Sistema muscular e esquelético - resumo

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Aula dia 21/05/2018
Mellyssa Dias de Oliveira
Sistema muscular e esquelético
À medida que a notocorda e o tubo neural se formam durante a terceira semana do desenvolvimento, o mesoderma intraembrionário, lateral a essas estruturas, se espessa para formar duas colunas longitudinais de mesoderma paraxial. Esse mesoderma se condensa e forma o mesênquima (semelhante a um tecido conjuntivo embrionário), ao longo do embrião, formando os somitos. Na quarta semana, os somitos se deslocam dorsalmente, e se posicional lateral ao tubo neural. Após esse evento, há um processo de diferenciação do mesênquima, em que, devido a uma diferença de sinalização da porção dorsal para a ventral, forma na região dorsomedial, o dermomiótomo e na região ventromedial, o esclerótomo. O dermomiótomo irá dar origem às células do dermátomo, que formará a derma e está mais lateral e ao miótomo, que está mais medial e dará origem ao músculo esquelético. Já o esclerótomo, sobre um processo de ossificação e dará origem ao sistema ósseo.
O sistema muscular acompanha o desenvolvimento do sistema ósseo.
Ao final da quarta semana, as células do esclerótomo formam um tecido frouxo, o mesênquima, que tem capacidade de formar ossos. Os ossos inicialmente aparecem como células mesenquimais condensadas formando modelos ósseos. Há dois tipos de ossificação, a membranosa, em que as células mesenquimais se diferenciam diretamente em osteoblastos e a endocondral, em que as células mesenquimais se diferenciam em tecido cartilaginoso e, posteriormente dão origem ao tecido ósseo. A membranosa ocorre principalmente nos ossos planos e a endocondral, em ossos longos.
O desenvolvimento das cartilagens inicia-se a partir do mesênquima durante a quinta semana. Em áreas onde as cartilagens deverão se desenvolver, o mesênquima se condensa para formar os centros de condrificação. As células mesenquimais se diferenciam primeiramente em condroblastos e dependendo da sinalização podem se diferenciar em três tipos de cartilagens distintas: a cartilagem hialina, a fibrocartilagem e a cartilagem elástica.
1) Tecido ósseo
Há o deposito de cálcio e fosforo no processo de ossificação, que se inicia na 8°/9° semana, esses íons provém da mãe, por isso há uma importância na suplementação materna.
As epífises fetais são formadas de cartilagem. Nos ossos longos, a ossificação se inicia na porção central e continua craniocaudalmente. As extremidades se mantêm cartilagionosas até o primeiro ano, em que começará a ossificação externa das epífises, mas a junção epífise diáfise continua sendo cartilaginosa, isso é importante para o crescimento do bebe, principalmente no primeiro ano de vida.
a) Ossificação Membranosa
O mesênquima condensa-se e torna-se altamente vascularizado; células precursoras se diferenciam em osteoblastos e iniciam a deposição de matriz óssea não mineralizada, o osteoide. O fosfato de cálcio é depositado no tecido osteoide à medida que este é organizado em osso. Os osteoblastos são aprisionados na matriz, tornando-se osteócitos. Os osteoclastos são as células multinucleadas de origem hematopoiética. 
b) Ossificação endocondral
A ossificação endocondral é um tipo de formação óssea que ocorre a partir de modelos de cartilagem pré-existentes. Nos ossos longos, os centros primários de ossificação aparecem na diáfise. Nesse centro de ossificação, os condroblastos aumentam em tamanho (hipertrofiam-se), formam os condrócitos, que formará a matriz óssea torna-se calcificada e, posteriormente, as células morrem. 
Concomitantemente, uma delgada camda de osso é depositada sob o pericôndrio ao redor da diáfise. Assim, o pericôndrio torna-se peirósteo. A invasão do tecido conjuntivo vascular a partir do periósteo rompe a cartilagem. Os osteoblastos penetram no osso em desenvolvimento a partir desses vasos sanguíneos. Esse processo continua em direção às epífises. O crescimento longitudinal dos ossos ocorre na junção epífise-diáfise.
Ao nascimento, as diáfises estão em grande parte ossificadas, porém as epífises ainda permanecem cartilaginosas. Os centros de ossificação secundários aparecem nas epífises dos ossos no primeiro ano de vida.
2) Desenvolvimento das articulações
Também surgem do mesênquima, que está entre as áreas mesenquimais que estão se diferenciando em tecido ósseo, chamado de mesênquima interzonal. Dependendo da sinalização irá formar diferentes tipos de cartilagem.
Se a diferenciação for em tecido fibrocartilagionoso, irá formar articulações cartilaginosas, se a diferenciação for em tecido fibroso, irá formar articulação fibrosa; se a diferenciação for cavitária, irá formar a articulação sinovial.
3) Desenvolvimento do esqueleto axial
É constituído pelo crânio, coluna vertebral, costelas e esterno. Durante a quarta semana, as células do esclerótomos circundam o tubo neural e a notocorda.
a) Coluna Vertebral
As células mesenquimais dos esclerótomos podem ser encontradas em 3 regiões principais: ao redor da notocorda, circundando o tubo neural e na parede corporal.
Cada esclerótomo é formado por uma região cranial por células frouxamente arranjadas e na região caudal por células densamente agrupadas. As células densamente agrupadas migram e se posiciona entre o mesênquima frouxo e o denso, formando uma região os mesenquimas, dando origem ao disco intervertebral. Após isso, a região frouxa se funde à região densa que está cranial a ela, condensa e forma o arco neural, que fica ao redor do tubo neural.
Ao redor do local onde se desenvolvem os corpos vertebrais, a notocorda se degenera e desaparece. Entre as vértebras, a notocorda se expande para formar o centro gelatinoso do disco intervertebral, o núcleo pulposo. As células mesenquimais que circulam o tubo neural formam o arco neural.
Durante a sexta semana, os centros de condrificação aparecem em cada vértebra mesenquimal, até que toda a superfície vertebral se transforme em tecido cartilagionoso. Depois, começam a surgir os centros de ossificação primário, vai se expandir em toda a superfície, menos na área periférica, onde permanecem os centros de ossificação secundária, permitindo o crescimento.
b) Costelas e esterno
As costelas desenvolvem-se a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas. Elas tornam-se cartilaginosas durante o período embrionário e ossificam-se durante o período fetal.
Um par de bandas verticais mesenquimais, as barras esternais, desenvolve-se na região ventrolateral da parede corporal. A condrificação nessas barras ocorrem a medida que elas se desenvolvem medialmente.
c) Crânio
O crânio se desenvolve a partir do mesênquima ao redor do encéfalo em desenvolvimento. O crânio consiste no neurocrânio, os ossos do crânio que envolve o encéfalo e no viscerocrânio, os ossos do esqueleto da face derivados dos arcos faríngeos. 
O neurocrânio é formado pela parte cefálica das vértebras, forma a calota craniana e advém do mesoderma embrionário. Já o viscerocrânio tem origem nos arcos faríngeos, formado por estruturas que dão origem aos ossos da face. Ambos são ossificação endocondral.
Possui espaços entre os ossos do neurocranio, as fontanelas, que servem para que a cabeça do feto possa passar pelo canal vaginal.
4) Desenvolvimento do esqueleto apendicular
Os ossos mesenquimais se formam durante a quinta semana conforme as condensações do mesênquima aparece nos brotos dos membros. Durante a sexta semana os moldes ósseos mesenquimais nos membros sofrem condrificação. A ossificação inicia-se nos ossos longos na oitava semana e primariamente ocorre na diáfise dos ossos a partir dos centros de ossificação primários. E, posteriormente, os centros de ossificação secundários. Durante todo o período fetal as extremidades são SEMPRE cartilaginosas.
5) Tecido Muscular Esquelético
O sistema muscular desenvolve-se a partir do mesoderma. Os mioblastos se originam do mesênquima. 
O músculo esquelético vem do dermomiótomo, a região mais ventral, chamada miótomo.
O miótomo recebe sinalizações, a célula responde se alongando e realizam a fusão entre suas membranas, as célulassão, portanto, alongadas e multinucleadas. Ocorre a organização dos microfilamentos, formando os sarcômeros.
Cada parte típica do miótomo de um somito se ramifica em uma divisão epaxial dorsal e uma hipaxial ventral. A divisão epaxial formam os músculos extensores do pescoço e da coluna vertebral. A divisão hipaxial formam os músculos escalenos, pré-vertebral, gênio hioide, infra hioideo, flexores lateral e anterior da coluna vertebral, quadrado lombar.
Os mioblastos derivados dos arcos faríngeos formam os músculos da mastigação e da expressão facial.
Durante a 6°/7° semana a musculatura dos membros se desenvolve a partir dos mioblastos que estão ao redor dos ossos em desenvolvimento. Inicialmente os miótomos estão na parede ventral do dermomiótomo, depois, migram para os brotos.
O músculo liso tem origem de mesoderma esplâncnico que envolve o intestino primitivo, as células não se alongas, mas adquirem formato fusiforme sem fusão das membranas.