Digestão em Herbívoros

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Digestão em Herbívoros
Prof. Dr. Eduardo Fernandes Bondan
Animais herbívoros
▪ Câmaras de fermentação para açúcares vegetais (bactérias e 
protozoários)
– Monogástricos – intestino grosso (ceco e cólon)
– Poligástricos – pré-estômagos 
Produtos de fermentação – ácidos 
graxos voláteis (AGVs)
Ácido acético (acetato)
Ácido propiônico (propionato)
Ácido butírico (butirato)
Ácido isobutírico (isobutirato)
Ácido isovalérico (isovaleriato)OH
OH
OH
OH
OH
Absorção
(pré-estômagos
ou ceco/cólon)
Fígado
(energia) 
Ruminantes
▪ Sub-ordens:
- Tylopoda (omaso ausente ou vestigial) ex.: lhamas, alpacas , vicunhas, camelos 
- Ruminantia (3 pré-estômagos – rúmen, retículo, omaso) ex.: bovinos, 
ovinos, caprinos, bubalinos, cervídeos, alces, renas, antílopes, girafas etc.
4 compartimentos:
- Pré-estômagos (rúmen, retículo, omaso)
- Estômago verdadeiro (digestão enzimática – abomaso) 
Desenvolvimentos dos compartimentos 
gástricos nos ruminantes
▪ Dilatação única em forma de fuso no intestino anterior primitivo do embrião
▪ Ao nascimento, o abomaso é o maior compartimento e a dieta dos recém-nascidos é
similar à dos carnívoros / onívoros.
▪ À medida que o animal madurece, aumenta gradualmente a ingestão de alimentos
volumosos e os outros compartimentos crescem rapidamente, atingindo as
proporções do adultos dos 6 aos 12 meses de idade.
▪ No ruminante adulto, o rúmen é o maior
compartimento de todos.
Reflexo (do fechamento) do sulco reticular
▪ Direcionamento do leite a partir do esôfago para o omaso (canal omasal).
*Goteira esofágica
▪ Importância
✓ Impede a fermentação do leite e desnaturação dos anticorpos presentes no colostro.
✓ Desloca proteínas de  qualidade diretamente para o abomaso.
▪ Reflexo inato não-condicionado, iniciado quando receptores da boca e faringe são estimulados pelo ato da sucção
(padrão de comportamento associado à ingestão do leite).
▪ Receptores Nervo laríngeo cranial Bulbo Nervos Vagos Resposta
via sensitiva (aferente) via motora (eferente)
▪ A responsividade do reflexo diminui à medida que o animal troca a dieta láctea por vegetal.
Sulco reticular
▪ Tubo quase fechado que transporta
leite do cárdia para o canal omasal.
▪ Relaxamento da abertura retículo-
omasal e do canal omasal.
▪ No abomaso, o leite
ingerido coagula pelo
acidez (formando coágulo
floculento) e pela enzima
quimosina ou renina
(formando cóagulo
consistente, que começa
aos poucos a ser digerido).
Particularidades anatômicas
▪ Pré-estômagos:
➢ Rúmen
➢ Retículo
➢ Omaso
▪ Estômago químico 
(abomaso)
RÚMEN
ABOMASO
OMASO RETÍCULO
Saco cego caudodorsal
Saco cego caudoventral
Saco dorsal do rúmen
Saco ventral
do rúmen
RÚMENRetículo
Abomaso
sulco caudal
sulco longitudinal 
Prega ruminorreticular
sulco cranial
sulco coronário dorsal
sulco coronário ventral
esôfago
Visão lateral
Rúmen e retículo
▪ Armazenamento da ingesta;
▪ Digestão e fermentação da celulose e hemicelulose;
▪ Absorção de ácidos graxos voláteis (AGVs), eletrólitos e minerais.
Os AGVs são a principal 
fonte de energia para os 
ruminantes.
1. Ácido acético (acetato)
2. Ácido propiônico (propionato)
3. Ácido butírico (butirato)
Rúmen e retículo
Em neonatos, as papilas ruminais são ausentes e se desenvolvem à medida que o 
rúmen é colonizado e aumenta a produção de butirato (consumo de grãos).
M
U
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Omaso e abomaso
▪ OMASO: transferência da mistura de fermentação entre o retículo e o
estômago químico (abomaso)
▪ O ABOMASO é funcionalmente idêntico ao estômago dos
monogástricos.
Fermentação no rúmen
▪ A microbiota ruminal possui bactérias que produzem enzimas
capazes de degradar celulose e hemicelulose.
• Bacterioides
• Ruminococcus
• Butyrovibrio
Anaeróbios
Clivam ligações 
 (1→4) 
Pentoses e 
Hexoses
AGVs
Fonte e 
energia para 
ruminantes
Produção de gases 
▪ Mistura gasosa composta principalmente por CO2 e metano (CH4 – 30 A 40% do gás 
total; algum N2, traços de O2, H2 ausente ou mínimo)
▪ O metano é formado por bactérias metanogênicas a partir da redução do CO2.
CH4
Gás
Balsa
Líquido ruminal
Disposição em 
camadas do 
conteúdo 
ruminal
Eructação
▪ Eliminação de gás a partir do rúmen
* Cerca de 0,5 a 2 L/min de gás são produzidos durante a fermentação.
▪ Reflexo da eructação (0,6 eructação/minuto)
➢ Distensão do saco dorsal do rúmen (mecanorreceptores estimulados)
➢ aferências vagais → bulbo → eferências vagais
➢ Contração da porção caudal em direção à região cranial (deslocamento cranial e ventral em direção ao cárdia)
➢ Relaxamento do saco caudal ventral e do cárdia
➢ Eliminação do gás num esforço inspiratório
• Parte do gás é inalado e completamente exalado na expiração.
Eructação
▪ Duração da eructação: 
~30 s
▪ Frequência: a cada 3 – 5 
contrações de mistura
Timpanismo
▪ Acúmulo de gás no rúmen;
▪ Prejudica a função diafragmática e
expansão torácica.
▪ O consumo de leguminosas (alfafa) pode
predispor a esta condição.
➢ O  teor de saponinas forma bolhas espumosas
que não permitem o relaxamento do cárdia.
➢ Indigestão gasosa por leguminosas ou por
cereais
- Formação de espuma estável na região
ruminorreticular.
- Terapêutica: Modificar a tensão superficial.
Reflexo da ruminação
▪ Estimulação mecânica dos receptores no rúmen, retículo e prega ruminorreticular estimulados
▪ nervos vagos (vias aferentes) centro da ruminação (bulbo) nervos vagos (vias eferentes) 
Respostas: 
- regurgitação,
- remastigação e ressalivação (por 40-50s ),
- redeglutição (5 s antes da regurgitação do ciclo seguinte).
Tempo de ruminação variável conforme dieta (2,5 horas com
cereais; 8 horas com dieta de capim)
Regurgitação, rematigação, ressalivação
(ruminação)
▪ Transferência de conteúdo ruminal com grandes
partículas (balsa) para a boca mediante contrações
ruminais e reticulares e relaxamento do cárdia.
▪ Ao chegar na cavidade bucal, o material
regurgitado é prensado e o excesso de líquido
deglutido.
▪ A remastigação/ressalivação do conteúdo ruminal
reduz o tamanho destas partículas e facilita a
mistura com as bactérias.
▪ Produção de saliva: 90- 190 L/dia; pH 8,1
▪ Tampão contendo HCO3
-, PO4
---, ureia.
Motilidade nos pré-estômagos e abomaso
▪ Contrações de mistura
▪ Contrações de eructação
▪ Contrações de regurgitação
▪ Contração abomasal
▪ Reflexo do sulco reticular em 
ruminantes neonatos
MISTURA DA INGESTA
REMOÇÃO DE 
GASES
REGURGITAÇÃO 
DA INGESTA
Motilidade nos pré-estômagos e abomaso
▪ Bulbo: coordenação dos movimentos
▪ Nervo vago: vias sensitivas e eferentes dos reflexos
▪ Nas contrações de regurgitação, o gás não retorna à boca.
▪ Nas contrações de eructação, o material fibroso não retorna ao esôfago.
Contrações de mistura
▪ Importância: a mistura homogênea favorece a 
fermentação (mistura com bactérias).
▪ Sequência: cárdia → região dorsal → região ventral 
→ cárdia
▪ Duração dos eventos: 30 a 50 segundos
▪ As contrações de mistura são interrompidas durante a 
eructação.
▪ O principal estímulo para estes movimentos é a 
quantidade de material fibroso no rúmen.
~ 3 sons 
auscultáveis a 
cada 2 min.
Contrações de mistura
▪ Durante as contrações de mistura
elementos pesados se alojam no
retículo.
▪ A ingestão de pregos e arames podem
levar à retículo- peritonite ou retículo
pericardite.
Regurgitação (ruminação)
▪ Eventos
➢ Contração da porção média do saco dorsal;
➢ Deslocamento da balsa fibrosa em direção ao cárdia;
➢ Esforço inspiratório e relaxamento do esfíncter esofágico superior
* Pressão negativa no esôfago
➢ Contrações esofágicas antiperistálticas
A ruminação ocorre entre 
as contrações de mistura e 
as de eructação
(~ 1 a cada 2-3 min).
A ruminação estimula a 
secreção de saliva (rica em 
HCO3
-), que atua como 
tampão no líquido ruminal.Influência da dieta no pH ruminal
▪ pH ruminal normal ~ 5,4 – 7,4
▪ Dietas ricas em forragem ( pH ruminal)
< produção de AGVs
▪ Dietas ricas em grãos ( pH ruminal)
> produção de AGVs
pH  5,7 : rúmen 
saudável
ACETATO : PROPIONATO : BUTIRATO
75% 15% 10%
40% 40% 20%
Dieta fibrosa
Dieta não-fibrosa (grãos)
Absorção de AGVs no rúmen
* dinâmica do AGV na membrana celular
H+ + Prop- HProp
HProp
HProp
H+ + Prop-
H+ + Prop- HProp
Membrana 
apical
Membrana
basolateral
Acidose ruminal
▪ pH < 5,7
▪ Bactérias celulolíticas morrem;
▪ Lesão epitelial por  acidez;
▪ Liberação de endotoxinas bacterianas.
➢ Absorção sistêmica;
➢ Choque
A adaptação da dieta rica em
grãos (ao longo de semanas)
aumenta a população de bactérias
que metabolizam o lactato.
• Selenomonas
• Megasphaera
Eficiência energética
AMIDO / 
GLICOSE
4 kcal/g 2,2 kcal/g
Intestino 
Delgado
Pré-
estômagos
Monogástricos Poligástricos
Sob a forma de 
AGVs
CELULOSE / 
HEMICELULOSE
2,2 kcal/g 2,2 kcal/g
Ceco
Pré-
estômagos
Fermentadores 
pós-gástricos Poligástricos
Sob a forma de 
AGVs
Sob a forma de 
AGVs
Celulose AGVs
1) propionato propionil Coa metilmalonil CoA succinil CoA succinato
fosfoenolpiruvato oxaloacetato malato fumarato
2 fosfoglicerato 3 fosfoglicerato 1,3 difosfoglicerato
3) acetato
4) butirato
Acetil CoA corpos cetônicos
(excesso)
α-glicerofosfato
flora bacteriana
gliceraldeído 3Pfrutose 1,6 difosfato frutose 6Pglicose 6P
GLICOSE
2) lactato 
glicerol 
(se tiver AGs) TG
Gliconeogênese
Metabolismo nitrogenado nos ruminantes
Produtos nitrogenados
proteicos
e não-proteicos 
proteólise
ureólise
_____
Ureia
Ureia
na 
saliva
Ureia excretada na urina
Retorno da 
ureia via 
parede 
ruminal
FIM