HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA

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autora
FLAVIA PORTO PELA
1ª edição
SESES
rio de janeiro 2015
HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA 
Conselho editorial sergio augusto cabral; roberto paes; gladis linhares. 
Autora do original flavia porto pela
Projeto editorial roberto paes
Coordenação de produção gladis linhares
Projeto gráfico paulo vitor bastos
Diagramação bfs media
Revisão linguística marina constantino cantero e aline zaramelo 
Revisão de conteúdo mildred ferreira medeiros 
Imagem de capa alexei zatsepin | dreamstime.com
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (cip)
P839h Porto, Flavia 
 Histologia e Embriologia / Flavia Porto. 
 Rio de Janeiro : SESES, 2015. 
 184 p. : il.
 isbn: 978-85-5548-159-8
 1. Reproduçao humana. 2. Desenvolvimento embrionário. 3. Histologia 
 dos tecidos. I. SESES. II. Estácio
cdd 611
Diretoria de Ensino — Fábrica de Conhecimento
Rua do Bispo, 83, bloco F, Campus João Uchôa
Rio Comprido — Rio de Janeiro — rj — cep 20261-063
Sumário
1. Sistema Reprodutor Humano 7
1.1 Introdução 8
1.2 Noções do Aparelho Reprodutor Masculino 9
1.2.1 Componentes e suas funções 9
1.2.2 Testículos 10
1.2.3 Epidídimo 11
1.2.4 Ductos deferentes 12
1.2.5 Vesículas seminais 12
1.2.6 Próstata 13
1.2.7 Glândulas bulbouretrais 13
1.2.8 Pênis 14
1.3 Gametogênese Masculina ou Espermatogênese 15
1.4 Os hormônios do sistema reprodutor masculino 19
1.5 Noções do Sistema Reprodutor Feminino 21
1.5.1 Componentes e suas funções 21
1.5.1.1 Vulva 22
1.5.1.2 Vagina 23
1.5.1.3 Útero 24
1.5.1.4 Tubas uterinas 24
1.5.1.5 Ovários 25
1.5.1.6 Gametogênese Feminina ou ovogênese 26
1.5.1.7 Os hormônios do sistema reprodutor feminino 29
1.5.1.8 Ciclo menstrual 31
1.5.1.9 Ciclo Ovariano 31
1.5.1.10 Métodos Contraceptivos 33
2. Desenvolvimento embrionário – 
1o a 4o semanas 39
2.1 1ª Semana do Desenvolvimento Embrionário 41
2.1.1 Fertilização 41
2.1.2 Clivagem do zigoto 45
2.1.3 Mórula 46
2.1.4 Blastocisto 47
2.1.5 Nidação ou Implantação 48
2.2 2ª semana do desenvolvimento embrionário 50
2.2.1 Disco embrionário bidérmico ou bilaminar 51
2.2.2 Cavidade Amniótica 51
2.2.3 Saco vitelino 52
2.2.4 Mesoderma extra embrionário 54
2.2.5 Celoma extra-embrionário 55
2.2.6 Pedículo do embrião 56
2.3 3ª semana do desenvolvimento embrionário 56
2.3.1 Gastrulação: Formação da linha primitiva 56
2.3.1.1 Formação das camadas de células embrionárias do embrião 58
2.3.1.2 Notocorda e neurulação 59
2.3.1.3 Formação dos somitos 61
2.3.1.4 Formação do celoma intra-embrionário 63
3. Desenvolvimento Embrionário 4o -8o e 
o Período Fetal – 9o semana do 
Desenvolvimento ao Nascimento 65
3.1 4ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário. 67
3.1.1 Dobramento ou fechamento do embrião. 67
3.1.2 Dobramento do embrião no plano mediano 68
3.1.2.1 Prega cefálica 68
3.1.2.2 Prega caudal 70
3.1.3 Dobramento do embrião no plano horizontal 72
3.2 Derivados das camadas germinativas do embrião. 72
3.3 Noções gerais sobre os principais eventos da 
4ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário. 74
3.3.1 Quarta semana 74
3.3.2 Quinta semana 76
3.3.3 Sexta semana 76
3.3.4 Sétima semana 78
3.3.5 Oitava semana 79
3.4 Período fetal – 9° semana do desenvolvimento ao nascimento 81
3.4.1 Noções gerais sobre os principais eventos do período fetal 82
3.4.1.1 Da nona à décima segunda semana 82
3.4.1.2 Da décima terceira à décima sexta semana 83
3.4.1.3 Da décima sétima à vigésima semana 84
3.4.1.4 Da vigésima primeira a vigésima quinta semana 86
3.4.1.5 Da vigésima sexta à vigésima nona semana 87
3.4.1.6 Da trigésima a trigésima quarta semana 87
3.4.1.7 Da trigésima quinta à trigésima oitava semana 88
3.4.1.8 Data provável do parto (DPP) 89
4. Introdução à Histologia e Tecidos Epiteliais 91
4.1 Noções gerais sobre os métodos de análise das células e tecidos 94
4.1.1 Preparação de tecidos para exame microscópio 94
4.1.1.1 Fixação 94
4.1.1.2 Inclusão 95
4.1.1.3 Coloração 96
4.1.2 Microscopia de Luz 96
4.1.3 Microscopia de contraste de fase 97
4.1.4 Microscopia de Polarização 98
4.1.5 Microscopia Confocal 99
4.1.6 Microscopia de Fluorescência 101
4.1.7 Microscopia Eletrônica 102
4.2 Tecido Epitelial 104
4.2.1 Características gerais e especificações 104
4.2.2 Classificação dos epitélios 108
4.2.3 Tecido epitelial de revestimento 108
4.2.4 Tecido epitelial glandular 111
5. Tecidos Conjuntivos 115
5.1 Tecidos Conjuntivos 116
5.1.1 Células, fibras e substância fundamental amorfa 116
5.1.2 Funções gerais 124
5.1.3 Classificação e estudo dos tipos de tecido conjuntivo 124
5.1.3.1 Tecidos Conjuntivos propriamente ditos 125
5.1.3.2 Tecidos conjuntivos especializados 126
5.1.3.2.1 Tecido Adiposo 126
5.1.3.2.2 Funções 126
5.1.3.2.3 Classificação 127
5.1.3.2.4 Tecido Cartilaginoso 127
5.1.3.2.5 Funções 128
5.1.3.2.6 Tipos celulares e matriz extracelular 128
5.1.3.2.7 Classificação 130
5.1.3.2.8 Tipos de crescimento 130
5.1.3.2.9 Tecido Ósseo 131
5.1.3.2.10 Funções 132
5.1.3.2.11 Tipos celulares e matriz extracelular 132
5.1.3.2.12 Classificação histológica do tecido ósseo 133
5.1.3.2.13 Tipos de ossificação 134
5.1.3.2.14 Tecido Sanguíneo 135
5.1.3.2.15 Funções 135
5.1.3.2.16 Tipos celulares 135
5.1.3.2.17 Plasma sanguíneo 136
6. Tecido Muscular e Tecido Nervoso 139
6.1 Tecido Muscular 140
6.1.1 Características gerais 140
6.1.2 Funções gerais 140
6.1.3 Classificação e estudos dos diferentes tipos 
de tecido muscular 140
6.1.3.1 Tecido Muscular Estriado Esquelético 142
6.1.3.2 Tecido Muscular Estriado Cardíaco 146
6.1.3.3 Tecido Muscular Liso 149
6.2 Tecido Nervoso 151
6.2.1 Tipos celulares 153
6.2.1.1 Neurônios 154
6.2.1.2 Células da glia ou neuroglia 157
6.2.2 Sinapses 159
6.2.3 Substância branca e cinzenta 162
Sistema Reprodutor 
Humano
1
8 • capítulo 1
1.1 Introdução
A reprodução humana remete à ação de perpetuação da espécie em decorrência 
da fusão dos gametas ou células germinativas masculinas e femininas oriun-
dos de seus respectivos sistemas reprodutivos. Por meio do ato sexual, o ho-
mem introduz no corpo da mulher através da ejaculação milhares de gametas 
masculinos denominados espermatozoides ou espermas, dos quais, em geral, 
um esperma irá penetrar, em geral, um único gameta feminino denominado de 
óvulo. Esse processo de fusão dos gametas é definido como fertilização o qual 
irá originar o zigoto. A fisiologia do sistema reprodutor feminino irá dispor ao 
zigoto um ambiente propício para o seu desenvolvimento intrauterino até o es-
tágio final do embriogênese.
O sistema reprodutor humano pode ser classificado por órgãos principais e 
acessórios, ou ainda, por órgãos internos e externos.
Conforme a classificação por órgãos principais e acessórios, denominamos 
como órgão principal as gônadas responsáveis, tanto no sistema masculino 
quanto no sistema feminino, pela produção dos gametas e de hormônios sexu-
ais relevantes para o desenvolvimento das características sexuais secundárias 
masculinas ou femininas e, em específico, nas mulheres, na regulação do ciclo 
reprodutivo. Os órgãos acessórios apresentam a função de proteger, transpor-
tar e nutrir os gametas após terem deixado as gônadas. No sistema reprodutor 
masculino esses órgãos são os epidídimos, ductos deferentes, vesículas semi-
nais, próstata, glândulas bulbouretrais, escroto e o pênis. No sistema reprodu-
tor feminino esses órgãos são as tubas uterinas, útero, vagina e a vulva.
Quanto à classificação por órgãos internos e externos, o sistema reprodutivo 
masculino é composto, na região externa, por escroto e pênis e, na região 
interna, por gônadas, epidídimo, ducto deferente, ducto ejaculatório, vesículas 
seminais, próstata e as glândulas bulbouretrais. O sistema reprodutivo femi-
ninoé composto, na região externa, pela vulva e, na região interna, por vagina, 
útero, tubas uterinas e os ovários.
Neste capítulo iremos descrever o sistema reprodutor humano masculino 
e feminino apresentando seus componentes, descrevendo suas funções, espe-
cificando o processo de formação dos gametas e a regulação hormonal no pro-
cesso reprodutivo.
capítulo 1 • 9
1.2 Noções do Aparelho Reprodutor 
Masculino
1.2.1 Componentes e suas funções
O sistema reprodutor masculino é composto por gônadas, epidídimos, ductos 
deferentes, vesículas seminais, próstata, glândulas bulbouretrais, escroto e o 
pênis, os quais podem ser classificados em órgãos essenciais ou acessórios e, 
ainda, por órgãos externos e internos. 
Pela classificação em órgãos essenciais ou acessórios, temos como órgão 
essencial: as gônadas ou testículos e, como órgãos acessórios ou secundários 
os epidídimos, ductos deferentes, vesículas seminais, próstata, glândulas bul-
bouretrais, escroto e o pênis. 
Conforme a classificação em órgãos externos e internos, tem como órgãos 
externos, escroto e pênis e, como órgãos internos, gônadas, epidídimo, duc-
to deferente, ducto ejaculatório, vesículas seminais, próstata e as glândulas 
bulbouretrais.
 
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Figura 1.1 – Sistema Reprodutor Masculino. Perspectiva transversal dos orgãos.
10 • capítulo 1
Próstata
Ureter
Vesícula
seminal
Ducto deferente
ou vaso deferente
Corpos
eréteis
Orifício
uro-genital
Testículo
Uretra
Glande
Escroto
 
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Figura 1.2 – Sistema Reprodutor Masculino. Perspectiva frontal dos órgãos.
1.2.2 Testículos
As gônadas masculinas ou testículos são as glândulas internas masculinas, pre-
sente em par (testículo direito e esquerdo), com cerca de 5cm de comprimento, 
localizadas, até 32o semana do feto na cavidade abdominal e, posteriormente, 
no interior de uma bolsa músculo-cutânea denominada de escroto, região an-
terior do períneo, suspensos pelos funículos espermáticos, cuja função está re-
lacionada à produção dos espermatozoides e do hormônio sexual masculino. 
Cada testículo está envolto por espessa camada de tecido conjuntivo denso 
denominado de túnica, que se subdivide em túnica vaginal, túnica albugínea e 
túnica vascular.
A túnica vaginal é responsável por envolver o testículo, o epidídimo e a pri-
meira porção do ducto deferente. 
A túnica albugínea é responsável pela formação dos septos e, consequente-
mente, dos lóbulos testiculares. São nos lóbulos testiculares que são encontra-
dos os túbulos seminíferos responsáveis pela formação dos espermatozoides.
Por fim, a túnica vascular é composta por uma rede de vasos sanguíneos 
responsáveis pela vascularização no interior dos testículos.
capítulo 1 • 11
Ainda nos testículos há as células de Sertoli que apresentam a função de 
nutrir e manter os espermatozoides até o momento da ejaculação e, as células 
intersticiais de Leydig responsáveis pela produção de andrógenos (hormônios 
masculinos), distribuídos entre os túbulos, com função de características sexu-
ais secundárias ao homem.
1.2.3 Epidídimo
O epidídimo está localizado na porção superior dos testículos, como podemos 
observar na figura 1.2, sendo envolvidos pela túnica albugínea e pela túnica vagi-
nal, ambas presentes nos testículos. Medem cerca de 7cm de comprimento em 
sua forma enovelada, atingindo até 5m de duto se fosse esticado. Anatomica-
mente, cada epidídimo pode ser dividido em três regiões: cabeça, corpo e cauda. 
A cabeça e o corpo possuem como principal função a maturação dos esperma-
tozoides, processo que ocorre ao longo de 4 a 12 dias, enquanto a cauda é res-
ponsável pelo armazenamento até o momento da ejaculação dos gametas. Esse 
órgão é dependente de andrógeno para que sua atividade funcional ocorra.
O epitélio do epidídimo é pseudoestratificado colunar com estereocílios com 
ação de absorver o fluído oriundo dos testículos. Apresenta, em sua composição, 
células com complexo de Golgi hipertrófico, evidenciando intensa atividade de 
síntese de glicoproteínas que serão inseridas nas superfícies dos espermatozoi-
des, conferindo a estes gametas os componentes químicos importantes para 
garantir a cada espermatozoide a motilidade necessária para fecundar o oócito. 
Ainda, na composição pseudoestratificada do epitélio, é comum encontrar linfó-
citos aptos atuarem como barreira imunológica a esse órgão.
O transporte dos espermatozoides é dependente das contrações de 
miofibroblastos dispostos em torno do duto localizado na porção subjacente 
ao epitélio cuja musculatura lisa favorece o peristaltismo espontâneo, 
enquanto, a contração do músculo da cauda do epidídimo é desencadeada pelo 
estímulo sexual, provocando a ejaculação. Desta forma, os espermatozoides 
são liberados para o exterior, passando rapidamente pelos canais deferentes 
e pela uretra.
12 • capítulo 1
1.2.4 Ductos deferentes
Os ductos deferentes são subjacentes à porção caudal do epidídimo, apre-
sentando maior calibre e menor enovelamento do tecido, tendo em torno de 35 
cm de comprimento. São revestidos pelo epitélio pseudoestratificado colunar 
com estereocílios e, subjacente ao epitélio, há delgado tecido conjuntivo frou-
xo com fibras elásticas e espessa musculatura lisa, cujo conjunto histológico 
será responsável por transportar os espermatozoides durante a ejaculação.
Ducto deferente, vesícula seminal
e ducto ejaculatório
Vesícula seminal
Ducto
deferente
Ducto ejaculatório
Utrículo prostatico
Abertura do ducto
ejaculatório
Porção prostática
da uretra
Figua 1.3 – Anatomia do A) Ducto Deferente, 
B) Vesícula Seminal e C) Ducto Ejaculatorio.
Os ductos deferentes atravessam o canal inguinal (passagem na parede ab-
dominal anterior) até o anel inguinal do abdome, entram na região denomina-
da cavidade pélvica curvando-se lateralmente e para baixo da superfície dor-
sal da bexiga urinária. É nesta porção terminal dos canais deferentes que há 
formação das ampolas, dado a composição muscular mais delgada e dilatada 
dessa região. Posteriormente as ampolas, se encontram as vesículas seminais 
as quais, na base da próstata, fundem-se ao ducto excretor formando assim o 
ducto ejaculatório (figura 1.3A).
1.2.5 Vesículas seminais
As vesículas seminais são compostas por duas bolsas membranosas lobuladas, 
com 7,5 cm de comprimento, localizadas entre o fundo da bexiga e o reto, possuem 
como função a elaboração do líquido constituinte do sêmen (figura 1.3B). 
capítulo 1 • 13
O ducto ejaculatório está situado atrás da bexiga e, como descrito anterior-
mente, é formado pela fusão das vesículas seminais aos ductos deferentes. É 
denominado como região de transporte dos espermatozoides dos ductos para 
a base da próstata (figura 1.3C).
1.2.6 Próstata 
A próstata está localizada na cavidade pélvica circundando a porção superior da 
uretra, é constituída por porção glandular e outra muscular, sendo responsável 
por secretar fluído leitoso, sutilmente ácido, contendo nutrientes e enzima as 
quais contribuem para a viabilidade e mobilidade dos espermatozoides (figura 
1.4A).
Ureter
Bexiga
urinária
Próstata
Pênis
Trígono
Orifício externo
da uretra
Uretra postática
Uretra membranosa
Uretra cavernosa
Glândulo
bulboretral
Figura 1.4 – Anatomia da A) Próstata, B) Glândulas bulboretral e C) Uretra.
1.2.7 Glândulas bulbouretrais
As glândulas bulbouretrais também conhecidas por glândulas de Cowper situ-
am-se na parte posterior do bulbo do pênis, possuem diâmetro de 1 cm, cuja 
função é liberar, antes do orgasmo, fluido ligeiramente mucoso capaz de lubri-
ficar a uretra (figura 1.4B).
A uretra é o canal terminal do sistema reprodutor masculino, apresentan-
do epitélio de transição, podendo ser dividida em uretra prostática, uretra 
14 • capítulo 1
membranosa e uretra peniana (figura 1.4C). Tem como função o controle da 
passagemde urina e do sêmen. 
O escroto se localiza na porção posterior ao pênis, sendo uma continuação 
da parede abdominal que forma uma bolsa dividida por um septo em dois sacos, 
cada qual contendo um testículo e o epidídimo. No tecido subcutâneo do escro-
to há fibras musculares lisas denominadas como camada dartos cuja função é 
manter a temperatura dos testículos e epidídimo compatível com a viabilidade 
necessária à sobrevivência e à produção dos espermatozoides (figura 1.5).
Fáscia espermática
interna
Lâmina parietal
da túnica vaginal
Epidídimo
Testículo (recoberto por
lâmina visceral da túnica vaginal
Fáscia superficial do
escroto (dartos)
Fáscia expermatica
externa
Músculos e fáscias
cremastéricos
Pele do escroto
Figura 1.5 – Anatomia do escroto em secção transversal.
1.2.8 Pênis
O pênis é o órgão masculino externo responsável pela cópula e pela eliminação 
da urina para o meio externo. É constituído por dois corpos cavernosos e por 
um corpo esponjoso que em sua porção terminal distal expande-se para formar 
a glande do pênis e por onde a uretra passa. Cada qual dos corpos penianos é 
formado por espaços preenchidos por sangue, cujo preenchimento dos espaços 
por maior ou menor volume sanguíneo é responsável pela ereção masculina. 
O pênis é revestido internamente por epitélio estratificado pavimentoso pou-
co queratinizado, enquanto a glande é revestida por epitélio estratificado pavi-
mentoso, não queratinizado. O tecido conjuntivo da pele, com características 
frouxas e ricas em fibras elásticas contribui para o processo de ereção do pênis 
e a exposição da glande. O pênis é um órgão com muitas terminações nervosas 
capítulo 1 • 15
e receptores sensoriais o que promove ao indivíduo maior associação ao prazer 
sexual (figura 1.6). 
Pele
Veia dorsal profunda
Túnica albugínea
Corpos cavernosos:
Artéria
Septo
Corpo esponjoso
Uretra
Trabéculas
Espaços
cavernosos
Figura 1.6 – Anatomia do pênis em secção transversal.
1.3 Gametogênese Masculina ou 
Espermatogênese
A gametogênese masculina define-se como período de produção de gametas 
masculinos, os espermatozoides, ao longo da vida reprodutiva do homem. Este 
processo de produção de gametas ocorre em quatro fases: fase de proliferação 
ou multiplicação, fase de crescimento, fase de maturação e a espermiogênese. 
Tanto a gametogênese masculina quanto a feminina se iniciam no embrião 
ainda durante sua vida intra uterina, fase de proliferação ou multiplicação ce-
lular, em que as células germinativas das gônadas embrionárias são submeti-
das a uma série de divisões mitóticas de modo que se aumentem em número. 
Quando ocorre o nascimento do menino, os testículos, possuem apenas células 
germinativas imaturas, ou seja, não prosseguirão à etapa de mitose. Após o nas-
cimento, as gônadas se tornam quiescentes até a puberdade, período em que se 
inicia o amadurecimento daquelas.
Na puberdade, a espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos testicu-
lares como resposta ao estímulo realizado pelos hormônios gonadotróficos da 
16 • capítulo 1
glândula hipófise anterior. Desta forma, a mitose das células germinativas é 
retomada e suas células resultantes podem permanecer em processo mitótico 
mantendo a linhagem de células germinativas, as espermatogonias, ou iniciarem 
o processo de divisão meiótico se tornando então espermatócitos primários.
Para a formação dos espermatócitos primários, as espermatogonias au-
mentam seu volume citoplasmático e migram entre as células de Sertoli em 
direção ao lúmen central dos tubos seminíferos, fase de crescimento. Sendo 
assim, dá-se início ao processo mitótico, cuja descrição será realizada em duas 
etapas: a primeira divisão meiótica e a segunda divisão meiótica.
Todo processo de divisão celular meiótico, fase de maturação, se inicia com 
a etapa de interfase, período no qual ocorre intensa atividade metabólica (Fase 
G0) em que a célula concentra sua atividade à manutenção vital, seguindo para 
a etapa em que ocorre síntese de proteínas (Fase G1), síntese de DNA (Fase S) e 
a duplicação dos centríolos (Fase G2), o que acarreta para célula o aumento do 
volume, do tamanho e do número de organelas promovendo condições para a 
realização das etapas de divisão celular.
 A primeira divisão meiótica, também denominada reducional, promoverá a 
formação de células com a metade do número de cromossomos da célula-mãe, 
ou seja, no final dessa etapa as células são consideradas haploides. A primeira 
etapa, prófase I, ocorre com a condensação dos cromossomos duplicados na 
fase de interfase, o emparelhamento dos mesmos aos seus pares homólogos 
seguido de um possível processo de crossing-over entre as cromátides homó-
logas, sutil separação dos cromossomos homólogos promovendo a termina-
lização dos quiasmas e, por fim, o envoltório nuclear é desfeito. A prófase I é 
considerada a fase mais longa do período de divisão meiótica. Seguindo para 
a metáfase I, com o envoltório nuclear já desfeito, há a formação do fuso acro-
mático no qual os cromossomos irão se ligar, se dispondo no meio da célula. 
Durante a anáfase I ocorre a separação dos cromossomos homólogos por meio 
do deslocamento dos mesmos para as extremidades do citoplasma. Por fim, na 
telófase, os cromossomos são separados nos polos das células, são sutilmente 
descondensados e ocorre a citocinese.
 Desta forma, cada gameta primário ou espermatócito primário se divide 
em dois gametas secundários, os espermatócitos secundários. Cada esperma-
tócito secundário recebe 46 cromossomos do corpo, os quais permanecem 
como cromátides-irmãs emparelhadas.
capítulo 1 • 17
A segunda divisão meiótica, também denominada equacional, se inicia 
com a prófase II, com os processos de condensação dos cromossomos, o de-
saparecimento dos nucléolos, a migração dos centríolos para polos opostos da 
célula e a desintegração da carioteca. Durante a metáfase II, os cromossomos 
se organizam no polo equatorial da célula, seguindo, com a separação das cro-
mátides irmãs, a denominada anáfase II. Por fim, na telófase II, as cromátides 
se condensam, os nucléolos reaparecem e a carioteca se reintegra, resultando 
então em quatro células filhas. 
A conclusão da meiose II se dá com as cromátides-irmãs se separando re-
sultando em 4 espermátides haploides contendo 23 cromossomos simples, as 
quais ao amadurecerem formarão os espermatozoides. 
Túbulo seminífero
Mitose
Espermetogônia
tipo A
Espermetogônia
tipo A
Espermetogônia
tipo B
Espermatócito
primário
Espermatócito
secundário
Meiose I
Meiose II
Espermátides
(Estágio 2
 da diferenciação)
Espermiogênese
Espermatozoide
 
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Figura 1.7 – Processo de produção de gametas masculinos, os espermatozoides, nos túbulos 
seminiferos presentes nos testículos.
Após o término da meiose II, as espermátides ali formadas ainda não apre-
sentam as características estruturais típicas dos espermatozoides. Para que 
18 • capítulo 1
isto ocorra, inica-se a última fase obrigatória da gametogênese masculina A 
espermiogênese, última fase para a formação dos espermatozoides, remete ao 
processo de amadurecimento das espermátides haploides que irão perder volu-
me citoplasmático, as vesículas do complexo de Golgi se fundem para formar o 
acrossomo, responsável por conter enzimas aptas a perfurarem as membranas 
do óvulo para a ocorrência da fecundação; os centríolos migram para a porção 
posterior ao núcleo da espermátides de modo a formar o flagelo, responsável 
por realizar a movimentação dos espermatozoides; e as mitocôndrias irão se 
posicionar na porção intermediária do espermatozoide de forma a realizar a 
respiração celular e produzir ATP para manter a energia da célula. Desta forma, 
os espermatozoides estarão maduros (figura 1.8).
Núcleo
espermático
Centríolos
Mitocôndria
Microtubos
Flagelo
Acrossoma
Núcleos
Excesso
de
citoplasma
Corpo Cabeça
Rabo
Vesícula
acrossomalAparelho de
Golgi
1 2
3
4
5
6
7
Figura 1.8 – Espermatogênese. Representação do processo de amadurecimento das esper-
mátides haploides em espermatozoides.
capítulo 1 • 19
1.4 Os hormônios do sistema reprodutor 
masculino
 As principais fontes de hormô-
nios masculinos são a glândula 
adrenal e o testículo. O início da 
produção dos hormônios gona-
dotróficos ocorre na puberdade 
quando os testículos da criança, 
ainda inativos, começam a ser 
estimulados pelos hormônios 
oriundos do sistema nervoso 
central (SNC), o hipotálamo e a 
hipófise.
O hipotálamo realiza a produ-
ção dos hormônios liberadores 
de gonadotrofina (GnRH – gona-
dotropin releasing hormone) os 
quais irão atuar sobre a hipófise 
estimulando, consequentemen-
te, a produção dos hormônios 
luteinizante (LH) e do folículo es-
timulante (FSH).
O FSH, por sua vez, estimula 
o crescimento testicular durante 
a puberdade e aumenta a produ-
ção de uma proteína ligadora de 
androgênios (ABP) pelas células 
de Sertoli, a qual é responsável 
por manter o nível de testoste-
rona local elevado favorecendo 
assim o processo de espermato-
gênese e, ainda, favorece a pro-
dução de estradiol por meio da 
enzima aromatase presente nas 
células de Sertoli.
Figura 1.9 – Representação esquemática da 
síntese de testosterona a partir da conversão da 
testosterona e, a conversão da testosterona em 
diidrotestosterona (DHT) e estradiol.
CH
C
BA
HO
Colesterol Pregnenolona
Progesterona
Corticosterona
Esteróides adrenais
Esteróides adrenais
17-OH-Progesterona
Androstenedione
D
R
CH2
CH2 C
HO
CH2
O
C
O
CH2
O
C
O
CH2
O
OH
C
O
O
O
Estrona
O
HO
Estradiol
OH
HO
Estrona
O
HO
CH2OH
O
20 • capítulo 1
O LH promove a secreção de testosterona ao estimular as células de Leydig. 
A produção de testosterona é dependente da mobilização do colesterol que sob 
ação de enzimas redutoras irão transformá-lo em testosterona (figura 1.9). 
O aumento da testosterona irá promover a inibição do GnRH produzido pelo 
hipotálamo e, também, inibirá o LH produzido pela hipófise. O processo inibitó-
rio da secreção do FSH ocorre apenas com altas concentrações de testosterona 
ou pela produção de inibina B pelas células de Sertoli, ação esta que irá realizar a 
retroalimentação negativa da secreção hormonal pela hipófise (figura 1.10).
Ação do FSH
Ação do LH
Retroalimentação negativa
Retroalimentação positiva
Hipotálamo
GnRH
Glândula pituitária
anterior
Testículos
FSH LH
Espermatogônia
Células de
 Leydig
Testosterona
Retroalimentação negativa
Retroalimentação negativa
Proteína de ligação
ao andrógeno (ABP)
ligação
Células de
Sertoli
Inibição
Figura 1.10 – Diagrama representativo do eixo hipotálamo-hipófise-testículo.
Um homem adulto produz em média de 5 a 9mg/dia de testosterona, a qual 
circula no sangue associada à proteína ligadora de hormônios sexuais (SHBG) 
e à albumina. Apenas 2% da testosterona estão presentes em sua forma livre no 
organismo sendo captadas por suas células alvo e, ainda, apenas 1% é transfor-
mado em estradiol pela enzima aromatase presente tanto nas células de Leydig 
quanto nas células de Sertoli. Contudo, o principal derivado da testosterona é o 
diidrotestosterona (DHT) o qual é resultado da conversão da testosterona pela 
enzima 5 α-redutase.
Os efeitos fisiológicos dos hormônios masculinos são:
•  Testosterona:
•  Diferenciação sexual;
•  Promover e manter a espermatogênese;
capítulo 1 • 21
•  Inibir o desenvolvimento de glândulas mamárias;
•  Efeito anabólico sobre os músculos;
•  Efeito anabólico sobre a medula óssea atuando sobre a eritropoese;
•  Agravamento da voz, crescimento da laringe e alongamento das cordas 
vocais;
•  Atuação sobre a libido;
•  Regulação de hormônios gonadotróficos e GnRH;
•  Indução enzimática e regulação da síntese proteica hepática.
•  DHT:
•  Diferenciação sexual: masculinização da genitália externa;
•  Maturação sexual na puberdade;
•  Desenvolvimento embrionário da próstata e crescimento e atividade 
no adulto;
•  Atividade das glândulas sebáceas;
•  Desenvolvimento de pelos corporais;
•  Indução enzimática e regulação da síntese proteica hepática.
•  Efeitos sobre a libido.
•  Estradiol:
•  Desenvolvimento embrionário da próstata e crescimento e atividade 
no adulto;
•  Regulação da secreção de gonadotrofinas e GnRH;
•  Efeitos sobre a libido.
1.5 Noções do Sistema Reprodutor Feminino
1.5.1 Componentes e suas funções 
O sistema reprodutor  feminino é composto pelas  seguintes estruturas  vulva, 
vagina, útero, tubas uterinas e os ovários, os quais podem ser classificados em 
órgãos essenciais ou acessórios e, ainda, por órgãos externos e internos. 
Pela classificação em órgãos essenciais ou acessórios temos como órgãos 
essenciais os ovários e, como órgãos acessórios ou secundários têm as  tubas 
uterinas, útero, vagina e a vulva. 
22 • capítulo 1
Pela classificação feita pela localização destas estruturas, pode-se dizer que 
o sistema reprodutor feminino é composto internamente á pelve por vagina, 
útero, tubas uterinas e ovários e, externamente pela vulva.
Ampola da tuba uterina
(trompa de falópio)
Fíbria da tuba
Istmo da tuba
Bexiga
Uretra
Clitóris
Meato uretral
Pequenos lábios
Grandes lábios
Ureter
Ovário
Fundo
do útero
Útero (matriz)
Colo do
útero
Orifício
externo
do útero
Vagina
Reto
Ânus
Vestíbulo
da vagina
Períneo
Trompa
de falópio
Útero Ovário
Cólo do útero
Orifício interno
Orifício externo
Vagina
Lábios menores
A B
Figura 1.11 – Sistema Reprodutivo Feminino. A) Perspectiva Frontal dos Órgãos e B) Pers-
pectiva Transversal dos Órgãos.
1.5.1.1 Vulva
A vulva ou pudendo é a região externa do órgão genital feminino e, é constituída 
pelo monte púbico, os lábios maiores, os lábios menores, o clitóris e o bulbo do 
vestíbulo (figura 1.12).
O monte púbico é uma elevação arredondada de tecido adiposo recoberto 
por pelos pubianos os quais promovem proteção contra choques. Na periferia 
do órgão sexual feminino estão os lábios maiores de constituição tecidual adi-
posa e de mesma origem embrionária do escroto do órgão sexual masculino, 
possui glândulas sudoríparas e sebáceas em sua face interna e, a presença de 
pelos na face externa. Os lábios maiores se fundem por uma conexão cutânea 
definida por comissura posterior dos lábios. Internamente e paralelos aos gran-
des lábios há os lábios menores, de mesma origem embrionária do corpo pe-
niano do órgão sexual masculino e possui prevalência das glândulas sebáceas. 
Suas pregas, na porção superior, passa acima do clitóris formando o prepúcio 
do clitóris, enquanto, na porção inferior, há a formação do frênulo do clitóris. 
O clitóris é constituído por dois corpos cavernosos de tecido erétil inseridos em 
capítulo 1 • 23
uma membrana fibrosa densa, sendo que cada corpo é ligado aos ramos da pú-
bis e do ísquio, é uma região rica em nervos. Por fim, o vestíbulo da vagina que 
é formado pelo hímen, o óstio vaginal, o óstio externo da uretra e as aberturas 
dos ductos das glândulas vestibulares maiores com função de secretar muco 
responsável por promover a lubrificação durante o ato sexual.
Monte púbico
Clitóris
Abertura uretral
Grande lábio da vagina
Pequeno lábio da vagina
Entrada da vagina
Vulva
Períneo
Ânus
Figura 1.12 – Representação da anatomia da Vulva constituída por monte púbico, os lábios 
maiores, os lábios menores, o clitóris e o bulbo do vestíbulo.
1.5.1.2 Vagina
A vagina é um tubo com cerca de 8 a 10 cm de comprimento, cuja composição 
é de músculo-membranáceo mediano o qual na superfície superior se insere 
a porção média da cervix do útero e, na porção inferior, atravessa o diafragma 
urogenital para se abrir no pudendo feminino. 
O músculo-membranáceo mediano constitui-se em uma túnica mucosa e por 
uma túnica muscular, separadas por uma camada de tecido erétil. A túnica mucosa 
é formada pele epitélio estratificado planocontendo papilas de tecido conjuntivo 
e células epiteliais contendo grânulos de queratohialina. A túnica muscular é com-
posta por músculo liso o que permite a dilatação do mesmo durante o ato sexual 
ou do nascimento do feto. Atua como receptáculo para o pênis durante a cópula, é 
a passagem do feto bem como do ciclo menstrual (figura 1.13). 
24 • capítulo 1
1.5.1.3 Útero 
O útero está localizado sobre a vagina, entre a bexiga urinária e o reto, em es-
pecífico, no plano mediano da cavidade pélvica. Possui o formato de uma pera 
invertida, é oco, sendo constituído em sua morfologia por colo, corpo e o istmo 
do útero. O colo do útero está localizado acima da porção superior da cavidade 
vaginal (figura 1.13A.) representando a região onde o istmo do útero encontra 
a vagina (figura 1.13B). O corpo do útero define-se pelos dois terços superiores 
do órgão (figura 1.13C) e, em cuja lateral, se conecta às tubas uterinas. Sua prin-
cipal função é favorecer o desenvolvimento dos embriões que se implantam no 
endométrio.
Corpo do útero
Istmo do útero
Colo do útero
Vagina
Visão frontal do
colo do útero
Figura 1.13 – Representação do Útero. A imagem evidencia morfologia uterina dividida em: 
A) colo do útero, B) istmo do útero e C) corpo do útero. Ainda, uma visão frontal do colo do 
útero. 
O útero é um órgão fibromuscular dividido em uma porção mais espessa cons-
tituída por fibras musculares lisas, tecido conjuntivo e glândulas endometriais, 
definida por endométrio; uma porção interna revestida por mucosa, caracteri-
zada por miométrio; e, por fim, uma porção externa, serosa, mais delgada cons-
tituída por tecido conjuntivo, denominada perimétrio.
1.5.1.4 Tubas uterinas
As tubas uterinas são tubos de aproximadamente 10 cm constituídos por istmo, 
ampola e infundíbulo, localizadas nas laterais da porção superior do corpo do 
útero, com função de capturar, por meio das fímbrias, o ovócito e, transportar, 
por meio da ampola e do istmo, o ovócito ou o zigoto para o útero. Tais funções 
capítulo 1 • 25
são possíveis devido a composição tecidual destas tubas: uma camada inter-
na ou mucosa constituída por epitélio colunar simples, composto por células 
ciliadas e por células secretoras, e, por tecido conjuntivo frouxo; uma camada 
média ou muscular constituída por músculo esquelético liso cujo peristaltismo 
favorece o transporte do óvulo ou do zigoto; e, por fim, uma camada externa ou 
serosa com constituição peritoneal (figura 1.14).
Tuba uterina Fundo do útero
Istmo
Ampola
Infundíbulo
Pavilhão tubário
Ovário
Corpo do útero
Canal vaginal
Figura 1.14 – Tubas Uterinas. Em A) Representação esquemática.
1.5.1.5 Ovários
Os ovários estão em par no aparelho reprodutor feminino, situados na cavidade 
pélvica, em formato elíptico com cerca de 4 cm de comprimento, 2 cm de lar-
gura e 8mm de espessura, pesando cerca de 2 a 3,5g, se divide em três regiões 
distintas: córtex, medula e o hilo.
Na mulher sexualmente madura, a histologia do córtex define-se por estru-
turas sólidas contendo estroma de suporte de tecido conjuntivo, que se asse-
melham aos fibroblastos com matriz intercelular e colágeno, podendo conter 
gotículas de lipídeos. Sua porção superficial é mais fibrosa do que o córtex pro-
fundo frequentemente chamado de túnica albugínea. É pouco vascularizado 
e contem os folículos primordiais e os folículos pós-ovulatórios. Os folículos 
primordiais contem em cada qual, a célula germinativa, o ovócito também co-
nhecido por óvulo, responsável pela função reprodutiva representada pela ovo-
gênese e, os folículos pós-ovulatórios os quais podem ser os corpos lúteos com 
função de produzir os hormônios estrogênio e progesterona, os corpos lúteos 
26 • capítulo 1
antigos e degenerados denominados como corpo albicans e os corpos degene-
rados denominados atrésicos. A região medular é constituída por um tecido 
frouxo com fibroblastos. E, por fim, a região hílica com abundância de elemen-
tos vasculares denominados ramos helicinos e nervos (figura 1.15). 
Ovário Ovário
Figura 1.15 – Ovário. Representação esquemática dos ovários no sistema reprodutor feminino.
1.5.1.6 Gametogênese Feminina ou ovogênese
Durante o desenvolvimento embrionário, em cerca da 5o - 6o semana de gesta-
ção, as ovogônias, células germinativas primordiais, migram do saco vitelino 
para a crista genital, onde o ovário será desenvolvido. Pelo processo mitótico, 
as ovogônias realizam a multiplicação celular até a 20o - 24o semana de gestação. 
Concomitantemente, parte dessas ovogônias iniciam, na 8o – 9o semana de ges-
tação, a primeira divisão meiótica até a etapa de prófase I na subfase de dipló-
teno, etapa em que os ovócitos primários ficam inibidos pela ação de um fator 
inibidor de maturação de oócito (OMI) bem como pela ação do dímero proteico 
fator promotor da maturação (MPF) constituído por duas subunidades deno-
minadas Cdc e a ciclina que atuam conforme o padrão cíclico de acúmulo e de-
gradação da ciclina. Esse processo cíclico da MPF atuará a etapa de metáfase II 
que é outra etapa em que a meiose se estabelecerá estacionada. A permanência 
do oócito primário à etapa de prófase I ocorrerá até a mulher atingir a puberda-
de quando por meio dos estímulos dos hormônios gonadotrofinas da hipófise 
finalizar o processo meiótico (figura 1.16).
capítulo 1 • 27
Diploteno
MPF
Estimulação
hormonal
Metáfase II
(estacionada)
Citocinese
Metáfase I Metáfase II
Figura 1.16 – Variação do complexo proteico durante o processo de maturação dos ovócitos.
Simultaneamente ao processo de multiplicação dos ovócitos há um processo 
de degeneração denominado de atresia, o qual é responsável por reduzir 1-2 mi-
lhões de ovócitos no momento do nascimento para cerca de 300 a 400.000 ovócitos 
presentes na puberdade. A atrésia é causada por apoptose decorrente da degrada-
ção de DNA por ação das enzimas endonucleases e pelo aumento da produção de 
radicais livres. Como visto, o numero de células reprodutoras femininas diminui 
continuamente até atingir a menopausa, ao contrário, do número de células re-
produtoras masculinas que se mantém ao longo da vida fértil do homem.
No momento em que o ovócito entra no processo meiótico, uma camada 
de células fusiformes oriundas do estroma ovariano o circunda. Essas células 
fusiformes são os folículos ováricos e tem sua formação iniciada na 12o – 16o 
semana de gestação. Os folículos ováricos na 20o – 30o semana de gestação são 
transformados em células cuboides e, são denominadas folículos primários. A 
partir do folículo primário é formado o folículo secundário seguido do folículo 
pré-antral dado a multiplicação das células da granulosa, as quais são envolvi-
das pelas células da teca, interna e externa e, irão constituir diversas camadas 
em torno do ovócito. Ainda, células da granulosa secretam líquido intersticial 
constituído por hormônios esteroides como oxitocina, activina, inibina, FSH, 
28 • capítulo 1
LH, vasopressina e, glicosaminoglicanos, eletrólitos, mucopolissacarídeos e 
proteínas o plasma, os quais irão compor o antro, responsável por nutrir as cé-
lulas da granulosa e o ovócito. A formação do antro define o folículo maduro, 
folículo antral ou folículo de Graaf. 
Concomitantemente ao desenvolvimento do folículo, o ovócito primário 
completa a primeira divisão da meiose, tonando-se assim o ovócito secundário 
e primeiro corpo polar que irás e fragmentar e desaparecer. O ovócito secundá-
rio inicia a segunda etapa da divisão meiótica até a fase de metáfase II onde por 
ação de fatores de inibição da meiose irá estacionar o processo meiótico até a 
ocorrência da fertilização.
O ovócito secundário está contido no folículo de Graaf. As células da gra-
nulosa deste folículo formam um anel à volta do ovócito designado por corona 
radiata e, um pedículo que o suporta, designado por cumulus oophorus. Entre 
o ovócito secundário e a corona radiata mantem-se a zona pelúcidaa qual tem 
função de barreira física à penetração dos espermatozoides (figura 1.20).
Em cerca do 5o – 7o dia do ciclo, após o 1o dia da menstruação, há a seleção 
do folículo maduro, também denominado, folículo dominante e, concomitan-
temente, ocorre atrésia aos demais folículos secundários. O folículo dominante 
crescerá até 48 horas anteriores à ovulação, atingindo 20mm de diâmetro. A 
porção basal das células da granulosa sofre, então, ação enzimática proteolítica 
promovendo assim a liberação do ovócito secundário. Este ovócito secundário 
poderá se degenerar em 12-24 horas caso não seja fecundado, ou, completará a 
segunda divisão meiótica caso a fecundação se realize. A segunda divisão mei-
ótica ocorrerá com a divisão do ovócito de maneira desigual em que a maior 
porção do citoplasma permanecerá no zigoto, o ovo fertilizado, e, o restante irá 
para o segundo corpo polar que será degenerado.
O folículo dominante que sofreu ação enzimática proteolítica começa a 
ser preenchido de sangue formando o corpus hemorrhagicum. As células da 
granulosa e as células da teca que compunham o folículo dominante iniciam a 
multiplicação celular e o sangue coagulado é substituído pelo corpo amarelo, 
que é uma estrutura endócrina composta por células da granulosa, células da 
teca, capilares e fibroblastos (figura 1.17).
capítulo 1 • 29
Folículo
Pré-ovulatório
Início da formação
do Antro
Células
foliculares
Primeiro
corpúsculo
polar
Oócito
secundário Ovulação
Corpo lúteo
Corpo lúteo
degenerado
Antro
Figura 1.17 – Processo de maturação folicular. O estágio inicial ocorre com a formação do 
folículo primordial até o folículo pré-ovulatório. Em seguida, inicia-se a ovulação com a libera-
ção do ovócito secundário e formação do corpo lúteo. Caso não haja a fecundação o corpo 
lúteo inicia seu processo de degeneração.
O processo de luteinização é iniciado nas células da granulosa em que há o 
aumento da secreção de esteroides, o corpo amarelo inicia a secreção de estro-
gênios e progesterona e, caso haja fertilização o nível destes hormônios serão 
mantidos, caso contrário, há a formação do corpus albicans por processo de 
necrose realizado pela ação dos leucócitos, macrófagos e fibroblastos.
1.5.1.7 Os hormônios do sistema reprodutor feminino
Os hormônios do sistema reprodutor feminino denominam o eixo hipotála-
mo – hipófise – ovário responsáveis por promoverem a maturação das células 
germinativas.
30 • capítulo 1
O desencadeamento da maturação das células germinativas femininas 
se inicia na puberdade quando o hormônio libertadora das gonadotrofinas 
(GnRH) o qual já é secretado de modo contínuo no organismo feminino mas 
não consegue despertar a secreção de gonadotrofinas pela hipófise, é modu-
lado pela maturação do sistema límbico, inicialmente, para ser secretado de 
modo pulsátil restringindo-se a fase REM do sono e, posteriormente, generali-
zando-se para as 24 horas.
O mecanismo de ativação da secreção do GnRH se dá pelo estímulo termi-
nal dos hormônios noradrenérgicos por terminações glutamatérgicas que li-
beram o glutamato. O glutamato irá atuar nos receptores NMDA presentes no 
neurônio noradrenérgico. A noradrenalina por sua vez secretada atua através 
de receptores α1 atua sobre os neurônios NOérgicos, produzindo assim o NO. O 
NO será difundido para os neurônios produtores de GnRH localizados entre os 
neurônios NOérgicos estimulado a secreção de GnRH.
A GnRH atinge a adeno-hipófise, hipófise anterior, e liga-se à membrana 
plasmática dos gonadotrofos, os quais promoverão estímulos os grânulos de 
gonadotrofinas por exocitose.
A secreção do hormônio luteinizante (LH) é estimulada pela GnRH na hipó-
fise e, sua principal característica é a variação cíclica mensal, o ciclo menstrual. 
O ciclo menstrual é consequência de rede de interações estabelecidas no eixo 
hipotálamo-hipofisiário e suas alterações na secreção de esteroides pelo ovário.
A secreção do hormônio folículo estimulante (FSH) também é estimulado 
pela GnRH na hipófise mas, em menor quantidade quando comparado ao nível 
do LH, sendo responsável pelo crescimento e maturação dos folículos ovaria-
nos durante a ovogênese.
Tanto o LH quanto o FSH são glicoproteínas cuja função é regular o cres-
cimento, maturação, processos reprodutivos e secreção de esteroides sexuais 
pelas gônadas.
Os níveis hormonais de LH e FSH são regulados pelos produtos de secreção 
ovárica, ou seja, um aumento dos esteroides, estrógeno e progesterona, supri-
mem a secreção de LH e FSH, esse mecanismo é denominado de retro controle 
negativo. Ainda, o FSH pode ser inibido pela inibina produzida pelo corpo ama-
relo (inibina A) e pelas células da granulosa (inibina B) por meio da inibição da 
subunidade β da FSH, a exocitose de FSH e, possivelmente, a secreção de GnRH.
Os estrogênios são o 17-β-estradiol (E2), a estroma e o estriol, produzidos 
pela teca interna e granulosa dos folículos ovarianos, pelo corpo amarelo e 
capítulo 1 • 31
placenta e, em menores quantidades, pelo córtex da suprarrenal e pelo tes-
tículo. O processo de síntese dos estrogênios é semelhante ao que ocorre no 
homem, como já descrito no tópico 2.3. Suas funções estão associadas a nível 
membranar, em se ligar a receptores clássicos e não-clássicos e em canais iô-
nicos dependentes de diferença de voltagem; a nível citoplasmático ativam as 
quinases e induzem a enzima NO sintase endotelial a aumentarem a síntese de 
NO; e, por fim, a nível nuclear, o complexo estrogênio-receptor irá modular a 
expressão genica e a síntese proteica.
A progesterona é produzida pelo corpo amarelo e pela placenta, sen-
do responsável pelo desenvolvimento de glândulas uterinas e o acumulo de 
glicogênio.
1.5.1.8 Ciclo menstrual
O ciclo menstrual está baseado nas variações cíclicas na secreção de gonadotro-
finas na base do ovário. Este ciclo compreende, em geral, em 28 dias podendo 
variar entre 21 e 35 dias.
1.5.1.9 Ciclo Ovariano
O ciclo ovariano define-se pelas variações cíclicas na secreção de estradiol e 
progesterona. Este ciclo pode ser dividido em três etapas fisiologicamente 
distintas:
•  Fase folicular tem início com a hemorragia menstrual e a decorre ao lon-
go dos demais 15 dias do ciclo. Nesse período ocorre o crescimento de alguns 
folículos primários, desenvolvimento de vesículas e a transformação em folícu-
los secundários.
O FSH tem a concentração diminuída ao longo da fase folicular até o 12o dia 
do ciclo quando então atinge seu pico máximo. Esta alteração de níveis de con-
centração hormonal ocorre em função do hormônio de promover hiperplasia e 
hipertofia das células da granulosa dos folículos primários induzindo nestas a 
síntese de seus receptores FSH-R, da produção da enzima aromatase responsá-
vel pela conversão dos androgênios em estrogênios, de IGF-1 e IGF-2 responsá-
veis pela proliferação folicular, fator de crescimento epidérmico (EGF) e fator 
de transformação de crescimento α.
32 • capítulo 1
Ao modo que há o crescimento dos folículos o nível hormonal de estradiol 
secretado aumenta, atingindo sua concentração máxima no 12o dia do ciclo. 
Este aumento de estradiol nas células da granulosa induz a síntese de FSH-R, 
de receptores próprios e receptores para LH nas células tecais. 
A concentração hormonal de LH inicia seu aumento antes do descamamen-
to do endométrio. O LH por sua vez atua estimulando as células da teca a pro-
duzirem os androgênios, que por difusão permeando a lamina basal para as cé-
lulas da granulosa, servirão de substrato para a síntese de estradiol. Ainda, nas 
células da granulosa o LH atuará promovendo a síntese de progesterona, que 
poderá por meio da lamina basal difundir para as células da teca e ser substrato 
à síntese de androgênios. Esse processo envolvendo as funções dos hormônios 
do LH e FSH é denominado Teoria das Duas Células – Duas Gonadotrofinas.
No 12o dia do ciclo, o aumento da síntese de estradiol pelo folículodomi-
nante permite que em dois dias seja atingido o máximo de concentração plas-
mática do hormônio. Neste contexto, há a nível do hipotálamo, o aumento da 
frequência de secreção do GnRH e, há, nível da adenohipófise, a secreção de re-
servas de LH acumuladas. Como consequência da secreção do GnRH, há tam-
bém o pico de FSH no fim da fase folicular.
•  Fase ovulatória tem duração de 1 a 3 dias, podendo ocorrer no período do 
13o ao 15o dia do ciclo, o qual culminará na ovulação. Com a ocorrência da ma-
turação folicular por ações dos hormônios FSH, LH, estradiol e fatores de cres-
cimento. A alta concentração do LH irá bloquear a expressão genica de IGF-1 o 
qual controla a proliferação da granulosa, do receptor da FSH (FSHr), receptor 
β dos estrogênios e ciclina D2 e, irá induzir a expressão de genes cujas proteínas 
irão atuar, nas células da granulosa, com a indução de cicloxigenase-2 (COX-2) 
responsável pela síntese de prostaglandinas que irão atuar na sinalização ce-
lular e na reação pseudoinflamatória local; nas células da teca há a indução de 
síntese do receptor de progesterona (PR) o qual irá regular funções nos órgãos 
reprodutores como útero, glândula mamária e ovário; nas células do cumulus 
oophorus há a indução da sintese do ácido hialuronico que irá sintetizar 
proteoglicano o qual atuará na expansão da matriz extra-celular do cumulus.
•  Fase luteinica possui duração de 13 dias, finalizando o ciclo com a he-
morragia menstrual. Com a liberação do ovócito secundário, o folículo vazio é 
transformado no corpo lúteo responsável por produzir estradiol e progesterona 
e, ainda, inibina. O aumento da concentração de progesterona associado ao au-
mento do estradiol promove a inibição da secreção de LH e FSH por processo de 
capítulo 1 • 33
feedback negativo, concomitantemente, o ação da inibina irá suprimir a secre-
ção de FSH e, consequentemente, inibir o desenvolvimento de novos folículos.
Com a queda dos níveis hormonais de LH e FSH e a secreção de luteolisina 
pelo útero, há atrésia do corpo lúteo e, consequentemente, a redução das con-
centrações de estrogênios e progesterona para níveis mais baixos. Se houver a 
fertilização, os hormônios gonadotrofina coriônica (HCG) e prolactina são se-
cretados mantendo o funcionamento do corpo lúteo. 
H
is
to
lo
gi
a
O
va
ri
an
a
O
vu
la
çã
o
H
is
to
lo
gi
a
E
n
d
om
et
ri
al
H
or
m
ôn
io
s
Folículo
Temperatura corporal
Fase folicular
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Dia do Ciclo Menstrual
(Valores médios. As durações e valores podem variar
entre mulheres e ciclos diferentes.)
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Fase lútea
Menstruação
37 oC
36 oC
Ovulação
Corpo
lúteo
C. lúteo
degenerado
Maturação
do folículo
Hormônio luteinizante (LH)Estradiol
ProgesteronaHormônio
folículo-estimulante
(FHS)
Figura 2.12 – Ciclo de maturação das células germinativas do sistema reprodutor feminino 
e os hormônios envolvidos.
1.5.1.10 Métodos Contraceptivos
Os métodos contraceptivos possuem como função prevenir a gravidez e, em 
alguns métodos, prevenir concomitantemente a transmissão de doenças se-
34 • capítulo 1
xuais. São diversos os métodos disponíveis no mercado tais como camisinha, 
DIU, anticoncepcional, coito interrompido, anel vaginal, vasectomia, ligadura 
de trompas, diafragma, dentre outros. A escolha do melhor método é algo pes-
soal e a orientação média é imprescindível.
A camisinha é o método contraceptivo do tipo barreira, com alta taxa de 
eficiência, utilizado por homens ou mulheres, apta a proteger de gravidez 
indesejada bem como de doenças sexualmente transmissíveis tais como 
HIV e HPV. 
A. Retire a camisinha da embalagem somente na hora do uso, 
evitando o uso de objetos que possam perfurá-la.
B. Flexione o anel de modo que possa ser introduzido na 
vagina.
C. Com os dedos indicador e médio, empurrar o máximo que 
puder, de modo que fique sobrando um pouco para fora, o que 
deve permanecer assim durante a relação.
D. Retirar logo após a ejaculação, rosqueando o anel para que 
não escorra o líquido seminal para dentro da vagina.
E. Descartae o material adequadamente.
Abra a embalagem 
com cuidado, 
nunca com os 
dentes para não 
furar a camisinha.
Coloque a 
camisinha 
somente quando o 
pênis estiver ereto.
Desenrole a camisinha 
até a base do pênis, mas 
antes aperte a ponta para 
retirar o ar.
Só use lubrificantes à base 
de água, evite vaselina e 
outros lubrificantes à base 
de óleo.
Após a ejaculação, retire a 
camisinha com o pênis ainda 
duro, fechando com a mão a 
abertura para evitar que o 
esperma vaze da camisinha.
Dê um no no meio da 
camisinha e jogue-a 
no lixo. Nunca use a 
camisinha mais de 
uma vez. Usar a 
camisinha duas vezes 
não previne contra 
doenças e gravidez.
Como usar a camisinha feminina:
Como usar a camisinha masculina:
A. B.
D. E.
C.
O dispositivo intrauterino (DIU) de cobre e o sistema DIU hormonal são 
dispositivos inseridos por médicos dentro do útero com a finalidade de impedir a 
penetração e passagem dos espermatozoides, inviabilizando assim, a fecundação 
do óvulo. O DIU de metal é composto por cobre enquanto, o DIU hormonal secre-
ta hormônio dentro do útero o que o faz atuar também no fluxo menstrual. Sua 
eficácia pode durar de 5 a 10 anos conforme o produto (figura 1.13).
capítulo 1 • 35
DIU de Cobre
DIU hormonal
A. B.
Figura 1.13 – Representação esquemática do método contraceptivo DIU. A) Posicionamento 
do DIU dentro do organismo reprodutor feminino, no útero. B) Ação espermicida do dispo-
sitivo
A pílula anticoncepcional oral é um comprimido constituído pela combina-
ção de estrógeno e progesterona sintéticos ou bioidênticos os quais irão atuar 
inibindo a ovulação. Em conjunto com a camisinha representam os principais 
métodos contraceptivos utilizados no mundo. Sua eficiência atinge 99,9%. As 
pílulas podem ser:
•  Monofásicas em que a dosagem de estrógeno e de progesterona são 
equivalentes.
•  Multifásicas em que as dosagens dos hormônios se adequam conforme a 
fase do ciclo reprodutivo.
•  Minipílula em que há a ausência de estrogênio na composição. É indi-
cada para mulheres em período de amamentação e querem evitar uma nova 
gravidez.
O coito interrompido é tido como o método contraceptivo mais antigo, pos-
sui baixa eficácia, e define-se pela retirada do pênis de dentro da vagina para 
que a ejaculação ocorre em meio externo ao órgão feminino. Dentre os fatores 
que aumentam o risco de gravidez estão à falta de controle da ejaculação e a 
secreção do fluído pré-ejaculatório no inicio da relação sexual.
O anel vaginal é, como o próprio nome diz, um anel, composto por hormô-
nios etonogestrel e etinilestradiol que serão responsáveis por liberar estróge-
no e progesterona, via corrente sanguínea, aptos a atuarem no ciclo ovariano 
inibindo a ovulação. Este anel vaginal deve ser posto no 5odia da menstruação 
36 • capítulo 1
na vagina e usado ao longo do ciclo. Finalizado os 21 dias, há a retirada do anel 
e deve ser feita uma pausa de 7 dias. Sua eficácia é de aproximadamente 99%, 
semelhante á pílula anticoncepcional oral (figura 1.14).
A. B.
Anel
vaginal
Libertação de
hormônios
Útero
Figura 1.14 – Representação esquemática do método contraceptivo anel vaginal. A) Modo 
como introduzir o anel vaginal na vagina. B) Modo de liberação dos hormônios estrógeno e 
progesterona na corrente sanguínea
A vasectomia é denominada por ser uma pequena cirurgia realizada nos 
canais deferentes para romper parte do canal, inviabilizando a passagem dos 
espermatozoides dos testículos para o pênis. Após a vasectomia, a ejaculação 
permanece, no entanto, na ausência de espermetozóides, isso é possível, pois o 
fluido pré-ejaculatório é secretado pelas glândulas bulbouretrais (figura 1.15).
Gândula seminal
Ducto deferente
Uretra Próstata
Testículos
Figura 1.15 – Representação esquemática do método contraceptivo vasectomia.
capítulo 1 •37
A ligadura de tubas uterinas remete ao procedimento cirúrgico para a este-
rilização voluntária, em que as trompas da mulher serão cortadas, cauterizadas 
ou amarradas de modo a inviabilizar a fecundação do óvulo pelo espermatozoi-
de. O rompimento pode ser realizado por colpotomia ou por histeroscopia. A 
colpotomia se dá com a incisão do fundo de saco posterior da vagina, represen-
ta maior risco de infecção à paciente. A histeroscopia acessa as tubas uterinas 
via cavidade endometrial.
A laqueadura não altera o ciclo menstrual bem como os níveis hormonais 
femininos. 
Cauterizado AtadoAmarrado e cortado
Figura 1.16 – Representação esquemática do método contraceptivo ligadura das Tubas Ute-
rinas. 
O diafragma é um anel flexível que deve ser colocado dentro da vagina cer-
ca de 30 minutos antes da relação sexual e retirado 12 horas após o término 
da mesma, em que sua função será impedir a entrada dos espermatozoides no 
útero. A eficiência do método é baixa, apresentando aproximadamente cerca 
de 10% de falhas. Para inicio do uso do diafragma é recomendado avaliação mé-
dica para adequação do diâmetro do diafragma a vagina (figura 1.17).
Tuba uterina Útero
Ovário
Vagina
Diafragma
Colo do útero
Figura 1.17 – Representação esquemática do método contraceptivo diafragma.
38 • capítulo 1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 5.ed. Philadelphia: Elsevier 
Saunders, 2014. p.37-472
EYNARD, Aldo R; VALENTICH, Mirta A; ROVASIO, Roberto A. Histologia e embriologia humanas: 
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. V.; ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 1982, 291p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2004. 609 p.
ROHEN JW, LUTJEN-DRECOLL E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas 
funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.
SANDLER, TW. LANGMAN – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2010.
Desenvolvimento 
embrionário – 
1o a 4o semanas
2
40 • capítulo 2
A embriologia é o estudo que visa à compreensão das etapas do desenvolvimen-
to embrionário, o qual compreende o período pré-natal de embriões e fetos 
durante todos os estágios para a formação do organismo. Grupos de estudos 
em embriologia classificaram este período do desenvolvimento pré-natal como 
sendo a anatomia do desenvolvimento embrionário.
O desenvolvimento embrionário, portanto, compreende o período desde a 
fertilização até a 40ª semana após a formação do zigoto, portanto é o período 
em que o zigoto passa por rápidas transformações morfológicas e desenvolvi-
mento para formação de todas as estruturas do seu organismo. É importante 
destacar que a ocorrência de alterações em qualquer etapa deste desenvolvi-
mento pode causar a morte do feto ainda na vida intrauterina ou pós natal, ou 
pode afetar definitivamente a vida pós-natal, quando a intercorrência causa 
malformações que prejudicam o funcionamento saudável do organismo. 
Desta forma, os estudos em embriologia permitem a compreensão sobre 
cada etapa do desenvolvimento embrionário e a integração deste conhecimen-
to com demais ciências e áreas da medicina, permitindo assim o planejamen-
to das orientações a serem dadas á mulher e conduzidas pelos profissionais 
de saúde visando a redução de riscos no período gestacional. Esta integração 
auxilia também na compreensão das diferentes causas das alterações do de-
senvolvimento intreuterino humano e, mais recentemente, na possibilidade 
do uso das células embrionárias, denominadas de células tronco totipotentes 
e plutipotentes, em terapias celulares, sendo potencialmente úteis na cura de 
doenças cardiovasculares, neurodegenerativas, autoimunes como o diabetes 
mellitus tipo 1, acidentes vasculares cerebrais, doenças hematológicas, trau-
mas na medula espinhal e nefropatias. 
Neste capítulo serão abordadas as principais etapas do desenvolvimento 
embrionário ocorridas entre a 1ª e 8ª semanas de gestação.
OBJETIVOS
Após o estudo deste capítulo você será capaz de:
•  Compreender a estruturação das contas contábeis; 
•  Aprender a aplicabilidade e a utilidade de cada conta contábil e dos grupos de contas; 
•  Conhecer as principais modificações da legislação brasileira pertinentes à Contabilidade 
brasileira na atualidade.
capítulo 2 • 41
2.1 1ª Semana do Desenvolvimento 
Embrionário
O estudo do desenvolvimento embriionário é realizado em uma escala de tem-
po dividida a cada sete dias consecutivos e ininterruptos, formando portanto 
cada semana de desenvolvimento desde a fertilização. Após a fertilizaçao, es-
tuda-se o seu desenvolvimento baseando-se em três grandes eventos gerais: 
proliferação celular (para foramr novas células através de divisões mitóticas), 
diferenciação celular (quando as células embrionárias se especializam geneti-
camente para realizar funções específicas e diferentes umas das outras; orga-
nização celular (com interação entre células semelhantes, formando tecidos e 
órgãos).
Inicia-se o estudo sobre a primeira semana do desenvolvimento embrioná-
rio humano a partir da fertilização – processo em que há a formação do zigoto 
unicelular devido a união do espermatozoide (gameta masculino) com o ovó-
cito (gameta feminino) considerado como o marco inicial do desenvolvimento 
embrionário. Apesar da fertilização ser o marco do desenvolvimento embrioná-
rio, na clínica médica é usual a utilização do último período menstrual normal 
da mãe (UPMN) o qual corresponde a cerca de 14 dias antes da ocorrência da 
concepção dado a maior facilidade em estabelecer parâmetros quanto ao início 
do desenvolvimento embrionário, para realizar a contagem da gestação.
 É comum a confusão entre os termos fecundação e fertilização. Sendo as-
sim, necessário o esclarecimento: a fecundação remete simplesmente às eta-
pas que irão promover a fusão do gameta masculino ao gameta feminino, en-
quanto, a fertilização remete a capacidade do ovócito em gerar uma vida após a 
ocorrência da fecundação. No entanto, é comum o uso dos dois termos como si-
nônimos para descrever o encontro do gameta feminino ao gameta masculino.
2.1.1 Fertilização
A fertilização, em geral, ocorre na luz da ampola da tuba uterina, em específico, 
em sua porção maior e mais dilatada, mas, é possível verificar ocorrências me-
nos frequentes da fertilização em outras regiões da tuba uterina. A ocorrência 
da fertilização do ovócito ocorre pelo espermatozoide o qual capacitado à qui-
miotaxia é direcionado por sinais químicos atrativos até o gameta feminino.
42 • capítulo 2
A fertilização se delineia por complexas etapas que compreendem desde o 
contato direto entre ovócito e espermatozoide até a etapa de mistura de cro-
mossomos, maternos e paternos, na metáfase da primeira divisão mitótica do 
zigoto, que ocorrem em um intervalo de 24horas. Intercorrências em alguma 
destas etapas podem gerar a morte do zigoto.
O conjunto de etapas sucessivas que compreendem o processo de fertiliza-
ção é composto por:
1ª Passagem do espermatozoide através da corona radiata: ocorre pelo me-
canismo de ação enzimática da hialuronidase secretada pela porção acrossô-
mica do espermatozoide em associação com o movimento caudal do mesmo, 
os quais promovem a separação e dispersão das células foliculares da corana 
radiata. A função da hialuronidase é digerir o ácido hialurônico componente da 
matriz celular das células da granulosa que envolvem o oócito.
Ainda, há evidências de que células da mucosa tubária também secretam 
enzimas que favorecem esta dispersão da corona radiata.
Núcleo do
espermatozoide
contendo
cromossomos
Acrossoma
contendo
enzimas
Membrana
plasmática do
espermatozoide
Perfurações
na superfície
do acrossoma
Enzimas
dissolvem a
zona pelúcida
Espermatozoide
nocitoplasma do
ovócito sem sua membrana
plasmática
Figura 2.1 – Processos de passagem do espermatozoide através da corona radiata (1 e 2) e 
penetração pela zona pelúcida do espermatozoide ao ovócito (3 e 4).
2ª Penetração do espermatozoide na zona pelúcida: ocorre, inicialmente 
uma reação acrossômica no espermatozoide a qual irá promover a fusão da 
membrana plasmática e da membrana acrossomal em decorrência do aumen-
to intracelular de Ca+2 (figura 2.2). Após a ligação do espermatozoide com a 
capítulo 2 • 43
zona pelúcida há a liberação das enzimas esterases, acrosina e neuraminidase 
pelo gameta masculino com função de promover a penetração deste no ovócito.
Membrana da
célula de esperma
Membrana
acrossomal
Núcleo
Centríolo
Fusão entre membrana
da célula de esperma
e membrana acrossomal
adjacente
Figura 2.2 – Reação acrossômica.
Podemos destacar a acrosina, enzima proteolítica capaz de digerir a zona 
pelúcida do oócito;
O contato entre as membranas plasmáticas do espermatozoide e ovóci-
toinduz, inicialmente no ovócito, o influxo de cálcio que irá despolarizar sua 
membrana plasmática, essa reação é denominada de bloqueio rápido a polies-
permia (fertilização de um ovócito por mais de um espermatozoide). E, poste-
riormente, ocorrerá a reação cortical do ovócito, o que corresponde a exocitose 
das enzimas contidas nos grânulos corticais localizados na periferia do ovócito. 
As enzimas liberadas durante a reação cortical provocam modificações na 
zona pelúcida, promovendo seu endurecimento e inativação dos receptores, que 
denominam a reação zonal, responsável pelo bloqueio lento a poliespermia. 
A entrada do primeiro espermatozoide na zona pelúcida promove assim al-
terações químicas na membrana plasmática tornando-a impermeável aos de-
mais espermatozoides (figura 2.1 numeração 3 e 4).
3ª Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide: Esta 
etapa ocorre através da interação de moléculas de superfície presentes na cabe-
ça do espermatozoide, no caso, o heterodímero de fertilina α/β com complexo 
proteico formado pelas moléculas tetraspanina CD9 e as integrina α3β1, α5β1 e 
α6β1 no ovócito (figura 2.3). 
44 • capítulo 2
Heterodímero de fertilina α/β
α3β1
α5β1
α6β1
Cabeça do
espermatozoide
Espaço perivitelino
CD9
Integrina
Ovócito
Cabeça do
espermatozoide
Fusão das membranas Ovócito
Figura 2.3 – Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide.
4ª Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo femini-
no: A penetração do espermatozoide no ovócito estimula esse a realizar a se-
gunda divisão meiótica que irá gerar o ovócito maduro e o segundo corpo polar. 
Os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do ovócito maduro 
gera o pronúcleo feminino.
5ª Formação do pronúcleo masculino: ocorre com o aumento do núcleo do 
espermatozoide no meio citoplasmático do ovócito, seguindo, com a degeneração 
da cauda do espermatozoide. Morfologicamente, os pronúcleos são idênticos. O 
ovócito contendo dois pronúcleos haploides é chamado de oótide (figura 2.4).
Pronúcleos
Zona pelúcida
Corpúsculos polares
Cauda do espermatozoide degenerado
Fusão dos
pronúcleos
Figura 2.4 – Formação dos pronúcleos, masculino e feminino, seguindo com a fusão dos 
mesmo, gerando a oótide.
capítulo 2 • 45
6ª Formação do zigoto: ocorre a lise das membranas pronucleares que irá 
favorecer a fusão dos pronúcleos, seguido, da agregação dos cromossomos, for-
mando assim o zigoto. O zigoto, geneticamente, representa a base da herança 
biparental e da variabilidade gênica presente na espécie humana (figura 2.5).
Com o desfecho normal da fecundação, é possível afirmar que houve o su-
cesso da fertilização.
A B
Zigoto na metáfase
da 1a mitose
Zigoto na Anáfase
da 1a mitose
Figura 2.5 – Formação do zigoto a partir da fusão dos pronúcleos. A) Zigoto na metáfase da 
1° divisão mitótica; B) Zigoto na anáfase da 1° divisão mitótica.
O zigoto é classificado como sendo uma célula totipotente, ou seja, é uma 
célula indiferenciada que apresenta a capacidade de se especializar em qual-
quer tipo celular do nosso organismo, altamente especializada funcionalmen-
te. O núcleo celular do zigoto por cromossomos e genes oriundos das informa-
ções genéticas da mãe e do pai.
 O zigoto unicelular atinge a estrutura do humano multicelular por meio das 
etapas de divisão, migração, crescimento e diferenciação das células.
2.1.2 Clivagem do zigoto
A clivagem do zigoto é caracterizada pela ocorrência de sucessivas divisões mitó-
ticas, responsável pelo aumento de número de células, em progressão aritméti-
ca, que compõem o zigoto, cujo início se dá após 30 horas da fertilização e, com 
o deslocamento desse para a tuba uterina em direção ao útero (figura 2.6 A).
As células embrionárias em formação pela divisão mitótica são denomina-
das de blastômeros. A cada nova divisão, os blastômeros vão progressivamente 
se tornando menores devido ao espaço delimitado pela permanência da zona 
pelúcida, impedindo o aumento do volume citoplasmático de cada blastômero 
foramdo após cada mitose por falta de espaço. Quando a mórula apreenta a 
46 • capítulo 2
partir de 9 células, inicia-sea o processo de compactação dos blastômeros, o 
que corresponde à aglomeração do conjunto celular mediado por glicoprote-
ínas de adesão de superfície celular. A compactação permite, assim, o maior 
contato célula-célula e é um pré-requisito para formação da massa celular in-
terna do blastocisto (figura 2.6B e C).
Corpo polar
Zona pelúcida
Blastômero
A. Estágio de 2 células B. Estágio de 4 células B. Estágio de 8 células
Figura 2.6 – Etapas de clivagem do zigoto até o estágio de formação de 8 blastômeros.
2.1.3 Mórula
A mórula corresponde ao aglomerado de células composto de 12 a 32 bastôme-
ros, cujo conjunto promove a formação da massa celular interna as quais estão 
circundadas por uma camada de massa celular externa. Sua formação ocorre 
cerca de três dias após a fertilização e, é este aglomerado atinge a porção porção 
uterina entre 3 a 4 dias após da fertilização (figura 2.7).
Zona pelúcida
D. Mônula
Figura 2.7 – Formação da mórula, aglomerado composto de 12 a 32 blastômeros.
capítulo 2 • 47
2.1.4 Blastocisto
A mórula, ao atingir o útero, inicia o processo de dissolução da zona pelúcida, o 
que permitirá o aumento de tamanho do conjunto celular. Nesta fase, observa-
se a secreção de fluidos pelos blastômeros para o interior da mórula, formando 
assim a cavidade blastocística ou blastocele, fato este, que promoverá a separa-
ção dos blastômeros em embrioblasto e trofoblasto. 
Com a ocorrência destas transformações citadas, o concepto passa a se chamar 
de blastocisto e, o processo de desenvolvimento embrionário citado é denominado 
de blastogênese. Toda a blastogênese ocorre no útero e, o blastocisto, neste mo-
mento, se encontra livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de dois dias.
O embrioblasto é definido como sendo um grupo de blastômeros localiza-
dos na porção central responsável por dar origem ao embrião. Enquanto, o tro-
foblasto é definido por uma camada celular externa responsável por formar a 
placenta. O destino diferencial em embrioblasto ou trofoblasto é dependente 
da posição da célula na mórula: os blastômeros externos diferenciam-se no tro-
foblasto, enquanto os blastômeros internos formam a massa celular interna (fi-
gura 2.8E). Se uma célula interna for retirada e transplantada para a superfície 
de outro embrião, tornar-se-á trofoblasto, e algumas células externas, quando 
implantadas no interior do embrião, podem compor a massa celular interna 
(figura 2.8F). 
Massa celular
interna ou
embrioblasto
Zona pelúcida em
degeneração
Cavidade do
blastocisto
Trofoblasto
E. Blastocisto inicial F. Blastocisto tardio
Figura 2.8 – Formação do blastocisto. E) A formação do blastocisto inicial, seguindo para o 
F) blastocisto tardio.
48 • capítulo 2
2.1.5 Nidação ou ImplantaçãoCerca de seis dias após a fertilização ocorre adesão do blastocisto ao epitélio en-
dometrial, em geral, adjacente ao polo embrionário. Esta aposição e adesão são 
promovidas em função da interdigitação presente nos microvilos do trofoblas-
to e do epitélio uterino, pela formação de complexos juncionais e interações 
envolvendo receptores do trofoblasto, tais como, o fator inibidor da leucemia 
(LIF), citocinas presente na superfície endometrial, e as integrinas que se ligam 
aos componentes da matriz extracelular do endométrio. As células epiteliais 
sofrem apoptose e, esta lesão tecidual uterina estimula a síntese de prostaglan-
dinas, que aumentam a permeabilidade vascular e, em consequência, há ede-
ma do estroma, recrutamento de leucócitos e produção de citocinas. 
A ocorrência da adesão promove a proliferação rápida e gradual do trofoblas-
to o qual se diferencia em duas camadas celulares, citotrofoblasto e o sinciciotro-
foblasto, por meio da modulação de. fatores intrínsecos e da matriz extracelular.
O citotrofoblasto é composto por células internas que permanecem uninu-
cleadas. Enquanto, o sinciciotrofoblasto corresponde a uma massa celular ex-
terna multinucleada cujos prolongamentos digitiformes se estenderam para o 
epitélio endometrial invadindo o tecido conjuntivo a partir da secreção de enzi-
mas as quais possibilitam a implantação do blastocisto dentro do endométrio. 
Durante a invasão, o trofoblasto produz proteinases, como a gelatinase B ou 
metaloproteinase-9 da matriz extracelular as quais degradam a matriz extrace-
lular; ocorre o aumento do nível de expressão das integrinas como integrina 
α6β4, receptor para a laminina da lâmina basal do epitélio uterino, integri-
na α5β1, receptor para a fibronectina do tecido conjuntivo e, integrina α1β1, 
receptor para a laminina e para o colágeno do tipo IV da lâmina basal dos vasos 
sanguíneos as quais irão favorecer a adesão ao endométrio.
Ainda, o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto secretam hormônio gonado-
trofina coriônica (hCG) responsável pela manutenção do corpo lúteo e de favo-
recer o processo de nidação e diferenciação do trofoblasto. É neste período do 
desenvolvimento embrionário ser possível realizar os exames de gravidez dado 
o elevado nível de hCG presente no sangue e urina da gestante.
capítulo 2 • 49
A figura 2.8 representa de modo ilustrativo as etapas do processo de implan-
tação do blastocisto ao útero.
Dia 5
Dia 6
Camada funciona
 do endométrio
Lúmen do útero
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Blastocisto
Trofoblasto
Embrioblasto
Hipoblasto
Epiblasto
Disco germinal
bilaminar
Disco germinal
bilaminar
Saco vitelino
Hiploblasto
Epiblasto
Cavidade
Aminiótica
ÂmnionGlândula uterina
Sinciciofoblasto
Sinciciofoblasto
Citotrofoblasto
Citotrofoblasto
Sinciciofoblasto
Citotrofoblasto
Trofoblasto
Embrioblasto
Figura 2.8 – Representação das etapas do processo de implantação do blastocisto ao útero. 
Dias 6 a 9 - visão do blastocisto em corte transversal.
Com a implantação, o endométrio sofre a reação decidual. Os fibroblastos 
diferenciam-se nas células deciduais. Tornam-se poliploides, com grande ca-
pacidade de síntese e acumulam glicogênio e lipídios os quais serão utilizados 
pelas células do embrioblasto principalmente como fonte energética para dar 
continudade á formação de novas células por mitose.
50 • capítulo 2
A figura 2.9. esquematicamente representa o resumo da primeira semana. 
de desenvolvimento embrionário humano.
2 células 4 células 8 células
Divisões
Zigoto
Fertilização
Ovócito secundário
Fusão do óvulo
e pronúcleo do
ovócito secundário
Blastocisto
Mórula
Blastocisto
implantado
Figura 2.9 – Representação esquemática da fecundação do gameta masculino até o estágio 
de implantação do blastocisto no útero, período correspondente à primeira semana do de-
senvolvimento embrionário.
2.2 2ª semana do desenvolvimento 
embrionário
A segunda semana do desenvolvimento embrionário é marcada com o contínuo 
processo e finalização da implantação do blastocisto, início das modificações 
morfológicas do blastocisto com a decorrente formação do disco embrionário, 
esse responsável pela formação de todos os tecidos e órgãos do embrião e, a 
formação das estruturas extra-embrionárias como cavidade amniótica, saco vi-
telino, pedículo de conexão e o saco coriônico.
capítulo 2 • 51
2.2.1 Disco embrionário bidérmico ou bilaminar
Enquanto há a implantação do blastocisto pelas células do trofoblasto, conco-
mitantemente, ocorre do 7° ao 9o dia do desenvolvimento embrionário a dife-
renciação da massa interna celular ou embrioblasto em duas camadas celula-
res distintas, uma delas é formada por células cilíndricas que compõem uma 
camada espessa denominada de epiblasto e, a outra por células cuboides pe-
quenas adjacentes que compõem uma camada denominada de hipoblasto (Fi-
gura 2.10). Como nesta fase o concepto em desenvolvimento assume a forma 
de um disco, este é denominado de disco embrionário didérmico ou bilaminar.
Espaço celômico extra-embrionário
Epiblasto
Hipoblasto
Trofoblasto
Cavidade amniótic
Figura 2.10 – Modificação do embrioblasto em duas camadas celulares, o epiblasto e o hi-
poblasto, denominado de disco germinativo bidérmico.
2.2.2 Cavidade Amniótica
No oitavo dia do desenvolvimento embrionário inicia-se o acúmulo de fluídos 
entre as células do embrioblasto que promoverá a formação da cavidade amni-
ótica, sendo as células do epiblasto formadoras da base (ou “chão”) da cavidade 
amniótica.
Células amniogênicas denominadas também de amnioblastos se separam 
do epiblasto e se organizam formando uma delgada camada de células, o âm-
nio, que reveste internamente a cavidade amniótica.
O líquido amniótico, inicialmente, é derivado do soro do sangue materno. 
No entanto, esta composição será alterada conforme o desenvolvimento do 
concepto, com contribuição do transudado do cordão umbilical, da pele não 
52 • capítulo 2
queratinizada, do trato respiratório e do sistema digestório, sendo composto 
por 98 a 99% de água e 1 a 2% de solutos, como proteínas, enzimas, carboidra-
tos, lipídios, hormônios, vitaminas e eletrólitos.
O líquido amniótico tem a função de proteger o feto do dessecamento, de 
choques mecânicos e de infecções, permite a sua movimentação, evita a ade-
rência da pele e auxilia no controle da temperatura corpórea.
A figura 2.11 é representação ilustrativa do corte frontal do endométrio evi-
denciando a formação da cavidade amniótica.
Endométrio do útero
Glândula endometrial
Disco embrionário bilaminar:
Hipoblasto
Citotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Âmnio
Cavidade amniótica
Vaso sanguíneo
Epiblasto
Cavidade do
blastocisto
Formação da
membrana
exocelômica
Figura 2.11 – Representação ilustrativa do corte frontal do endométrio do útero no 8° dia do 
desenvolvimento embrionário, evidência da formação da cavidade amniótica.
2.2.3 Saco vitelino
No oitavo dia do desenvolvimento embrionário o acúmulo de fluídos que dará 
origem à cavidade amniótica promove também a migração das células do hi-
poblasto o que permite o revestimento do blastocele. O revestimento do blasto-
cele dará origem a membrana de Heuser, também conhecida por endoderma 
extraembrionário, a qual é responsável pela formação do saco vitelino primiti-
vo em conjunto com a cavidade amniótica.
Por volta do décimo segundo dia do desenvolvimento embrionário, as cé-
lulas endodérmicas começam a revestir internamente a membrana de Heuser, 
formando uma nova cavidade denominada saco vitelino secundário ou defini-
tivo. Este saco vitelino secundário é menor e, situa-se entre o âmnio e o córion 
na cavidade celômica extraembrionária, e permanece unido ao embrião pelo 
pedículo vitelino a nível da alça intestinal média (figura 2.12).
capítulo 2 • 53
Disco bilaminar
Saco vitelíneo
Mesoderma
extra-embrionário
Figura 2.12 – Representação ilustrativa do saco vitelino, disco embrionário bidérmico e me-
soderma