Embriologia do Aparelho Locomotor

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À medida que o notocorda e o tubo 
neural se formam na terceira semana, o 
mesoderma intraembrionário lateral a 
estas estruturas se espessa de modo a 
formar duas colunas longitudinais de 
mesoderma paraxial. Próximo ao fim da 
terceira semana, estas colunas 
dorsolaterais, localizadas no corpo 
(tronco), tornam-se segmentadas em 
blocos de mesoderma. 
Externamente, os somitos aparecem 
como elevações arredondadas ao longo 
da superfície dorsolateral do embrião. 
Cada somito se diferencia em duas 
partes: 
→ Parte ventromedial: é o esclerótomo; 
suas células formam as vértebras e as 
costelas. 
→ Parte dorsolateral: é o 
dermomiótomo; as células provenientes 
do miótomo formam os mioblastos 
(células musculares primordiais), e as 
provenientes do dermátomo formam a 
derme (fibroblastos). (somitos). 
No final da quarta semana, as células do 
esclerótomo formam um tecido frouxo 
chamado de mesênquima (tecido 
conjuntivo embrionário), que tem a 
capacidade de formar ossos, que 
aparecem primeiramente como 
condensações de células mesenquimais 
que formam moldes ósseos. 
O osso se desenvolve essencialmente em 
dois tipos de tecido conjuntivo, o 
mesênquima e a cartilagem, mas também 
pode se desenvolver em outros tecidos 
conjuntivos (por exemplo, a patela se 
desenvolve de um tendão). Tal como a 
cartilagem, o osso é composto de células 
e uma substância intercelular orgânica 
(matriz óssea) que compreende fibrilas 
de colágeno incorporadas em um 
componente amorfo. 
O esclerótomo são células situadas na 
região ventromedial do somito, as quais 
migrarão para a região que circunda a 
notocorda. 
Dará origem às vértebras e às costelas. 
Separado em: 
→ Dermátomo: é constituído por células 
que se localizam no bordo dorsal da 
região mediodorsal. As células do 
dermátomo migram por baixo do 
ectoderma. 
→ Miótomo: suas células formam a parte 
mais interna da região mediodorsal e 
migram para a região do tronco. 
O esqueleto axial é composto do crânio, 
coluna vertebral, costelas e esterno. 
Durante a quarta semana, as células nos 
esclerótomos circundam o tubo neural 
(primórdio da medula espinhal) e 
notocorda, a estrutura em torno da qual o 
primórdio das vértebras se desenvolve. 
Essa mudança de posição das células do 
esclerótomo é efetuada pelo crescimento 
diferencial das estruturas circundantes e 
não pela migração ativa de células 
esclerotomais. 
→ Desenvolvimento da Coluna 
Vertebral: durante a fase pré-
cartilaginosa ou mesenquimal, as células 
mesenquimais dos esclerótomos são 
encontradas em três áreas principais: em 
torno da notocorda, circundando o tubo 
neural e na parede do corpo. Em uma 
secção frontal de um embrião de 4 
semanas, os esclerótomos aparecem 
como condensações pareadas de células 
mesenquimais ao redor da notocorda. 
Cada esclerótomo é constituído por 
células frouxamente arranjadas 
cranialmente e células densamente 
agrupadas caudalmente. 
Algumas células densamente 
compactadas se movem cranialmente, 
oposto ao centro do miótomo (placa 
muscular), onde formam os discos 
intervertebrais. As células densamente 
compactadas restantes se fundem com as 
células frouxamente agrupadas do 
esclerótomo imediatamente caudal para 
formar o centrum mesenquimal, o 
primórdio do corpo de uma vértebra. 
Assim, cada centrum se desenvolve a 
partir de dois esclerótomos adjacentes e 
se torna uma estrutura intersegmentar. 
Os nervos ficam perto dos discos 
intervertebrais e as artérias 
intersegmentares se encontram de cada 
lado dos corpos vertebrais. No tórax, as 
artérias intersegmentares dorsais se 
tornam as artérias intercostais. 
A notocorda degenera e desaparece onde 
é cercada pelos corpos vertebrais em 
desenvolvimento. Entre as vértebras, a 
notocorda se expande para formar o 
centro gelatinoso do disco intervertebral, 
o núcleo pulposo. Esse núcleo é 
posteriormente cercado por fibras 
dispostas circularmente que formam o 
anel fibroso. O núcleo pulposo e o anel 
fibroso formam o disco intervertebral. 
As células mesenquimais que circundam 
o tubo neural formam o arco neural, que 
é o primórdio do arco vertebral. As 
células mesenquimais da parede do 
corpo formam os processos costais, que 
formam as costelas na região torácica. 
 Estágio Cartilaginoso do 
Desenvolvimento Vertebral: durante a 
sexta semana, centros de condrificação 
aparecem em cada vértebra 
mesenquimal. Os dois centros em cada 
centrum se fundem no final do período 
embrionário para formar um centrum 
cartilaginoso. Concomitantemente, os 
centros nos arcos neurais se fundem um 
com o outro e com o centrum. Os 
processos espinhosos e transversos se 
desenvolvem a partir de extensões dos 
centros de condrificação no arco neural. 
A condrificação se espalha até que uma 
coluna vertebral cartilaginosa seja 
formada. 
 Estágio Ósseo do Desenvolvimento 
Vertebral: a ossificação das vértebras 
típicas começa durante a sétima semana 
e termina na fase adulta. Há dois centros 
de ossificação primários no centrum, 
ventral e dorsal. Esses centros logo se 
fundem para formar um centro. Três 
centros primários estão presentes por 
volta da oitava semana: um no centrum e 
um em cada metade do arco neural. 
→ Desenvolvimento das Costelas: as 
costelas se desenvolvem a partir dos 
processos costais mesenquimais das 
vértebras torácicas. Elas se tornam 
cartilaginosas durante o período 
embrionário e se ossificam durante o 
período fetal. O local original da união 
dos processos costais com a vértebra é 
substituído por articulações sinoviais 
costovertebrais. Sete pares de costelas 
(1-7; costelas verdadeiras) se conectam 
através da sua própria cartilagem ao 
esterno. Cinco pares de costelas (8-12; 
falsas costelas) se conectam ao esterno 
através da cartilagem de outra costela ou 
costelas. Os dois últimos pares de 
costelas (11 e 12; costelas flutuantes) não 
se conectam ao esterno. 
→ Desenvolvimento do Esterno: um par 
de bandas mesenquimais verticais, as 
barras esternais, se desenvolve 
ventrolateralmente na parede do corpo. 
A condrificação ocorre nestas barras 
enquanto estas se movem medialmente. 
Por volta da 10ª semana, elas se fundem 
craniocaudalmente no plano mediano 
para formar moldes cartilaginosos do 
manúbrio, das esternébras (segmentos do 
corpo do esterno) e do processo xifoide. 
O manúbrio se desenvolve a partir do 
mesênquima entre as clavículas com 
contribuições de células da crista neural 
na região de ossificação endocondral. 
Centros de ossificação aparecem 
craniocaudalmente no esterno antes do 
nascimento, exceto o do processo 
xifoide, que aparece durante a infância. 
O processo xifoide pode nunca se 
ossificar completamente. 
→ Desenvolvimento do Crânio: o crânio 
se desenvolve a partir do mesênquima 
em torno do encéfalo em 
desenvolvimento. O crescimento do 
neurocrânio (ossos do crânio que 
envolvem o encéfalo) é iniciado a partir 
de centros de ossificação dentro do 
mesênquima do desmocrânio que é o 
primórdio do crânio. 
O crânio é composto por duas partes: 
neurocrânio, os ossos do crânio que 
envolvem o encéfalo; e viscerocrânio, o 
esqueleto facial, que é derivado dos 
arcos faríngeos. 
 Neurocrânio Cartilagionoso: 
inicialmente, o neurocrânio cartilaginoso 
(condrocrânio) consiste na base 
cartilaginosa do crânio em 
desenvolvimento, que se forma pela 
fusão de várias cartilagens. Mais tarde, a 
ossificação endocondral do condrocrânio 
forma os ossos da base do crânio. O 
padrão de ossificação desses ossos tem 
uma sequência definida, começando com 
o osso occipital, corpo do esfenoide e 
osso etmoide. 
 Neurocrânio Membranoso: a 
ossificação intramembranosa ocorre no 
mesênquima da cabeça, nas laterais e na 
parte superior do encéfalo, formando a 
calvária (calota craniana). Durante a vida 
fetal, os ossos chatos da calvária são 
separadospor membranas de tecido 
conjuntivo denso que formam 
articulações fibrosas, as suturas de 
calvária. São derivadas da crista neural e 
do mesoderma paraxial. Seis grandes 
áreas fibrosas (fontanelas) estão 
presentes onde as suturas se encontram. 
A plasticidade dos ossos e as suas 
conexões frouxas nas suturas permitem 
que a calvária sofra alterações de forma 
durante o nascimento. Durante a 
modelagem do crânio fetal (adaptação da 
cabeça do feto à pressão no canal de 
nascimento), os ossos frontais se tornam 
planos, o osso occipital é alongado e um 
osso parietal se sobrepõe ligeiramente ao 
outro. Dentro de poucos dias após o 
nascimento, a forma da calvária retorna 
ao normal. 
 Viscerocrânio Cartilagionoso: a 
maior parte do mesênquima na região da 
cabeça é derivado da crista neural. As 
células da crista neural migram para os 
arcos faríngeos e formam os ossos e o 
tecido conjuntivo das estruturas 
craniofaciais. 
 Viscerocrânio Membranoso: a 
ossificação intramembranosa ocorre na 
proeminência maxilar do primeiro arco 
faríngeo e, posteriormente, forma os 
ossos escamoso temporal, maxilar e 
zigomático. O osso temporal escamoso 
se torna parte do neurocrânio (ossos 
cranianos que envolvem mais o encéfalo 
do que a face). O mesênquima na 
proeminência mandibular do primeiro 
arco se condensa em torno de sua 
cartilagem e sofre uma ossificação 
intramembranosa para formar a 
mandíbula. Alguma ossificação 
endocondral (substituição da cartilagem 
calcificada por tecido ósseo) ocorre no 
plano mediano do mento e do côndilo 
mandibular. 
→ Anomalias no Desenvolvimento do 
Sistema Esquelético: 
 Espinha Bífida Oculta: decorrente de 
um defeito do tubo neural, resultante da 
falha da fusão das 
metade de um ou mais 
arcos neurais no plano 
mediano. Na sua forma 
mais branda, a única 
evidência de sua 
presença pode ser uma 
pequena ondulação com 
um tufo de pelos (serve 
como proteção para essa 
área vulnerável). 
 Craniossinostose ou Cranioestenose 
(estenose craniofacial): anomalia 
decorrente da fusão prematura das 
suturas craniais. O tipo da deformidade 
dependerá de qual sutura foi fechada 
prematuramente. 
a) Escafocefalia: fechamento precoce da 
sutura sagital. 
b) Braquicefalia: fechamento precoce da 
sutura coronária. 
c) Plagiocefalia: fechamento precoce da 
sutura coronal de um lado do crânio. 
d) Trigonocefalia: fechamento precoce 
da sutura frontal (metópica). 
e) Acrania: ausência total ou parcial do 
neurocrânio (caixa craniana) que pode 
estar acompanhada de grandes defeitos 
da coluna vertebral. É incompatível com 
a vida. 
f) Pectus Excavatum (anomalia do 
esterno): provável causa é o crescimento 
excessivo da cartilagem costal, que 
desloca a parte inferior do esterno para 
dentro. 
O esqueleto apendicular consiste nas 
cinturas peitoral e pélvica e nos ossos 
dos membros. Os ossos mesenquimais se 
formam durante a quinta semana quando 
condensações de mesênquima aparecem 
nos brotos dos membros. Durante a sexta 
semana, os moldes dos ossos 
mesenquimais dos membros sofrem uma 
condrificação para formar os modelos 
ósseos de cartilagem hialina. 
Os brotos dos membros aparecem perto 
do final da quarta semana de gestação 
como pequenas protuberâncias na parede 
ventrolateral do corpo. O 
desenvolvimento dos brotos dos 
membros superiores inicia-se 
aproximadamente com 2 dias de 
vantagem do desenvolvimento dos 
brotos dos membros inferiores. Os 
tecidos dos brotos dos membros são 
derivados de duas fontes principais, 
mesoderma e ectoderma. 
A crista ectodérmica apical (CEA) 
(crista ectodérmica apical) exerce uma 
influência indutora no mesênquima do 
membro, promovendo o crescimento e o 
desenvolvimento dos membros. Os 
brotos dos membros se alongam pela 
proliferação do mesênquima dentro dele. 
A apoptose é um mecanismo importante 
no desenvolvimento dos membros; por 
exemplo, na degeneração do tecido nos 
sulcos entre os raios digitais. 
Os músculos dos membros são derivados 
de mesênquima (células precursoras 
miogênicas), originados dos somitos. As 
células formadoras dos músculos 
(mioblastos) formam massas musculares 
dorsal e ventral. Os nervos crescem para 
os brotos dos membros após as massas 
musculares estarem formadas. A maioria 
dos vasos sanguíneos nos brotos dos 
membros origina-se como brotos das 
artérias intersegmentares. 
Inicialmente, os membros em 
desenvolvimento são direcionados 
caudalmente; mais tarde, eles se 
projetam ventralmente; e finalmente, 
eles giram em seus eixos longitudinais. 
Os membros superiores e inferiores 
giram em direções opostas e em graus 
diferentes. 
→ Anomalias dos Membros: 
 Amelia: ausência completa de um ou 
vários membros. 
 Meromelia: ausência parcial de um ou 
vários membros. 
 Polidactilia: dedos supranumerários; é 
herdada comom um traço dominante. 
 Pé Torto Congênito: é a posição 
anormal do pé. O tipo mais comum de pé 
torto é o Talipe Equinovaro, onde a 
planta do pé fica voltada medialmente e 
o calcâneo fica lateralmente. 
Os músculos dos membros e axiais do 
tronco e da cabeça se desenvolvem por 
transformação epiteliomesenquimal de 
células precursoras miogênicas. Estudos 
mostram que as células precursoras 
miogênicas se originam a partir do 
mesoderma somático e do 
dermomiótomo ventral dos somitos em 
resposta a sinais moleculares a partir de 
tecidos adjacentes. 
A primeira indicação de miogênese 
(formação de músculo) é o alongamento 
dos núcleos e dos corpos celulares de 
células mesenquimais ao se 
diferenciarem em mioblastos. Essas 
células musculares primordiais logo se 
fundem para formar miotubos: estruturas 
alongadas, multinucleadas e cilíndricas. 
Cada parte típica do miótomo de um 
somito se ramifica em uma divisão 
epaxial dorsal e uma divisão hipaxial 
ventral. Cada nervo espinal em 
desenvolvimento se divide e envia um 
ramo para cada divisão de miótomo. O 
ramo dorsal primário supre a divisão 
epaxial, e o ramo principal ventral inerva 
a divisão hipaxial. Os mioblastos que 
formam os músculos esqueléticos do 
tronco são derivados do mesênquima das 
regiões dos miótomos dos somitos. 
Alguns músculos, como os músculos 
intercostais, permanecem agrupados de 
forma segmentada como os somitos, mas 
a maioria dos mioblastos migra para 
longe do miótomo e formam músculos 
não segmentados. 
Os mioblastos das divisões epaxial dos 
miótomos formam os músculos 
extensores do pescoço e da coluna 
vertebral. Os músculos extensores 
embrionários derivados dos miótomos 
sacrais e coccígeos degeneram; seus 
derivados no adulto são os ligamentos 
sacrococcígeos dorsais. Mioblastos das 
divisões hipaxial dos miótomos cervicais 
formam os músculos escaleno, pré-
vertebral, gênio-hióideo e infra-hióideo. 
Os miótomos torácicos formam os 
músculos flexores lateral e ventral da 
coluna vertebral, e os miótomos 
lombares formam o músculo quadrado 
lombar. Os miótomos sacrococcígeos 
formam os músculos do diafragma 
pélvico e, provavelmente, os músculos 
estriados do ânus e dos órgãos sexuais. 
Fibras musculares lisas se diferenciam a 
partir do mesênquima esplâncnico em 
torno do endoderma do intestino 
primitivo e seus derivados. O 
mesoderma somático fornece músculo 
liso para as paredes de muitos vasos 
sanguíneos e linfáticos. Acredita-se que 
os músculos da íris (esfíncter e dilatador 
da pupila) e as células mioepiteliais nas 
glândulas mamárias e sudoríparas são 
derivadas das células mesenquimais que 
se originam a partir do ectoderma. 
O primeiro sinal de diferenciação do 
músculo liso é o desenvolvimento de 
núcleos alongados em mioblastos 
fusiformes. Durante o desenvolvimento 
inicial, mioblastos adicionais continuam 
a se diferenciar a partir de células 
mesenquimais, mas não se fundem como 
no músculo esquelético; eles 
permanecem mononucleadas.Durante o desenvolvimento posterior, a 
divisão de mioblastos existentes 
gradualmente substitui a diferenciação 
de novos mioblastos na produção de 
novo tecido muscular liso. Conforme 
células musculares lisas se diferenciam, 
elementos contráteis filamentosos, mas 
não sarcoméricos, se desenvolvem em 
seu citoplasma, e a superfície externa de 
cada célula adquire uma lâmina externa 
circundante. Como o desenvolvimento 
de fibras musculares lisas acontece em 
camadas ou feixes, elas recebem 
inervação autonômica. As células 
musculares e fibroblastos sintetizam e 
depositam fibras colágenas, elásticas e 
reticulares. 
O músculo cardíaco se desenvolve a 
partir do mesoderma esplâncnico lateral, 
que dá origem ao mesênquima em torno 
do tubo cardíaco em desenvolvimento. 
Os mioblastos cardíacos se diferenciam 
do miocárdio primordial. O músculo 
cardíaco é reconhecível na quarta 
semana. 
Fibras musculares cardíacas surgem por 
diferenciação e crescimento de células 
isoladas, ao contrário das fibras de 
músculo esquelético estriado, que se 
desenvolvem através da fusão de células. 
O crescimento das fibras musculares 
cardíacas resulta da formação de novos 
miofilamentos. Os mioblastos aderem 
uns aos outros, como no 
desenvolvimento de músculo 
esquelético, mas as membranas celulares 
não se desintegram. Essas áreas de 
adesão dão origem aos discos 
intercalares (locais intercelulares de 
fixação das células musculares 
cardíacas). No final do período 
embrionário, feixes especiais de células 
musculares se desenvolvem a partir do 
miocárdio trabecular original que possui 
junções comunicantes de rápida 
condução, com relativamente poucas 
miofibrilas e diâmetros relativamente 
maiores do que as fibras típicas do 
músculo cardíaco. Essas células 
musculares cardíacas atípicas (fibras de 
Purkinje) formam o sistema de condução 
do coração. 
 
 
→ Síndrome de Poland: causada pela 
interrupção de sangue para as artérias 
embrionárias que ficam embaixo da 
clavícula no 46º dia do desenvolvimento 
embrionário. Terá como características a 
ausência do músculo peitoral maior e 
menor, sindactilia (fusão dos dedos), 
hipoplasia mamária ipsilateral e a 
ausência da segunda à quarta costelas. 
→ Síndrome de Prune Belly: é a falha 
no desenvolvimento do tecido 
mesodérmico. Terá como características 
a ausência, deficiência ou hipoplasia 
congênita de toda musculatura 
abdominal. 
A condensação marca o início da 
atividade gênica seletiva, que precede a 
diferenciação celular. A maioria dos 
ossos chatos se desenvolvem no 
mesênquima dentro de bainhas 
membranosas preexistentes; esse tipo de 
osteogênese é chamado de formação 
óssea membranosa (intramembranosa). 
Os modelos mesenquimais da maioria 
dos ossos dos membros são 
transformados em modelos ósseos de 
cartilagem, que mais tarde se tornam 
ossificados por formação óssea 
endocondral. 
A cartilagem se desenvolve a partir do 
mesênquima durante a quinta semana. 
Em áreas onde a cartilagem está 
programada para se desenvolver, o 
mesênquima se condensa para formar 
centros de condrificação. As células 
mesenquimais se diferenciam em pré-
condrócitos e, em seguida, em 
condroblastos, que secretam fibrilas 
colagenosas e substância fundamental 
(matriz extracelular). 
Subsequentemente, fibras de colágeno e 
elásticas, ou ambas, são depositados na 
substância intercelular ou matriz. Três 
tipos de cartilagem são distinguidos de 
acordo com o tipo de matriz que é 
formada: 
→ Cartilagem hialina: o tipo mais 
amplamente distribuído (por exemplo, 
articulações). 
→ Fibrocartilagem: por exemplo, 
discos intervertebrais. 
→ Cartilagem elástica: por exemplo, as 
aurículas das orelhas externas.