Desenvolvimento Embrionário

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Tradução:
Daniella Franco Curcio
Fonoaudióloga. Mestre e Doutora em Ciências: Morfologia pela Universidade Federal 
de São Paulo-Escola Paulista de Medicina (UNIFESP-EPM).
Revisão técnica:
Alexandre Augusto Pinto Cardoso (notas clínicas e casos clínicos dos capítulos)
Médico. Mestre em Ciências: Morfologia pela UNIFESP-EPM. Professor assistente da 
disciplina de Anatomia Descritiva e Topográfi ca do Departamento de Morfologia e Genética 
da UNIFESP-EPM. Cirurgião no Hospital da Aeronáutica de São Paulo.
Daniella Franco Curcio (capítulo 24)
Fonoaudióloga. Mestre e Doutora em Ciências: Morfologia pela Universidade 
Federal de São Paulo-Escola Paulista de Medicina (UNIFESP-EPM).
Eduardo Cotecchia Ribeiro (introdução, capítulos 1 a 3, 12, 24, 25, 28 e parte fi nal do livro)
Biomédico e biólogo. Professor associado da disciplina de Anatomia Descritiva e Topográfi ca do Departamento de 
Morfologia e Genética da UNIFESP-EPM. Mestre em Anatomia e Doutor em Ciências: Morfologia pela UNIFESP-EPM.
Geraldo José Medeiros Fernandes (capítulos 13 a 18)
Médico. Mestre em Anatomia e Doutor em Ciências: Morfologia pela UNIFESP-EPM. Professor 
adjunto da disciplina de Anatomia Humana da Universidade Federal de Alfenas, MG.
Luís Garcia Alonso (capítulos 4, 19, 26 e 27)
Médico. Mestre e Doutor em Ciências: Genética pela UNIFESP-EPM. Professor adjunto da disciplina de 
Anatomia Descritiva e Topográfi ca do Departamento de Morfologia e Genética da UNIFESP-EPM.
Magno César Vieira (capítulos 20 a 23)
Biólogo. Mestre em Anatomia pela UNIFESP-EPM. Professor assistente da disciplina de Anatomia 
Descritiva e Topográfi ca do Departamento de Morfologia e Genética da UNIFESP-EPM. Professor de 
Anatomia Humana na Universidade do Oeste Paulista e na Universidade de Taubaté, SP.
Marcelo Cavenaghi Pereira da Silva (capítulos 5 a 8)
Dentista. Mestre e Doutor em Ciências Morfofuncionais pela Universidade de São Paulo (USP).
Professor adjunto da disciplina de Anatomia Descritiva e Topográfi ca do 
Departamento de Morfologia e Genética da UNIFESP-EPM.
Rafael Saviolo Moreira (capítulos 9 a 11)
Dentista. Mestre e Doutor em Ciências: Morfologia pela UNIFESP-EPM. 
Professor de Anatomia Humana na Universidade do Vale do Itajaí, SC.
748 O SISTEMA GENITAL
Desenvolvimento é a modificação gradual das estruturas anatômicas du-
rante o período desde a concepção até a maturidade. As mudanças são 
realmente marcantes – o que se inicia como uma simples célula ligeira-
mente maior do que o ponto final desta frase transforma-se em um corpo 
humano contendo trilhões de células organizadas em tecidos, órgãos e 
sistemas. A formação de tipos celulares especializados durante o desen-
volvimento é denominada diferenciação, e ocorre por meio de alterações 
seletivas na atividade genética. A compreensão básica do desenvolvimen-
to humano fornece informações que potencializam o conhecimento das 
estruturas anatômicas. Esta discussão abordará os aspectos principais do 
processo de desenvolvimento. Os Resumos de Embriologia, que oferecem 
imagens para a visualização do desenvolvimento de cada sistema do cor-
po, também são apresentados neste capítulo.
Uma visão geral do 
desenvolvimento
O desenvolvimento envolve (1) a divisão e a diferenciação de células, re-
sultando na formação de diversos tipos celulares, e (2) a reorganização 
desses tipos celulares para produzir ou modificar estruturas anatômicas. 
O desenvolvimento produz um indivíduo maduro, capaz de se repro-
duzir. O processo é uma seqüência contínua que se inicia com a ferti-
lização, ou concepção, e pode ser dividido em períodos caracterizados 
por modificações anatômicas específicas. O desenvolvimento pré-na-
tal, compreendido entre a concepção e o parto, será o principal aspecto 
abordado neste capítulo. O termo embriologia refere-se ao estudo dos 
eventos que ocorrem durante o desenvolvimento pré-natal. O desenvol-
vimento pós-natal inicia-se ao nascimento e continua até a maturidade. 
Consideraremos brevemente o período neonatal, imediatamente poste-
rior ao parto, porém outros aspectos do desenvolvimento na infância e 
na adolescência, relacionados aos sistemas específicos, foram considera-
dos em capítulos anteriores.
O período de desenvolvimento pré-natal pode ser subdividido. O 
desenvolvimento pré-embrionário começa na fertilização e continua 
com a clivagem (uma série inicial de divisões celulares) e a implantação (a 
movimentação do pré-embrião em direção ao interior do revestimento 
uterino).
Ao desenvolvimento pré-embrionário segue-se o desenvolvimento 
embrionário, que vai da implantação, tipicamente no nono ou décimo 
dia após a fertilização, até o final da oitava semana do desenvolvimento. O 
período de desenvolvimento fetal tem início na nona semana de desen-
volvimento e se prolonga até o nascimento. Veremos agora mais detalha-
damente cada um destes processos.
Fertilização [Figura 28.1a]
A fertilização envolve a fusão de dois gametas haplóides, produzindo um 
zigoto diplóide com o número somático normal de cromossomos (46). 
l págs. 45, 719 As funções e as contribuições do espermatozóide e do 
oócito (óvulo) são bastante diferentes. O espermatozóide simplesmente 
conduz os cromossomos paternos ao local da fertilização, mas o oócito 
deve fornecer toda a nutrição e a programação genética para sustentar o 
desenvolvimento embrionário por aproximadamente uma semana após a 
concepção. O volume do oócito é, portanto, muito maior em relação ao 
do espermatozóide (Figura 28.1a).
A fertilização normal ocorre na ampola da tuba uterina, geralmente 
no período de um dia após a ovulação. Neste período de tempo, o oóci-
to secundário percorre poucos centímetros, enquanto o espermatozóide 
deve percorrer a distância entre a vagina e a ampola da tuba uterina. Os 
espermatozóides depositados na vagina já apresentam motilidade, mas 
não podem fertilizar um oócito até que tenham passado pela capacitação, 
no interior do trato genital feminino. l pág. 722
As contrações da musculatura uterina e a movimentação dos cílios nas 
tubas uterinas são mecanismos de aceleração do movimento dos esperma-
tozóides, desde a vagina até o local da fertilização. O tempo desta passagem 
pode ser de 30 minutos a até duas horas. Apesar destes fatores que favore-
cem o deslocamento e da disponibilidade de nutrientes, essa passagem não 
é fácil. Dos aproximadamente 200 milhões de espermatozóides introdu-
zidos na vagina, presentes em um volume normal de esperma ejaculado, 
somente cerca de 10.000 atingem a tuba uterina e menos de 100 atingem a 
ampola da referida tuba. Um homem com contagem espermática menor 
que 20 milhões/mL é funcionalmente estéril, pois poucos espermatozói-
des sobreviverão para atingir o oócito secundário. Um ou dois espermato-
zóides sozinhos não podem cumprir a fertilização por causa da condição 
do oócito secundário na ovulação.
O oócito na ovulação [Figura 28.1b]
A ovulação ocorre antes de se completar a maturação do oócito, e o oócito 
secundário que deixa o folículo ovárico se encontra na metáfase da segunda 
divisão meiótica (meiose II). As operações metabólicas também foram in-
terrompidas e o oócito secundário encontra-se solto, em uma espécie de la-
tência, aguardando o estímulo para a continuidade do seu desenvolvimen-
to. Se a fertilização não ocorre, ele se desintegrará sem completar a meiose.
A fertilização é dificultada pelo fato de que, ao deixar o folículo ovári-
co, o oócito secundário está envolvido por uma camada de células folicu-
lares, a coroa radiada. l pág. 731 Os eventos que se seguem estão esque-
matizados na Figura 28.1b. A coroa radiada protege o oócito secundário 
durante seu trajeto através da parede folicular rompida e para o interior do 
infundíbulo da tuba uterina. Embora o processo físico da fertilização exija 
apenas um espermatozóide em contato com a membrana do oócito, o es-
permatozóide precisa antes penetrar na coroa radiada. O acrossomo do es-
permatozóide contémhialuronidase, uma enzima que quebra o cimento 
intercelular das células foliculares adjacentes na coroa radiada. Dezenas de 
espermatozóides precisam liberar hialuronidase a fim de que a quebra das 
conexões entre as células foliculares seja suficiente para permitir a fertili-
zação. Independentemente de quantos espermatozóides entrem através da 
fenda, apenas um deles conseguirá a fertilização ativando o oócito. Quan-
do este espermatozóide passa através da zona pelúcida e entra em contato 
com o oócito secundário, suas membranas celulares fundem-se e ele entra 
no ooplasma, ou citoplasma do oócito. Esta fusão de membranas defla-
gra a ativação do oócito. Essa ativação envolve uma série de mudanças na 
atividade metabólica do oócito secundário. A taxa metabólica do oócito 
eleva-se repentinamente, e mudanças imediatas no plasmalema evitam a 
fertilização por outros espermatozóides. (Caso ocorra penetração de mais 
de um espermatozóide na membrana do oócito, evento este denominado 
polispermia, não haverá possibilidade de desenvolvimento normal.) Talvez, 
a modificação mais dramática no oócito seja a finalização da meiose.
Formação do pró-núcleo e anfimixia [Figura 28.1b]
Após a ativação do oócito e a finalização da meiose, o material nuclear re-
manescente no interior do ovo reorganiza-se como pró-núcleo feminino 
(Figura 28.1b). Enquanto estas alterações estão ocorrendo, o núcleo do 
espermatozóide aumenta de volume, tornando-se o pró-núcleo masculi-
no, que então migra para o centro da célula. O processo de fusão dos dois 
pró-núcleos é denominado anfimixia. Agora a fertilização está completa, 
com a formação de um zigoto contendo o complemento normal de 46 
cromossomos. O zigoto agora se prepara para o início de suas divisões 
mitóticas que produzirão bilhões de células especializadas.
CAPÍTULO 28 • O Sistema Genital: Embriologia e Desenvolvimento Humano 749
Desenvolvimento pré-natal
O tempo decorrido no desenvolvimento pré-natal é denominado período 
de gestação. Por questão de conveniência, o período de gestação é dividi-
do em três trimestres integrados:
O ■ primeiro trimestre é o período de desenvolvimento embrioná-
rio e de desenvolvimento fetal inicial. Durante esse período, for-
mam-se os rudimentos de todos os principais sistemas de órgãos.
No ■ segundo trimestre, os órgãos e sistemas completam a maior 
parte do seu desenvolvimento. As proporções corporais mudam 
e, ao término desse trimestre, distingue-se claramente a aparência 
humana do feto.
O ■ terceiro trimestre é caracterizado pelo rápido crescimento fetal. 
No início desse trimestre, a maioria dos sistemas de órgãos torna-
se plenamente funcional e crianças nascidas prematuramente, em 
um ou até dois meses antes do termo, apresentam chances consi-
deráveis de sobrevivência.
OÓCITO NA OVULAÇÃO
Coroa
radiada
Primeiro
corpo polar Espermatozóide
fecundante
Segundo
corpo polar
Pró-núcleo
feminino
Núcleo do
espermatozóide
fecundante
A ovulação libera um oócito secundário e o
primeiro corpo polar; ambos estão circundados
pela coroa radiada. O oócito permanece em
estado latente na metáfase da meiose II.
Enzimas acrossômicas advindas de vários esper-
matozóides criam fendas na coroa radiada. Um
único espermatozóide, então, entra em contato
com a membrana do oócito e ocorre a fusão das
membranas, deflagrando a ativação do oócito
e completando a meiose.
FERTILIZAÇÃO E
ATIVAÇÃO DO OÓCITO
INÍCIO DA
CITOCINESE
PROCESSO DE ANFIMIXIA
E INÍCIO DA CLIVAGEM
Pró-núcleo
feminino
O espermatozóide penetra no citoplasma e
o pró-núcleo feminino se desenvolve.
Metáfase da primeira
divisão de clivagem
O pró-núcleo masculino se desenvolve e as
fibras do fuso aparecem na preparação para
a primeira divisão de clivagem.
FORMAÇÃO DO FUSO E PRE-
PARAÇÃO PARA A CLIVAGEM
Pró-núcleo
masculino
INÍCIO DA FORMAÇÃO
DO PRÓ-NÚCLEO
A primeira divisão de clivagem se completa
aproximadamente 30 horas após a
fertilização. Eventos posteriores estão
diagramados na Figura 28.2.
Blastômeros
FASE 1
FASE 5 FASE 4 FASE 3
FASE 2
Zona
 pelúcida
(a)
(b)
Figura 28.1 Fertilização e preparação para a clivagem.
(a) Um oócito secundário circundado por espermatozóides. (b) Eventos na fertili-
zação e imediatamente depois.
750 O SISTEMA GENITAL
REVISÃO DOS CONCEITOS
Os espermatozóides depositados na vagina podem realizar a fertilização 1. 
imediatamente? Explique.
Por que um grande número de espermatozóides precisa atingir o oócito 2. 
secundário para que ocorra a fertilização?
Assim que o espermatozóide entra no ooplasma, o que ocorre com o oó-3. 
cito secundário?
Quais processos de desenvolvimento caracterizam o primeiro trimestre da 4. 
gestação?
Veja a seção de Respostas na parte final do livro.
O primeiro trimestre
Ao final do primeiro trimestre (12a semana do desenvolvimento), o feto 
mede aproximadamente 75 mm e pesa cerca de 14 g. Os eventos que ocor-
rem no primeiro trimestre são complexos, e este é o período de maior 
risco na vida pré-natal. Somente por volta de 40% das concepções geram 
embriões que sobrevivem ao primeiro trimestre. Por essa razão, cuidados 
especiais são recomendados às mulheres grávidas, evitando drogas ou epi-
sódios de estresse intenso durante este período, na expectativa de prevenir 
erros no processo de desenvolvimento em curso.
Vários eventos importantes e complexos ocorrem no primeiro tri-
mestre de desenvolvimento. O Resumo de Embriologia apresentado no 
Capítulo 3 oferece uma visão geral de dois períodos seqüenciais de de-
senvolvimento durante o primeiro trimestre: (1) a formação dos tecidos 
e (2) o desenvolvimento do tecido epitelial e as origens do tecido conec-
tivo. Cada um desses períodos de desenvolvimento apresenta caracterís-
ticas únicas que o leitor poderá revisar mais detalhadamente. l págs. 
79-81
Concentraremos nossa atenção em quatro processos gerais: clivagem, 
implantação, placentação e embriogênese.
A 1. clivagem é uma seqüência de divisões celulares que tem início 
logo após a fertilização e termina ao primeiro contato do zigoto com 
a parede uterina. Durante este período, o zigoto torna-se um pré-
embrião que evolui para um complexo multicelular conhecido como 
blastocisto. (A clivagem e a formação do blastocisto foram apresen-
tadas no Resumo de Embriologia do Capítulo 3.) l pág. 79
A 2. implantação começa com a fixação do blastocisto ao endométrio 
e continua conforme o blastocisto adentra na parede uterina. Com 
o prosseguimento da implantação, muitos outros eventos importan-
tes acontecem, preparando o ambiente para a formação de estruturas 
embrionárias vitais.
A 3. placentação inicia-se com a formação dos vasos sangüíneos ao re-
dor das margens do blastocisto. Esta é a primeira etapa na formação 
da placenta. A placenta liga o sistema materno ao embrionário; ela 
oferece suprimento respiratório e nutricional essenciais à continui-
dade do desenvolvimento pré-natal.
Nota clínica
Perfeição e complexidade A expectativa dos futuros pais de que 
cada gravidez será idílica e que cada bebê será perfeito reflete uma série 
de conceitos equivocados e cristalizados sobre a natureza do processo 
de desenvolvimento. Esses conceitos equivocados levam à crença de que 
quando ocorrem graves erros de desenvolvimento, alguém ou alguma coi-
sa deve ser responsabilizada. Esta “culpa” poderia ser atribuída a hábitos 
maternos (como tabagismo, consumo de álcool ou dieta inadequada), ex-
posição materna a toxinas ou a drogas prescritas, ou à interferência de 
outros estímulos ambientais. Porém, a realidade é que mesmo se todas as 
gestantes fossem protegidas e permanecessem durante toda a gravidez 
em repouso no leito, desde a concepção até o parto, os erros e acidentes 
no desenvolvimento continuariam ocorrendo regularmente.
As mutações espontâneas resultam de erros ao acaso na replicação, 
e estes incidentes são relativamente comuns. Pelo menos 10% das ferti-
lizações produzem zigotos com cromossomos anormais. Como a maioria 
das mutações espontâneas não produz defeitos visíveis, a proporçãoreal 
dessas mutações pode ser bem maior. A maioria dos zigotos acometidos 
morre antes de completar seu desenvolvimento, e apenas cerca de 0,5% 
dos recém-nascidos apresenta anomalias cromossômicas resultantes de 
mutações espontâneas.
Devido à natureza dos mecanismos reguladores, o desenvolvimento 
pré-natal não segue padrões precisos e predeterminados. Por exemplo, 
existem muitas variações nos trajetos dos vasos sangüíneos e dos nervos; 
independentemente do trajeto do sangue e dos impulsos nervosos, o im-
portante é que os suprimentos nervoso e sangüíneo sejam garantidos aos 
tecidos de destino. Entretanto, se as variações extrapolam limites aceitá-
veis, o embrião ou o feto não consegue completar seu desenvolvimento. 
Pequenas alterações no desenvolvimento da estrutura do coração podem 
resultar na morte do feto, enquanto grandes variações na distribuição das 
veias são relativamente comuns e não implicam disfunção. Virtualmente, 
cada ser humano pode ser considerado como portador de algum grau 
de variação anatômica porque ninguém possui, em todos os aspectos, 
características que estão estatisticamente dentro dos valores da média 
esperada. Estima-se que 20% dos seus genes apresentem diferenças sutis 
em relação aos genes encontrados na maioria da população, e defeitos 
pouco significativos, como mamilos extranumerários ou marcas de nas-
cença, são bastante comuns.
Aproximadamente metade das concepções produz zigotos que não 
sobrevivem ao estágio de clivagem. Esses zigotos desintegram-se no inte-
rior das tubas uterinas ou da cavidade do útero; como a implantação não 
ocorreu, obviamente não há sinais de gravidez. A mortalidade anterior à 
implantação está comumente associada com anomalias cromossômicas. 
Dos embriões implantados, aproximadamente 20% não chega a completar 
cinco meses de desenvolvimento, com uma média de sobrevida de oito 
semanas. Na maioria dos casos, problemas graves que ocorrem nos pri-
meiros estágios da embriogênese ou na formação da placenta constituem 
as causas responsáveis.
A mortalidade pré-natal tende a eliminar os fetos mais gravemente 
afetados. Aqueles com defeitos menores podem sobreviver completan-
do uma gestação a termo ou nascendo prematuramente. Malforma-
ções congênitas são anomalias estruturais presentes ao nascimento, 
comprometendo os principais sistemas. A espinha bífida, a hidrocefalia, 
a anencefalia, a fenda palatina e a síndrome de Down estão entre as 
malformações congênitas mais comuns. A incidência de malformações 
congênitas ao nascimento atinge uma média de 6%, mas apenas 2% são 
consideradas graves. Desses problemas congênitos, apenas 10% podem 
ser atribuídos a fatores ambientais na ausência de anomalias cromossô-
micas ou fatores genéticos, incluindo uma história familiar de defeitos 
semelhantes ou relacionados.
A tecnologia médica continua a melhorar nossa capacidade de en-
tender e manipular os processos anatômicos e fisiológicos. Atualmente, 
a análise genética dos pais em potencial pode fornecer uma estimativa 
a respeito da probabilidade da ocorrência de problemas específicos, po-
rém os problemas em si permanecem fora do nosso controle. Apesar da 
melhor compreensão a respeito dos mecanismos genéticos envolvidos, 
provavelmente nunca seremos capazes de controlar todos os aspectos 
envolvidos no desenvolvimento, evitando abortos espontâneos e malfor-
mações congênitas. Como o desenvolvimento pré-natal envolve tantas 
fases complexas e interdependentes, disfunções de algum tipo são esta-
tisticamente inevitáveis.
CAPÍTULO 28 • O Sistema Genital: Embriologia e Desenvolvimento Humano 751
A 4. embriogênese é a formação de um embrião viável. Este processo 
forma o corpo do embrião e seus órgãos internos.
Clivagem e formação do blastocisto [Figura 28.2]
A clivagem (Figura 28.2) é uma série de divisões celulares que subdivide 
o citoplasma do zigoto em células menores denominadas blastômeros. A 
primeira divisão da clivagem produz um pré-embrião com dois blastôme-
ros idênticos e se completa aproximadamente 30 horas após a fertilização. 
As divisões de clivagem subseqüentes ocorrem em intervalos de 10 a 12 ho-
ras. Durante as divisões de clivagem iniciais, todos os blastômeros sofrem 
mitoses simultaneamente, mas, com o aumento do número de blastômeros, 
o intervalo de tempo entre as divisões torna-se menos previsível.
Neste estágio, o pré-embrião é uma esfera sólida de células, seme-
lhante a uma amora. Esse estágio é denominado mórula. Após cinco dias 
de clivagem, os blastômeros formam uma esfera oca, o blastocisto, com 
uma cavidade interna denominada blastocele. Nesse estágio, é possível 
começar a observar diferenças entre as células do blastocisto. A camada 
externa de células, que separa a blastocele do ambiente externo, é deno-
minada trofoblasto (massa celular externa). A função do trofoblasto está 
implícita em seu nome: trophos, alimento + blasto, precursor. Essas células 
Nota clínica
Teratogênese e desenvolvimento anômalo Teratógenos são 
estímulos que interferem e desorganizam o desenvolvimento fetal nor-
mal danificando as células, alterando sua estrutura cromossômica ou 
prejudicando a indução normal. Pesticidas, herbicidas e muitas drogas 
prescritas, incluindo certos antibióticos, tranqüilizantes, sedativos, hor-
mônios esteróides, diuréticos, anestésicos e analgésicos, podem pro-
duzir efeitos teratogênicos. As gestantes devem ler atentamente a bula 
antes de utilizar qualquer medicamento sem o aconselhamento de um 
médico. A maioria das ervas e substâncias “naturais” não foram testa-
das, e sua composição química pode variar dependendo da sua origem. 
Como os seus efeitos durante a gestação não são conhecidos, o uso des-
sas substâncias não deve ser considerado genericamente como sendo 
seguro durante a gravidez.
A síndrome alcoólica fetal (SAF) ocorre quando o consumo de ál-
cool pela gestante produz defeitos de desenvolvimento no feto, como 
deformidades esqueléticas, defeitos cardiovasculares e distúrbios neuro-
lógicos. Os índices de mortalidade fetal podem atingir 17%, e os sobrevi-
ventes sofrem problemas no desenvolvimento posterior. Os casos mais 
graves envolvem mães cujo consumo de substâncias de conteúdo alco-
ólico atinge aproximadamente 200 g de destilados fortes, 10 cervejas ou 
duas garrafas de vinho por dia. Entretanto, como o efeito produzido está 
diretamente relacionado ao grau de exposição, não há um nível de consu-
mo de álcool que possa ser considerado totalmente seguro. A síndrome 
alcoólica fetal é a primeira causa de retardo mental nos Estados Unidos, 
acometendo aproximadamente 7.500 crianças por ano.
O tabagismo é outro risco importante para o desenvolvimento fetal. 
Além de introduzir no organismo substâncias químicas potencialmente 
prejudiciais, como a nicotina, o tabagismo diminui a PO2 do sangue mater-
no e reduz a quantidade de oxigênio que chega à placenta. Um feto gera-
do por uma mãe fumante não crescerá tão rapidamente quanto um feto 
gerado por uma não-fumante, e o tabagismo aumenta o risco de abortos 
espontâneos, prematuridade e morte fetal. A mortalidade infantil pós-par-
to é também maior em neonatos de mães fumantes, e o desenvolvimento 
pós-natal pode ser igualmente prejudicado.
Corpos polares
Primeira divisão
de clivagem
Estágio de
duas células
Estágio de quatro células
DIA 0:
Fertilização
DIA 1 DIA 2
DIA 3
DIA 4
DIA 6
DIAS 7-10:
Implantação na
parede uterina
(Ver Figura 28.3)
Mórula em estágio inicial
Mórula em
estágio avançado
Blastocisto
Trofoblasto
Massa celular
interna
Ovulação
Blastocele
Blastômeros
Figura 28.2 Clivagem e formação 
do blastocisto.
752 O SISTEMA GENITAL
serão responsáveis pelo suprimento de alimento ao embrião em desen-
volvimento. As células trofoblásticas são as únicas células do pré-embrião 
que fazem contato com a parede uterina. Um segundo grupo de células, 
a massa celular interna (embrioblasto), situa-se como um aglomerado 
celular em um pólo do blastocisto. Essas células estão expostas à blastoce-le, mas ficam isoladas do contato com o ambiente externo pelo trofoblas-
to. As células da massa celular interna são as células-tronco responsáveis 
pela produção de todas as células e tipos celulares do corpo.
Implantação [Figura 28.3]
A partir do momento da fertilização, o zigoto leva quatro dias até atingir 
o útero. Ao atingir a cavidade do útero como uma mórula, ocorre a for-
mação do blastocisto no decorrer dos próximos dois a três dias. Durante 
este período, as células estão absorvendo nutrientes do líquido no interior 
da cavidade do útero. Esse líquido, rico em glicogênio, é secretado pelas 
glândulas endometriais. Quando totalmente formado, o blastocisto entra 
em contato com o endométrio, geralmente no fundo ou no corpo do úte-
ro, e ocorre a implantação. Os estágios do processo de implantação estão 
ilustrados na Figura 28.3.
A implantação é iniciada quando a superfície do blastocisto mais 
próxima à massa celular interna toca e adere ao revestimento uterino 
(veja Dia 7, Figura 28.3). No ponto de contato, as células trofoblásticas 
dividem-se rapidamente, fazendo com que o trofoblasto desenvolva vá-
rias camadas, aumentando sua espessura. Nas proximidades da camada 
de endométrio, as membranas celulares que separam as células trofo-
blásticas desaparecem e forma-se uma camada de citoplasma contendo 
múltiplos núcleos (Dia 8). Essa parte específica da camada externa, de-
nominada sinciciotrofoblasto, inicia um processo de escavação de um 
espaço no epitélio uterino, por meio da secreção da enzima hialuronida-
se. Essa enzima quebra o cimento intercelular das células epiteliais ute-
rinas adjacentes, do mesmo modo como a hialuronidase liberada pelo 
espermatozóide dissolve as conexões entre as células da coroa radiada. 
Primeiramente, esta erosão cria uma fenda no revestimento uterino, po-
rém a migração e as divisões das células epiteliais adjacentes rapidamente 
restauram a superfície. Quando a reparação está completa, o blastocisto 
perde o contato com a cavidade do útero e fica completamente alojado 
no interior do endométrio. A partir daí, o desenvolvimento ocorre intei-
ramente no interior da camada funcional do endométrio.
À medida que a implantação prossegue, o sinciciotrofoblasto continua 
a crescer e a se disseminar no interior do endométrio circundante (Dia 9). 
Este processo resulta na ruptura e na digestão enzimática das glândulas ute-
rinas. Os nutrientes liberados são absorvidos pelo sinciciotrofoblasto e dis-
tribuídos por difusão através do trofoblasto celular subjacente para a massa 
celular interna. Esses nutrientes produzem a energia necessária para suprir 
o embrião durante os estágios iniciais de sua formação. Extensões trofoblás-
ticas crescem ao redor dos vasos capilares endometriais e, com a destruição 
das paredes dos vasos capilares, o sangue materno começa a fluir através dos 
canais trofoblásticos, denominados lacunas. Vilosidades primárias digi-
tiformes estendem-se para fora do trofoblasto, no interior do endométrio 
circundante; cada vilosidade primária consiste em uma extensão do sinci-
ciotrofoblasto, com um núcleo de trofoblasto celular. Nos poucos dias que se 
seguem, o trofoblasto passa a destruir veias e artérias endometriais maiores, 
aumentando o fluxo sangüíneo através das lacunas trofoblásticas.
A formação do disco germinativo (blastodisco) [Figuras 28.3/28.4] No 
estágio mais precoce do blastocisto, a massa celular interna apresenta or-
ganização pouco visível. Entretanto, na época da implantação, a massa 
celular interna já iniciou sua separação do trofoblasto. A separação au-
menta gradualmente, criando uma câmara repleta de líquido, denomina-
da cavidade amniótica. A cavidade amniótica pode ser vista no Dia 9 da 
Figura 28.3; detalhes adicionais dos Dias 10 a 12 são mostrados na Figura 
28.4. Nesta fase, as células da massa celular interna estão organizadas em 
uma lâmina oval que apresenta duas camadas celulares de espessura total. 
Essa lâmina oval, denominada disco germinativo (blastodisco), consiste 
inicialmente em duas camadas epiteliais (disco germinativo bilaminar): 
o epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e o hipoblasto, que está 
exposto aos conteúdos líquidos da blastocele.
A gastrulação e a formação da camada germinativa [Figura 28.4 e Ta-
bela 28.1] Poucos dias depois, uma terceira camada começa a se formar 
DIA 6
DIA 7
DIA 8
DIA 9
CAMADA FUNCIONAL
DO ENDOMÉTRIO
CAVIDADE
DO ÚTERO
Glândulas
uterinas
Blastocisto
Trofoblasto
Blastocele
Trofoblasto
celularSinciciotrofoblasto
Hipoblasto Disco
germinativo
(blastodisco)
Epiblasto
Cavidade
amniótica
Lacuna
trofoblástica
Vilosidades primárias
em desenvolvimento
Massa celular
interna
Figura 28.3 Estágios no processo 
de implantação.
CAPÍTULO 28 • O Sistema Genital: Embriologia e Desenvolvimento Humano 753
por meio do processo de gastrulação (veja Dia 12, Figura 28.4). Durante 
a gastrulação, células em áreas específicas do epiblasto movimentam-se 
para o centro do disco germinativo bilaminar, em direção a uma linha 
conhecida como linha primitiva. Ao atingir a linha primitiva, as células 
migratórias deixam a superfície e se movem por entre o epiblasto e o hi-
poblasto. Este movimento cria três camadas embrionárias distintas, com 
finalidades marcadamente diferentes, constituindo o disco germinativo 
trilaminar. Uma vez iniciada a gastrulação, a camada que permanece em 
contato com a cavidade amniótica é denominada ectoderma, o hipoblas-
to é conhecido como endoderma, e a nova camada intermédia é o me-
soderma. A formação do mesoderma e a finalidade do desenvolvimento 
dessas três camadas germinativas foram apresentadas em um Resumo 
de Embriologia no Capítulo 3. l pág. 79 A Tabela 28.1 contém uma 
lista mais abrangente das contribuições de cada camada germinativa na 
formação dos sistemas do corpo.
Formação das membranas extra-embrionárias [Figura 28.5] Além de 
constituir as estruturas e os órgãos do corpo, as camadas germinativas tam-
bém formam quatro estruturas que se estendem para fora do corpo do em-
brião. Essas estruturas, conhecidas como membranas extra-embrionárias, 
são (1) o saco vitelino (endoderma e mesoderma), (2) o âmnio (ectoderma e 
mesoderma), (3) a alantóide (endoderma e mesoderma) e (4) o cório (me-
soderma e trofoblasto). Essas membranas garantem o desenvolvimento 
embrionário e fetal mediante a manutenção consistente de um ambiente 
estável e o fornecimento de acesso ao oxigênio e aos nutrientes transporta-
dos pela corrente sangüínea materna. Apesar de sua importância durante o 
desenvolvimento pré-natal, elas deixam poucos vestígios de sua existência 
nos sistemas adultos. A Figura 28.5 apresenta os estágios representativos no 
desenvolvimento das membranas extra-embrionárias.
O saco vitelino [Figuras 28.4/28.5] A primeira das membranas extra-
embrionárias a aparecer é o saco vitelino (Figuras 28.4 e 28.5). O saco 
vitelino inicia-se como células hipoblásticas migratórias que se disseminam 
para fora, ao redor das margens externas da blastocele, para formar uma 
bolsa completa, suspensa inferiormente ao disco germinativo (blastodisco). 
Essa bolsa já pode ser vista após 10 dias da fertilização (Figura 28.4). Com o 
prosseguimento da gastrulação, as células do mesoderma migram ao redor 
Cavidade
amnióticaEpiblasto do
disco germina-
tivo (blastodisco)
Hipoblasto
 do disco
germinativo
(blastodisco)
Blastocele
Disco germinativo
(blastodisco)
Ectoderma
Mesoderma Endoderma
Linha
primitiva
ENDOMÉTRIO
DIA 10 DIA 12
Lacunas
trofoblás-
ticas
Saco vitelino
Trofoblasto
celular
Sincicio-
trofoblasto
O disco germinativo (blastodisco) começa como duas camadas:
o epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e o hipoblasto,
voltado para a blastocele. A migração das células epiblásticas
ao redor da cavidade amniótica é o primeiro passo na formação
do âmnio. A migração das células hipoblásticas cria um saco
que pende do blastodisco. Este é o primeiro passo na formação
do saco vitelino.
A migração das células epiblásticas (seguiras setas) em direção
à região entre o epiblasto e o hipoblasto forma, no disco
germinativo bilaminar (blastodisco), uma terceira camada,
constituindo o disco germinativo trilaminar. A partir do momento
em que tem início este processo (gastrulação), o epiblasto
é chamado de ectoderma, o hipoblasto, de endoderma,
e as células migratórias, de mesoderma.
Figura 28.4 Organização do disco germinativo (blastodisco) e gastrulação.
TABELA 28.1 Os destinos das camadas germinativas primárias
Contribuições do ectoderma
Tegumento comum: epiderme, folículos pilosos, unhas e glândulas que se 
comunicam com a pele (glândulas sudoríferas apócrinas e merócrinas, glândulas 
mamárias e glândulas sebáceas)
Sistema esquelético: cartilagem dos arcos faríngeos (branquiais) e seus derivados 
no adulto (parte do esfenóide, os ossículos da audição, o processo estilóide do 
temporal, os cornos e a margem superior do hióide)1
Sistema nervoso: todo o tecido neural, inclusive o encéfalo e a medula espinal
Sistema endócrino: hipófise e medula da glândula supra-renal
Sistema respiratório: epitélio da túnica mucosa de revestimento da cavidade nasal
Sistema digestório: túnica mucosa de revestimento da cavidade oral, parte inferior 
do canal anal, glândulas salivares
Contribuições do mesoderma
Tegumento comum: derme, exceto derivados da epiderme
Sistema esquelético: todos os componentes, exceto alguns derivados dos arcos 
faríngeos
Sistema muscular: todos os componentes
Sistema endócrino: córtex da glândula supra-renal e tecidos endócrinos do coração, 
dos rins e das gônadas
Sistema circulatório: todos os componentes, inclusive a medula óssea
Sistema linfático: todos os componentes
Sistema urinário: os rins, inclusive os néfrons e a parte inicial do sistema coletor
Sistema genital: as gônadas e as partes adjacentes do sistema de ductos
Diversos: revestimento das cavidades do corpo (torácica, pericárdica e peritoneal) e 
tecidos conectivos de sustentação de todos os sistemas de órgãos
Contribuições do endoderma
Sistema endócrino: timo, glândula tireóide e pâncreas
Sistema respiratório: epitélio respiratório (exceto nas cavidades nasais) e glândulas 
mucosas associadas
Sistema digestório: epitélio da túnica mucosa de revestimento (exceto da cavidade 
oral e da parte inferior do canal anal); glândulas exócrinas (exceto glândulas 
salivares); fígado e pâncreas
Sistema urinário: bexiga urinária e partes distais do sistema de ductos
Sistema genital: partes distais do sistema de ductos; células-tronco que produzem 
gametas
1A crista neural tem origem ectodérmica e contribui para a formação do crânio e dos 
derivados esqueléticos dos arcos faríngeos embrionários.
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra. 
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