FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO

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FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
VENTILAÇÃO DO PULMÃO
Função Respiratória
- função principal é transportar oxigênio e dióxido de carbono entre o meio externo e os tecidos.
- importante na termorregulação
- atua no metabolismo de substâncias exógenas e endógenas
- proteção do animal contra poeiras inaladas, gases tóxicos e agentes infecciosos
Processos envolvidos na troca gasosa.s
- ventilação
- distribuição de gás para dentro dos pulmões
- difusão pela membrana alvéolo-capilar
- transporte de O2 presente no sangue dos pulmões para os capilares teciduais e do CO2 dos capilares teciduais para o sangue pulmonar
- difusão de gases entre o sangue os tecidos
Algumas nomenclaturas da ventilação
- volume corrente é o volume de cada respiração e engloba também o volume de ar que preenche o espaço morto anatômico e alveolar ( obs: a soma dos espaços mortos é denominado espaço morto fisiológico).
- ventilação alveolar é regulada por mecanismos que buscam sincronizara tomada de 02 e a eliminação de CO2 necessárias ao metabolismo.
- importante: VETERINÁRIOS DEVEM ASSEGURAR QUE EQUIPAMENTOS COMO SONDAS ENDOTRAQUEAIS MUITO LONGAS OU MÁSCARAS MUITO GRANDES NÃO AUMENTEM O ESPAÇO MORTO, SE NÃO, DEVE-SE AUMENTAR O VOLUME CORRENTE PARA MANTER A VENTILAÇÃO ALVEOLAR ADEQUADA.
- o metabolismo basal é medido em repouso e é maior proporcionalmente em animais pequenos do que em animais maiores, assim espécies pequenas consomem maior oxigênio por kg. Além disso, durante exercícios, a necessidade metabólica aumenta, aumentando, portanto, o consumo de oxigênio, que pode atingir o VO2máx (relacionado aos hábitos da espécie, aeróbica ou não, e ao seu tamanho corporal, quanto maior, maior o volume máximo teoricamente). 
Ventilação e o seu gasto de energia muscular
- INSPIRAÇÃO
- o principal músculo da inspiração é o diafragma, inervado pelo nervo frênico, que possui a porção crural (origem na superfície ventral das primeiras ¾ vértebras lombares) e a porção costal (com origem no processo xifoide e articulações costocondrais). O diafragma é uma lâmina músculo-tendinosa em formato de cúpula que divide o tórax do abdome. Sendo que o ápice da cúpula se extende rostralmente ao 7/8 espaço intercostal. 
- durante a inspiração o diafragma se contrai e é deslocado cauldamente aumentando a pressão intra-abdominal e aumentando a cavidade torácica. Como os órgãos abdominais são empurrados, eles empurram as costelas caudais e o abdome, tendendo a aumentar ainda mais o tórax. O alargamento do tórax torna a pressão intra-torácica subatmosférica, o que faz com que o ar adentre os pulmões.
- a inspiração é um processo ativo e os músculos intercostais externos também tem importante papel de na sua contração mover as costelas rostralmente e para fora, sendo que as costelas craniais por terem serem mais significativas na sustentação do corpo tendem a participarem menos da ventilação do que as caudais.
- fato importante: a pressão subatmosférica leva ao colapso das narinas, da laringe e faringe. Assim, a contração dos músculos abdutores ligados a estas estruturas são fundamentais para prevenção do colapso, tanto é que na inspiração é possível de se observar a dilatação das narinas externas.
- EXPIRAÇÃO
- os músculos abdominais aumentam a pressão abdominal forçando o diafragma agora relaxado rostralmente. Com o diafragma em direção anterior, a cavidade torácica diminui, o que aumenta a pressão torácica e força o ar a sair dos pulmões.
- na expiração, os músculos intercostais internos ao contraírem as costelas em direção cranioventral, fazem com que a caixa torácica diminua ainda mais, fato que força paralelamente a isso o ar a sair dos pulmões.
- EXERCÍCIOS FÍSICOS 
- durante exercícios físicos, os músculos respiratórios tem sua atividade aumentada, para que o volume respiratório por minuto aumente e supra a necessidade metabólica.
Elasticidade pulmonar 
- os pulmões são circundos pela pleura pulmonar. Ao fim de cada expiração normal, fica um certo volume residual de ar nos pulmões chamado de capacidade residual funcional (CRF), e com essa capacidade residual funcional, a pressão pleural fica menor do que a atmosférica. 
- obs: a variação da pressão da cavidade pleural depende do volume pulmonar, da complacência pulmonar, da resistência nas vias aéreas e da taxa de fluxo de ar. 
- complacência pulmonar é a capacidade elástica do pulmão
- é a capacidade residual funcional com a pressão subatmostéfica na pleura que mantém os pulmões ligeiramente inflados
- as forças de tensão superficial tentam de forma contínua colapsar os os alvéolos. A estabilidade alveolar depende do surfactante pulmonar, pois reduz a tensão superficial dos alvéolos. 
- o surfactante pulmonar é produzido pelas células alveolares do tipo II, sendo uma mistura de lipídeos (o dipalmitoil fofatidilcolina é o principal) com proteínas. Esse surfactante, com o volume pulmonar diminui e área da superfície alveolar diminui também, se concentra nessa região menor reduzindo a tensão superficial.
Pulmão ligado mecanicamente com a caixa torácica
- pulmões recobertos pela pleura visceral, tórax recoberto pela pleura parietal. 
- entre a pleura parietal e a pleura visceral tem uma fina camada de fluido pleural. 
- fluido pleural facilita deslizamento entre as pleuras e dificulta a separação desta
- o fluido pleural liga mecanicamente os pulmões a caixa torácica.
- obs: atelectasia é colapso pulmonar e está mais associado à tórax complacentes, por isso é mais comum em animais jovens do que em adultos.
Atrito nas vias aéreas 
- em repouso, a cavidade nasal, a faringe e a laringe que aquecem e umidificam o ar oferecem 60% da resistência pelo atrito à respiração.
- cavalos respiram necessariamente pelo nariz, assim dilatam as narinas e contraem seus vasos sanguíneos nasais encolhendo a mucosa nasal (aumenta o espaço para passagem de ar) para diminuir a resistência nasal e manter um nível de trabalho respiratório razoável.
- a árvore traqueobrônquica é revestida de epitélio ciliado, com a traqueia e os brônquios mantidas por cartilagem e céls caliciformes que secretam muco nas vias aéreas.
- existem os septos alveolares que ajudam a manter sua estrutura patente.
- a cada divisão dos brônquios os diâmetros se estreitam enquanto que a cada bronquíolo filho o diâmetro é igual à aquele que lhe deu origem.
- assim a resistência é maior na traqueia e brônquios pelo fluxo turbulento, o que gera os sons pulmonares auscultados ao estetoscópio, do que nos bronquíolos (apenas 20%) com seu fluxo de ar laminar silencioso.
Contração da musculatura lisa e os diâmetros das vias aéreas
- musculatura lisa presente desde a traqueia (músculo traqueal) e nos brônquios e bronquíolos circundando as vias aéreas. 
- sistema nervoso parassimpático pelo nervo vago libera acetilcolina que pelos seus receptores muscarínicos contraem a musculatura lisa e reduz os diâmetros da traqueia, brônquios e bronquíolos.
- materiais irritantes causam broncoconstrição reflexa (possuem receptores irritantes que ativam o parassimpático).
- mediadores inflamatórios como histamina e leucotrienos liberados pelos mastócitos em uma reação alérgica causam contração na musculatura lisa. Podem agir diretamente sobre a musculatura ou atuar de maneira reflexa pelo parassimpático.
- catecolaminas pela medula suprarrenal ativam receptores B-adrenérgicos que relaxam a musculatura lisa, sendo que a norepinefrina pelo simpático tem menor efeito.
IMPORTANTE : NAS VIAS INTRATORÁCICAS O COLAPSO DINÂMICO OCORRE DURANTE A EXPIRAÇÃO FORÇADA POIS A PRESSÃO INTRAPLEURAL EXCEDE A PRESSÃO DO LÚMEN. 
- colapso de traqueia em raças toy são muito comuns pois possuem a traqueia intratorácica se colaba durante a ventilação forçada que ocorre em exercícios, sendo acometidos por um ruído característico “grasnido de ganso” conforme o ar é forçado pela porção intratorácica colapsada da traqueia.
FLUXO SANGUÍNEO PULMONAR
Circulação Pulmonar
- dois sistemas circulatórios: a circulação pulmonar que recebe o débito total do ventrículo direito para a hematose ea circulação brônquica que é um ramo da circulação sistêmica que supre nutricionalmente as vias aéreas e as demais estruturas do pulmão.
- a circulação pulmonar é definida por todo o sangue passar pelo pulmão, assim com o aumento do DC a circulação pulmonar deve ser capaz de acomodar esse fluxo sanguíneo sem causar aumento no ventrículo direito. Além disso, o sangue deve passar pelos locais de melhor oxigenação, sendo que isso depende de músculo liso nas paredes (qtde varia entre as espécies).
Estrutura das artérias no pulmões.
- as artérias pulmonares são elásticas e acompanham os brônquios.
- as artérias pulmonares menores acompanham os bronquíolos e os ductos alveolares e são musculares, sendo que a quantidade de musculatura lisa ali presente varia entre as espécies, por exemplo, porcos adultos e vacas tem maior qtde que cães e equinos.
- as pequenas artérias pulmonares conduzem aos capilares pulmonares que se ramificam em vasos no septo alveolar, cobrindo a superfície alveolar.
- em repouso nem todas os vasos são perfundidos, mas com o aumento no fluxo sanguíneo esses vasos não perfundidos passam a ser recrutados.
- as veias pulmonares possuem paredes finas e servem de reservatório sanguíneo para o átrio esquerdo, podendo ser usadas para um súbito arranque de exercício e para aumentar o débito cardíaco, por exemplo.
Observação: a resistência vascular pulmonar é baixa, e diminui menos ainda com um aumento no fluxo sanguíneo pulmonar ou na pressão arterial pulmonar pois os vasos não perfundidos passam a ser recrutados e essa distensão desses vasos causa a diminuição da RVP.
Distribuição do fluxo sanguíneo pulmonar no pulmão
- em animais quadrupedes em estação parece haver uma distribuição preferencial para a região caudodorsal do pulmão independente da gravidade.
- acredita-se que o padrão de ramificação das artérias e arteríolas pulmonares e suas resistências relativas sejam determinantes para esse distribuição.
- principal resistência ao fluxo sanguíneo está no leito capilar. 
Cuidado para não confundir com o fato dos bronquíolos terem apenas 20% de influência no atrito à respiração.
Mudanças na pressão vascular transmural
- a pressão transmural é definida pela diferença de pressão entre o interior e o exterior do vaso.
- o aumento na pressão interna do vaso por acomodar mais sangue por exemplo pode aumentar essa pressão transmural, assim como a diminuição na pressão do espaço perivascular pode aumentar essa pressão transmural.
- quando o pulmão infla, os septos alveolares vizinhos dilatam o feixe broncovascular, dessa forma a pressão no tecido conjuntivo perivascular diminui, o que aumenta a pressão transmural.
Mudanças na pressão transmural e mudanças passivas na resistência vascular
- AUMENTO NA PRESSÃO TRANSMURAL => AUMENTO NO DIÂMETRO DOS VASOS SANGUÍNEOS EXTRA ALVEOLARES DIMINUINDO A RESISTÊNCIA VASCULAR
- pulmões inflados causam a dilatação da artéria e veia pulmonar no feixe broncovascular pois a pressão externa aos vasos extra alveolares diminui, aumentando a pressão transmural.
- aumento no fluxo sanguíneo dos pulmões dilata esses vasos extra alveolares pois a pressão interior aos vasos aumenta, aumentando a pressão transmural.
- OCORRE AUMENTO NA RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR ALÉM DA INSUFLAÇÃO FUNCIONAL, O QUE FAZ COM QUE AUMENTE A TENSÃO NOS SEPTOS ALVEOLARES, ACHATANDO OS CAPILARES QUE SÃO OS VASOS SANGUÍNEOS ALVEOLARES. 
Resumo: insuflação do pulmão até capacidade residual funcional -> dilatação dos vasos extra alveolares -> resistência vascular pulmonar diminui -> desinsuflação do pulmão até volume residual -> vasos extra alveolares estreitados -> resistência vascular pulmonar aumenta
ENTRETANTO: insuflação além da funcional -> capilares alveolares achatam pelo aumento na tensão dos septos alveolares -> aumento da resistência vascular pulmonar.
Hipoxia alveolar gera vasoconstrição
- não faz sentido um alto fluxo sanguíneo para os alvéolos que são pouco ventilados, baixa pressão parcial de 02, assim, ocorre vasoconstrição.
- a vasoconstrição hipóxica é benéfica para hipóxia alveolar quando é localizada, pois quando é uma condição generalizada por elevadas altitudes ou por doença pulmonar difusa essa vasoconstrição é perigosa.
- no músculo liso das artérias, a hipóxia fecha os canais de potássio dependentes o que deixa a célula mais eletropositiva e promove despolarização, entra sódio, o que causa a contração no músculo liso.
Fatores neurais e humorais que causam contração das artérias pulmonares e musculares.
- a amplitude da resposta aos estímulos nos vasos depende da quantidade de músculo liso presente nas pequenas artérias pulmonares.
- tônus muscular inicial que influencia na resposta
- ACETILCOLINA, BRADICININA = VASODILATAÇÃO por liberar pelo endotélio ÓXIDO NÍTRICO ou prostaglandinas vasodilatadoras.
- aumento do fluxo sanguíneo causa cisalhamento no endotélio o que causa liberação de NO vasodilatador também.
- angiotensina II causa vasoconstrição
- histamina em receptores H1 causa vasocontrição e em receptores H2 com alto tônus causa vasodilatação em artérias e veias pulmonares.
- serotonina causa vasoconstrição nas artérias pulmonares por receptores 5-HT2.
Exercício e circulação pulmonar
- aumento na demanda de O2 -> aumento no débito cardíaco -> vasos sanguíneos pulmonares dilatam, ou seja, resistência vascular pulmonar diminui ( libera NO pelo aumento no fluxo e pelo aumento da pressão intravascular que causa aumento na pressão transmural que vasodilata).
CIRCULAÇÃO BRÔNQUICA
- tronco bicarotídeo => a. brônquica direita (vias aéreas do lobo apical direito)
- artéria broncoesofágica (vias aéreas, septo interlobulares da maior parte do pulmão)
...
TROCA GASOSA
- fração de oxigênio do ar inspirado sempre é 21%, entretanto para troca gasosa o importante é a pressão parcial do gás, isso é, o quanto as moléculas deste gás se encontram agrupadas.
- a pressão parcial do gás é conhecida também como tensão é determinada pela pressão barométrica (PB) multiplicada pela fração desse gás no ar inspirado.
- no caso do oxigênio temos: PO2 = PB x FiO2 (para o ar seco) e P02= (PB – PH2O) x FiO2 (para o ar aquecido e umidificado).
- durante a inalação o ar é umidificado e aquecidos pela temperatura corporal, assim, a concentração dos gases diminui pela presença de moléculas de água.
- no caso do CO2, a fração de CO2 no ar inspirado é tão baixo que se leva em consideração a taxa de produção de CO2 (VCO2) com com a taxa de ventilação (VA).
- PO2 é menor nos alvéolos porque ocorre troca entre oxigênio e dióxido de carbono no alvéolo o tempo inteiro, assim, a tensão de oxigênio no alvéolo flutua em uma média, sendo que na inspiração essa pressão parcial se aumenta e na expiração essa pressão parcial diminui.
- hipoventilação diminui a tensão de oxigênio e aumenta a de CO2, pode ser causada por obstrução das vias aéreas, por supressão do SNC por drogas, por danos nos nervos periféricos, por lesões no tórax e nos músculos da respiração ou por doenças que diminuam a complacência pulmonar.
- hiperventilação pulmonar é realizada para acidose, para hipóxia ou quando ocorre um aumento na temperatura corporal.
Difusão entre capilar e alvéolo
- movimentação gasosa depende: da espessura da barreira hematoaérea, das propriedades físicas do gás (como peso molecular e solubilidade), da área de superfície disponível (pelos capilares difundidos) para a difusão e pelo gradiente de pressão dirigida do gás entre o alvéolo e o capilar.
- o sangue venoso nos capilares pulmonares oriundo das pequenas artérias pulmonares possui baixa tensão de oxigênio enquanto que a alveolar é maior, possibilitando uma rápida difusão oxigênio, onde no capilar se combina com a hemoglobina que é um transportador de oxigênio no plasmo mantendo o gradiente de concentração do gás.
RESPIRAÇÃO NAS AVES
- pulmões não são elásticos como nos mamíferos, seus pulmões são rígidos de volume fixo e se localizam dorsalmente na caixa torácica
- cada pulmão apresenta três subdivisões brônquicas, sendo 
1) brônquio intrapulmonar primárioé o primeiro que o ar vai ter contato e permite a entrada de ar nos pulmões; 
2) brônquios secundários médioventrais (para os sacos aéreos craniais) / médio dorsais/lateroventrais (para os sacos aéreos caudais); 
3)brônquios terciários neopulmonares ou paleopulmonares, sendo eles as sedes das trocas aéreas nas aves. Os paleopulmonares cursam entre os brônquios secundários médioventral e médiodorsal e convergem para os sacos aéreos craniais. Os neopulmonares cursam dos brônquios secundários médiodorsal, dos brônquios secundários lateroventrais e do brônquio primário intrapulmonar convergindo para os sacos aéreos caudais.
- os sacos aéreos são estruturas saculares importantes para a hematose, são grandes, complacentes com paredes finais e se originam de alguns brônquios secundários.
- o grupo cranial tem dois sacos aéreos cervicais, um saco aéreo clavicular dois sacos aéreos torácicos craniais. O grupo cranial está conectado aos brônquios secundários médio-ventrais. 
- o grupo caudal tem dois sacos aéreos torácicos caudais e dois sacos aéreos abdominais. O grupo caudal está conectado aos brônquios secundários médio-dorsais/ lateroventrais e brônquio primário intrapulmonar.
- apenas o saco aéreo clavicular é ímpar.
- nas aves não existem alvéolos como nos mamíferos 
- tubos capilares contendo ar chamado de capilares aéreos
- divertículos surgem de sacos aéreos e permeiam ossos, sendo o do úmero o mais importante (umeral).
- os músculos respiratórios promovem movimentação do esterno no sentido ventrocranial e lateral das costelas 
-INSPIRAÇÃO