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Regulação da Expressão gênica Prof.ª Drª Fernanda Cattani Biologia Molecular 2019/1 Aula 13 Regulação da Expressão Gênica Definição: expressão gênica pode ser descrita como o conjunto de processos que ocorrem para que um organismo, tecido ou célula inicie, aumente, diminua ou cesse a produção de RNAm(transcrição) e proteína (tradução). os mecanismos e estímulos que levam à produção das diferentes proteínas e RNAs, em diferentes células, são tão importantes quanto a própria sequência codificadora. Processo que regula transcrição e tradução. Regulação da Expressão Gênica Pontos Principais: Regulação gênica é o processo de controlar quais genes no DNA da célula são expressos (usados para produzir um produto funcional como uma proteína). Diferentes células em um organismo multicelular podem expressar conjuntos de genes muito diferentes, apesar de possuírem o mesmo DNA. O conjunto de genes expressos em uma célula determina o grupo de RNAm funcionais e de proteínas que ela possui = características únicas. Em eucariontes, como os humanos, a expressão gênica envolve várias etapas e a regulação de genes pode acontecer em qualquer uma delas. Contudo, muitos genes são regulados primariamente no momento da transcrição. Regulação da expressão gênica em Eucariotos Prof.ª Drª Fernanda Cattani Biologia Molecular 2019/1 Aula 13 Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Introdução: Eucarionte: centenas de tipos de células diferentes − céls. imunológicas, epiteliais, até neurônios. − mesmo conjunto de informações – genoma − de genes destas células também é diferente! − por que elas parecem ser tão direfentes e possuem funções distintas? − Resposta: a regulação de genes destas células também é diferente! Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos A regulação gênica faz com que as células sejam diferentes Regulação gênica é como a célula controla quais genes, entre os inúmeros genes presentes em seu genoma, são "ativados" (expressos). − cada tipo de célula possui um conjunto diferente de genes ativados - apesar do fato de que quase todas as células do nosso corpo possuem exatamente o mesmo DNA. − os diferentes padrões de expressão gênica permitem que seus vários tipos celulares possuam conjuntos diferentes de proteínas, tornando cada célula exclusivamente especializada em fazer seu trabalho. “Processo pelo qual a expressão de genes é controlada em resposta a estímulos intra ou extracelulares” uma das funções do fígado é remover substâncias tóxicas como o álcool do SG. Para isso, as céls. hepáticas expressam genes que codificam subunidades de uma enzima chamada álcool desidrogenase. Essa enzima decompõe o álcool em uma molécula não-tóxica. Os neurônios do cérebro de uma pessoa não removem toxinas do corpo, então eles mantém esses genes silenciados ou "desligados". Da mesma forma, as células hepáticas não enviam sinais utilizando neurotransmissores, então elas mantém os genes que codificam neurotransmissores silenciados. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Como as células "decidem" quais genes ligar? o padrão de expressão gênica é determinado tanto pelas informações internas quanto externas à célula. Exemplos de informação de dentro da célula: as proteínas que herdou de sua célula mãe, danos no seu DNA e quanto ATP possui. Exemplos de informações de fora da célula: sinais químicos de outras células, sinais mecânicos da matriz extracelular e os níveis de nutrientes. Como as céls. respondem a fatores de crescimento (FC)? A cél. detecta o FC por meio de uma ligação física entre o FC + R proteico na superfície da cél. A ligação do FC faz com que o R mude de forma, desencadeando uma série de eventos químicos na célula que ativam proteínas denominadas fatores de transcrição. Os fatores de transcrição ligam-se em certas sequências do DNA no núcleo e provocam a transcrição de genes relacionados com a divisão celular Os produtos desses genes são vários tipos de proteínas que fazem a célula se dividir (conduzir o crescimento celular e/ou mover a célula adiante no ciclo celular). Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Ativação e Repressão Um gene pode ser... − ativado (induzido): ele não estava sendo expresso e passa a ser expresso − reprimido: ele estava sendo expresso e deixa de ser expresso Perguntas: O que causa a ativação ou repressão de um gene? Quanto de um gene é expresso num dada condição? − genes constitutivos x regulatórios − indução ; repressão Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos A expressão gênica eucariótica pode ser regulada em vários estágios transcrição − processamento do RNAm − estabilidade do RNAm tradução − atividade proteica o principal ponto de controle para muitos genes é a transcrição Níveis de Controle da Expressão Gênica Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Estrutura do Gene Eucarionte Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação da Transcrição principal nível em que a expressão dos genes pode ser regulada – porque? Etapas: − remodelamento da cromatina − ligação de proteínas reguladoras Para a célula, regular a expressão gênica através do controle da transcrição é mais econômico, pois, se o gene não for transcrito, nenhum dos passos posteriores ocorrerá. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação da Transcrição por REMODELAMENTO DA CROMATINA DNA está associado a proteínas (histonas), DNA está condensado regiões condensadas do DNA são, transcricionalmente inativas transcrição dos genes = o DNA deve estar descompactado célula controla a disponibilidade de tais regiões através de mecanismos de remodelamento da cromatina. − modificações na estrutura do DNA e das proteínas histonas capazes de provocar tal controle. − adição, ou remoção, de radicais à molécula de DNA ou às proteínas histonas metilação do DNA e metilação, acetilação e fosforilação das proteínas histonas mecanismos pouco elucidados Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação da Transcrição por PROTEÍNAS REGULADORAS em cada tecido, um conjunto específico de genes será transcrito, enquanto os demais genes permanecerão inativos. as sequências conservadas, “caixa TATA” está presentes nos promotores de todos os genes, como o complexo da transcrição define os genes que devem ser transcritos num dado tecido? − o complexo da RNA polimerase II (incluindo os fatores de transcrição) não é capaz de reconhecer e se acoplar ao promotor de um dado gene sem a ajuda de outros componentes acessórios. proteínas reguladoras. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação da Transcrição por PROTEÍNAS REGULADORAS proteínas reguladoras: moléculas capazes de reconhecer sequências específicas de um promotor e se ligar a ele – permitindo o acoplamento dos fatores de transcrição + RNA pol à caixa TATA/tata box − apenas os genes cujos promotores estão associados a proteínas reguladoras são reconhecidos e transcritos. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação da Transcrição por PROTEÍNAS REGULADORAS A ligação de proteínas reguladoras pode exercer dois papéis contrastantes sobre a transcrição de um gene: ativa ou inibe ativam o processo de transcrição, pois facilitam o acesso do complexo da transcrição ao promotor atuam prejudicando a transcrição de gene, atenuando ou inviabilizando o acesso do complexo da RNA pol. ativadores repressores Proteínas de modificação e remodelagem da cromatina Co-ativadores Fatores de Transcrição proteínas reguladoras Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-transcricional transcrição = pré RNAm − sofre váriasmodificações para formar o RNAm que, após ser exportado para o citoplasma, será interpretado para a tradução. − etapas essenciais para que o gene se expresse e, portanto, qualquer mecanismo que interfira nesse processo, inibindo ou induzindo, estará regulando a expressão do gene. mecanismos: − regulação do sistema de “retirada dos íntrons e emenda dos éxons” − regulação da estabilidade do RNAm. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-transcricional A retirada de íntrons e emenda dos éxons compõem um passo crucial do processamento do RNA em eucariotos - processo permite a eliminação das sequências correspondentes aos íntrons do transcrito primário (pré-RNAm) e a subsequente reunião (emenda) dos éxons. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós transcrição – splicing alternativo o processamento alternativo de precursores de RNAs mensageiros (mRNA) é capaz de gerar diferentes mRNAs maduros, dependendo do tipo de célula, local e função. − splicing alternativo: diferentes exons de um mesmo pré-RNA podem ser utilizados na produção de diferentes RNAs maduros, e assim gerar proteínas distintas a partir de um único gene, caso essas variações encontrem-se em regiões codificantes. aumento na diversidade de proteínas informações específicas de um único gene se modifiquem dependendo de sinais do ambiente, gerando transcritos maduros distintos, e conferindo assim uma maior plasticidade à expressão gênica Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-transcricional - estabilidade do RNAm Cada molécula de RNAm permanece no citoplasma celular durante um determinado período. Em seguida, é degradada por enzimas. − período de duração no citoplasma é também denominado estabilidade do RNAm entre dois genes diferentes, que possuam taxas de transcrição semelhantes, aquele cujos RNAms apresentem maior estabilidade, gerará maior acúmulo dos transcritos no citoplasma celular. o controle da estabilidade do RNAm de um dado gene pode ser um importante mecanismo de regulação de sua expressão. − regulação dos processos de degradação do RNAm Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-transcricional - estabilidade do RNAm proteínas capazes de se associar às extremidades “capacete de G” e “cauda Poli- A” dos RNAms, inibindo ou promovendo a ação das enzimas de degradação. se as proteínas associadas aos transcritos de um dado gene forem estabilizadoras, o processo de degradação será inibido, resultando em maior estabilidade do mRNA. se as proteínas associadas forem desestabilizadoras, a degradação será induzida, resultando em menor “vida-média” daqueles transcritos. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação do processo de tradução A tradução pode ser regulada globalmente (para todos os RNAm na célula) através de mudanças na disponibilidade ou na atividade das proteínas "auxiliares“. − asseguram que o ribossomo esteja posicionado corretamente A inativação da tradução pode ser uma boa estratégia nos períodos em que a célula não tem "condições" de fazer novas proteínas (p.ex., quando a célula está carente de nutrientes). mecanismos de regulação traducional não são completamente elucidados Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-traducional - Regulação das proteínas após a tradução proteínas precisam passar por um processamento que lhes confira a estrutura necessária ao desempenho de sua função biológica. alterações promovidas nas propriedades da proteína, através da clivagem proteolítica ou da adição de grupos modificadores (radicais fosfato, açúcares etc.) a um ou mais aminoácidos Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-traducional - Regulação das proteínas após a tradução uma "alteração" da proteína - como a remoção de aa ou adição de uma modificação química - pode levar a uma mudança em suas atividades ou comportamento. − uma das modificações mais comuns pós-tradução é a fosforilação, na qual um grupo fosfato é ligado à proteína. Efeito: algumas são ativadas, enquanto outras são desativadas e ainda, outras mudam totalmente de comportamento (interagindo com um parceiro diferente ou indo para uma parte diferente da célula). Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Regulação pós-traducional - Regulação das proteínas após a tradução Ubiquitinação − as proteínas podem ser marcadas para degradação pela adição de um marcador químico chamado ubiquitina. As proteínas marcadas com a ubiquitina são levadas ao proteassoma, ou "centro de reciclagem" da célula e quebradas em componentes menores. A ubiquitinação é uma via importante de controle da permanência da proteína na célula. Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos Resumo: Regulação gênica é o processo de controlar quais genes no DNA da célula são expressos (usados para produzir um produto funcional como uma proteína). Diferentes células em um organismo multicelular podem expressar conjuntos de genes muito diferentes, apesar de possuírem o mesmo DNA. O conjunto de genes expressos em uma célula determina o grupo de RNAm funcionais e de proteínas que ela possui = características únicas. Em eucariontes, como os humanos, a expressão gênica envolve várias etapas e a regulação de genes pode acontecer em qualquer uma delas. Contudo, muitos genes são regulados primariamente no momento da transcrição. Regulação da expressão gênica em Procariotos Prof.ª Drª Fernanda Cattani Biologia Molecular 2019/1 Aula 13 Regulação da Expressão Gênica em Procariotos Os procariotos sofrem com pequenas variações do meio ambiente, o que leva à necessidade de ajuste no seu metabolismo, visando a uma melhor adaptação às variações do meio externo. “De que maneira algumas proteínas podem variar sua quantidade na célula em resposta ao meio no qual o organismo se encontra?”. controle da expressão gênica Regulação da Expressão Gênica em Procariotos 1° nível de regulação? − transcrição: início do processo Biossínteses desnecessárias podem ser interrompidas antes que haja consumo de energia. Coordenar a regulação de genes múltiplos, cujos produtos têm atividades relacionadas. A regulação da transcrição dos genes está intimamente relacionada às necessidades fisiológicas da célula. Regulação da Expressão Gênica em Procariotos Como a expressão gênica é regulada? Existem muitas formas de regulação gênica, isto é, mecanismos para controlar quais genes serão expressos e em que níveis. No entanto, muito da regulação gênica acontece durante a TRANSCRIÇÃO. As bactérias têm moléculas reguladoras específicas que controlam se um gene determinado será transcrito em RNAm. − essas moléculas atuam se ligando ao DNA próximo do gene e promovendo ou bloqueando a enzima da transcrição, RNA polimerase. Regulação da Expressão Gênica em Procariotos Em bactérias, muitas vezes os genes são encontrados em operons Em bactérias, genes relacionados são frequentemente encontrados agrupados no cromossomo, do qual podem ser transcritos por um promotor (sítio de ligação da RNA polimerase) como uma unidade. Esse conjunto de genes sob o controle de um único promotor é conhecido como operon. Operons são comuns em bactérias Os operons permitem que a célula expresse, com eficiência, conjuntos de genes cujos produtos são requeridos simultaneamente. Regulação da Expressão Gênica em Procariotos Todos os genes bacterianos encontram-se em operons? Não, nem todos. Alguns genes nas bactérias são transcritos individualmente. Esses genes transcritos individualmente possuem seus próprios promotores e sequências de DNA reguladoras. Isto é, as caraterísticas descritas para os operons também se aplicam a genes bacterianos que não estão localizadosem operons. sequências de DNA reguladoras • P = promove • O = reprime Anatomia de um operon impedindo a RNA polimerase de avançar sobre o DNA sítio de ligação da RNA polimerase o repressor reduz a transcrição ativam desativam aumenta a transcrição do operon ajudando a RNA pol a se ligar ao promotor Regulação da Expressão Gênica em Procariotos De onde vêm as proteínas reguladoras? − Assim como qualquer outra proteína produzida no organismo, elas são codificadas em genes presentes no genoma bacteriano. − Os genes que codificam proteínas reguladoras são, algumas vezes, chamados de genes reguladores. Regulação da Expressão Gênica em Procariotos Operon definição: conjunto de genes estruturais organizados em sequência e sob o controle de um único promotor. − a RNA pol transcreve, a partir do promotor comum, todos os genes estruturais em uma única molécula de RNA policistrônico, a qual é traduzida nas proteínas codificadas pelos genes. conjunto formado pelos genes, pelo promotor e pelas sequências regulatórias (+/-) As bactérias possuem um mecanismo geral para a regulação coordenada de genes que codificam produtos relacionados ao funcionamento de um determinado processo bioquímico. Os genes que codificam os produtos envolvidos nos diferentes passos de uma rota estão agrupados em uma região particular do cromossomo e, geralmente, são transcritos como uma única molécula de RNA. A maioria dos mRNAs de procariotos é policistrônica, ou poligênica, o que significa que um mesmo transcrito codifica para mais de uma proteína. existem alguns componentes que codificam proteínas reguladoras, as quais podem ativar ou desativar a expressão dos genes. a regulação gênica permite que bactérias respondam a mudanças no meio através da alteração da expressão gênica (assim modificando o conjunto de proteínas presentes na célula). Operon lac – Escherichia coli Operon lac – Escherichia coli o operon lac é um operon induzível que codifica enzimas para o metabolismo do açúcar lactose Operon lac O operon lac é um operon, ou grupo de genes com um único promotor (transcrito na forma de um único RNAm = RNAm policistrônico). Os genes do operon codificam proteínas que permitem que as bactérias utilizem a lactose como fonte de energia. E. coli pode quebrar a lactose, na falta de glicose. O que faz o operon lac ser ativado? Para utilizar a lactose, a bactéria precisa expressar o operon lac, o qual codifica as enzimas-chave para a absorção e metabolismo da lactose. − expressa o operon lac somente se duas condições forem atendidas: a lactose está disponível, e a glicose não está disponível. Estrutura do operon lac • promotor (P) = sítio de ligação da RNA pol, a enzima que realiza a transcrição. • operador (O) = sítio de regulação (-) ao qual se liga a proteína repressora lac. • quando o repressor lac está ligado, a RNA pol não consegue se ligar ao promotor e dar início à transcrição. • sítio de ligação CAP = sítio de regulação (+) no qual se liga a proteína ativadora de catabólitos (CAP). • quando a CAP está ligada a esse sítio, ela favorece a transcrição ajudando a RNA polimerase a se ligar ao promotor. enzima intracelular que degrada o dissacarídeo lactose em glicose e galactose bombeia a lactose para dentro da célula transfere um grupo acetil de acetil-CoA a beta-galactosídeos. A alolactose é um exemplo de indutor, uma pequena molécula que ativa a expressão de um gene ou operon. quando a lactose está disponível, algumas de suas moléculas serão convertidas em alolactose O repressor lac • é uma proteína que reprime (inibe) a transcrição do operon lac. • através da ligação com o operador, o qual se sobrepõe parcialmente ao promotor. • quando ligado, o repressor lac impede que a RNA pol faça a transcrição do operon. • Quando a lactose não está disponível, o repressor lac se liga firmemente ao operador, evitando a transcrição pela RNA pol. Quando a lactose está presente, o repressor lac perde sua capacidade de se ligar ao DNA. • se desliga do operador, abrindo o caminho para a RNA pol fazer a transcrição do operon. O AMPc é um sinalizador produzido pela E. coli quando os níveis de glicose estão baixos • AMPc se liga a CAP, tornando-a capaz de se ligar ao DNA = auxilia a RNA pol a ligar-se ao promotor do operon lac. o operon lac só pode ser transcrito em altos níveis quando a glicose está ausente. a bactéria somente ative o operon lac e comece a utilizar a lactose depois que tenha utilizado toda a fonte de energia preferida (glicose). Sua expressão será alta, caso a bactéria esteja crescendo em meio rico em lactose e será baixa, caso exista um outro carboidrato como fonte de carbono. Na ausência de lactose, os genes do Operon lac estão reprimidos. Resumindo... Operon lac Pontos Principais: O operon lac da E. coli contém genes envolvidos no metabolismo da lactose. Ele é expresso somente quando a lactose está presente e a glicose ausente. Dois reguladores "ligam" e "desligam" o operon em resposta aos níveis de lactose e glicose: o repressor lac e a proteína ativadora de catabólito (CAP). O repressor lac atua como um detector de lactose. Ele normalmente bloqueia a transcrição do operon, mas para de atuar como repressor quando a lactose está presente. O repressor lac detecta a lactose indiretamente, através do isômero alolactose. A proteína ativadora de catabólito (CAP) atua como um detector de glicose. Ela ativa a transcrição do operon, mas somente quando os níveis de glicose estão baixos. A CAP detecta a glicose indiretamente, através da molécula "com fome de sinalizar" AMPc (AMP cíclico). Operon trp o operon trp é um operon repressível que codifica enzimas para a síntese do aminoácido triptofano. Operon trp O que é operon trp ? Bactérias (Escherichia coli) precisam de aa para sobreviverem − produção de proteínas – um deles é o triptofano (trp) Se o trp estiver disponível no meio, a E. coli vai usá-lo para formar proteínas. No entanto, a E. coli também pode produzir seu próprio triptofano usando enzimas que são codificadas por cinco genes. Esses cinco genes estão localizados próximos uns aos outros e são chamados de operon trp. Operon trp O que é operon trp ? Se o trp estiver presente no meio, então as bactérias E. coli não precisam sintetizá-lo, portanto a transcrição dos genes do operon trp fica "inativa". − trp (+) = operon “desligado” ou “inativo” Por outro lado, quando a disponibilidade de triptofano é baixa, o operon é "ativado", os genes são transcritos, as enzimas biossintéticas são produzidas, e mais triptofano é formado. − trp (-) = operon “ligado” ou “ativo” − sintetiza trp Estrutura do operon trp • O operon trp possui cinco genes que codificam as enzimas necessárias para a biossíntese do triptofano, juntamente com um promotor (sítio de ligação da RNA polimerase) e um operador (sítio de ligação de uma proteína repressora). Os genes do operon trp são transcritos em um único RNAm. ATIVANDO e DESATIVANDO o operon "Ativando" e "desativando" o operon • O que faz o operador? Esse segmento de DNA é reconhecido por uma proteína reguladora chamada de repressor trp. Quando o repressor se liga ao DNA do operador, ele impede que o operon seja transcrito ao se colocar fisicamente no caminho da RNA polimerase, a enzima da transcrição. Operon trp Resumo O operon trp, encontrado nas bactérias E. coli é um grupo de genes que codifica as enzimas biossintéticas do aminoácido triptofano. O operon trp se expressa (torna-se "ativo") quando os níveis de triptofano estão baixos e é reprimido (torna-se "inativo") quando os níveis estão altos. O operon trp é regulado pelo repressor trp . Quando ligado ao triptofano, o repressor trp bloqueiaa expressão do operon. Regulação da Expressão Gênica em Procariotos Pontos Principais: Genes bacterianos são frequentemente encontrados em operons. Os genes de um operon são transcritos em grupo e possuem um promotor único. Cada operon contém sequências de DNA reguladoras, as quais atuam como sítios de ligação de proteínas reguladoras que promovem ou inibem a transcrição. Proteínas reguladoras muitas vezes ligam-se a pequenas moléculas, as quais podem tornar a proteína ativa ou inativa, alterando sua capacidade de se ligar a DNA. Alguns operons são induzíveis, que significa que podem ser ativados na presença de uma pequena molécula em particular. Outros são repressíveis, que significa que são ativos por padrão, mas podem ser desativados por uma pequena molécula. Atividade Atividade 1. Por que o controle da expressão gênica pode ser exercido em vários níveis? Qual é o mais eficaz e por quê? 2. Após tratar culturas de bactérias com doses de um agente mutagênico capaz de induzir uma única mutação pontual (que afeta apenas um nucleotídeo por célula), analisou-se a sequência de aminoácidos de uma determinada proteína em diversos mutantes gerados. Verificou-se que um desses mutantes produzia uma dada proteína que diferia da original pela ausência de 35 aminoácidos em uma das extremidades da cadeia peptídica. Explique como essa única mutação pontual pode fazer com que a síntese da proteína seja interrompida prematuramente. Atividade 3. Um pesquisador, interessado em produzir uma proteína, utilizou ribossomos de células de rato, mRNA de células de macaco, tRNA de células de coelho e aminoácidos ativos de células de sapo. A proteína produzida teria uma sequência de aa idêntica à do: A. rato B. sapo C. coelho D. macaco E. macaco e rato Atividade 4. Assinale a alternativa correta quanto à ordem dos eventos listados abaixo: I. início da transcrição II. adição da cauda de poli A III. “splicing” IV. transporte para o citoplasma V. adição do cap 5’ A. I, III, V, II e IV. B. V, I, III, II e IV. C. IV, II, V, II e I. D. I, V, II, III, e IV. E. III, II, I, V e IV. Atividade 5. O primeiro organismo transgênico foi obtido por volta de 1981, quando genes de coelhos foram injetados em ovos de camundongos que se desenvolveram no útero de fêmeas dessa espécie. Os camundongos que nascidos desses ovos apresentaram hemoglobina de coelho em suas hemácias, porque: A. RNA mensageiro do coelho injetado no ovo passou a conduzir a síntese de proteínas nessa célula. B. DNA do coelho injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e foi transmitido de célula a célula através de mitoses. C. DNA do coelho injetado no ovo foi transcrito para o RNA ribossômico que conduziu a síntese de proteínas nessa célula. D. RNA mensageiro do coelho injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e foi transmitido de célula a célula através de mitoses. E. DNA do coelho injetado no ovo se incorporou a um cromossomo e passou a conduzir a síntese de proteínas nessa célula. Atividade 6. Com a finalidade de bloquear certas funções celulares, um pesquisador utilizou alguns antibióticos em uma cultura de células de camundongo. Entre os antibióticos usados, a tetra-ciclina atua diretamente na síntese de proteína, a mitomicina inibe a ação das polimerases do DNA e a estreptomicina introduz erros na leitura dos códons do RNA mensageiro. Esses antibióticos atuam, respectivamente, no: A. ribossomo, ribossomo, núcleo. B. ribossomo, núcleo, ribossomo. C. núcleo, ribossomo, ribossomo. D. ribossomo, núcleo, núcleo. E. núcleo, núcleo, ribossomo Atividade 7. Um mutante perdeu um segmento de DNA contendo todas as cópias dos genes que codificam RNA transportador. A função celular drasticamente afetada por essa mutação será a) a replicação do DNA. b) a síntese de RNA mensageiros. c) a síntese de proteínas. d) o transporte de proteínas. e) o transporte de RNA.
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