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BIOQUÍMICA – Rafaela Negri Digestão e absorção de glicídios Glicídios na dieta: -Fornecem de fração significativa de energia na dieta (deve constituir de 45 a 65% das colorias consumidas por adultos) -Forma de armazenamento de energia -Componente das membranas celulares, glicocalix e matriz extracelular -Os carboidratos não são nutrientes essenciais na dieta, uma vez que a cadeia carbonada da maioria dos aminoácidos pode produzir glicose. No entanto, a ausência de carboidrato na dieta, leva à degradação de ácidos graxos para obtenção de energia e produção de corpos cetônicos, bem como à degradação de proteínas teciduais e formação de glicose a partir dos aminoácidos glicogênicos, sendo que os aminoácidos cetogênicos irão produzir corpos cetônicos. -O total de açúcar adicionado não deve ultrapassar 25% do total de energia MONOSSACARíDEOS: -Glicose: conhecida popularmente como “açúcar do sangue” ou dextrose, serve como fonte essencial de energia para todas as atividades do corpo. É abundante nas frutas, milho, xarope de milho e mel -Frutose: é o mais doce dos açúcares, sendo conhecida como “açúcar das frutas” ou levulose. A combinação dos átomos na estrutura da frutose estimula as papilas gustativas para que produzam a sensação de doce. É encontrada nas frutas, no mel, no xarope (néctar) de agave, além bebidas e alimentos processados adoçados com xarope de milho rico em frutose em substituição à sacarose (ex: refrigerantes, ketchups). -Galactose: Aparece poucas vezes naturalmente como açúcar único. Faz parte da estrutura da lactose (dissacarídeo do leite) e de glicoconjugados DISSACARÍDEOS: -Maltose: É constituída por duas unidades de glicose unidas por ligação α-1,4. É produzida na hidrólise do amido (germinação de plantas e digestão) ou glicogênio (digestão) -Sacarose: É constituída por uma unidade de frutose unida a uma unidade de glicose por ligação α-1,β-2. Pelo fato da frutose estar acessível aos receptores gustativos, a sacarose é doce, sendo responsável pela doçura do mel, das frutas, hortaliças, grãos. O açúcar em grão é obtido do suco da cana-de-açúcar e da beterraba (refinamento) -Lactose: É constituída por uma unidade de galactose unida a uma unidade de glicose por ligação β-1,4. É conhecida como “açúcar do leite”. Contribui com 5% do peso do leite, e dependendo da quantidade de gordura no leite, pode contribuir com 50% da energia fornecida pelo leite. É considerada a principal fonte de carboidrato de origem animal -Trealose: É constituída por dois resíduos de glicose unidos por ligação α-1, α-1. É encontrada em insetos, cogumelos, algas e fungos CARBOIDRATOS COMPLEXOS: -Amido: É um polissacarídeo que contém de 10 mil a 1 milhão de unidades de glicose. É constituído pela amilose e a amilopectina. Na amilose, os resíduos de glicose são unidos por ligações α-1,4. Já, na amilopectina, a cadeia α-1,4 contém ramificações conectadas por ligações α- 1,6. Todos os alimentos que contém amido têm origem vegetal. O amido está presente nos grãos, cereais, raízes, tubérculos e leguminosas -Glicogênio: É constituído por unidades de glicose unidas por ligações α-1,4 e α-1,6, tendo um estrutura similar á amilopectina (porção ramificada do amido). É encontrado em pequena quantidade em carnes ou peixes e é rapidamente hidrolisado após a morte, não sendo considerado, portanto, uma fonte importante de carboidrato. É produzido e armazenado especialmente no fígado e no músculo BIOQUÍMICA – Rafaela Negri FIBRAS (são carboidratos complexos): -São uma porção da dieta que não pode ser hidrolisada pelas enzimas digestivas do nosso organismo, embora algumas sejam digeridas por bactérias do trato gastrointestinal. Desta forma, as fibras não contribuem ou contribuem pouco para o fornecimento de energia para o organismo. -São constituídas pelos componentes da parede celular vegetal que não são degradados pelas enzimas digestivas do nosso organismo, na maior parte derivados dos polissacarídeos. -O consumo diário varia de 19-38g/dia, dependendo da idade e sexo (Exemplo: homem adulto = 38g/dia; mulher adulta = 25g/dia). Classificação: -Fibras polissacarídeo não-amido (celulose, hemicelulose, pectinas, gomas e mucilagens), e fibras não-polissacarídeo (ligninas, cutinas e taninos) -Fibras dietéticas (de origem natural). -Fibras funcionais (isoladas, extraídas de plantas ou manufaturadas e que têm efeitos benéficos ao organismo). -Fibras totais (conjunto de fibras dietéticas + fibras funcionais) -Fibras solúveis: que absorvem água, formam gel viscoso no estômago, que diminui a velocidade de esvaziamento gástrico. São digeridas pelas bactérias do cólon - fermentáveis; Compreendem as gomas, mucilagens, hemicelulose e pectinas. São encontradas em leguminosas e frutas -Fibras insolúveis: são insolúveis, mas absorvem água inchando e aumentando o volume fecal. Isso resulta em fezes mais moles e em maior volume. Há um aumento no trânsito do bolo alimentar no trato digestivo e à uma diminuição na pressão no cólon. São não-viscosas e não fermentam tão rapidamente. Compreendem a celulose, hemicelulose e ligninas. São encontradas em grãos e hortaliças Efeitos na saúde: -Redução da constipação e da formação de hemorróidas, fezes mais amolecidas. -Aumento da motilidade intestinal, reduzindo, assim, a exposição do intestino à carcinógenos. As fibras insolúveis favorecem os movimentos intestinais e aliviam a constipação. -Diminuição da absorção de gorduras e colesterol da dieta, aumentando a perda fecal de colesterol. As ligninas (insolúveis), além de aumentarem o volume fecal, ligam moléculas orgânicas, como o colesterol, reduzindo a sua absorção. As fibras solúveis reduzem o colesterol LDL, por meio da excreção de sais biliares e da interferência na reabsorção de sais biliares pelo intestino. -As fibras solúveis retardam o esvaziamento gástrico e podem aumentar a saciedade, além de reduzir o pico de glicemia pós-prandial, por reduzir a digestão e absorção de glicose e, consequentemente, a insulinemia. -Redução da ingestão calórica. Exemplos: -Celulose: é o principal constituinte da parede celular vegetal, sendo encontrada em alimentos como hortaliças, frutas e leguminosas. Pode ser adicionada aos alimentos como anti-aglomerante, espessante e texturizante. É constituída de vários resíduos de glicose unidos por ligações β-1,4. É um tipo de fibra insolúvel e não digerível pelas enzimas humanas -Hemi-Celulose: é o principal constituinte das fibras dos cereais. São compostos de esqueletos de monossacarídeos (como xilose, manose e galactose) com cadeias laterais de vários monossacarídeos (como arabinose, ácidos glucurônico e galactose). Algumas são solúveis, sendo a maioria insolúvel -Pectinas: é constituída principalmente de unidades de ácido galacturônico. São encontradas em hortaliças e frutas (especialmente frutas cítricas e maçã). Pode ser usada com espessante para geleias, controlador de textura e consistência de temperos. São um tipo de fibra solúvel. Há estudos mostrando que a pectina pode reduzir os níveis de colesterol por meio da redução da reabsorção de ácidos biliares pelo intestino; além de apresentar benefícios a pacientes diabéticos ao reduzir a velocidade de BIOQUÍMICA – Rafaela Negri absorção de açúcares e prevenir a elevação da glicemia. -Gomas: As gomas são compostas de vários monossacarídeos. Podem ser encontradas na couve, couve-flor, cenoura, morango, ervilhas, batata, aveia. A goma guar e arábica são usadas para espessar comidas processadas. A goma xanthana é produzido pela bactéria Xanthoma campestris, sendo formada por unidades repetidas de um pentassacarídeo composto por glicose, manose e ácido glucurônico (na proporção de 2:2:1), usada como estabilizante e espessante em molhos para saladas e para dar elasticidade a farinhas sem glúten. São fibras solúveis -Mucilagens: As mucilagens (psylliume carragenana) são estruturalmente semelhantes às gomas, sendo usadas como estabilizantes alimentares. Podem ser encontradas no psyllium, e nas sementes de linho e de mostarda. São fibras solúveis -Lignina: É uma fibra não-carboidrato, formada pela desidratação irreversível de açúcares. Tem uma estrutura tridimensional que lhe dá força. É um polímero de fenilpropano, com ligações internas que a tornam indigerível. É, portanto, uma fibra insolúvel. Forma a parte rígida de hortaliças e sementes pequenas de frutas -Amidos resistentes: Poucos amidos são classificados como fibras. São os amidos resistentes, que escapam à digestão por várias razões como a capacidade individual de digerir amidos, amidos com uma percentagem mais alta de amilose ou com menos hidratação. O amido resistente é comum em leguminosas inteiras, grãos secos desidratados, batatas cruas e bananas verdes. São, portanto, uma fibra insolúvel RESPOSTA GLICÊMICA: -É a escala até a qual um alimento aumenta a concentração de glicose do sangue e induz uma reposta de insulina. Aplica-se à velocidade com que glicose é absorvida após uma refeição, ao nível que chega o aumento de glicose do sangue e à velocidade com que ela retorna à normalidade -Resposta glicêmica baixa = absorção lenta + elevação moderada da glicemia + retorno suave à normalidade -Reposta glicêmica alta = absorção rápida + pico de glicemia + redução brusca à níveis abaixo do normal ÍNDICE GLICÊMICO (IG): -É um método de classificação de alimentos, de acordo com o seu potencial de aumentar a glicose no sangue. Uma vez que o organismo não digere da mesma forma os diferentes tipos de carboidratos ingeridos, o índice glicêmico (IG) foi criado para avaliar estes efeitos no organismo e sobre a glicose sanguínea -Alimentos que possuem alto índice glicêmico: aumento rápido da glicemia, seguido de declínio abrupto. -Alimentos que possuem baixo índice glicêmico: aumento gradual da glicemia, seguido de declínio gradual. Digestão de amido e glicogênio: -A digestão do amido e do glicogênio inicia na boca, onde a mastigação mistura o alimento com a saliva. -A saliva contém a α-amilase salivar, rompe as ligações α-1,4 internas. -Os produtos a partir da amilose são: maltose, maltotriose, oligossacarídios e muito pouca glicose. -Os produtos a partir da amilopectina e glicogênio são: maltose, maltotriose, oligossacarídios, isomaltose (dissacarídio unido por ligação α-1,6), α-dextrinas (oligassacarídios ramificados) e muito pouca glicose. -As células parietais do estômago secretam HCl, o que torna o suco gástrico muito ácido (pH em torno de 1-1,5). -A acidez do conteúdo estomacal inativa a α- amilase salivar. -O estômago não secreta enzimas para digerir carboidratos. -O duodeno recebe o bolo alimentar misturado ao suco gástrico. Recebe, também, as secreções do pâncreas (~1,5L/dia). Estas secreções contém bicarbonato (HCO3 -), que neutraliza o pH ácido BIOQUÍMICA – Rafaela Negri do conteúdo gástrico, e enzimas digestivas, como a amilase pancreática. -A amilase pancreática dá continuidade na hidrólise do amido e do glicogênio, rompendo as ligações α-1,4. Sua ação maior é no duodeno. -Os produtos da ação da amilase pancreática são: maltose, maltotriose, oligossacarídios, isomaltose (dissacarídio unido por ligação α-1,6), α-dextrinas (oligassacarídios ramificados) e muito pouca glicose Digestão de dissacarídeos: Os dissacarídeos da dieta e os produtos de hidrólise do amido e glicogênio serão convertidos nas suas unidades fundamentais (monossacarídeos) a partir da ação das glicosidases específicas, ligadas a membrana de borda em escova: -Glicoamilase: é uma exoglicosidase que hidrolisa ligações α-1,4 a partir da extremidade não- redutora do carboidrato. Os substratos são amilase, amilopectina, glicogênio e α-dextrinas, que são convertidas em isomaltose e glicose, além de maltose que será convertida em glicose. Sua maior ação é no íleo. -Complexo sacarase-isomaltase: possui duas subunidades, cada uma com um sítio ativo. Sua ação maior é no jejuno. O sítio sacarase-maltase hidrolisa sacarose (ligação α-1, β-2) e maltose (ligação α-1,4) . O sítio isomaltase-maltase hidrolisa ligações α-1,6 (nas dextrinas e isomaltoses), e ligações α-1,4 de maltose e maltotriose. Juntos estes sítios contam com cerca de 80% da atividade da maltase no intestino delgado. O restante da atividade de maltase é encontrado na glicoamilase -Trealase: Quebra ligações α-1, α-1 presentes na trealose. O consumo excessivo de alimentos que contem trealose por indivíduos com deficiência de trealase causa náuseas, vômitos e desconforto gastrointestinal. -Complexo β-Glicosidase (Lactase- Glicosilceramidase): O sítio catalítico da lactase hidrolisa ligações β entre a glicose e a galactose na lactose (atividade β-galactosidase). Sua atividade maior é no jejuno. Outros sítios catalíticos (glicosilceramidase/flurozinahidrolase) hidrolisam ligações β entre a glicose e a galactose e ceramidas em glicolipídios Digestão de Fibras: -Na boca, é feita a mastigação completa das fibras, o que desacelera a ingestão e estimula o fluxo de saliva. As glândulas salivares secretam em torno de 1 litro de saliva/dia. -As fibras solúveis demoram no estômago e retardam o seu esvaziamento, provocando a sensação de satisfação e saciedade. -De 1-4h após a refeição, todos os açúcares e a maioria dos amidos já foram digeridos. Somente as fibras permanecem no trato digestivo -A flora bacteriana intestinal fermenta as fibras solúveis, gerando água, gases, ácidos graxos de cadeia curta, especialmente ácidos acético, propiônico e butírico. -Os ácidos de cadeia curta são absorvidos pela mucosa das células do intestino. Eles podem ser utilizados pelo cólon intestinal na produção de energia, ou podem ser metabolizados pelo fígado. Podem ser obtidos até 10% da caloria total do corpo humano a partir dos compostos produzidos pelas bactérias intestinais. -Os principais gases formados são gás hidrogênio (H2), dióxido de carbono (CO2) e metano (CH4). Esses gases são liberados através do cólon, resultando em flatulência, ou pela boca, causando mau hálito. -Produtos incompletos da digestão aumentam a retenção de água, resultando em diarreia Absorção de glicose pelo epitélio intestinal: -O duodeno e jejuno superior absorvem a maior parte dos glicídios da dieta. A glicose é transportada pelas células absortivas do intestino até a corrente sanguínea por transporte facilitado dependente de Na+ e por difusão facilitada . A insulina não é requerida para a absorção de glicose pelo intestino. -Transportador Dependente de Na+ (Não pertencente à família GLUT): Permite a entrada de glicose a partir do lúmen intestinal, que possui menor [glicose], para o interior da célula da mucosa intestinal, que, por sua vez, possui maior BIOQUÍMICA – Rafaela Negri [glicose]. Isto é possível devido ao co-transporte com o Na+ (que é mais concentrado no lado de fora da célula). A pequena concentração intracelular de Na+ é mantida pela bomba de Na+ ,K+ - ATPase, localizada no lado serosa da célula, que utiliza a energia de hidrólise do ATP para bombear Na+ para fora da célula -Transportador Independente de Na+ (Transporte Facilitado - Família GLUT): O Transportador GLUT2 está localizado no lado da membrana serosa das células da mucosa intestinal. Transporta glicose do interior da célula, maior [glicose], para o sangue, lado menos concentrado. Há, também, transportadores facilitados localizados no lado luminal. Absorção de galactose e frutose: -Transporte de Galactose: Utiliza o mesmo transporte da glicose. -Transporte de Frutose: Entra e deixa as células por difusão facilitada. O transportador luminal tem sido identificado como GLUT5. O transportador GLUT2 parece transportar a frutose da célula para a circulação Degradação anormal de dissacarídeos: Alterações na degradação de dissacarídeospode ter várias causas: -Deficiências hereditárias -Doenças intestinais -Má-nutrição -Ingestão de fármacos que danificam a mucosa do intestino delgado Intolerância a lactose: -Corresponde à uma condição de dor, náusea e flatulência após a ingestão de alimentos contendo lactose (leite e derivados). Os sintomas se manifestam quando a ingestão ultrapassa a capacidade de digestão e absorção de lactose -A intolerância à lactose diferencia-se da alergia ao leite, que é, por sua vez, causada por uma reação imunológica à proteína do leite -As moléculas de lactose permanecerão não- digeridas. As bactérias intestinais irão converter a lactose em ácido lático, gás metano e gás hidrogênio. O efeito osmótico da lactose e do ácido lático retém água, causando desconforto abdominal e diarreia. -Há a deficiência primária, associada à baixa produção de lactase no intestino e, a deficiência secundária, em decorrência de alguma patologia da mucosa intestinal (doenças que lesionam as células absortivas e diminuem a atividade de lactase). Neste último caso, a lactase é a primeira atividade a ser perdida a última a ser recuperada, uma vez que os níveis de sacarase, maltase, isomaltase e glicoamilase são mais elevados -A atividade da lactase evolui por volta da 6ª a 8ª semanas de gestação e aumenta durante o período final de gestação (21ª e 32ª semanas) até o seu término. Ela permanece alta até um mês após o nascimento. Em seguida, a atividade da enzima começa a diminuir, pois diminui a quantidade de enzima. -A maioria da população mundial exibe um fenótipo lactase não-persistente, onde o nível da lactase no adulto é 10% menor do que aquele presente em crianças (hipolactasia adulta). -Indivíduos do oeste ocidental e norte europeu e de certas tribos nômades do Saara africano possuem níveis de lactase idênticos ou muito pouco abaixo aos níveis das crianças. São aqueles que exibem um fenótipo lactase-persistente. -Na deficiência congênita de lactase, uma doença autossômica-recessiva severa, a atividade da lactase é significativamente reduzida ou completamente ausente. -O tratamento consiste: Na redução no consumo de leite e derivados (muitos conseguem consumir alimentos contendo até 6g de lactose = ½ xícara de leite); Em consumir alimentos que assegurem o fornecimento de cálcio; Em usar produtos tratados com lactase; Em ingerir lactase em pílulas antes das refeições
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