Cap 05 _Sensação, percepção e atenção_Gazzaniga

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1500 
Arte e percepção Leon 
Alberti descreve o uso da 
perspectiva linear e outras 
deixas de profundidade para 
criar a impressão de 
profundidade na arte 
representacional. 
1672 
A natureza da luz Sir Isaac 
Newton realiza seu experimento 
com prismas, demonstrando que 
a luz branca é, de fato, 
composta por uma mistura das 
cores do espectro. 
1709 
A visão empirista da 
percepção Em sua New 
theory of vision, George 
Berkeley apresenta a visão 
empirista de que a percepção é 
aprendida por meio da 
experiência com o mundo. 
1838 
O estereoscópio Charles 
Wheatstone inventa o 
estereoscópio e documenta o 
papel da visão binocular na 
percepção espacial. 
1860 
Psicofísíca Gustav Theodor 
Fe<:hner publica E/emente der 
psychophysik, estabelecendo os 
fundamentos da investigação 
sistemática dos processos 
sensoriais. 
1867 
Buscando os fundamentos 
biológicos Hermann von 
Helmholtz publica seu seminal 
Handbuch der physiologischen 
optik integrando a física, a 
fisiologia e a psicologia da 
percepção visual. 
1907 
Nascimento da escola da 
Gestalt Os experimentos de 
Max Wertheimer com o 
movimento Phi marcam o início 
do movimento da Gestalt na 
psicologia perceptiva. 
1950 
Sensação e cérebro Wilder 
Penfield e Theodore Rasmussen 
publicam The cerebral cortex of 
man, descrevendo experimentos 
de estimulação cortical, durante 
neurocirurgias, que evocam 
experiências sensoriais. 
1961 
Uma teoria da 
audição Georg von Békésy 
recebe o prêmio Nobel por sua 
pesquisa sobre os mecanismos 
da audição. Sua teoria articula 
como as ondas de som são 
transformadas em informação 
neuronal. 
. ' 
I 
I 
I _1_4_6 ____________________________ G_AZ __ ZA __ N_IG_A __ e __ H_E_A_T_H_ER_T_O_N ____________________________________________ __ 
Como a informação dos estimulas 
do mundo é transformada em 
atividade neural no cérebro? 
O que sabemos sobre a relação 
entre a atividade neural do 
cérebro e nossas percepções do 
mundo? 
Como conseguimos perceber o 
espaço em três dimensões com 
base em inputs bidimensionais da 
retina? 
Como conhecemos as formas de 
objetos que nunca vimos antes? 
Como a atenção influencia a 
nossa maneira de perceber o 
mundo? 
1962 1966 
m 28 de novembro de 1979, o vôo 901 da Air New Zealand caiu no Monte 
Erebus, na ilha Ross, na Antártica, e todos os 257 passageiros e membros da 
tripulação morreram. Vários fatores contribuíram para o desastre. 
O computador de vôo da aeronave fora incorretamente programado, de modo que 
o avião estava bastante fora do curso. Além disso, o piloto descera abaixo da 
altitude mínima permitida para o vôo. Mas esses fatores não explicam por que a 
tripulação do avião não percebeu o vulcão de mais de 3.600 metros de altura 
surgindo diante deles até momentos antes do impacto. 
Os psicólogos que testemunharam na comissão de inquérito ofereceram uma 
explicação possível, apesar de surpreendente- os pilotos viram o que esperavam 
ver. Um dos riscos exclusivos da aviação na Antártica é o "branco total", em que o 
céu e o terreno coberto de neve parecem se fundir, e os pilotos não conseguem 
distinguir o chão ou o horizonte. Os pilotos acreditavam estar a centenas de 
quilômetros de distância, voando sobre a Ross Ice Shelf, de forma que não 
esperavam que houvesse montanhas próximas à sua rota de vôo. Os psicólogos 
argumentaram que as poucas deixas visuais disponíveis aos pilotos eram 
suficientemente consistentes com o que eles esperavam ver para que suas 
expectativas fossem confirmadas. Uma vez que não parecia haver perigo, os pilotos 
decidiram - fatalmente - reduzir a altitude para dar aos passageiros uma visão 
melhor da espetacular paisagem da Antártica. A combinação de um ambiente 
visual incomumente escasso com as crenças dos pilotos conspirou para enganar 
seus sistemas visuais para que vissem o que não estava lá - e deixassem de ver a 
montanha que estava. 
Para perceber o mundo, dependemos de informações fornecidas por nossos 
órgãos dos sentidos- nossos olhos, ouvidos, pele, nariz e língua. Cada um desses 
órgãos é sensível a diferentes estímulos físicos, e cada um contribui com 
informações diferentes. No final das contas, a nossa representação perceptiva do 
ambiente é limitada pelos estímulos aos quais somos sensíveis e pelos limites dos 
nossos sistemas sensoriais ao responder a esses estímulos. O estudo da sensação e 
da percepção, o nosso foco neste capítulo, é o estudo desses sistemas e de como 
as informações que eles fornecem são utilizadas para criar uma representação 
mental do mundo externo. 
Os cientistas psicológicos geralmente dividem a maneira pela qual percebemos o mundo em duas 
fases distintas: sensação e percepção. O estudo da sensação focaliza como os nossos órgãos dos 
sentidos respondem a estímulos externos (luzes, sons, etc.) e como essas respostas são transmitidas 
ao cérebro. A percepção se refere ao processamento adicional dos sinais sensoriais no cérebro, que 
resulta em uma representação interna dos estímulos. Por exemplo, uma luz verde emite fótons que 
são detectados nos olhos por neurônios especializados, que transmitem sinais para o cérebro (sensa-
ção). O cérebro processa esses sinais neurais, e o observador pensa, "Essa luz é verde" (percepção). 
1982 1987 
Explorando as bases 
neuronais da visão David 
Hubel e Torsten Wiesel 
descrevem a anatomia funcional 
do córtex visual primário dos 
gatos. Eles recebem um prêmio 
Nobel por seu trabalho, em 
1981. 
Aspectos evolutivos da 
percepção James J. Gibson 
apresenta sua teoria da 
percepção direta, propondo que 
os sistemas perceptivos precisam 
ser compreendidos em termos 
dos problemas que eles 
evoluíram para resolver. 
Nascimento da visão 
computacional David Marr 
publica sua monografia Vísion, 
enfatizando a abordagem 
computacional ao estudo da 
percepção visual. 
Teoria da integração dos 
aspectos Anne Treisman 
investiga aspectos da percepção 
visual consciente e inconsciente. 
Ela articula o papel da atenção 
na percepção dos objetos. 
CIÊNCIA PSICOLÓGICA 
·m·amente, como vimos no Capítulo 1, existem muitos níveis de explicação para os processos psico-
.ogicos. Alguns dos fenômenos de sensação e percepção são mais bem compreendidos no nível fisio-
.ngico. Outros fenômenos, especialmente de percepção, não podem ser explicados nesses termos 
-ecanicistas e precisam ser entendidos no nível psicológico - pelo menos por enquanto. 
Os cientistas psicológicos observam que a maneira pela qual percebemos um estímulo depende 
:le estarmos ou não prestando atenção a ele. O estudo da atenção focaliza como as expectativas 
:odem influenciar a percepção e como os recursos perceptivos do cérebro são alocados para diferen-
-es aspectos do ambiente perceptivo. 
QUAL É A MELHOR MANEIRA DE 
E SE A O A RCE ÇÃO? 
A sensação e a percepção ligam os mundos físico e psicológico. A pesquisa sobre esses processos se 
riginou da necessidade filosófica de entender a natureza do conhecimento humano e foi a primeira 
:":Jrma de investigação psicológica sistemática. O objetivo era determinar como sabemos o que sabemos 
S<:~bre os vários estímulos de nosso ambiente. A pergunta-chave nesses anos todos tem sido: nós nasce-
:Jos com conhecimento do mundo ou aprendemos o que sabemos por meio da experiência? 
Os defensores do empirismo (do grego empeiria , "experiência") afirmam que todo o conheci-
:nento humano precisa ser adquirido por meio dos sentidos. O filósofo britânico do século XVII John 
:..OCke concebia a mente como uma tábula rasa, um quadro em branco no qual o conhecimento é 
-:scrito em resultado da experiência. 
Uma visão alternativa ao empirismo é o nativismo, segundo o qual pelo menos certo conheci-
::lento é inato - uma idéia que remonta a Platão, ou até mais antiga. O filósofo alemão do século 
\VIII Immanuel Kant propôs que as nossas experiências fornecem input sensorial que é filtrado por 
categorias mentais inatas preexistentes, como espaço e tempo, que organizam as informações. 
O estudo da percepção foi um campo de batalhapara o debate entre o empirismo e o nativismo. 
las infelizmente, para os defensores dos séculos XVII e XVIII dessas idéias, só no século XX foram 
;x>ssíveis experimentos definitivos para tentar solucionar esse debate. Embora ainda existam per-
guntas sobre a extensão em que a percepção é aprendida ou inata, está claro que pelo menos certas 
capacidades perceptivas estão presentes no nascimento, apesar de a experiência ser necessária para 
que se desenvolva a percepção normal. Discutiremos mais detalhadamente o desenvolvimento dos 
sistemas perceptivos no Capítulo 11. 
Os estímulos precisam ser codificados para serem 
compree,n· s oPio cP.rP ro 
Como a informação sobre o mundo chega ao cérebro? Conforme você aprendeu no Capítulo 3, 
o cérebro só compreende os impulsos elétricos das descargas neurais. A maneira pela qual os nossos 
órgãos sensoriais traduzem as propriedades físicas de um estímulo em impulsos neurais se chama 
codificação sensorial. Diferentes aspectos do ambiente físico são codificados por diferentes impulsos 
neurais. Assim, uma luz verde do semáforo será codificada pelos neurônios na retina do olho; quan-
do a mão toca em uma frigideira quente, outros neurônios sinalizam dor. Lembre que os receptores 
são neurônios especializados nos órgãos dos sentidos, que passam impulsos para neurônios conecto-
res quando recebem algum tipo de estimulação física ou química. Esse processo é chamado de trans-
dução. Depois da transdução nos receptores, os neurônios conectores nos órgãos dos sentidos trans-
mitem informações para o cérebro na forma de impulsos neurais. A maioria das informações sensoriais 
vai primeiro para o tálamo, uma estrutura no meio do cérebro. Os neurônios conectores do tálamo 
levam então a informação até o córtex, onde o cérebro interpreta os impulsos neurais que chegam 
como visão, cheiro, som, toque ou sabor. Trataremos das questões de como o cérebro interpreta esses 
impulsos quando discutirmos a percepção, mais adiante neste capítulo. A Tabela S.llista os estímu-
los, os receptores e os caminhos de cada órgão dos sentidos. 
As sensações são compostas de pedaços de informação que são codificados quando os estímulos 
são transduzidos em impulsos nervosos. A codificação sensorial pode ser dividida em duas categorias: 
quantitativa e qualitativa. A codificação de fatores quantitativos, como intensidade, brilho e altura, 
geralmente é indicada pela freqüência da descarga neural. Quanto maior a freqüência da descarga, 
147 
sensação Como os órgãos dos 
sentidos respondem aos 
estímulos externos e transmitem 
as respostas ao cérebro. 
percepção O processamento, a 
organização e a interpretação 
dos sinais sensoriais que resultam 
em uma representação interna 
do estímulo. 
transdução Um processo pelo 
qual os receptores sensoriais 
produzem impulsos neura is 
quando recebem estimulação 
física ou química. 
Como a informação dos estímulos 
do mundo é transformada em 
atividade neural no cérebro? 
148 GAZZANIGA e HEATHERTON 
TABELA 5.1 Estímulos, receptores e cam inhos de cada sentido 
Audição 
Visão 
Tato 
Dor 
Paladar 
Olfato 
Ondas de som Células auditivas ciliadas sensíveis à Nervo auditivo 
pressão na cóclea do ouvido interno (oitavo nervo craniano) 
Ondas de luz Bastonetes e cones sensíveis Nervo óptico (segundo nervo craniano) 
à luz na retina do olho 
Pressão sobre a pele Terminais sensíveis de Nervo trigêmeo (quinto nervo craniano) 
neurônios do tato na pele do tato acima do pescoço. Nervos 
espinhais do tato alhures. 
Grande variedade de estímulos Terminais sensíveis de neurônios Nervo trigêmeo (quinto nervo craniano) 
potencialmente prejudiciais 
Moléculas 
dissolvidas em 
fluido na língua 
Moléculas dissolvidas 
em fluido nas membranas 
mucosas do nariz 
da dor na pele e em outros tecidos da dor acima do pescoço. Nervos espinhais 
da dor alhures. 
Células do paladar em Porções de nervos facial, 
botões gustatórios glossofaríngeo e vago (sétimo, 
na língua nono e décimo nervos cranianos) 
Terminais sensíveis de Nervo olfatório 
neurônios olfatórios (primeiro nervo craniano) 
nas membranas mucosas 
mais brilhante ou alto é o estímulo. O número de neurônios acionados pelo estímulo também contri-
bui para a codificação quantitativa, pois os estímulos mais intensos tendem a recrutar mais neurô-
nios. 
Embora a codificação sensorial quantitativa seja útil para certas dimensões de uma sensação, 
ela é menos útil para outras, como cor ou sabor. Para essas tarefas, o cérebro depende da codificação 
sensorial qualitativa. A codificação qualitativa é possível porque diferentes receptores sensoriais 
respondem a diferentes qualidades de um estímulo. A forma mais simples de codificação sensorial 
qualitativa seria ter um tipo de receptor dedicado a cada estímulo possível. Assim, por exemplo, 
poderia haver uma classe de receptores visuais que respondessem apenas à luz vermelha, outra 
classe que respondesse apenas à luz roxa, e assim por diante. Obviamente, para que isso fosse estri-
tamente verdadeiro, teria de haver um número imenso de diferentes receptores para cada modalida-
de sensorial. Na maioria dos sistemas sensoriais- com a possível exceção da olfação (o sentido do 
cheiro) - , os receptores fornecem o que é chamado de codificação grosseira, em que as qualidades 
sensoriais são codificadas apenas por uns poucos receptores, cada um dos quais responde a uma 
ampla gama de estímulos. O percepto final só pode ser computado comparando-se a atividade por 
meio de toda a variedade de receptores. 
Psicofísica: relacionando estímulos e respostas 
O esforço científico para compreender a sensação e a percepção começou realmente na Alema-
nha do século XIX, levando a uma série de princípios cumulativos que orientam os pesquisadores até 
os dias de hoje. Gustav Theodor Fechner (1801-1887), um físico, interessou-se pela relação entre os 
estímulos físicos e as respostas de nossos sistemas perceptivos. Fechner tentou desenvolver equações 
que relacionassem a experiência perceptiva à intensidade dos estímulos físicos. Ele cunhou o termo 
psicofísica para descrever esse empreendimento e desenvolveu a maioria dos seus primeiros méto-
dos, muitos dos quais ainda são utilizados atualmente. Fechner começou a exploração da psicofísica 
considerando os limiares, a mensuração física de quanta estimulação os órgãos sensoriais precisam 
para que a estimulação seja detectável. 
Limiares sensoriais Fechner definiu o limiar absoluto como a intensidade mínima de esti-
mulação que precisa ocorrer para que possamos experienciar uma sensação. Por exemplo, o limiar 
CIÊNCIA PSICOLÓGICA 
absoluto da audição é o som mais leve que uma pessoa consegue escutar. Quão alto uma pessoa que 
está na sala ao lado precisa sussurrar para que possamos ouvi-la? Nesse caso, o limiar absoluto dos 
estímulos auditivos seria o sussurro mais baixo que conseguimos escutar. Como você logo verá, os 
limiares absolutos podem variar consideravelmente de pessoa para pessoa e até para a mesma pes-
soa, dependendo das circunstâncias em que são medidos (a Tabela 5.2 lista alguns estímulos míni-
mos aproximados para vários sentidos). 
O limiar de diferença (ou limiar diferencial) é a diferença apenas perceptível (DAP) entre 
dois estímulos - a quantidade mínima de mudança necessária para detectarmos uma diferença. Se 
um amigo está assistindo a um programa de televisão enquanto você está lendo, e o programa passa 
para um comercial que tem um volume mais alto, você talvez erga os olhos do livro, percebendo que 
alguma coisa mudou. A mudança mínima de volume necessária para você conseguir perceber uma 
diferença seria o limiar de diferença. 
Grande parte do trabalho da psicofísica tem focalizado a mensuração de limiares de diferença 
em condições experimentais diferentes. Vários psicofísicos propuseram "leis", ou equações, para 
descrever a relação entre mudanças na intensidade do estímulo e as correspondentes mudanças na 
experiência perceptual desses estímulos. 
Lei de Weber Em 1834,o psicofísico alemão Ernst Weber fez a observação aparentemente 
simples de que é mais fácil detectar uma pequena diferença entre dois pesos leves do que entre dois 
?esos pesados. Pegue uma carta de 30 gramas e outra de 60 gramas, e você perceberá a diferença 
:acilmente. Mas pegue um pacote de dois quilos e meio e outro pesando 30 gramas mais, e a diferen-
ça será difícil de discernir. Weber descobriu que o limiar de diferença para um estímulo é uma 
proporção constante de sua intensidade. A lei de Weber se expressa na fórmula 
~III= k 
em que "k" é uma constante, conhecida como a fração de Weber; "!" é a intensidade do estímulo 
padrão; e "~!" é a DAP para o estímulo. Para pesos, o limiar de diferença é tipicamente 2% do peso 
do padrão. Você, provavelmente, é capaz de discriminar entre 100 gramas e 102 gramas (uma dife-
rença de 2%) e entre 1.000 gramas e 1.020 gramas. O importante na determinação do limiar de 
diferença é a diferença em porcentagem entre os dois pesos, não o tamanho absoluto da diferença. 
L'ma regra semelhante vale para outras sensações, tais como altura, tom e luminosidade, embora os 
\·alares de porcentagem variem (veja a Tabela 5.3). Para a altura, é necessária uma diferença de 
15%; para o tom, apenas 0,3%; e para a luminosidade, 1%. 
Lei de Fechner Fechner estabeleceu uma relação mais ampla entre a sensação e a intensidade 
de um estímulo ao combinar a lei de Weber com a ousada suposição de que cada DAP representa 
uma etapa igual na magnitude psicológica de uma sensação. A lei de Fechner se expressa na fórmula 
S = k log I 
em que "S" é a magnitude da experiência sensória, "k" é uma constante e "!" é a intensidade física do 
estímulo. O que isso significa é que a força da experiência sensorial aumenta conforme o logaritmo 
TABELA 5.2 Estímulo mínimo aproximado para cada sentido 
Visão A chama de uma vela vista a 48 quilômetros em uma noite escura, sem nuvem 
Audição O tique-taque de um relógio a seis metros em condições de silêncio 
Paladar Uma colher de chá de açúcar em dois galões de água 
Olfato Uma gota de perfume difundida no volume total de seis salas 
Tato A asa de uma mosca caindo na sua bochecha de uma distância de um centímetro 
149 
limiar absoluto A intensidade 
mínima de estimulação que 
precisa ocorrer para que 
possamos experienciar uma 
sensação. 
limiar de diferença A 
quantidade mín ima de mudança 
necessária para detectarmos uma 
diferença entre intensidades de 
estímulos. 
150 
TABELA 5.3 As fra ções de 
Weber para os 
sentidos 
Freqüência de som 0,003 
Intensidade de som 0,15 
Intensidade de luz 0,01 
Concentração de odor 0,07 
Concentração de sabor 0,20 
Intensidade de pressão 0,14 
GAZZANIGA e HEATHERTON 
da intensidade do estímulo. A lei de Fechner indica que, quando as intensidades do estímulo são 
altas, grandes aumentos na intensidade física são registrados como mudanças muito menores nas 
sensações experienciadas. Considere uma lâmpada com uma chave de três posições. Cada posição 
da chave aumenta a watagem na mesma quantidade (digamos, 30-60-90 watts) , mas a diferença 
entre 30 e 60 watts parece muito maior do que entre 60 e 90. Embora a intensidade da luz física 
aumente em duas medidas iguais, a maior luminosidade da sala após a primeira etapa faz com que 
a segunda etapa pareça ter um impacto bem menor. 
lei da potência de Stevens A lei de Fechner é um constructo teórico. O próprio Fechner 
achava que ela não poderia ser testada diretamente, pois duvidava que as pessoas pudessem relatar 
confiavelmente mudanças na magnitude de uma sensação. Foi só na década de 1950 que o psicofísico 
americano S. Stevens desenvolveu uma técnica em que pedia a sujeitos que atribuíssem números às 
sensações de diferentes magnitudes. Ao fazer isso, ele descobriu que as pessoas eram notavelmente 
consistentes nos números atribuídos e descobriu também que a lei de logaritmo de Fechner nem sempre 
era válida. Em vez disso, ele propôs que uma função de potência descreve a relação entre a intensidade 
do estímulo e a intensidade da sensação. A lei da potência de Stevens se expressa na fórmula 
S = kJp 
em que "S" é a magnitude relatada de uma experiência sensorial, "k" é uma constante, "!" é o estímu-
lo-padrão e "p" é um expoente que varia de acordo com a modalidade sensorial, de forma que 
diferentes expoentes são obtidos para cada sentido. Hoje, a lei da potência de Stevens é a equação 
aceita para descrever a relação entre a intensidade real e a intensidade percebida de um estímulo. 
Teoria da detecção de sinal Imagine que você está no portão do aeroporto esperando uma 
velha amiga que você não vê há anos. Conforme as pessoas saem pelo portão, você esquadrinha a 
multidão esperando reconhecê-la. A passagem do tempo complica a tarefa- sua amiga certamente 
estará um pouco diferente da última vez em que você a viu. Levando isso em conta, você examina 
cada pessoa cuidadosamente. A maioria das pessoas é facilmente descartada - são velhas demais, 
do sexo errado, altas demais. Mas algumas pessoas compartilham com ela algumas características o 
suficiente para poderem ser a sua amiga, pelo menos à primeira vista. A sua tarefa é concluir se 
alguma delas é realmente a sua amiga ou se aquele sentimento inicial de reconhecimento é apenas 
um alarme falso. Sua exatidão pode ser influenciada por inúmeros fatores, incluindo quanto tempo 
faz que você não vê sua amiga, se você está cansada/ o, e quantas pessoas saíram daquele avião. Em 
outras palavras, embora o estímulo (sua amiga) seja o mesmo, a eficiência com que você vai detectá-
lo pode mudar dependendo da situação. 
Segundo a teoria da detecção de sinal, existem quatro variáveis críticas na detecção de um 
estímulo: sina~ resposta, ruído e viés de resposta. Essas duas últimas variáveis refletem a ambigüidade 
inerente da situação sinal-detecção. O conceito de ruído foi introduzido para explicar o efeito variá-
vel que um estímulo pode ter sobre os sistemas sensoriais. Os estímulos estão sempre competindo 
com um fundo mutável de outros eventos perceptivos e psicológicos, de modo que sua saliência nem 
sempre será a mesma. No nosso exemplo do aeroporto, você está tentando detectar um sinal- sua 
amiga -em um ruído de fundo continuamente variável- centenas de passageiros desembarcando. 
O viés de resposta varia de acordo com quantas evidências são necessárias para o observador antes 
que ele dê a resposta. Em algumas circunstâncias, um observador terá um forte viés contra dar uma 
resposta e precisará de muitas evidências de que o sinal está presente. Em outras condições, o mes-
mo observador precisará apenas de uma pequena quantidade de evidências. Por exemplo, se você 
fosse um/ a radiologista examinando um scan CAT para sinais de um tumor cerebral, talvez fosse 
extracauteloso/ a antes de aceitar alguma anormalidade como um sinal (i. é, tumor), pois sua respos-
ta poderia levar a uma neurocirurgia drástica e perigosa. Entretanto, se você estivesse examinando 
uma imagem de raio X em busca de sinais de um osso quebrado, talvez estivesse muito mais inclina-
do/ a a fazer um diagnóstico positivo, pois o tratamento - apesar de desconfortável- não põe em 
risco a vida do paciente. A Figura 5.1 ilustra como o viés pode influenciar as respostas a um estímulo 
ambíguo. 
Na teoria da detecção de sinal, qualquer julgamento pode ter um de quatro resultados (um 
julgamento é um evento em que um sinal pode - ou não - estar presente). Se o sinal estiver 
presente e o observador detectá-lo, o resultado é um acerto. O fracasso em detectar um sinal verda-
CIÊNCIA PSICOLÓGICA 151 
(b) Respostas dos que (c) Respostas dos que 
(a) Resposta dada "votam sim" 
Sim Não Sim Não 
"votam não" 
Sim Não 
adaptação sensorial Quando a 
sensibilidade do observador a um 
estímulo diminui com o passar do 
tempo. 
o 
Acerto Erro 89% 11% 45% 55% :; Ligado Ligado Ligado 
E 
.;:;; 
"' Q) 
o 
~ Alarme Rejeição -;;; Des- Des- 41 % 59% Des- 8% 92% 
.:::: ligado falso correta ligado ligado 
V"l 
Matrizesde decisão para a teoria de detecção de sinal. Há quatro resultados possíveis 
quando se pergunta a um participante se alguma coisa aconteceu durante um julgamento (matriz a). As 
oessoas cujo viés é relatar o sinal tendem a dar as respostas da matriz b; quando o viés é o de negar a 
ocorrência do sinal, a pessoa tende a responder de acordo com as porcentagens da matriz c. 
deiro se chama erro. Se o observador "detectar" erroneamente um estímulo que não estava lá, o 
resultado é um alarme falso. Finalmente, se o estímulo não for apresentado e o observador negar tê-
lo visto, o resultado é uma rejeição correta. Os teóricos da detecção de sinal salientam que a sensibi-
lidade do observador ao estímulo só pode ser calculada comparando-se o índice de acertos com o 
índice de alarmes falsos - corrigindo, assim, qualquer viés que o observador poderia trazer para a 
situação de testagem. 
Adaptação sensorial A sua resposta ao estímulo muda com o passar do tempo. Imagine que 
você está estudando na biblioteca quando o trabalho começa subitamente em uma obra no terreno 
ao lado. Quando o equipamento é ligado, o som parece especialmente alto e perturbador. Depois de 
alguns minutos, todavia, você quase não nota o barulho; ele parece sumir em um segundo plano. 
Esse é um exemplo do que os pesquisadores chamam de adaptação sensorial. Os pesquisadores 
perceberam que a sensibilidade dos observadores diminui com o passar do tempo. Se um estímulo 
for apresentado continuamente, as repostas dos sistemas sensoriais que o detectam tendem a dimi-
nuir no decorrer do tempo. Igualmente, se um estímulo for apresentado repetidamente, a resposta 
sensorial tenderá a diminuir com exposições repetidas. Uma maneira de pensar sobre isso é conside-
rar que os sistemas sensoriais estão sintonizados para detectar mudanças no ambiente. Quando 
algum aspecto do ambiente muda, é importante para nós sermos capazes de detectar isso; não é tão 
importante continuar respondendo a um estímulo que não muda. Observe que quando um estímulo 
contínuo pára, normalmente também existe uma grande resposta. Se o barulho da obra parar subita-
mente, você provavelmente perceberá o súbito silêncio. Como você verá mais adiante neste capítulo, 
os pesquisadores muitas vezes tiram vantagem da adaptação sensorial para explorar a natureza dos 
sistemas sensoriais. 
Qual é a melhor maneira de compreender a sensação e a percepção? 
O estudo da sensação focal iza como os nossos órgãos dos sentidos transduzem informações de estímulos ext ernos 
em impulsos neurais. A codificação sensorial de fatores quantitativos, como intensidade, luminosidade e altura, 
depende da freqüência da descarga neural e do número de células que descarregam, enquanto fatores qualitativos 
como cor e tom são cod ificados de acordo com o padrão de ativação por meio de uma série de fibras. O 
desenvolvimento de métodos psicofísicos no século XIX deu início às tentativas de quantificar de que maneira os 
estímulos afetam as sensações e percepções. Psicofísicos clássicos como Weber, Fechner e St evens desenvolveram 
fórmulas para medir a quantidade de mudança necessária no estímulo para criar mudança na percepção do 
participante. Até o desenvolvimento da teoria da detecção de sinal, os psicofísicos só se preocupavam com 
estímulos e respostas. Os teóricos da detecção de sinal reconheceram que variáveis humanas, como motivação e 
estado de alerta, também contribuem para a percepção. 
li 
I 
152 
retina A fina superfície interna da 
parte de trás do globo ocular. A 
retina contém os fotorreceptores 
que t ransduzem a luz em sinais 
neurais. 
acomodação Um processo pelo 
qual os múscu los mudam a f orma 
do cristalino, afinando-o para focar 
objetos distantes ou engrossando-o 
para focar objetos próximos. 
GAZZANIGA e HEATHERTON 
QUAIS SÃO OS PROCESSOS SENSORIAIS DOS 
NOSSOS SENTIDOS PRIMÁRIOS? 
Perceber um estímulo se divide em três partes. Primeiro, um estímulo físico invade os recepto-
res de um órgão dos sentidos. Segundo, uma resposta fisiológica no órgão do sentido transduz a 
energia do estímulo em um código elétrico- um impulso neural - que é carregado para o cérebro. 
Finalmente, esse código é processado no cérebro, resultando em uma experiência psicológica: a 
percepção de imagem visual, som, gosto ou cheiro. Tradicionalmente, as primeiras duas partes são 
consideradas sensação, enquanto a terceira é percepção. Para introduzir a sensação, nós primeiro 
examinaremos os receptores, a transdução e a codificação de cada sentido. 
Ao pesquisar a sensação, os investigadores geralmente se aprofundam na fisiologia dos siste-
mas visual, auditivo, olfatório, do paladar e do tato: olhos, ouvidos, nariz, língua, pele. Nesta 
seção, nós revisaremos como os estímulos são detectados e enviados ao cérebro em cada um dos 
cinco sentidos primários, que são freqüentemente subdivididos em duas categorias: sentidos de 
distância e sentidos de proximidade. Os três sentidos de distância são a visão, a audição e o olfato. 
Nós não precisamos estar em contato direto com os estímulos para vê-los, ouvi-los ou cheirá-los. 
Os sentidos de proximidade, o tato e o paladar, requerem contato direto com os estímulos para 
que ocorra a sensação. 
Na visão, o olho detecta ondas de luz 
Se o conhecimento é adquirido por meio dos sentidos, então a visão é, de longe, a nossa fonte 
de conhecimento mais importante. Considere quanto do que sabemos vem daquilo que enxergamos. 
Será que esse lugar é seguro ou perigoso? Essa pessoa parece amistosa ou hostil? Até as nossas 
metáforas para o conhecimento e o entendimento geralmente são visuais: "estou vendo", "a resposta 
está clara", "esse ponto está obscuro para mim". Não surpreende, então, que a maior parte dos 
estudos científicos da sensação e da percepção focalize (por assim dizer) a visão. As várias maneiras 
pelas quais os cientistas estudam a sensação e a percepção são discutidas em '~travessando os níveis 
de análise: Evidências convergentes no estudo da percepção". 
Os psicólogos se referem ao estímulo externo como estímulo distal e à energia do estímulo 
que é transduzida pelos órgãos dos sentidos como estímulo proximal ("distal" e "proximal" signi-
ficam, respectivamente, "distante" e "próximo"). Na percepção, o cérebro utiliza a informação do 
estímulo proximal para construir uma representação do estímulo distal. Na visão, o estímulo pro-
ximal são as ondas de luz. Alguns estímulos distais emitem luz (estrelas, lâmpadas, fogo), mas a 
maioria dos objetos que vemos refletem luz (cadeiras, pessoas, grama, e assim por diante). O 
processo visual começa quando a luz é transduzida em impulsos elétricos por fotor-
receptores nos olhos. 
O olho humano trabalha como uma câmera, focalizando a luz para formar uma 
/Cristalino 
/Retina 
imagem na retina (Figura 5.2). A luz passa primeiro através da córnea, o revestimento 
externo transparente do olho. Raios de luz entram e são dirigidos para o interior pelo 
cristalino, que focaliza a luz para formar uma imagem na retina, a superfície interna da 
parte posterior do globo ocular. A pupila, um pequeno orifício na frente do olho, se 
contrai ou se dilata para alterar a quantidade de luz que entra no olho. A íris, um mús-
culo opaco e circular, controla o tamanho da pupila e dá aos olhos a sua cor. Atrás da íris, 
os músculos mudam a forma do cristalino - afinando-o para focar objetos distantes e 
engrossando-o para focar objetos próximos. Isso é chamado de acomodação. O crista-
lino e a córnea trabalham juntos para coletar e focalizar os raios de luz refletidos pelos 
objetos e juntam os raios para formar uma imagem invertida do objeto na retina. 
Pupila ,.( Fóvea---------------
Córnea 
O olho. A córnea é uma camada 
protetora transparente que cobre o cristalino, que focaliza 
imagens na superfície da retina. Como acontece em uma 
câmera, a imagem na retina fica de cabeça para baixo. Os 
receptores na retina enviam informações para o córtex 
visual via nervo óptico. 
Bastonetes e cones A retinatem dois tipos de células receptoras: bastonetes e 
cones, assim chamados em virtude de suas formas distintivas. Os bastonetes respon-
dem em níveis extremamente baixos de iluminação e são primariamente responsáveis 
pela visão noturna; eles não suportam a visão para cores e não são bons em resolver 
detalhes finos. Os cones, em contraste, são menos sensíveis a baixos níveis de luz: eles 
são primariamente responsáveis pela visão sob alta iluminação e para cor e detalhe. 
CIÊNCIA PSICOLÓGICA 
Dentro dos bastonetes e dos cones, substâncias químicas sensíveis à luz, chamadas fotopigmentos, 
iniciam a transdução das ondas de luz em impulsos neurais. 
Há aproximadamente 120 milhões de bastonetes e 6 milhões de cones em cada retina. Os cones 
estão densamente comprimidos em uma pequena região próxima ao centro da retina chamada fó-
vea. Embora existam cones espalhados pelo restante da retina (exceto na mancha cega, veja abai-
xo), eles se tornam cada vez mais escassos perto da periferia (Figura 5.5). Os bastonetes estão todos 
localizados na periferia da retina; nenhum está localizado na fóvea. 
Transmissão do olho para o cérebro A geração de sinais elétricos pelos fotorreceptores 
na retina é apenas o começo do processo visual. Imediatamente depois que a luz é transduzida em 
impulsos neurais pelos bastonetes e cones, outras células na retina realizam uma série de cálculos 
sofisticados sobre esses impulsos. A produção dessas células converge para 1 milhão de células 
ganglionares da retina. Axônios dessas células ganglionares se reúnem em um feixe chamado 
nervo óptico, que existe no olho na parte posterior de cada retina. O ponto em que o nervo óptico sai 
da retina não tem nenhum bastonete ou cone, resultando em uma pequena mancha cega em cada 
olho. Essa mancha cega pode ser identificada, conforme demonstrado na Figura 5.6, mas nós geral-
mente não temos consciência disso. Cada nervo óptico carrega informações para o sistema nervoso 
central. Antes de entrar no cérebro, o nervo óptico se divide em duas partes que se cruzam no 
quiasma óptico, fazendo com que toda a informação do lado esquerdo do espaço visual (i. é, à esquer-
da do ponto do olhar) seja projetada para o hemisfério direito do cérebro e vice-versa, como mostra 
a Figura 5.7. Uma vez no cérebro, a informação viaja para uma região do tálamo chamada núcleo 
geniculado lateral (NGL) e é, então, retransmitida para o córtex visual no lobo occipital. 
A cor da luz é determinada por seu comprimento de onda A luz visível consiste 
em ondas eletromagnéticas que variam de 400 a 700 nanômetros (nm) de comprimento. A cor da luz 
é determinada pelos comprimentos de onda das ondas eletromagnéticas que a constituem. Em ter-
mos bem simples, cada comprimento de onda de luz corresponde a uma cor diferente. Como você 
\·erá, a relação entre comprimento de onda e cor percebida é bastante complexa e só pode ser com-
preendida considerando-se a resposta do sistema visual a diferentes comprimentos de onda. A luz 
branca, por exemplo, contém toda a gama de comprimentos de onda do espectro visível. 
Os seres humanos conseguem distinguir milhões de tons de cores, que podem ser categorizados 
em três dimensões: matiz, luminosidade e saturação. O matiz se refere às características distintivas 
de uma cor que a situam no espectro; o matiz depende principalmente do comprimento de onda da 
luz quando ela atinge o olho. A luminosidade se relaciona à intensidade ou luminescência percebidas 
em uma cor e é determinada principalmente pela quantidade total de luz ou sua intensidade. Deve-
mos ter cuidado para não confundir luminosidade - uma dimensão física - com claridade - uma 
dimensão psicológica. A claridade de uma área é determinada por sua luminosidade relativa ao seu 
entorno. Assim, dois cinzas com a mesma luminosidade podem diferir na claridade, dependendo dos 
níveis circundantes de luminosidade. Embora a claridade seja uma variável mais importante do que 
a luminosidade para descrever a aparência visual, ela não tem um correlato físico simples. A terceira 
dimensão, a saturação, refere-se à pureza de uma cor. A saturação varia de acordo com a mistura de 
comprimentos de onda presente em um estímulo. Cores espectrais puras têm apenas um compri-
mento de onda, ao passo que as cores pastel têm uma mistura de muitos comprimentos de onda. 
Mistura subtrativa e aditiva de cor A cor é determinada não apenas pelo comprimento 
de onda mas também pela mistura de comprimentos de onda (ou padrão espectral) de um estímulo. 
Existem duas maneiras de produzir um certo padrão espectral: mistura subtrativa e aditiva de com-
primentos de onda. Ao misturar, digamos, tintas, a mistura ocorre dentro do próprio estímulo e é um 
processo físico. Isso é chamado de mistura subtrativa de cor. Quando luzes de diferentes com-
primentos de onda são misturadas, o percepto é determinado pela interação desses comprimentos 
de onda com receptores no olho e é um processo psicológico. Isso é chamado de mistura aditiva 
de cor. 
A mistura subtrativa de tintas ocorre porque as cores são determinadas por pigmentos - subs-
tâncias químicas na superfície dos objetos que absorvem (ou subtraem) diferentes comprimentos de 
onda de luz e impedem que eles sejam refletidos para o olho. A cor dos pigmentos é determinada 
pelos comprimentos de onda que são refletidos. Assim, a tinta azul contém pigmentos que só absor-
vem longos comprimentos de onda (amarelo e vermelho); a tinta parece azul porque ela reflete as 
153 
fóvea O centro da retina onde os 
cones estão densamente 
comprimidos. 
células ganglionares Uma classe 
de neurônios localizados na retina 
que realizam uma série de cálculos 
sofisticados sobre os impulsos dos 
bastonetes e dos cones. Os axônios 
das células ganglionares formam o 
nervo óptico. 
núcleo geniculado lateral 
(NGL) Uma região do tálamo para 
onde a informação visual vai 
primeiro, que depois retransmite a 
informação para o córtex visual. 
mistura subtrativa de cor Uma 
maneira de produzir um dado 
padrão espectral em que a mistura 
ocorre dentro do próprio estímulo e 
é, na verdade, um processo físico, 
não um processo psicológico. 
mistura aditiva de cor Uma 
maneira de produzir um dado 
padrão espectral em que diferentes 
comprimentos de onda de luz são 
misturados. O percepto é 
determinado pela interação desses 
comprimentos de onda com 
receptores no olho e é um processo 
psicológico. 
EVIDÊNCIAS CONVERGENTES NO ESTUDO DA PERCEPÇÃO 
Embora o estudo da percepção seja fundamentalmente de 
natureza psicológica, os pesquisadores basearam-se em evidências 
de muitos outros campos científicos para informar suas teorias. O 
esforço que começou há mais de um século com a psicofísica básica 
aproveita cada vez mais as inovações em outros campos para 
aprender como o cérebro processa a informação perceptual. 
Uma das áreas mais influentes no estudo da percepção tem 
sido a neurofisiologia. Os neurofisiologistas sensoriais basearam-se 
principalmente em experimentos de registro de célula única com 
gatos, ratos e macacos para descobrir como as informações dos 
sentidos são codificadas no cérebro. Como vocês viram no Capítulo 
2, microeletrodos inseridos no córtex de um animal podem 
registrar atividade em neurônios próximos. É apresentada, então, 
ao animal uma série de estímulos como luzes ou formas que 
aparecem rapidamente em uma tela. Os pesquisadores observam 
se esses estímulos fazem que os neurônios próximos ao 
microeletrodo mudem seu ritmo de descarga. É assim que os 
pesquisadores descobriram que a codificação quantitativa 
depende do ritmo da descarga neural; por exemplo, quanto maior 
a intensidade do estímulo, mais rápido o ritmo da descarga neural. 
Outro campo influente no estudo da percepção é a 
neuropsicologia. Os neuropsicólogos estudam a relação entre as 
estruturas do cérebro e as funções psicológicas- por exemplo, 
como as funções psicológicas são perturbadas quando as pessoas 
sofrem lesão cerebral. Vários fenômenos neuropsicológicossão de 
especial interesse para os pesquisadores da percepção. Por exemplo, 
uma lesão em uma das áreas do cérebro que recebem input 
sensorial dos receptores- as chamadas áreas sensoriais primárias-
resulta em uma disrupção daquela modalidade sensorial. Assim, 
uma lesão na área visual primária no lobo occipital provoca uma 
mancha cega, ou escotoma, no campo visual do paciente. 
Evidências neuropsicológicas revelaram que inúmeras áreas 
corticais estão envolvidas no processo perceptivo, algumas das 
quais realizam funções notavelmente específicas. Lesões em partes 
dos lobos occipital, parietal e temporal podem causar déficits 
aparentemente bizarros na percepção visual. Por exemplo, lesões 
em uma região na junção dos lobos occipital e temporal podem 
resultar na incapacidade de reconhecer certos tipos de objetos. 
Essa síndrome, chamada de agnosia de objeto, pode ser 
surpreendentemente seletiva; um paciente pode ser incapaz de 
reconhecer animais, por exemplo, mas estar no intervalo normal 
para outros tipos de objetos (Caramazza e Shelton, 1998). Da 
mesma forma, lesões no giro fusiforme, na superfície inferior do 
lobo temporal, às vezes causam um déficit específico no 
reconhecimento de rostos familiares, chamado prosopagnosia . Os 
pacientes com prosopagnosia geralmente reconhecem outros 
objetos sem dificuldade, mas não conseguem reconhecer membros 
da própria família, ou até a si próprios. 
Um dos principais problemas na pesquisa neuropsicológica é 
que a lesão cerebral raramente se restringe a uma única área do 
cérebro, de modo que nem sempre é fácil estabelecer relações 
entre estrutura cerebral e função. Isso levou alguns pesquisadores 
a criarem lesões em cérebros animais, restritas a uma única área 
cortical, para poderem observar os concomitantes déficits na 
percepção. 
Um dos desenvolvimentos mais entusiasmantes dos últimos 
anos foi a introdução de aparelhos de imagem cerebral como a 
PET e a IRM funcional que permitem aos cientistas observar o 
cérebro humano em ação não-invasivamente (i. é, sem causar 
qualquer dano). Essas técnicas permitem que os psicólogos 
perceptivos observem quais regiões do cérebro respondem a 
determinados estímulos e como essas respostas mudam conforme 
os parâmetros do estímulo são variados (Figura 5.3). 
Talvez os avanços mais compelidores na pesquisa perceptiva 
sejam o resultado de evidências convergentes de dois ou mais 
campos de pesquisa. Essas evidências são particularmente 
convincentes porque não é provável que idiossincrasias ou falhas 
metodológicas tenham o mesmo efeito sobre dois experimentos 
inteiramente independentes. 
Um exemplo de evidências convergentes na pesquisa 
perceptiva vem de estudos de regiões do cérebro envolvidas no 
processamento da cor e do movimento. Conforme mostra a Figura 
5.3, o neurocientista visual Semir Zeki e seus colegas utilizaram 
imagens PET para mostrar que diferentes regiões do córtex visual 
são ativadas quando os sujeitos processam informação de cor (em 
uma área chamada V4) e de movimento (na área MT ou V5) (Zeki, 
1993). 
Evidências neuropsicológicas confirmam esses achados. 
Pacientes com lesão cerebral que inclui a área V4 são 
freqüentemente incapazes de processar as cores. Eles relatam ver 
o mundo em preto e branco- uma condição chamada 
acromatopsia. Considere também o dramático caso de M. P., uma 
alemã que ficou cega para o movimento após sofrer uma lesão na 
área V5. Ela via o mundo como uma série de instantâneos, em vez 
de como uma imagem em movimento (Zihl et ai., 1983) (Figura 
5.4). Ao servir chá, M. P. via o líquido congelado no ar e ficava 
surpresa quando sua xícara derramava. Antes de atravessar a rua, 
ela via um carro lá longe, mas quando tentava atravessar, o carro 
já estava quase passando. O déficit raro de M. P. chama-se 
acinetopsia- a incapacidade de perceber o movimento. 
Um segundo exemplo de como evidências convergentes nos 
ajudam a compreender a percepção vem dos neuropsicólogos 
Leslie Ungerleider e Mortimer Mishkin (1982), do National 
lnstitutes of Health dos Estados Unidos. Utilizando registres de 
célula única em macacos, eles descobriram que as saídas do córtex 
visual primário seguem dois cursos de processamento paralelos-
ondas mais curtas. Os pigmentos amarelos absorvem comprimentos de onda mais curtos (azul) e 
mais longos (vermelho), mas refletem comprimentos de onda na região amarela central do espectro 
visível. Se misturarmos tinta azul e amarela, conseguiremos verde, porque o pigmento amarelo ab-
sorve os comprimentos de onda azuis e o pigmento azul absorve os comprimentos de onda vermelho 
e amarelo. O que resta é o comprimento de onda correspondente ao verde. Então, os pigmentos se 
misturam para formar o verde por subtração. O vermelho, o amarelo e o azul são as cores subtrativas 
primárias. Misture-as, e você conseguirá o preto, porque, juntos, esses pigmentos absorvem quase 
todas as cores do espectro visível. 
A mistura aditiva de cor é uma técnica conhecida pelos iluminadores de palco. Para eles, o 
vermelho, o amarelo e o azul não são as cores primárias porque eles podem mirar uma luz vermelha 
U 5 Imagens de PET mostram como vánas seções do cérebro 
são ativadas por estímulos visuais específicos. 
um caminho ventral que inclui as regiões do lobo occipita l e 
temporal e um caminho dorsal envolvendo regiões do lobo 
occipital e parietal. O caminho ventral parece ser especializado 
para a percepção e para o reconhecimento dos objetos, ao passo 
FIGURA 5.4 Pacientes com cegueira para o movimento (acinetopsia) 
vêem o mundo como uma série de instantâneos, em vez de movimentos 
flwdos. Até serv1r chá em uma xícara passa a ser difícil, porque no 
momento em que eles vêem que a xícara está cheia, ela já está 
derramando. 
que o caminho dorsal parece ser especializado para a percepção 
espacial -determinando onde está o objeto e o relacionando a 
outros objetos em uma cena . Esses dois G:lminhos são, portanto, 
conhecidos como as áreas " o que" e "onde". Estudos 
subseqüentes uti lizando scans PET e IRM funcional de humanos 
confirmaram que regiões cerebrais no caminho dorsal são ativadas 
por tarefas que requerem decisões sobre relações espacia is entre 
objetos, enquanto reg iões no caminho ventral são ativadas por 
tarefas que requerem identificar objetos. 
e uma luz verde para o mesmo ponto de um palco e criar uma luz amarela. De fato, quase qualquer 
cor pode ser criada pela combinação de apenas três comprimentos de onda, na medida em que um 
for da extremidade do espectro de comprimento de onda longo (vermelho), um for da metade do 
espectro (verde-amarelo) e um for da extremidade curta do espectro (azul-violeta). Isso é chamado 
de lei das três cores primárias. Observe que as cores exatas das três primárias na mistura 
aditiva de cor são mais ou menos arbitrárias. Entretanto, por razões que logo se tornarão claras, a 
maioria dos psicólogos considera o vermelho, o verde e o azul as cores primárias aditivas. lei das três cores 
primárias Qualquer cor pode ser 
produzida misturando-se luz de 
apenas três comprimentos de onda. Explicando os fenômenos da visão das cores Quer a cor seja criada subtraindo-se mati-
zes da luz branca ou misturando-se cores, o resultado é o mesmo: uma certa combinação de compri-
li 
,, 
156 GAZZANIGA e HEATHERTON 
U Um corte transversal esquemático da retina. A luz passa através da córnea e é focalizada na retina pelo cristalino. Ela passa através da 
camada de células ganglionares antes de ser transduzida em impulsos neurais pelas células receptoras. Existem dois tipos de receptores na retina: bastonetes 
e cones. As células na camada média transduzem os impulsos neurais, que formam uma sinapse com as células ganglionares. As células ganglionares, por 
sua vez, transmitem impulsos neurais para o cérebro. 
• 
mentos de onda batendo na retina. Por mais complicado que seja esse padrão, ele freqüentemente pode 
ser substituído por luz de um só comprimento de onda para produzir a mesma cor percebida.Se cada comprimento de onda corresponde a uma cor, como a combinação de múltiplos com-
primentos de onda pode criar uma única cor? Isso acontece devido à 
maneira pela qual a luz é transduzida em impulsos neurais na retina. A 
visão para a cor começa nas células cônicas da retina, que transduzem a 
luz em impulsos neurais. Existem atualmente três tipos diferentes de 
cones na retina, cada um dos quais corresponde a um comprimento de 
onda diferente de luz. Um tipo de cone é mais sensível à luz azul (com-
primento de onda curto), outro é mais sensível à luz verde (comprimen-
to de onda médio), e a população restante é mais sensível à luz verme-
GU O nervo óptico cria a mancha cega que todos nós 
lha (comprimento de onda longo). A cor de um estímulo é determinada 
por quanto de cada tipo de cone ela ativa. Assim, a luz amarela parece 
amarela porque ela estimula mais ou menos igualmente os cones "ver-
melho" e "verde" e praticamente não estimula os cones "azuis". Da mes-
ma forma, podemos criar luz amarela de luz vermelha e verde porque 
cada uma estimula a população de cones correspondente. Para o cére-
temos - um pequeno ponto na parte posterior da retina. Para encontrar o 
seu ponto cego, segure este livro diante de você e olhe para o ponto, 
fechando seu olho esquerdo. Mexa o livro para perto e para longe de seu 
rosto até o coelho desaparecer. Você pode repetir isso para o seu olho 
direito virando o livro de cabeça para baixo. 
bro, não existe nenhuma diferença entre luz 
amarela e uma combinação das luzes vermelha 
e verde. A pesquisa fisiológica mostra que os três 
tipos de cones diferentes da retina contêm cada 
um fotopigmentos que são extremamente sensí-
veis a diferentes comprimentos de onda do es-
pectro visível. As populações de três cones são 
chamadas de cones "C", "M" e "I:' porque corres-
pondem maximamente a comprimentos de onda 
curtos, médios e longos, respectivamente (alguns 
cientistas que estudam a visão os chamam de 
cones a, p e y, respectivamente). Fundamental-
mente, a nossa percepção das diferentes cores é 
determinada pela razão da atividade entre os três 
receptores cônicos. 
A codificação inicial da informação de cor 
por apenas três tipos de células cônicas da reti-
na é uma das descobertas mais importantes no 
estudo científico da percepção visual. Ela ilustra 
como uma variedade essencialmente ilimitada 
de cores pode ser codificada por um pequeno 
número de receptores - um princípio ubíquo 
na codificação neural. Existem aspectos da vi-
são de cor, todavia, que não são preditos pela 
existência de três tipos de cones na retina. Por 
exemplo, algumas cores parecem ser "opostas", 
em certo sentido (Hering, 1878/ 1964). Quando 
olhamos para uma imagem vermelha por algum 
tempo, vemos uma pós-imagem verde por um 
CIÊNCIA PSICOLÓGICA 
Calículo superior 
Radiação óptica 
157 
primário 
certo tempo depois que paramos de olhar (e vice-
\"ersa). Da mesma forma, quando ficamos olhan-
do para uma imagem azul por algum tempo, 
\·emos uma pós-imagem amarela quando deixa-
mos de olhar (e vice-versa) (Figura 5.9). ós 
Os cam1nhos ao longo dos quais a informação do campo visual esquerdo se 
proJeta para o córtex v1sual direito, e a informação do campo visual direito se projeta para o córtex 
v1sual esquerdo 
também temos dificuldade para visualizar certas misturas de cores. Por exemplo, é mais fácil imagi-
nar um amarelo avermelhado ou um verde azulado do que um verde avermelhado ou um amarelo 
azulado. 
Esses fenômenos não podem ser explicados pelas respostas dos diferentes cones na retina. Para 
explicá-los, precisamos examinar o próximo estágio do processamento visual, nas células gangliona-
res da retina. Como você viu, a informação dos cones converge para as células ganglionares na 
retina, algumas das quais são sensíveis à cor de um estímulo e algumas das quais não são. Uma 
O prisma separa os raios 
de luz no espectro das cores: vermelho, 
laranja, amarelo, verde, azul, índigo e 
violeta (VLAVAIV). 
.. 
li 
158 
FIGURA S. 9 Olhe para o ponto no 
centro da bandeira por pelo menos 30 
segundos. Depois olhe para o ponto no 
espaço em branco à direita. Como os seus 
receptores se adaptaram ao verde e 
amarelo da primeira imagem, a pós-
imagem aparece nas cores complementares 
vermelho e azul. 
GAZZANIGA e HEATHERTON 
* * * * * *11111111111111111 .. * * * * * 
* * * * * * 
* * * * * 11111111111111111~ ****** * * * * * 
* * * * * · ·~~111111111111 .. * * * * * * * * * * * • 
classe de células ganglionares sensíveis à cor recebe input excitatório dos cones-L, mas é inibida por 
cones-M (ou vice-versa). Essas células criam a percepção de que o vermelho e o verde são "opostos". 
Outras células ganglionares são excitadas pelo input dos cones-C, mas inibidas pela atividade de 
cones-L e cones-M (ou vice-versa). Elas criam a percepção de que o azul e o amarelo são opostos. 
Padrões similares de excitação e inibição são repetidos no tálamo e novamente no córtex visual. 
Inibição lateral, um processo da retina, também influencia a percepção 
visual Talvez você conheça o fenômeno do contraste simultâneo, que faz com que um objeto 
pareça mais claro contra um fundo escuro do que contra um fundo branco. Sabemos que esse efeito 
é causado pela diferença de fundo. O mecanismo fisiológico que causa esse efeito se chama inibição 
lateral (veja a Figura 5.1 O) . 
Os experimentos de registro de célula única na retina de gatos indicam que as células de regiões 
vizinhas da retina tendem a se inibir mutuamente. Se uma célula é estimulada, ela envia informa-
ções para o cérebro, mas também envia informações para os neurônios vizinhos inibindo sua ativida-
de. O efeito dessa inibição lateral é enfatizar mudanças nos estímulos visuais, o que 
torna o sistema visual especialmente sensível a bordas e contornos. Isso é importante 
porque as áreas de estimulação visual em modificação tendem a corresponder às bor-
das dos objetos no mundo físico. Desde um estágio muito inicial de processamento, 
então, o circuito do sistema visual é "ativado" para facilitar a localização das fronteiras 
dos objetos. 
Na audição, o ouvido é um detector de ondas 
sonoras 
A audição é secundária apenas à visão como fonte de informação sobre o mundo. 
FIGUR 5.1 O A grade de Hermann é outra 
demonstração de inibição lateral em ação. Olhe para a 
figura como um todo e você verá imediatamente pontos 
escurecidos nas intersecções das linhas brancas. 
Entretanto, se você olhar diretamente para as 
intersecções, ou cobrir todas as fileiras de quadrados 
menos uma, você verá que os pontos escuros são 
ilusórios. O que está acontecendo 7 Os receptores que 
codificam informações das linhas brancas são inibidos por 
seus vizinhos dos dois lados. Mas os receptores que 
codificam Informações das Intersecções são inib1dos dos 
quatro lados, de forma que eles respondem menos 
vigorosamente. Isso faz parecer que as intersecções são 
mais escuras do que as linhas. 
Ela é não somente um mecanismo para determinar o que está acontecendo no ambien-
te, mas também fornece um meio para a linguagem falada. Como a visão, a audição é 
um sentido de distância. O estímulo proximal da audição é o som, o deslocamento de 
moléculas de ar causado por uma mudança na pressão do ar. O padrão das mudanças 
na pressão do ar através do tempo é chamado de onda de som ou onda de pressão. A 
onda de som mais simples de descrever é uma oscilação regular de onda seno que gera 
compressões e expansões no ar. Esses sons simples são chamados tons puros. A amplitu-
de da onda determina sua altura, com amplitudes maiores percebidas como mais altas. 
A freqüência de uma onda sonora determina seu tom, com freqüências maiores percebi-
das como tendo um tom mais alto. A freqüência do som é medida em vibrações por 
segundo, chamadas Hertz (Hz). Os humanos conseguem detectar ondas sonoras com 
uma freqüência de 20 Hz a 20.000 Hz. A maioria dos sons é muito mais complexa do 
que uma simples onda seno. Entretanto, uma vez que o padrão de compressãoe expan-
são que descreve qualquer som complexo pode ser representado por uma combinação 
única de simples ondas seno com diferentes freqüências e amplitudes, nós normalmen-
te podemos predizer a resposta do sistema auditivo a um som complexo a partir de 
como ele responde ao componente de tons puros. 
As Figuras 5.11 e 5.12 mostram as estruturas do ouvido e um corte ilustrando 
como essas estruturas convertem ondas sonoras em sinais neurais. As mudanças na 
pressão do ar que produzem ondas sonoras chegam no ouvido externo e viajam pelo 
Au rícula 
Canal 
auditivo 
Ouvido externo 
Tímpano 
(membrana 
timpânica) 
CIÊNCIA PSICOLÓG ICA 
Ouvido Interno 
Janela 
redonda 
Trompa de 
Eustáquio 
Nervo 
auditivo 
Cóclea 
GURA 5 11 O ouvido humano. Ondas sonoras entram pelo canal auditivo, fazendo o tímpano 
orar. Essas vibrações são transportadas como ondas pelo líquido do ouvido interno. 
~anal auditivo até o tímpano, ou membrana timpânica. Essa membrana está firmemente esticada 
arravés do canal que marca o início do ouvido médio. Mudanças na pressão do ar fazem o tímpano 
\ibrar. Essas vibrações são transferidas para três ossos minúsculos chamados ossículos - o incus 
martelo), o malleus (a bigorna) e o stapes (o estribo). Os ossículos transferem as vibrações do tímpa-
no para a janela oval, uma membrana da cóclea. A cóclea, ou ouvido interno, é um tubo cheio de 
;luido com a forma de uma serpente enrolada. Os ossículos, mecanicamente, amplificam as vibra-
ções, de modo que, quando elas atingem a janela oval, vindas do tímpano, essas vibrações são cerca 
de 30 vezes maiores em pressão. 
Passando pelo centro da cóclea está a fina membrana basilar que divide a cóclea em três câma-
ras, dois dutos externos e um duto interno. As vibrações da janela oval criam ondas de pressão no 
:1uido do ouvido interno, e essas ondas estimulam as células ciliadas localizadas na superfície da 
membrana basilar. Essas células ciliadas são receptores auditivos primários, como os bastonetes e os 
cones no sistema visual. As oscilações da membrana basilar levam as células ciliadas a gerar poten-
ciais de ação; dessa forma, o sinal mecânico das oscilações é convertido num sinal neural que viaja 
pelo nervo auditivo até o cérebro. 
Codificação de tempo e lugar para o tom Como a descarga dos receptores auditivos 
sinaliza diferentes freqüências de som? Em outras palavras, como o tom é codificado pelo sistema 
auditivo? Dois mecanismos para codificar a freqüência de um estímulo auditivo operam em paralelo 
na membrana basilar: a codificação temporal e a codificação de lugar. 
A codificação temporal é utilizada para codificar freqüências relativamente baixas. O ritmo 
de descarga das células ciliadas da cóclea corresponde à freqüência da onda de pressão, de modo 
que um tom de 1.000 Hz faz que as células descarreguem 1.000 vezes por segundo. A pesquisa 
fisiológica mostra que essa correspondência estrita entre a freqüência da estimulação auditiva e o 
ritmo de descarga das células ciliadas só pode ocorrer para freqüências relativamente baixas - até 
4.000 Hz. Em freqüências mais altas, a codificação temporal só pode ser mantida se as células cilia-
das descarregarem em saraivada. Cada célula descarrega numa freqüência mais baixa que o som, mas 
o padrão temporal global de descarga no nervo auditivo ainda corresponde à freqüência do som. 
159 
onda de som O padrão de 
mudanças na pressão do ar através 
do tempo que resulta no percepto 
de um som. 
ouvido externo A estrutura do 
ouvido, onde chega a onda sonora. 
tímpano (membrana 
timpânica) Uma fina membrana, 
que a onda sonora faz vibrar e que 
marca o início do ouvido médio. 
ossículos Três ossos minúsculos, o 
incus (martelo), o malleus (bigorna) 
e o stapes (estribo). 
cóclea (ouvido interno) Um 
tubo cheio de fluido que se enrola 
como uma serpente. A cóclea 
contém a membrana basilar, que 
por sua vez contém células auditivas 
receptoras chamadas células 
ciliadas. Essas células transduzem a 
energia mecânica da onda sonora 
em impulsos neurais. 
codificação temporal Um 
mecanismo para codificar estímulos 
auditivos de baixa freqüência, em 
que a freqüência do som é 
codificada pela freqüência da 
descarga das células ciliadas. 
160 
Cóclea, 
parcialmente 
desenrolada 
Estribo 
Duto 
Janela 
redonda 
externo Membrana 
basilar 
GAZZANIGA e HEATHERTON 
ciliadas 
O som faz com que a 
membrana basilar oscile 
para cima e para baixo 
O segundo mecanismo para codificar a freqüência é a codifica-
ção de lugar. Hermann von Helmholtz (1821-1894) acreditava que 
diferentes células na membrana basilar respondiam a diferentes fre-
qüências, de modo que baixas e altas freqüências ativariam conjuntos 
inteiramente diferentes de receptores. Mais tarde, o psicólogo percepti-
vo Georg von Békésy (1899-1972) descobriu que a idéia de Helmholtz 
estava teoricamente certa, mas errada nos detalhes. Békésy (1957) des-
cobriu que diferentes freqüências realmente ativam diferentes recepto-
res, mas sua única diferença é onde estão localizados na membrana 
basilar. Essa membrana responde a ondas sonoras como uma flauta de 
cana, vibrando em ressonância com o som. Uma vez que sua rigidez 
diminui ao longo de seu comprimento, freqüências mais altas ressoam 
melhor na base da membrana, enquanto freqüências mais baixas vi-
bram mais para a sua extremidade. Assim, as células ciliadas na base da 
côdea são ativadas por sons de alta freqüência; as células na extremida-
de são ativadas por sons de baixa freqüência (Culler et ai., 1943). A 
freqüência de uma onda sonora, portanto, é codificada pelos receptores 
na área da membrana basilar que mais vibra. 
RA 2 Caminho de transdução no ouvido interno. Quando as 
Tanto a codificação temporal quanto a de lugar estão envolvidas 
na nossa percepção do tom. A maioria dos sons que escutamos - de 
conversas a concertos - é constituída por muitas freqüências e ativa 
uma ampla variedade de células ciliadas. Células individuais forne-
ondas sonoras atingem o fluido no ouvido interno, o fluido faz com que a 
membrana basilar suba e desça, ativando potencia is elétricos nas células 
ciliadas (as células receptoras da audição). 
cem apenas uma codificação grosseira de freqüências, seja por seu 
ritmo de descarga, seja por sua localização na membrana basilar. As-
codificação de lugar Um 
mecanismo para codificar estímulos 
auditivos de alta freqüência, em 
que a freqüência do som é 
codificada pela localização das 
células ciliadas ao longo da 
membrana basilar. 
sim como a cor é codificada pelas atividades combinadas de três tipos diferentes de receptores, a 
nossa percepção do som depende das atividades integradas de muitos neurônios. 
Processamento concorrente para localizar sons Localizar a origem de um som é ou-
tro problema significativo na percepção auditiva. Na audição, os receptores sensoriais não codificam 
informações espaciais essenciais. Em vez disso, o cérebro integra as informações sensoriais que che-
gam dos dois ouvidos. Muito do nosso entendimento da localização auditiva se deve ao exame da 
coruja-de-igreja, que emprega um sentido de audição finamente sintonizado para localizar suas 
presas. Esse animal notumo consegue localizar um rato em um laboratório escuro utilizando apenas 
o seu sentido de audição. A coruja-de-igreja utiliza duas deixas para localizar um som: a diferença de 
timing entre sua chegada em cada ouvido e a diferença de intensidade nos ouvidos. A menos que o 
som esteja vindo de um ponto exatamente na frente ou atrás da coruja, ele atingirá um ouvido antes 
do outro. Da mesma forma, se o som vem da direita, ele será mais baixo na esquerda, porque a 
cabeça age como uma barreira. Essas diferenças de timing e magnitude são minúsculas - mas não 
pequenas demais para serem detectadas pelo cérebro da coruja. 
O neurobiólogo Mark Konishi (1993) descobriu que cada deixa é processada por caminhos 
neurais separados. Quando os sinais do nervo auditivo atingem o núcleo coclear, que é composto por 
duaspartes, eles divergem em dois caminhos separados. Em um deles, os sinais da diferença de 
tempo necessária para que um som atinja cada ouvido determinam a posição lateral do estímulo, ou 
azimute, com relação à cabeça da coruja. Nos outros caminhos, as diferenças na intensidade de um 
som calculam a elevação do estímulo. Não se sabe se existem mecanismos neurais simulares respon-
sáveis pela localização do som nos humanos, mas o conceito de que essas funções provavelmente são 
separadas é uma chave para entendermos como e o que percebemos. 
No tato, os estímulos são codificados para dor, 
t~..,p~ratura e r~ssão 
A dor é um sistema de alerta que impede você de continuar atividades que possam infligir 
danos. Quer a mensagem seja para tirar a mão de um fogão quente, quer para parar de correr 
quando você machucou um tendão, a dor sinaliza que você tem de parar de fazer o que quer que 
esteja fazendo. As crianças que nascem com um raro transtorno genético que as deixa insensíveis à 
dor normalmente morrem jovens, por mais que sejam supervisionadas. Elas simplesmente não sa-
CIÊNCIA PSICOLÓGICA 
bem como evitar atividades que as machucam ou dizer quando não estão se sentindo bem (Melzak e 
Wall, 1982). 
O sentido háptico ou cutâneo, ou o sentido do taro, transmite sensações de dor, temperatura 
e pressão. Mais uma vez, a pesquisa sobre como essas sensações são codificadas examina se diferen-
tes receptores ou sistemas cerebrais são responsáveis por diferentes sensações. Os receptores de 
temperatura, toque e dor são neurônios sensórios que terminam na camada mais externa da pele, a 
epiderme. Seus longos axônios entram no sistema nervoso central pelos nervos espinhais ou crania-
nos. Alguns dos receptores para toque e pressão leve são fibras nervosas na base de folículos do 
cabelo que respondem a movimentos no cabelo. Outros receptores são cápsulas na pele que respon-
dem à vibração continuada, movimentos súbitos e pressão regular. 
Dois tipos de fibras de dor Os neurônios da dor são mais finos do que os neurônios de 
temperatura e toque. Eles não terminam em estruturas especializadas. Eles são simplesmente termi-
nações nervosas livres encontradas em todos os tecidos corporais que sentem dor: pele, músculos, 
membranas em torno de ossos e articulações, órgãos, e assim por diante (veja a Figura 5.13). Foram 
identificados dois tipos de fibra de dor: fibras A-delta, para a dor aguda, imediata, e fibras C, para a 
dor crônica, obtusa, constante. Cada tipo de fibra envia informações para uma parte diferente do 
córtex (Jessell e Kelley, 1991). 
As fibras A-delta são neurônios mielinizados, de condução rápida. As fibras C são neurônios 
não-mielinizados, de condução lenta (veja o Capítulo 4). Pense em quando você toca em uma panela 
quente. Você sente dois tipos de dor: uma dor aguda, rápida e localizada no ponto em que sua pele 
roca na panela (conduzida pelas fibras A-delta), seguida por uma dor em queimadura, lenta, obtusa, 
mais difusa (conduzida pelas fibras C). As fibras A-delta são ativadas por uma forte pressão física ou 
temperaturas extremas. As fibras transmitem impulsos ao longo da medula espinal para o tálamo, 
que envia informações para a área somatossensorial do córtex cerebral. 
As fibras C são ativadas por mudanças químicas no tecido quando a pele é danificada. Quando 
as fibras C são ativadas, elas enviam informações ao longo da medula espinal para o tálamo, que 
transmite para áreas cerebrais superiores, incluindo o lobo frontal. 
Teoria do controle do portão O cérebro pode evitar que sintamos dor. A teoria do controle 
do portão, formulada por Ronald Melzack e Patrick Wall, afirma que, para experienciar dor, os recep-
rores de dor precisam ser ativados e o portão neural na medula espinal precisa permitir que esses 
sinais cheguem ao cérebro. O portão pode ser fechado por sinais enviados do cérebro para a medula 
espinal, bloqueando a recepção de sinais de dor. Isso explica a influência que os estados mentais 
podem ter sobre a dor. 
Várias observações comprovam a teoria do controle do portão. O portão neural envolve uma 
região do mesencéfalo chamada de substância cinzenta periaqueductal (periaqueductal gray, 
PAG), que tem neurônios capazes de impedir que as células receptoras de dor trans-
mitam seus sinais para o córtex. Analgésicos como a morfina estimulam a PAG, fa-
zendo o portão fechar e bloqueando a dor (Basbaum e Fields, 1984). Acredita-se que 
as endorfinas, as substâncias químicas analgésicas produzidas naturalmente, ajam 
sobre a PAG da mesma maneira. Com ratos, se a PAG for estimulada durante uma 
cirurgia abdominal, eles não parecem sentir dor (Reynolds, 1969). Isso é chamado 
de analgesia induzida por estimulação, o que ocorre na terapia com acupuntura. 
No olfato, a cavidade nasal recolhe 
e o r 
Camada 
mais 
profunda 
de pele 
161 
sentido háptico O sentido do 
ta t o . 
substância cinzenta 
periaqueductal (PAG) Uma 
região do mesencéfalo que tem 
neurónios capazes de impedir que as 
células receptoras da dor transmitam 
seus sinais para o córtex. 
epitélio olfatório Uma fina 
camada de tecido em que estão 
inseridos receptores olfatórios, em 
torno dos quais os odores se 
dissolvem em solução e causam 
uma reação, que aciona receptores 
químicos. 
bulbo olfatório O centro 
cerebral do olfato, localizado 
abaixo dos lobos frontais. 
Superfície da pele 
O sentido do olfato, ou olfação, tem a rota mais direta para o cérebro de todos 
os sentidos, mas é o menos compreendido. Nós sabemos que as partículas de odor-
ou odorantes - passam pelo nariz e pelas porções superior e posterior da cavidade 
nasal. Lá, elas entram em contato com o epitélio olfatório, uma fina camada de 
tecido onde estão inseridos os receptores olfatórios; as partículas se dissolvem na 
solução que cerca o epitélio e provocam uma reação que aciona receptores químicos. 
Esses impulsos nervosos transmitem informações para o bulbo olfatório, o centro 
cerebral do olfato, logo abaixo dos lobos frontais. Diferentemente de outras informa-
Os receptores de dor na pele acabam 
em terminações nervosas livres. As fibras C levam a dor 
lenta, difusa; as fibras A-delta levam a dor rápida, aguda. 
162 
feromônios Substâncias químicas 
liberadas por anima is e humanos, as 
quais desencadeiam reações 
fisiológicas ou comportamentais em 
outros membros da mesma espécie. 
Os feromôn ios não elidam odores 
detectáveis, mas são processados de 
maneira semelhante aos estímulos 
olfatórios, por receptores 
especializados na cavidade nasal, 
chamados órgãos vomeronasais. 
botões de paladar Estruturas na 
boca que contêm 50 células 
receptoras. As células receptoras 
contêm estruturas chamadas 
microvilosidades que entram em 
contato direto com a sal iva. 
Quando estimuladas, elas enviam 
impulsos elétricos que transmitem 
informações para a medu la e 
depois para o tálamo e o córtex. 
GAZZANIGA e HEATHERTON 
ções sensoriais, a partir daqui os sinais do olfato vão diretamente para os centros olfatórios no córtex 
cerebral, desviando-se do tálamo. Os pesquisadores identificaram milhares de receptores diferentes 
no epitélio olfatório, cada um responsivo a um grupo químico diferente. Ainda não está claro como, 
exatamente, diferentes cheiros são codificados por esses receptores. Uma possibilidade é cada tipo 
de receptor estar associado unicamente a um odor específico, de modo a existir um receptor que só 
codifica, por exemplo, o perfume de uma rosa. Outra possibilidade é cada odor estimular vários 
receptores, e o padrão de ativação dos diferentes tipos de receptor determinar o percepto olfatório. 
Os feromônios são substâncias químicas liberadas por animais - incluindo provavelmente 
os humanos- que desencadeiam reações fisiológicas ou comportamentais. Essas substâncias quími-
cas não eliciam "cheiros" dos quais estamos conscientes, mas são processadas de maneira semelhan-
te aos estímulos olfatórios. Receptores especializados na cavidade nasal, chamados órgãos vomero-
nasais, respondemà presença dos feromônios. Os feromônios desempenham um papel importante 
na sinalização sexual em muitas espécies animais e podem afetar os humanos de maneira parecida. 
Por exemplo, os feromônios podem explicar por que os ciclos menstruais das mulheres que moram 
juntas tendem a ser sincronizados (McClintock, 1971). 
No paladar, os estímulos são codificados para doce, 
~r'rln t; I ad ~ ~m~r o 
A tarefa do nosso sentido do paladar, ou gustação, é manter os venenos fora do nosso sistema 
digestivo e simultaneamente permitir a ingestão de bons alimentos. Você sabe, pois certamente já 
ficou resfriado, que o paladar depende muito do sentido do olfato - se as suas passagens nasais 
estão bloqueadas, a comida parece não ter gosto. 
Os estímulos do paladar são substâncias que se dissolvem na saliva (freqüentemente chamadas 
de tastants - de "taste", sabor) , embora seja em grande parte um mistério como esses estímulos 
funcionam. Os receptores do paladar são parte dos botões de paladar da língua e da boca. A 
pessoa comum tem cerca de 10 mil botões de paladar, localizados principalmente na língua. Cada 
botão de paladar tem aproximadamente 50 células receptoras. As microvilosidades, curtas estruturas 
semelhantes a pêlos na ponta de cada receptor, entram em cantata direto com a saliva. Quando 
estimuladas, elas enviam sinais elétricos a uma região do tronco cerebral chamada medula, e dali 
para o tálamo e o córtex. 
Há vários tipos diferentes de receptores de sabor. Esses botões de paladar codificam uma das 
quatro sensações "primárias" de sabor: doce, ácido, salgado e amargo. Cada experiência de paladar 
é composta de uma mistura dessas quatro qualidades. Isso é análogo à maneira pela qual uma 
variedade quase infinita de cores pode ser codificada com apenas três tipos de receptor. As diferentes 
variedades dos botões de paladar não estão uniformemente distribuídas, elas se agrupam em regiões. 
Somos mais sensíveis às substâncias salgadas e doces na parte da frente da língua, às substâncias 
ácidas nos lados da língua e ao amargo no céu da boca. Registras elétricos de células de ratos e 
hamsters indicam que algumas fibras nos botões de paladar respondem a todas as quatro substâncias, 
embora pareçam responder melhor a uma delas (Nowlis e Frank, 1981). 
Além dos cinco sentidos discutidos nesta seção, o box especial "Utilizando a ciência psicológi-
ca: Existe um sexto sentido?" sugere sistemas sensoriais adicionais que poderiam ser explorados. 
Quais são os processos sensoriais dos nossos sentidos primários? 
Cada um dos nossos sistemas sensoriais tem receptores que respondem a diferentes estímulos físicos ou químicos os 
transduzindo em algum padrão de impulsos neurais. A seletividade dos receptores em cada sistema sensorial 
determina o tipo de estímulo f ísico que somos capazes de perceber. A maioria dos sistemas sensoriais emprega 
alguma forma de codificação grosseira, que permite que um número relativamente pequeno de receptores 
cod ifique uma ampla variedade de estímulos. Por exemplo, o sistema visual pode representar toda a variedade de 
cores com apenas três tipos de cones. A exceção notável a essa regra é o sistema olfatório, que contém milhares de 
receptores diferentes, cada um dos quais responde a diferentes grupos químicos de odores. A natureza dotou cada 
um de nossos sistemas sensoriais com mecan ismos intricados para transformar estímulos físicos em impulsos 
elétricos que são enviados para o nosso cérebro. O que o nosso cérebro faz com esses impulsos e como eles resultam 
nas nossas percepções é o assunto do restante do capítulo. 
EXISTE UM SEXTO SENTIDO'? 
"Sexto sentido" é uma expressão usada em referência ao 
sentimento "inexplicável" de que alguma coisa está para 
acontecer. Na verdade, conforme salienta o psicólogo de 
Dartmouth Howard Hughes, existem vários sistemas sensoriais 
internos além dos cinco sistemas primários discutidos por nós 
(Hughes, 2000). Sistemas sensoriais internos enviam mensagens 
para o cérebro sobre coisas como nossa pressão sangüínea ou nível 
de glicose no sangue. O sentido cinestésico, que alguns agrupam 
com os sentidos do tato, refere-se a sensações que colhemos de 
receptores em músculos, tendões e articulações que localizam com 
precisão a posição e os movimentos de nossos membros e corpo no 
espaço. Isso nos ajuda a coordenar movimentos voluntários e é 
inestimável para evitar ferimentos. O sentido vestibular ou 
equilibratório utiliza dados de receptores nos canais semicircu lares 
do ouvido interno. Esses canais contêm um líquido que se move 
quando a cabeça se move, curvando células ciliadas nas 
extremidades do canal. A curvatura cria impulsos nervosos que nos 
informam da rotação da cabeça e, portanto, é responsável por um 
sentido de equilíbrio. Isso explica porque as infecções do ouvido 
interno nos deixam tontos, e por que levantar rapidamente pode 
nos dar uma "vertigem". 
Hughes identifica sistemas sensoriais mais exóticos que só 
recentemente foram estudados em animais como o "sétimo, 
oitavo, nono, etc." sentidos. Eles incluem os sentidos de sonar e 
eletrorrecepção (sentidos baseados em campos elétricos). Podemos 
compreender sistemas sensoriais que utilizam sonar ou campos 
elétricos para navegação estudando principalmente os sistemas 
sonares de morcegos e golfinhos. (SONAR significa "sound 
navigation and ranging", algo como "navegação e varredura por 
som" .) Esses animais produzem um chamado e então respondem 
aos ecos desse chamado; o sistema é, na verdade, biosonar, porque 
as ondas sonoras emanam do animal. A eletrorrecepção funciona 
de maneira semelhante: alguns peixes emitem um campo elétrico 
e depois analisam perturbações nesse campo, para evitar 
predadores ou encontrar a presa. Outros respondem aos campos 
elétricos emitidos por outros peixes. 
QUAIS SÃO OS PROCESSOS PERCEPTIVOS 
BÁSICO ., 
As percepções são complexas. A cada minuto, o nosso cérebro faz cálculos - todos em milisse-
gundos - , a maioria dos quais está além da nossa percepção consciente. Por exemplo, quando olha 
para uma tela de computador, você está consciente de uma imagem, não das milhares que dançam 
através da sua retina para criar aquela imagem constante, estática. O que você percebe, então, é 
imensamente diferente do padrão de estimulação que a sua retina está absorvendo. Como o cérebro 
extrai uma representação estável do mundo a partir das informações fornecidas pelos sentidos? A 
pesquisa da percepção é o estudo disso. 
Se estivéssemos conscientes em todos os momentos do que o nosso cérebro está fazendo, fica-
ríamos paralisados pela sobrecarga de informações. A maioria dos cálculos que o cérebro realiza 
jamais atinge a nossa consciência - só os resultados importantes. A psicologia perceptiva se valeu 
de muitas disciplinas para compreender como nós representamos o nosso mundo. Os psicólogos 
perceptivos fizeram muitos avanços ao observar como a percepção fica perturbada depois que o 
cérebro sofre uma lesão, investigando retrospectivamente para inferir como o cérebro intacto pro-
cessa a informação. Além disso, os psicofísicos modernos desenvolveram técnicas engenhosas para 
descrever as funções perceptivas do cérebro. Áreas tão diversas quanto a arte, ciência da computa-
ção, música, filosofia, anatomia e fisiologia também informaram o nosso entendimento da percep-
ção. Esse é verdadeiramente um estudo interdisciplinar que atravessa os níveis de análise. 
A percepção ocorre no cérebro 
Até agora, vimos como os estímulos sensoriais são transduzidos em impulsos elétricos e trans-
mitidos para o cérebro através dos nervos. Esses impulsos elétricos são tudo o que o cérebro tem para 
trabalhar a fim de criar a nossa rica variedade de experiências perceptuais. Com exceção da olfação, 
todas as informações sensórias são transmitidas para o cérebro pelo tálamo. Do tálamo, as informa-
ções de cada sentido são projetadas para regiões específicas do córtex cerebral, as chamadas áreas 
sensoriais primárias. É nessas áreas que o processo