AMELOGÊNESE

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AMELOGÊNESE
O esmalte dental é o tecido mais mineralizado do corpo, que reveste e protege a coroa do dente e é extremamente duro. O processo de formação do esmalte dental é chamado de amelogênese. As células do epitélio interno do órgão do esmalte diferenciam-se em ameloblastos, mas só completam sua diferenciação após a deposição da primeira camada de dentina. Assim, a formação propriamente dita do esmalte inicia-se durante a fase de coroa. As fases que envolvem o processo completo de amelogênese são: morfogenética, diferenciação, secretora, maturação e protetora. 
Fase morfogenética:
 Esta fase corresponde ao início do estágio de campânula, quando nas regiões dos vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) do dente as células do epitélio interno do órgão do esmalte param de se dividir, determinando que a forma da coroa do dente seja estabelecida pela dobra desse epitélio. As células, que multiplicam-se por sucessivas divisões, são cúbicas, com núcleo ovóide, grande e central ou próximo à lâmina basal que as separa da papila dentária. O citoplasma tem numerosos ribossomos livres e complexo de Golgi pouco desenvolvido. O epitélio interno do órgão do esmalte determina a forma da coroa do dente.
Fase de diferenciação: 
ccQuando nas regiões dos vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) as células do epitélio 
Quando nas regiões dos vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) as células do epitélio 
 Após o período de divisão, as células do epitélio interno do órgão do esmalte alongam-se. As células que incialmente eram cúbicas passam a ser cilíndricas. Duas ou três camadas de células achatadas aparecem nitidamente localizadas entre as células do epitélio interno e o retículo estrelado, constituindo uma nova estrutura no órgão do esmalte, denominada estrato intermediário. Com o alongamento das células do epitélio interno, ocorre a inversão de polaridade: o núcleo localiza-se ao lado da célula, próximo ao estrato intermediário, constituindo o novo polo proximal, enquanto o complexo de Golgi migra em sentido inverso, para o lado próximo à papila dentária, determinando o novo polo distal. Nesse estágio de desenvolvimento, as células se denominam pré-ameloblastos. 
 Os pré-ameloblastos induzem a diferenciação das células da periferia da papila dentária. Enquanto isso, o processo de diferenciação dos futuros ameloblastos continua gradualmente, completando-se somente após a formação da primeira camada de matriz orgânica de dentina. Inicia-se também a liberação de enzimas lisossomais pelo seu polo distal, que degradam e tornam descontínua a lâmina basal. Ao mesmo tempo, desenvolvem-se numerosos e curtos processos na superfície distal, que se projetam para a matriz de dentina, que está começando sua mineralização. Esses processos dos pré-ameloblastos formam contatos com processos de odontoblastos e com vesículas da matriz. Entre os pré-ameloblastos, estabelecem junções intercelulares comunicantes (gap), desmossomos e junções oclusivas (tight) no dois polos celulares, formando os complexos juncionais proximais e distais. Após esses eventos, os pré-ameloblastos tornam-se ameloblastos diferenciados, prestes a secretar matriz do esmalte. 
Fase secretora: 
 No início desta fase, o órgão do esmalte é constituído pelo epitélio externo, o retículo estrelado, o estrato intermediário e os ameloblastos recém-diferenciados nas regiões dos vértices das futuras cúspides e bordas incisais. Entretanto, deve-se lembrar que, como a amelogênese começa nessas regiões e progride em direção à alça cervical, existe um gradiente de ameloblastos, pré-ameloblastos e células indiferenciadas do epitélio interno do órgão do esmalte. Todos os componentes do órgão do esmalte ligam-se entre si pelas junções intercelulares comunicantes (gap) e desmossomos; todavia, entre os ameloblastos recém-diferenciados, as junções oclusivas (tight) dos complexos juncionais distais, desenvolve-se ainda mais, construindo extensas fileiras. A formação do esmalte e, sobretudo, sua mineralização são reguladas exclusivamente pelos ameloblastos. 
A fase secretora marca o início da amelogênese propriamente dita, onde os ameloblastos já tem todas as características ultraestruturais das células sintetizadoras e secretoras de proteínas. Por sua vez, o retículo endoplasmático rugoso inicia a síntese de proteínas da matriz orgânica do esmalte. Seguem-se a condensação e o empacotamento do material no complexo de Golgi, sendo observados, posteriormente, grânulos de secreção envolvidos por membrana no citoplasma distal dos ameloblastos, contendo material orgânico. Rapidamente, esses grânulos migram para o polo distal e são liberados nos espaços intercelulares e sobre a dentina do manto, que nesta fase está consolidando seu processo de mineralização. A composição do esmalte é basicamente proteica, contendo carboidratos e lipídios. São reconhecidos dois grupos de proteínas na matriz do esmalte recém-secretada: as amelogeninas e suas isoformas, as mais abundantes e hidrofóbicas, ricas em prolina, e as enamelinas, que são fosfoproteinas glicosadas acídicas.
A mineralização inicial chega apenas até 15% do total da matriz recém-formada, sendo, portanto, o esmalte jovem constituído principalmente por componentes orgânicos. Os primeiros cristais de hidroxiapatita, são depositados em contato direto com a dentina do manto, que forma uma camada mineralizada contínua. Forma-se, inicialmente, uma primeira camada mais ou menos homogênea de esmalte, com os cristais de mineral alinhados perpendiculares à superfície de dentina. Como consequência da deposição da primeira camada de esmalte, os ameloblastos afastam-se em direção ao estrato intermediário, desenvolvendo uma curta projeção cônica a partir do seu citoplasma distal, o processo de Tomes. O aparecimento dessa nova estrutura no polo distal dos ameloblastos inicia a segunda parte da fase secretora, em razão dessas projeções passarem a comandar a orientação do esmalte em formação. 
Enquanto a camada de ameloblastos secreta ativamente e apresenta, no conjunto, sua porção distal com aspecto serrilhado, em razão dos processos de Tomes, os outros componentes do órgão do esmalte sofrem algumas modificações: as células do estrato intermediário passam a exibir alta atividade da enzima fosfatase alcalina enquanto o retículo estrelado perde parte do seu material intercelular. O órgão do esmalte sofre colapso, tornando possível a aproximação entre a camada de ameloblastos e o epitélio externo e, portanto, entre os ameloblastos e o folículo dentário. Assim, o folículo representa única fonte de nutrição, pois a dentina calcificada impede a passagem de nutrientes provenientes dos vasos sanguíneos da papila dentária. Os vasos do folículo dentário passam a constituir a fonte de nutrientes dos ameloblastos para a secreção das moléculas da matriz e continuação do processo de mineralização. 
Após o desenvolvimento dos processos de Tomes, os ameloblastos formam um esmalte estruturalmente diferente, constituído pelo arranjo dos cristais de mineral em unidades características denominadas primas. É por meio de pequenas reentrâncias formadas em sua face plana secretora (superfície “S”) que ocorre a liberação dos grânulos que contém a matriz orgânica do esmalte, e na face côncava do processo (superfície “N”), não ocorre secreção. Com o avançar da secreção, os outros componentes do órgão do esmalte, ou seja, o estrato intermediário, o retículo estrelado e o epitélio externo completam seu colapso, passando a compor uma só estrutura constituída por duas ou três camadas de células pavimentosas. Os processos de involução dos componentes do órgão do esmalte ocorrem por mecanismos de apoptose. A formação do esmalte continua até a deposição das últimas camadas, após não há mais o processo de Tomes na superfície distal do ameloblasto. Entretanto, mais algumas camadas podem ser ainda depositadas, estabelecendo o esmalte aprismático superficial.
Fase de maturação:
Após a deposição da fina camada superficialde esmalte aprismático, os ameloblastos reduzem sua altura, diminuindo suas organelas relacionadas com síntese e secreção, por meio de mecanismos de autofagia. Os ameloblastos mostram-se como células cilíndricas baixas, apresentando sua superfície distal lisa ou com dobras. Além disso, nessa fase, o alto conteúdo inicial de amelogeninas é reduzido pela degradação. Esse evento pode ser importante para o aumento do componente mineral, já que as amelogeninas em cultura inibem o crescimento dos cristais. A fase de maturação também ocorre de modo centrífugo. Assim, esta fase inicia-se nas camadas mais profundas, na região da junção amelodentinária (JAD), e termina quando a superfície externa é completamente mineralizada. Esta fase corresponde à denominada maturação pré-eruptiva, pois, uma vez na cavidade oral, o esmalte sofre um processo de maturação pós-eruptiva. 
Fase de proteção: 
Com a maturação do esmalte, os ameloblastos perdem a ondulação da sua superfície distal, a qual se torna definitivamente lisa. A altura das células diminui ainda mais, o que as transforma em células cúbicas, que secretam um material semelhante ao da lâmina basal localizada entre as células do epitélio externo e o folículo adjacente. Externamente a esta camada de células, os outros componentes do órgão do esmalte, que já na ase de maturação mostravam-se reduzidos, nesta fase, perdem por completo sua identidade. Estabelece-se assim, com a camada de ameloblastos protetores, o epitélio reduzido do esmalte, estrutura que reveste a coroa do dente até sua erupção na cavidade oral. Esse epitélio reduzido contribui para a formação do epitélio juncional da gengiva. Com a exposição do esmalte na cavidade oral e o avançar da idade, ocorrem modificações químicas e estruturais. Essas modificações incluem perda de água, diminuição do conteúdo orgânico e aumento da cristalinidade.