de uma célula para outra. CONCEITO DE SINAPSE O termo sinapseé definido como unidade processadora de sinais do Sistema Nervoso, local de contato entre dois ou de um neurônio com outra célula. A passagem de informações através da sinapse é conhecida por transmissão sináptica. Ao serem transmitidas as mensagens podem ser modificadas no processo de passagem de uma célula para outra. A maioria das transmissões sinápticas consiste em uma dupla conversão de códigos. A informação produzida pelo neurônio é veiculada eletricamente, através de potenciais de ação até os terminais axônicos e lá é transformada e veiculada quimicamente para ao neurônio conectado. ESTRUTURA DE UMA SINAPSE (elétrica) Nas sinapses elétricas a transferência de informações ocorre através da transferência de corrente iônica diretamente de uma célula para outra, através de sítios especializados chamados junções gap ou junções comunicantes. Nas junções comunicantes as membranas ficam muito próximas e possuem canais iônicos que permitem a passagem dos íons. Dessa forma, as células se acoplam quimicamente. Obs: Qdo em atividade, a corrente iônica correspondente passa diretamente para a outra célula via junções comunicantes. ESTRUTURA DE UMA SINAPSE (química) A informação que chega ao elemento pré-sináptico vem na forma de potenciais de ação conduzidos através do axônio até os terminais. A seguir ocorre a conversão da informação elétrica em química. Os potenciais de ação causam a liberação, na fenda sináptica, de certa quantidade de substância química armazenada no interior das vesículas sinápticas. Essas substâncias recebem o nome de neurotransmissores. As moléculas de neurotransmissores uma vez na fenda sináptica, reconverte a informação química em informação elétrica, ou seja, o neurotransmissor resulta em um potencial pós-sináptico na membrana da segunda célula. Esse processo produzirá potenciais de ação que serão conduzidos pelo axônio correspondente até uma terceira célula. ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA As sinapses químicas podem ser classificadas quanto à função: Excitatórias - o resultado da transmissão sináptica é um potencial pós-sináptico despolarizante, ou seja, tende a se aproximar do limiar facilitando o potencial de ação do neurônio pós-sináptico. Inibitórias – o resultado da transmissão é um potencial pós-sináptico hiperpolarizante, que se afasta do limiar dificultando a geração do potencial de ação. POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS EXCITATÓRIOS POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS INIBITÓRIOS ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA resumo 1) O potencial de ação, propagado ao longo do axônio, chega ao terminal sináptico, que é despolarizado. 2) A despolarização do terminal sináptico leva à abertura de canais de Ca++ dependentes de voltagem. 3) O Ca++ entra no terminal sináptico porque sua concentração no meio extracelular é muito maior. 4) O Ca++ dentro do citoplasma do terminal sináptico promove a fusão das vesículas sinápticas com a membrana do terminal (membrana pré-sinaptica), promovendo a EXOCITOSE DAS VESÍCULAS 5) Com a exocitose das vesículas, as moléculas de neurotransmissores são liberadas na FENDA SINÁPTICA. 6) O neurotransmissor atravessa a fenda sináptica e se liga a RECEPTORES da MEMBRANA PÓS-SINÁPTICA. Muitos destes receptores são canais dependentes de estímulo químico ou seja, são canais iônicos que possuem uma comporta que só se abre ao se ligarem com a molécula neurotransmissora. 7) A abertura do canal/receptor permite, por exemplo, a entrada de íons Na+, causando a despolarização da célula seguinte (o neurônio pós-sináptico). 8) Se a despolarização for intensa o suficiente, os canais de Na+ dependentes de voltagem irão se abrir, provocando um potencial de ação na célula pós-sináptica. ATENÇÃO: Há vários tipos diferentes de RECEPTORES PÓS-SINÁPTICOS. Dependendo do receptor, pode haver INIBIÇÃO do neurônio pós-sináptico. Neste caso, o efeito da ação sináptica será tornar mais difícil a deflagração do potencial de ação. Figura 3.16 . A B A B 1 23 23 B A propagação do potencial de ação é mais lenta nos axônios amielínicos (em ) do que nos axônios mielínicos (em ). Como se pode ver nas seqüências de 1 a 3 em e , em cada região onde ocorre um PA () as correntes de Na através da membrana (setas cinzas) geram correntes locais dentro do axônio (setas pretas) que despolarizam a região vizinha até o limiar, provocando nela também um PA ( e ). Atrás da região ativa segue sempre a região de repolarização, onde atuam as correntes transmembranas de K ( setas violetas em e ). Nos axônios mielínicos () os pontos “vizinhos” são os nós de Ranvier, que estão separados por uma bainha isolante composta de mielina. Como só os nós são excitados, tudo se passa como se os PAs “saltassem” de um nó a outro, resultando em maior velocidade de propagação do impulso. + + Figura 4.16 . Muitas vezes um neurônio tem que decidir se produzirá ou não potenciais de ação em sua zona de disparo. Faz isso com base nas informações que recebe de cerca de 10 mil sinapses de axônios aferentes vindos de neurônios longínquos ou de interneurônios situados nas proximidades, algumas excitatórias, outras inibitórias. A integração sináptica é justamente a computação de toda essa massa de informação, para definir como será a informação de saída do neurônio. Figura 4.2 . A ultra-estrutura da sinapse pode ser visualizada ao microscópio eletrônico (). Alguns dos seus componentes aparecem na foto, e outros podem ser vistos no esquema em . A B Fotomicrografia reproduzida de A. Peters e colaboradores (1976) The Fine Structure of the Nervous System. W.B. Saunders Co., EUA. Figura 4.8 . As primeiras etapas da transmissão sináptica consistem na chegada do potencial de ação ao terminal axônico ( e ). Segue-se a abertura dos canais de Ca dependentes de voltagem (), e a grande entrada de Ca que ocorre provoca a ancoragem das vesículas contendo neurotransmissor nas zonas ativas da membrana pré-sináptica (). O resultado é a liberação do neurotransmissor na fenda sináptica. A B C D ++ ++ Figura 4.9 . O neurotransmissor liberado na fenda sináptica se difunde até os receptores situados na membrana pós-sináptica (). Como muitos receptores são ao mesmo tempo canais iônicos, a reação do neurotransmissor com eles provoca a abertura dos canais e a entrada de cátions (). Resulta um potencial pós-sináptico (PPS). A B Figura 4.10 . AB A B Quando se registra o potencial de membrana do terminal axônico, sempre se obtém um potencial de ação cuja forma de onda é semelhante em todos os neurônios (gráficos de cima em e ). Mas quando se registra o potencial pós-sináptico que ocorre como conseqüência da transmissão sináptica, em alguns neurônios a resposta é despolarizante (gráfico de baixo em ) e o potencial pós-sináptico é dito excitatório (PPSE), enquanto em outros é hiperpolarizante (gráfico de baixo em ) e o potencial pós-sináptic o é inibitório (PPSI). Isso resulta da combinação do neurotransmissor específico com o receptor correspondente, que no primeiro caso deixa passar cátions de fora para dentro da célula, e no segundo deixa passar Cl (ou K no sentido contrário). _+
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