Silmar Molica Melhoramento Florestal1

Prévia do material em texto

MELHORAMENTO FLORESTAL 
 
 
 
 
 
 
Silmar Gonzaga Molica 
Eng. Florestal 
DSc em Fitotecnia 
Professor Associado do 
DCFL-UFRPE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AUTORIA E EDIÇÃO: 
 
Prof. DSc Silmar Gonzaga Molica 
Departamento de Ciência Florestal 
Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE 
Rua Dom Manuel de Medeiros, s/n 
Dois Irmãos - Recife - PE 
Cep: 52171-900 
Telefones: 3320.6290/6292 
E-mail:diretoria.dcfl@ufrpe.br 
 
APOIO 
 
Universidade Federal Rual de Pernambuco - UFRPE 
Rua Dom Manuel de Medeiros, s/n 
Dois Irmãos - Cep: 52171-900 
Recife - PE 
 
 
Este livro é livre para download e impressão de um exemplar, 
em sua totalidade, em favor da divulgação e do uso didático. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIOGRAFIA DO AUTOR 
 O autor concluiu, na UFV, em 1977, graduação em Engenharia Florestal, 
mestrado em Fitopatologia, em 1981, e doutoramento em Fitotecnia, em 1992. 
 A partir de 1982, na UFRPE, lecionou no primeiro Curso de Engenharia Florestal 
do Nordeste do Brasil as disciplinas Patologia Florestal e Melhoramento Florestal. 
 Na UFRPE, também lecionou no primeiro Curso de Pós-Graduação em Ciências 
Florestais do Nordeste Brasileiro, as disciplinas Melhoramento Florestal e Metodologia de 
Pesquisa Florestal. Orientou alunos de graduação e pós-graduação. 
 Por 12 anos, também realizou atividades administrativas, em conselhos técnicos e 
administrativos, supervisão de área e direção de departamento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este livro trata princípios, processos e parâmetros usados na conservação e no uso de 
variação genética em espécies florestais. 
São abordados desde princípios de genética, como estruturas celulares; expressão gênica 
e sistema reprodutivo, a métodos de melhoramento, como seleção, hibridação e indução de 
mutação, e a gestão de informações, como programa de melhoramento e ensaio de progênies. 
A utilização das informações é exemplificada em várias espécies referenciais, diferentes 
em origem geográfica, ecofisiologia, biologia reprodutiva e potencial socioeconômico, aptas a 
cultivo em ambientes diversificados, para produção convencional ou de maior valor agregado. 
Devido ao objetivo prioritário, didático para graduação, o contexto abrange da disciplina 
obrigatória pré-requisito genética básica à disciplina obrigatória melhoramento florestal, 
abrangendo da base genética a métodos de melhoramento, dos tradicionais aos recentes. 
Textualmente, buscou-se uma síntese sequencial, passo a passo, com capítulos de 
tamanho similar e equilíbrio entre textos e ilustrações. 
Para introdução a objetivos mais específicos, de pós-graduandos e técnicos em 
melhoramento e silvicultura, nas ilustrações dos capítulos, estão distribuídas demonstrações e 
exemplificações, e, no último capítulo, é listada a bibliografia relacionada a cada capítulo. 
 
 
 
1 
 
 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO 
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIA FLORESTAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MELHORAMENTO GENÉTICO FLORESTAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
SILMAR GONZAGA MOLICA 
 
Engenheiro Florestal, MSc em Fitopatologia, DSc em Fitotecnia pela UFV - MG 
 Professor de melhoramento florestal do Departamento de Ciência Florestal da UFRPE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RECIFE - 2017 
 
 
 
 
 
 
2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
M581.15i Molica, Silmar G. 
 Melhoramento Florestal / Silmar Gonzaga Molica - Recife, PE: UFRPE, 
2017. 
 220 p. : il. 
 
 ISBN: 
 
 
Bibliografia. 
1. ENGENHARIA FLORESTAL – ESTUDO E ENSINO 
2. MELHORAMENTO FLORESTAL. I. Molica, Silmar Gonzaga. II. Título 
 CDD 634.9 
CDU 630 
 
 
3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NEM TUDO É COMO OU RÁPIDO COMO SE ESPERA ... 
 
 Apesar de Mendel (1822-1884) pensar que "Meus estudos científicos têm me 
proporcionado grande satisfação e eu estou convencido que não demorará muito para 
que estes sejam reconhecidos pelo mundo inteiro", a publicação, em 1866, ficou 
esquecida durante mais de trinta anos, sendo, apenas em 1900, redescoberta e usada, 
independentemente, por pesquisadores que trabalharam com hibridação de plantas, 
Correns, Tschesmak e De Vries. 
 Uma das maiores descobertas de Mendel é a segregação independentes de fatores 
genéticos, sendo que, em cada indivíduo, um par de fatores (hoje reconhecidos como 
genes contidos em pares de cromossomos homólogos), se separam na formação de 
gametas e voltam a se reunir na fecundação. 
 
O genes recebem efeito ambiental ... 
 
 Charles Darwin (1809-1882) desenvolveu a teoria evolucionista, em que os 
organismos geneticamente melhor adaptados são selecionados favoravelmente pelo 
ambiente, possuindo maior sobrevivência e chance de geração de descendentes. 
 
O intensificação do uso das descobertas genéticas .... 
 
Após uma série de pesquisadores terem desenvolvido a genética, Vavilov (1887-1943) 
uniu os trabalhos de Mendel e Darwin, criando o conceito de centro de origem de 
espécies cultivadas, que são as regiões geográficas onde as espécies se originaram ou 
foram domesticadas, estabelecendo 8 centros de origem, principalmente das espécies 
alimentares. Também organizou um centro de armazenagem e teste de amostras de 
sementes em várias regiões geográficas da união soviética. Contudo, em meio à 
intrigas políticas, sob o regime de Joseph Stalin, morreu de fome na prisão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DEDICATÓRIA 
 
Às instituições e profissionais dedicados à genética e ao melhoramento genético; 
A todos os professores com quem estudei genética e melhoramento genético. 
A todos alunos, com quem compartilhei tempo e dedicação. 
 
 
 
 
 
 
5 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
O Brasil possui, em vários biomas, alta diversidade de espécies nativas, com raro 
cultivo ou conservação para uso futuro. Assim, o previsão de cultivos para produção 
com alto valor agregado pode gerar bens sustentáveis à sociedade. 
Esse desenvolvimento florestal é dependente de melhoramento genético, que, por 
isso, constitui conhecimento essencial para acadêmicos, técnicos e silvicultores. 
Contudo, há escassez de material didático, especialmente de livro aliando os 
conhecimentos relativos às disciplinas genética geral e melhoramento florestal. 
Assim, neste livro, é apresentada uma sequência de 10 planos de aula / estudo 
integrando um texto básico, que facilita dinamização com outros recursos didáticos, tais 
como vídeos, visitas técnicas e aulas práticas laboratoriais ou a campo (Ilust. A.1). 
Os textos apresentados possuem dimensões similares e equilíbrio entre textos e 
ilustrações e, para aliar simplicidade, generalidade e especificidade, usou-se ilustrações 
para demonstrações ou exemplificações. 
Os capítulos 1-3 tratam dos princípios de genética, expressão gênica e biologia 
reprodutiva. No capítulo 4, são sumarizadas informações, com ênfase no uso de forças 
evolutivas na conservação genética e no melhoramento genético. Nos capítulos 5-8, são 
descritos os métodos usuais de melhoramento seleção de populações de espécies / 
procedências, seleção e reprodução de matrizes, hibridação e indução de mutações. No 
capítulo 9-10 são detalhadas técnicas de uso e obtenção de informações, em programas 
de melhoramento de espécies com diversificados usos e locais de cultivo e de ensaios de 
progênies. No capítulo 11, foi apresentada a literatura relacionada a cada capítulo. 
Assim sendo, objetivou-se unir conceitos e modelos de genética e de reprodução 
vegetal a métodos do melhoramento genético. Ainda que esses temas estejam separados 
no currículo, nasdisciplinas genética geral e melhoramento florestal, podem servir à 
contextualização do uso de genética na engenharia florestal. 
As técnicas tradicionais foram orientadas pela “Terminologia de melhoramento 
genético florestal”, compilada pelo Grupo Permanente de Trabalho em Melhoramento 
Florestal e editada pela Embrapa - Urpfcs, em 1982. 
No Brasil, a megabiodiversidade e o crescimento populacional indicam demanda 
de produtos tradicionais e inovadores, como remédios, cosméticos, corantes, fibras, etc., 
e, assim, destacam-se diferentes espécies de distintas origens, ecofisiologias, biologias 
reprodutivas e potenciais socioeconômicos, sendo ou que podem ser melhoradas para 
cultivo em variados ambientes, para produção convencional ou com valor agregado. 
 Em adição, as publicações abaixo, embora escassas ou em outros idiomas, podem 
ser consideradas didáticas e complementares ao presente livro: 
 
Amabile, R. F.; Vilela, M. S.; Peixoto, J. R. Melhoramento de Plantas: variabilidade genética, ferramentas e 
mercado. Brasília, Poimpress-Sbmp, 2018. 108 p. 
Cornelius, J. P.; Guerra, J. U. Introducción a la genética y domesticación Forestal para la agroforestería y 
silvicultura. Lima, Centro Mundial para la Agroforesteria, 2010. 124 p. 
Pires, I. E.; Resende, M. D. V de. Genética Florestal. Viçosa, Sif, 2011. 318 p. 
Turchetto-Zolet, A. C.; Turchetto, C.; Zanella, C. M.; Passaia, G. (Orgs.). Marcadores Moleculares na era 
genômica: Metodologias e Aplicações. Ribeirão Preto, Sbg, 2017. 181 p. 
White, T. L.; Adams, W. T.; Neale, D. B. Forest Genetics. Oxfordshire, Cabi Pub., 2007. 682 p. 
Wright, J. Introduction to forest genetics. Rio de Janeiro, Academic Press, 1976. 463 p. 
 
 
 
 
 
 
6 
 
 
 
OBJETIVOS PRETENDIDOS NO TEXTO 
. Descrição da importância e das peculiaridades do melhoramento genético florestal; 
. Descrição de conceitos básicos de genética usados no melhoramento genético florestal; 
. Análise do efeito do número e da relação entre genes nos caracteres objetivados em 
melhoramento genético florestal; 
. Análise do efeito do sistema reprodutivo no melhoramento genético florestal; 
. Interpretação do efeito de forças evolutivas, como mutação, reprodução, seleção e 
isolamento reprodutivo, visando a conservação e manipulação de variabilidade genética; 
. Descrição dos métodos de melhoramento, como adequação de espécies e procedências, 
seleção combinação de matrizes, hibridação e indução de mutações; 
. Orientação sobre planejamento de ensaios de progênies para obtenção de informações 
necessárias ao planejamento e à condução de melhoramento genético florestal. 
RELAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DE TEMAS PERTINENTES 
CAPÍTULOS CARGA 
HORÁRIA 
AULAS DATA 
 1. Conceitos básicos de Genética 6 01 - 03 
 2. Modelos de expressão gênica 6 04 - 06 
 3. Sistemas reprodutivos 6 07- 09 
 4. Variação genética 6 10 - 12 
 5. Seleção de espécies e procedências 6 13 - 15 
 6. Seleção e reprodução de matrizes 6 16 - 18 
 7. Hibridação 6 19 - 21 
 8. Indução de mutações 6 22 - 24 
 9. Programa de melhoramento 6 25 - 27 
10. Procedimentos de Ensaio de Progênies 6 28 - 30 
 60 30 
CARGA HORÁRIA ESPERADA 
UNITÁRIA: 2 horas; SEMANAL: 4 horas; TOTAL: 60 horas 
ABORDAGENS ALTERNATIVAS 
Vídeos, jogos, questionários, seminários e, ou projetos de melhoramento; visitação a 
laboratório de cultivo in vitro, citogenética, proteômica, genômica e, ou sequenciamento 
genético; uso de softwares de seleção de matrizes, de análises estatísticas de efeitos 
genéticos e ambientais e estimativas de parâmetros genéticos em ensaios de progênies. 
 
Ilustração A.1. Programa Pretendido para a Disciplina Melhoramento Florestal usado 
para Orientação dos Textos Didáticos Desenvolvidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
 
 
Importância do Melhoramento Genético Florestal 
 
 O aumento da população e da demanda de produtos na sociedade moderna induz a 
necessidade de aumento da produção ecológica, social e economicamente sustentável. 
Como Fenótipo = Genótipo + Ambiente + Interação Genótipo x Ambiente, os 
caracteres biológicos, em maior ou menor grau, podem ser afetados simultaneamente 
pela constituição genética e pelo ambiente. 
Assim, as necessidades da sociedade podem ser solucionadas de dois modos: 
 
 . Pelo incremento da qualidade do ambiente 
 
A produtividade pode ser elevada, até certo ponto, por práticas culturais, como 
espaçamento adequado, correção de solo, utilização de mudas sadias, eliminação de 
concorrência, controle sanitário e irrigação eventual; 
 
 . Pela manipulação da constituição genética 
 
 Caracteres que são determinantes da quantidade, da qualidade, do manejo, da 
industrialização e da comercialização da produção podem ser melhorados por técnicas 
de manipulação genética. 
 
Assim, a importância do melhoramento genético depende da intensidade com 
que caracteres desejados são geneticamente controlados, dependendo da herdabilidade 
para descendentes, ou, por outro lado, do grau com são afetados pelo ambiente. 
Como exemplo, a forma de plantas pode ser geneticamente manipulada, por ser 
variável entre espécies, procedências e indivíduos, mas também pode ser manipulada 
ambientalmente pela adoção de espaçamento estreito. 
 Em geral, há satisfatória variação genética em caracteres desejados, viabilizando a 
manipulação genética, genótipos inapropriados não compensam onerosas manipulações 
ambientais e não é coerente submeter genótipos muito produtivos a ambiente muito 
abaixo do desejável. 
Assim, em geral, são complementares as manipulações genéticas, tais como a 
adoção de espécie, procedência e matrizes superiores, e as manipulações ambientais, 
tais como o uso de espaçamento, fertilização, irrigação e aplicação de defensivos ou de 
hormônio vegetal. 
Nesse caso, o melhoramento genético é adotável como uma das bases da 
“revolução verde” que permitiu constante crescimento e desenvolvimento agropecuário, 
principalmente a partir de meados do século XX. 
Contudo, no caso das espécies florestais de grande porte e largo ciclo, a opção 
genética pode ser preferível porque a escolha de ambientes ou a utilização de manejo 
ambiental são economicamente limitados. Assim, genótipos mais tolerantes a reações 
ambientais desfavoráveis devem evitar ou pelo menos reduzir a aplicação de práticas 
culturais intensivas. 
 A importância e a viabilidade da conservação e da manipulação da 
variabilidade genética serão discutidas a seguir. 
 
 
 
 
 
 
8 
 
 
 
Viabilidade do Melhoramento Genético Florestal 
 
 O melhoramento florestal abrange duas alternativas básicas: 
 
 . Conservação da Variação Genética 
 
O melhoramento genético florestal é dificultado pela redução quali-quantitativa 
da variação genética de florestas naturais ou destruição e substituição por monoculturas 
uniformes de espécies exóticas, requerendo conservação da biodiversidade. 
A conservação genética pode ser transitória, por pólen, sementes e propágulos 
assexuais, ou mais duradoura, por populações-base in situ, como reservas legais, áreas 
de proteção permanente, parques e reservas florestais e áreas sob manejo sustentável, ou 
populações-base ex situ, como reprodução de populações e indivíduos remanescentes, 
recuperação de áreas degradadas, corredores ecológicos ou agroflorestas. 
Nesses casos, para manutenção da adaptação, da sanidade e da diversidade de 
combinações gênicas, a base genética deve ter a sua variação genética mantida ou 
recuperada e a endogamia evitada, com número adequado de matrizes não aparentadas, 
definidas por meio de marcadores fenotípicos, bioquímicos ou genéticos, que permitem 
a determinação de divergência, distância e estrutura genéticas. 
Neste processo, podem ser gerados serviços ambientais, como manutenção da 
qualidade do ar, da água e do solo e ecoturismo e produtos renováveis de alto valor 
agregado, como sementes, frutos, flores, remédios,óleos, gomas, corantes, cosméticos, 
corantes, adesivos, solventes, perfumes. 
 
. Uso da Variação Genética 
 
A produção de produtos demandados em altas quantidades, como celulose, 
carvão e madeira, de espécies arbóreas de longo ciclo, requer plantio em larga escala, 
sob manejo mecanizado e intensivo, com as de rápido crescimento, em geral pioneiras. 
No melhoramento florestal, há ganhos em adaptação, produtividade e outros 
caracteres do ideótipo definido para local de cultivo e para produto(s) previstos, pelo 
que pode ser chamado pré-melhoramento, sem prévia intervenção. O melhoramento 
advém de eleição de população-base para cultivo, ou seja, de uma origem geográfica de 
uma espécie, contendo variação genética, para seleção fenotípica e genotípica de 
matrizes, visando reprodução sexuada ou assexuada. 
A seleção recorrente de matrizes pode ser seguida por hibridação ou a indução 
de mutações que são métodos aptos à geração de ganhos genéticos contínuos. 
A relação benefício / custo pode ser viabilizada por ampliação da cadeia 
produtiva, intercâmbio interinstitucional, condução simultânea de vários programas e 
adoção de técnicas de enxertia, biotecnologia e seleção juvenil. O melhoramento pode 
ser acelerado, se apenas uma espécie é adotada, por ensaio de procedências e progênies, 
a ser transformado por desbaste em pomar de sementes. 
 No Brasil, a viabilidade técnica e econômica do melhoramento florestal é mais 
visível em eucalipto e pinus, não sendo certo e definitivo que o melhoramento florestal 
de espécies com mais longo ciclo vital seja irremediavelmente demorado. 
 
 
 
 
 
 
9 
 
 
 
Métodos de Conservação de Recursos Genéticos 
 
 As principais estratégias para garantia de conservação da biodiversidade genética 
presentes em recursos genéticos são descritas a seguir: 
 
 . Cuidado pelo respeito à legislação ambiental, para garantia de manutenção de 
Reservas Legais e Áreas de Proteção Permanente, respeitando todas as prerrogativas 
estabelecidas por intermédio das leis; 
 
 . Estabelecimento e manejo adequado de vários tipos de unidades de conservação 
da natureza, constituídas de áreas silvestres remanescentes (Ilust. A.2); 
 
 . Estabelecimento de manejo adequado de unidades de conservação da natureza 
sob custos revertidos por outros usos compatíveis com as funções dessas unidades; 
 
 . Realização de zoneamento bioclimático das regiões de distribuição geográfica 
dos recursos genéticos disponíveis, para garantir a coleta de procedências geográficas 
diversificadas; 
 
 . Estabelecimento, cadastro, caracterização e manejo de populações-base in situ ou 
ex situ, por meio da marcação de árvores matrizes e por meio da coleta de sementes 
para plantio em locais protegidos; 
 
 . Estudo, por meio de pesquisa científica, das principais características do ciclo de 
vida das espécies, como características adaptativas, relações ecológicas, crescimento, 
reprodução e repovoamento, visando a manutenção, promoção e uso da diversidade 
genética; 
 
 . Verificação e caracterização detalhada da variabilidade genética presente em 
remanescentes florestais, seja por intermédio da consideração da distribuição espacial, 
seja pela caracterização do perfil genético por meio de marcadores; 
 
 . Redução, ao máximo possível, de endogamia, por meio da coleta de sementes ou 
de propágulos vegetativos em número satisfatório das melhores matrizes não 
aparentadas disponíveis em cada diferente área de distribuição geográfica; 
 
 . Estabelecimento de corredores ecológicos, visando comunicação genética entre 
diferentes indivíduos e favorecimento do trânsito de fauna, principalmente de agentes de 
polinização e dispersão de sementes; 
 
 . Se necessário, realização de enriquecimento genético de áreas degradadas pelo 
plantio de mais indivíduos provenientes de sementes do mesmo local; 
 
 . Estabelecimento de testes de procedências e progênies, objetivando a inserção de 
espécies potenciais em programas de melhoramento genético. 
 
 
 
 
 
 
10 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustração A.2. Etapas da Conservação da Variação Genética de Espécies Florestais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
11 
 
 
 
Métodos de Melhoramento Genético 
 
Melhoramento genético é a otimização da composição alélica da população, 
usando forças evolutivas capazes da manipulação genética (Ilust. A.3). 
O melhoramento genético requer a seleção e a reprodução de complexos 
alélicos favoráveis a caracteres desejados, manipulando-se a variação genética, ou seja, 
diferenças genéticas entre espécies, populações de distintas procedências geográficas de 
uma espécie e indivíduos de uma população, com o uso de forças genéticas evolutivas, 
como seleção, reprodução, mutações e isolamento sexual. 
Os métodos de melhoramento visam obtenção e reprodução de genótipos. por 
seleção; inserção de fluxo gênico entre genótipos, por hibridação, ou alteração do 
genoma ou genótipo, por indução de mutações, conforme a circunstância (Ilust. A.4). 
 
. Adequação de Espécies e Procedências 
 
Primeiramente, devem-se definir, entre espécies e procedências geográficas, 
aquelas que melhor atendam a vários requisitos de adequação ao local de cultivo e ao 
uso tecnológico e comercial. Isso requer a caracterização ecológica do local de cultivo, 
para comparação das condições edafo-climáticas e eleição de habitats terrestres que 
supram espécies e procedências de valor econômico para experimentação (Ilust. A.5). 
 
. Seleção 
 
A seleção produz ganho genético pela eleição de matrizes geneticamente 
superiores a serem combinadas sexualmente ou multiplicadas assexuadamente. 
A seleção, a princípio, é fenotípica, em população-base natural ou cultivada, 
que seja suficientemente ampla e variável, e, a seguir, genotípica, para confirmação da 
superioridade genética, para combinação sexual ou clonagem. 
A seleção genotípica pode dirigir a melhoria para caracteres sob efeito gênico 
aditivo, que pode ser individual, ou para melhoria de caracteres sob efeito gênico não-
aditivos, que é feita com conhecimento genealógico. 
Seleção em posteriores gerações (recorrente) visa contínuo ganho genético. 
 
. Hibridação 
 
Se a seleção simultânea não associa, em indivíduos superiores, todos caracteres 
previstos, a anexação de novos caracteres e, ou obtenção de heterose pode depender do 
cruzamento com indivíduos de outras populações, da mesma ou de outras espécies. 
 
. Indução de Mutações 
 
A indução de mutações, por meio de agentes estimuladores da alteração no 
número de cromossomos ou em certo gene de um cromossomo, é uma alternativa à 
hibridação, para anexar caracteres ausentes, especialmente no caso de espécies que 
apresentam menor capacidade de reprodução sexual. 
 
 
 
 
 
 
12 
 
 
 
 
 
 
Ilustração A.3. Fases Opcionais e Subsequentes de Métodos de Melhoramento Florestal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
13 
 
 
 
 
 
Ilustração A.4. Fluxograma Funcional do Melhoramneto Florestal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
 
 
 
 
Ilustração A.5. Requisitos e Caracteres para Melhoramento para Produção de Madeira. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
 
Características Gerais do melhoramento Genético Florestal 
 
O melhoramento florestal difere em certos aspectos essenciais: 
 
. Maior atenção foi dada à obtenção de madeira para produção e celulose e carvão, 
por espécies exóticas de Eucalyptus e Pinus, mas há iniciativas visando usos com valor 
agregado, como madeira, forragem, frutos, flores e químicos; 
 
. A base do melhoramento florestal é o uso da diversidade de espécies nativas ou 
exóticas potenciais, a partir da adequação de procedência geográfica de sementes, para 
aclimatação e domesticação. A coleta de “origens geográficas” requer comparação 
ecológica, por zoneamento ecológico de local de origem e de destino, visando adaptação 
ambiental sob manejo pouco intensivo no longo prazo; 
 
 . Pela variabilidade genética, recebem mais atenção espécies nativas dominantes 
e de maior frequência emestudos de fitossociologia, em geral alógamas e heliófitas. 
Estudo de biologia reprodutiva, endogamia e manejo são importantes em espécies 
umbrófilas, de raros indivíduos distanciados, talvez autógamas (Kanashiro, 1992); 
 
. A variação genética pode ser conservada como populações-bases, in vivo, in loco 
(in situ) ou fora do local de origem (ex situ), mais do que em bancos de sementes; 
 
. A avaliação de espécies, procedências e matrizes usa um conjunto de caracteres 
desejáveis (ideótipo) para os seguintes requisitos: a) adaptação ao meio, b) qualidade do 
produto, c) produtividade, d) forma do fuste e e) capacidade reprodutiva; 
 
. Normalmente, após a multiplicação comercial da população-base eleita, é feita 
seleção de número satisfatório de matrizes mais desejáveis não aparentadas; 
 
. A combinação sexual de matrizes superiores mais comum é alogâmica, por 
polinização livre,que resulta combinações gerais, com foco em efeitos gênicos aditivos, 
em caracteres quantitativos. Isso propicia geração de genótipos desejáveis, que ao serem 
clonados, geram plantios homogêneas; 
 
. A clonagem por enxertia abrevia a indução de flores, permitindo combinações 
específicas por controle de cruzamentos, priorizando efeitos gênicos não-adtivos, em 
caracteres qualitativos; 
 
. Hibridação com base em clones geneticamente aprovados é bastante útil para 
introdução de novos caracteres ou manifestação de heterose; 
 
. Indução de mutações, em especial poliploidia, abrevia o melhoramento genético; 
 
. Biotecnologia e transgenia, com cultivo in vitro e outras técnicas, começam a ser 
disseminadas. 
 
 
 
 
 
 
16 
 
 
 
Fatos Básicos no Melhoramento Genético Florestal 
 
A tomada de decisão em melhoramento se inicia com os passos (Ilust. A. 6): 
 
 
 
Ilustração A. 6. Critérios de Manipulação Genética. 
 
 
 No melhoramneto florestal, os fatos básicos são: 
 
. Os programas de melhoramento são iniciados em populações naturais, por técnicas 
ecológico-geográficas usadas na experimentação de espécies, procedências e matrizes; 
. Caracteres quantitativos, definidores da produção, são mais visados; 
. A ação gênica nesses caracteres é aditiva, sendo mais visada que ação não aditiva; 
. O sistema reprodutivo alogâmico é mais comum do que o autogâmico ou assexual; 
 
 Os casos mais comuns no melhoramento florestal são: 
 
. No melhoramento inicial, a polinização artificial pode ser contra indicada, tendo-se 
foco em polinização livre, combinação geral e ação gênica aditiva; 
. Para caracteres qualitativos, em especial em hibridação, que pode envolver ação gênica 
não-aditiva, pode ser útil combinação específica de matrizes, viabilizada por técnicas de 
abreviação da produção de órgãos reprodutivos, como enxertia; 
. Seleção e clonagem podem ser adequadas no caso de alelos recessivos, em caracteres 
qualitativos, como ausência de espinhos em espécies xerófilas e ornamentais. 
 
 
 
 
ALOGAMIA 
REPRODUÇÃO 
ASSEXUAL 
POLIGÊNICO 
AUTOGAMIA 
CARÁTER 
OLIGOGÊNICO 
NÃO-ADITIVA 
ESPECÍFICA GERAL 
AÇÃO GÊNICA 
ADITIVA 
COMBINAÇÃO 
 
 
17 
 
 
 
Programa de Melhoramento Genético Florestal 
 
Melhoramento genético é o processo sistemático de seleção ou geração de 
genótipos geneticamente superiores em caracteres úteis ao cultivo comercial, com base 
no germoplasma geneticamente variável, composto por espécies, raças e indivíduos. 
 
. Objetivo 
 
Melhoramento genético é o uso de método para produção de genótipos com 
alelos favoráveis a caracteres úteis ao cultivo, uso e, ou comercialização, para 
aproximar as árvores matrizes geneticamente do modelo ideal (ideótipo) em requisitos 
ecológicos, culturais, industriais ou comerciais. 
Assim, o ideótipo adequado ao ambiente de cultivo e ao uso pretendido requer 
visão básica em muitas disciplinas, entre as quais economia, tecnologia, climatologia, 
edafologia, eco-fisiologia, fitossanidade, silvimetria, silvicultura. 
 
. Eleição da População-base 
 
É a eleição da origem geográfica da população da espécie apta para o local de 
cultivo e para o uso desejado, conservando-se variação genética para uso futuro. 
 
. Seleção de Indivíduos Reprodutivos Superiores 
 
Com base na variação genética, são selecionados indivíduos matrizes para 
reprodução sexual ou assexual. 
 
. Método de Melhoramento 
 
O ensaio de progênies ou teste clonal é usado para confirmar a superioridade 
genética e orientar a reprodução de árvores selecionadas pelo fenótipo. 
O melhoramento genético se baseia na expressão da herança dos caracteres 
úteis, com base em modelos de variação genética e em parâmetros de hereditariedade. 
No processo, deve-se atentar em especial para: 
 
. Caracteres desejados, que podem ser qualitativos ou quantitativos, e a relação 
entre genes desejados, que pode ser aditiva ou não aditiva; 
. Sistema reprodutivo da espécie, alogâmico, autogâmico, misto ou assexual; 
. Método de melhoramento: seleção, hibridação ou indução de mutação. 
 
. Fluxograma de Execução 
 
É a descrição do processo de obtenção, reprodução e distribuição de genótipos 
superiores, com controle do processo de herança genética, visando melhorar a qualidade 
genética de mudas. O processo pode depender de grandes produções ou grupos de 
pequenas produções, para permitir escala necessária em todas suas etapas. 
 
 
 
 
 
 
18 
 
 
 
Especialidades da Genética 
 
 Genética é o estudo científico da estrutura, da funcão, da herança e da distribuição 
dos genes na população. 
 Assim, é importante o melhorista conhecer princípios básicos de genética, pois 
esta é muito abrangente, podendo ser subdividida em várias outras (Ilust. A.7): 
 
Genética mendeliana 
 
Estuda, como iniciado por Mendel, caracteres qualitativos, definidos pelo tipo 
e controlados por poucos genes. Pela comparação qualitativa de pais com as proporções 
de seus descendentes, em uma única família, a simplicidade da análise permite 
descrição dos princípios básicos da herança genética, tais como segregação gênica, ação 
gênica, ligação gênica, mapeamento cromossômico, herança ligada a sexo e mutação. 
 
Genética quantitativa 
 
Estuda caracteres quantitativos, controladas por muitos genes. As inúmeras 
combinações alélicas geram fenótipos mensuráveis. Assim, o estudo se baseia em uma 
ampla população de descendentes e em parâmetros estatístico-genéticos, como média e 
variância, herdabilidade, capacidade de combinação sexual e efeito ambiental. 
 
Citogenética 
 
Aborda as estruturas genéticas celulares, em especial os cromossomos no que 
se refere a número e morfologia (cariótipo), padrões de coloração ou de permuta, 
associando com caracteres fenotípicos, taxonomia, evolução e distribuição geográfica 
das espécies, variedades e com variações entre indivíduos. 
 
Genética molecular 
 
Abrange as funções bioquímicas do DNA, como a replicação, a codificação, a 
transcrição e a tradução em proteínas das várias vias bioquímicas do organismo. 
 
Biotecnologia genética 
 
 Baseia-se em cultura de tecidos e técnicas bioquímicas e de engenharia 
genética, gerando possibilidades, como hibridação por fusão de protoplastos, cultivo de 
gametas para produção de plantas homozigotas e produção de plantas transgênicas. 
 
Genética aplicada 
 
Com base em ensaios de progênies, quantifica efeitos gênicos, subsidiando 
com parâmetros e critérios o melhoramento genético de espécies economicamente úteis 
para a produção vegetal. 
 
 
 
 
 
 
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustração A.7. O melhoramento genético pode ter abordagens metodológicas no 
"sentido fenótipo - genótipo" e "no sentido genótipo - fenótipo". 
 
 
 
 
 
 
ORIENTAÇÃO TEXTUAL 
 
 Na atualidade, avanços em técnicas de melhoramento permitem 
abordagem do fenótipo ao genótipo (Genética Direta) e do genótipo ao 
fenótipo (Genética Reversa). 
 Assim, o melhoramento florestal é "tradicional", se tem base em 
caracteres morfo-fisiológicos, e é "biotecnológico", se tem apoio da 
proteômica ou da genômica,por meio de marcadores bioquímicos ou 
moleculares. 
 No presente texto, na descrição de métodos de melhoramento, 
adotou-se o sentido de técnicas iniciais e tradicionais para tecnologias 
mais recentes, por se crer que estas devem apoiar técnicas tradicionais, 
para melhor conservação e uso da alta biodiversidade brasileira. 
 
 
20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTEÚDO PÁGINA 
 
 
 
 1. CONCEITOS BÁSICOS DE GENÉTICA 21 
 2. MODELOS DE EXPRESSÃO GÊNICA 41 
 3. SISTEMAS REPRODUTIVOS 61 
 4. VARIAÇÃO GENÉTICA 81 
 5. ADEQUAÇÃO DE ESPÉCIE E PROCEDÊNCIA 101 
 6. SELEÇÃO 121 
 7. HIBRIDAÇÃO 141 
 8. INDUÇÃO DE MUTAÇÕES 161 
 9. PROGRAMA DE MELHORAMENTO GENÉTICO 181 
10. ENSAIO DE PROGÊNIES 201 
11. LITERATURA RELACIONADA 221 
 
 
 
 
 
 
21 
 
 
 
1. CONCEITOS BÁSICOS DE GENÉTICA 
 
. MARCOS HISTÓRICOS NA GENÉTICA 
 
 Genética é a área da biologia que estuda genes, hereditariedade e variação na 
população. 
 Desde tempos pré-históricos, em uma fase pré-científica, agricultores praticavam, 
de forma intuitiva, domesticação e cruzamento seletivo de plantas e animais. 
 Em 1859, Darwin no livro "A Origem das Espécies por meio de seleção natural" 
argumenta que a ocorrência de variações entre raças e variedades de distintos ambientes 
ocorriam por seleção natural, havendo participação de isolamento e cruzamento. 
 Em 1866, Mendel iniciou a fase científica da genética, pelo enfoque combinatório 
e probabilístico da herança simples de um caráter qualitativo de ervilha por vez, por meio 
de ensaio-modelo de 3 gerações, avós, pais e netos. O êxito se deveu à adoção de caracteres 
monogêncos, constantes, bem definidos, independentes, divergentes em avós homozigotos, 
de espécie autógama, diplóide, prolífica e de ciclo curto. 
 Os resultados de Mendel são atribuídos à geração de gametas em abos genitores, 
por segregação independente de pares de fatores, aos quais chamou alelos, por meiose, que 
reduz à metade pares de cromossomos, bem como à união desses gametas na fecundação. 
Embora seus resultados tenham sido aceito apenas após a sua morte, depois de cerca de 
trinta anos, no século XX, tem ainda ampla adoção em caracteres qualitativos. Apesar de 
desconhecer a natureza dos genes, Mendel é hoje considerado"pai da genética". 
 Em 1866, Haeckel, defensor de Darwin, aliou embriologia e filogenia, atribuindo 
estágios embrionários a passos evolutivos e propôs que o material da herança estava no 
núcleo celular, no que, em 1869, Miescher, identificou ser ácido desoxirribonucleico. 
 Em 1886, Galton, por análise de regressão, mostrou que, devido à covariância, a 
média dos filhos é correlacionada com a média dos pais. 
 Em 1900, De Vries, diante do estimulo que a teoria da herança cromossomática 
deu a estudos citogenéticos, propõe, na publicação "Mutation Theory", que a evolução pode 
ocorrer aos salttos, decorrentes de mutações mais abrangentes, em oposição à crença de que 
a evolução se deve a um lento e gradual afastamento do equilíbrio alélico. 
 Em 1903, Sutton, em "Os cromossomos na hereditariedade", diz que cromossomos 
seguem as leis de Mendel, de modo que cada gameta tem um só cromossomo de cada par. 
 Em 1909, o termo genética foi tecnicamente usado por Bateson. 
 Paralelamente ao desenvolvimento da genética mendeliana, houve grande ênfase 
na herança de caracteres quantitativos pela análise da variação na população. 
 Em 1909, Nilsson-Ehie atribuiram à herança de caracteres quantitativos as mesmas 
leis de segregação alélica de Mendel, mas ocorrendo, independente e simultaneamente, em 
alto número de genes. Essa variação fenotípica contínua da população não mendeliana 
segue a curva nornal, com distribuição simétrica em torno da média populacional, a qual 
pode ser alterada por seleção e por fatores ambientais. 
 Em 1911, Johannsen, no artigo "The genotype conception of heredity", conceituou 
os termos gene, genótipo e fenótipo e denotou que, dentro de uma linha pura, não há 
variação genética e sim ambiental, mas esta ocorre em linhas heterozigóticas. 
 Em 1911, Morgan mostrou que os genes estão localizados nos cromossomos. 
 
 
 
 
 
 
22 
 
 
 
 Em 1916, Vavilov mapeou centros de diversidade de espécies vegetais e, em 1924, 
iniciou o banco de germoplasma para conservação e melhoramento genético. 
 Em 1918, Fisher inseriu análise de variância no estudo de caracteres quantitativos, 
assumindo que a variação é contínua pelo efeito da ação aditiva de muitos genes, havendo 
também efeitos ambientais ou interação genótipo x ambiente. 
 Em 1919, East, por autofecundação e hibridação em milho, mostra variação apenas 
ambiental em linhas puras e heterose por hibridação. 
 Em 1920, Morgan, mantendo o mendelianismo, iniciou o mapa genético em um 
cromossomo em Drosophylla melanogaster, recebendo o Nobel em 1933. 
 Em 1930, Fisher lançou "A Teoria Genética da Seleção Natural", livro que propõe 
a evolução por seleção natural mudando frequências alélicas dos genes. Isso, junto com 
trabalhos de Holdane (1924) e Wright (1932), cria a genética de populações. 
 Em 1941, Beadle e Tatum, com raios x, geraram mutantes do fungo haploide 
Neurospora sem algum enzima, dependentes de aminoácido. Pela hipótese "um gene - uma 
enzima", em uma cadeia de reações bioquímicas, cada reação é realizada por uma enzima 
codificada por um gene independente, ideia que mudou para "um gene, um polipeptídeo", 
pois as proteínas podem ter cadeias polipeptídicas descritas por diferentes genes. Esta 
proposta iniciou a proteômica na genética molecular, valendo o Nobel de 1958. 
 Em 1944, Avery, MacLeod e MaCarty, por meio de centifugação e de digestão 
enzimática de estruturas ceulares, mostraram que o DNA citoplasmático (plasmideo), de 
uma bactéria patogênica, é o agente da "transformação" para patogênica, de uma bactéria 
não patogênica, fato descrito, em 1928, por Griffith. Isto levou ao uso de plasmídeos como 
ferramentas de transferência de DNA ou RNA. 
 Em 1953, Watson e Crick definem a estrutura química do cromossoma como duas 
fitas de nucleotídos, com um fosfato, uma pentose e uma de quatro bases nitrogenadas, 
Adenina (A), Timina (T), Citosina (C) ou Guanina (G), recebendo o Nobel em 1962. 
 Em 1961, para desvendar a relação DNA-fenótipo, Niremberg define que séries de 
três bases nitrogenadas determinam os aminoácidos de uma proteína. Este fato introduziu a 
genômica na genética molecular, valendo o Nobel em 1968. A transcrição do DNA nuclear 
em RNA mensageiro (mRNA) e a tradução em proteína, pelo RNA transportador (tRNA) e 
RNA ribosssômico (rRNA), no citoplasma, com efeito fenotípico, estrutural ou enzimático, 
é chamado dogma central da biologia molecular, embora não ocorra em virus de RNA. 
 Em 1961, Jacob e Monod descrevem em Escherichia coli o sistema operon, 
promotor/repressor da produção da enzima lactase, que degrada a lactose, como resposta 
liga/desliga, por presença/ausência de lactose, o que valeu o Nobel de 1965. 
 Em 1969, Delbrück, Hershey e Luria recebem o Nobel por descrição da estrutura 
genética e replicação de vírus bacteriófagos e, em 1970, isolamento de enzimas de restrição 
de bactérias implementa o corte de fragmentos de DNA, dando, em 1978, o Nobel a Arber, 
Nathans e Smith. Em 1972, Fiers e equipe foram os primeiros a sequenciar um gene. 
 Em 1977, Roberts e Sharp propõem que genes de eucariotos podem ter trechos 
exos (códigos) e trechos introns (não-códigos), podendo codificar várias proteínas, como 
também codificar microRNAs ou RNAs estruturais. 
 Dos 120 anos iniciais aos atuais, houve avanços e muita automação na descrição 
genômica e o estudo da função gênica, por marcadores bioquímicos e moleculares, de loci 
de caracteres quantitativos (QTL) a um único nucleotídeo (SNP), bem como transgenia. 
 
 
 
 
 
 
23 
 
 
 
. ÁREAS DA GENÉTICA 
 
. Genética clássica ou mendeliana 
 
 É a genética original, clássica, iniciada pela análise de caracteres qualitativos, de 
herança simples, de um ou poucos genes (Ilust. 1.1.).Ilustração 1.1. Caracteres de distribuição discreta de indivíduos em categorias qualitativas. 
 
 O cruzamento-modelo mendeliano de combinação específica descreve o efeito 
de um único gene independente. 
 A herança é definida pelo cruzamento de progenitores homozigóticos (avós), que 
gera uma geração heterozigota (pais), que gera uma geração segregante (netos). 
 Neste esquema, a produção por meiose, de gametas com o conjunto haplóide de 
cromossomos, em cada progenitor, permite, na fecundação, um conjunto de combinações 
de gametas de pai (♀) x mãe (♂), que pode ser distribúido no quadrado de Punnett. 
 
 Decorrente do uso e da análise de cruzamento-modelos mendelianos em caracteres 
qualitativos, foram definidos os conceitos fundamentais de genética, como os modelos de 
expressão e de interação gênica, conforme descritos na forma dos efeitos exposto a seguir: 
 
 . Efeito do Número de Genes 
 
 Por cruzamentos-modelo, é possível determinar que, a cada gene envolvido com 
um caráter, eleva-se o número de combinações gaméticas na proporção 2n x 2n = 4n, sendo 
n o número de pares de alelos relacionados com um caráter. 
 
 . Efeito da Relação entre Genes 
 
 A interações gênicas são as relações de dominância entre alelos dos cromossomos 
masculino e feminino e as relações de epistasia entre diferentes genes. 
 
 
 
 
 
 
24 
 
 
 
. Genética Quantitativa 
 
 A genética quantitativa visa descrição da herança de caracteres quantitativos, de 
distribuição contínua, definida por grande número de genes com efeitos aditivos, por meio 
do estudo, por medições ou pesagens, sob controle ambiental experimental, da variação 
fenotípica de uma população de descendentes (Ilust. 1.2). 
 
 
 
Ilustração 1.2. Curva normal de distribuição, em torno da média, de valores observados de 
caracteres quantitativos da população. A maioria dos indivíduos da população se agrupa 
simetricamente em torno da média e uma pequena parte da população apresenta valores 
muito mais baixos e muito mais altos. 
 
 A variação fenotípica quantitativa pode ser decomposta em seus componentes, 
tanto genéticos e como ambientais devidos ao ambiente ou à interação genótipo-ambiente. 
 A genética quantitativa visa a obtenção de predições das respostas da selecção, 
natural ou artificial, em relação à média da população, tendo, como base, seleção por dados 
fenotípicos individuais ou de parentesco entre indivíduos. 
 Indivíduos ou famílias de indivíduos podem ser selecionados na população, pela 
suas posições em relação à média de cada caráter quantitativo, com resultado variando com 
a herdabilidade do caráter, a variação genética da população e a intensidade de seleção. 
 
 A principal consequência da genética quantitativa é o melhoramento de caracteres 
quantitativos, que são responsáveis pela produtividade e qualidade, expressa em pesos ou 
medidas, de populações cultivadas. 
 Esse melhoramento tem base na seleção individual recorrente de matrizes para 
formação de florestas cultivadas, principalmente por combinação sexual ou clonagem como 
método de melhoramento. 
 Este é ramo da genética que mais contribuiu para a "revolução verde", em que a 
produção tem alcançado crescimentos elevadamente significativos. 
 
 
 
 
 
 
25 
 
 
 
. Citogenética 
 
 Citogenética é a especialidade genética que tem base em observações citológicas, 
realizadas em tecidos em crescimento, fase reprodutiva favorável à visualização, em geral 
ápices radiculares, objetivando a caracterização do material genético, especialmente pelo 
número e morfologia de cromossomos. 
 
 As técnicas citogenéticas principais são: 
 
 . coloração convencional com fucsina e observação ao microscópio; 
 . bandeamento por coloração diferencial de segmentos cromossômicos, visando a 
evidenciação de possíveis variações na estrutura e na composição da cromatina ao longo 
dos braços cromossômicos, que decorrem de diferenças em propriedades físico-químicas da 
cromatina do ácido nucleico. O bandeamento resulta de segmentos diferentemente corados, 
denominados bandas. Os corantes diferenciais são fluorescentes, ou seja, são fluorocromos 
base-específicos, como DAPI (4’,6-diamidino-2-fenil-indol), com afinidade por regiões do 
DNA ricas em pares de bases A-T, e como CMA3 (cromomicina A3), com afinidade por 
pares de bases G-C; 
 . hibridização que consiste na desnaturação do ácido nucleico alvo, seja DNA ou 
RNA, e a sua hibridização com sonda adequada, que é constituída por segmento de ácido 
nucleico, DNA ou RNA, previamente conhecido e marcado. 
 
Os principais resultados da citogenética são: 
 
 . Análises morfológica dos cromossomos, como tamanho e espessura, medidas que 
contribuem para a identificação e diferenciação dos cromossomos; posição do centrômero, 
que é uma constrição primária no cromossomo, resultante de região de baixa densidade e 
corolabilidade, por descondensação do DNA; padrão de condensação da heterocromatina 
resultando compactação diferencial de áreas do cromossomo, que interfere na coloração; 
Núcleos interfásicos com descondensação cromossômica e alta atividade metabólica para 
síntese de proteínas responsáveis pela duplicação de DNA e celular; Presença de DNA 
satélite, por constrição secundária; 
 . Análise do cariótipo por meio da contagem e organização dos cromossomos em 
cariograma; verificação de poliploidia, que é a elevação do conjunto completo no número x 
de cromossomos; verificação de aneuploidia do cariótipo que é a redução ou acréscimo de 
cromossomos; Presença de mutações cromossômicas, que são perda, acréscimo, inversão 
ou duplicação de segmentos cromossômicos. 
 
As principais aplicações de informações genéticas são: 
 
 . Estudo de aberrações cromossômicas, por perda de segmentos cromossômicos; 
 . Estudo de aneuploidia cromossômica, por perda ou ganho de cromossomos; 
 . Estudo de poliploidia, pela multiplicação do conjunto genômico; 
 . estudos filogenéticos e taxonômicos; 
 . orientação do melhoramento genético. 
 
 
 
 
 
 
26 
 
 
 
. Genética Populacional 
 
 A genética populacional estuda as alterações das frequências genotípicas e alélicas, 
oriundas do efeito de forças evolutivas sobre indivíduos e genes. 
 As forças evolutivas moldam a composição genética, resultando a adaptação de 
indivíduos e populações e culminando em especiação. 
 As forças evolutivas que afetam a composição genética populacional são: 
 
. Mutação: que pode ocorrer nos diferentes níveis, genômico, cromossômico ou gênico, 
são essenciais para a diferenciação e diversificação genética de indivíduos de populações 
naturais; 
 
. Selecção natural: A seleção natural é essencial na alteração da composição genética de 
populações distribuídas ao longo de habitats maiores e com diversidade climática e edáfica, 
que aumenta o êxito de indivíduos e populações mais adaptados; 
 
. Migração e combinação sexual: A introdução de novos indivíduos, com compatibilidade 
sexual, produzindo variação genética por combinação, que, ao haver exposição a ambiente 
seletivo, resulta população mais adaptada; 
 
. Isolamento sexual: O isolamento sexual mantém os mecanismos genéticos e morfo-
fisiológicos de população com diferenciada constituição genética adaptativa; 
 
. Deriva genética: São flutuações ao acaso na composição genética de populações, em 
resposta a mudanças ambientais. 
 
 A genética populacional busca interligar os principais marcadores morfológicos, 
bioquímicos e genéticos da população com os aspectos ambientais da sua distribuição 
geográfica. 
 A maior parte da investigação dessa genética é direccionada para a explicação do 
efeito gênico qualitativo ou quantitativo no fenótipo, de modo a resultar difusão e êxito da 
população ao longo do espaço e do tempo. 
 Os efeitos das forças evolutivas na composição genotípica populacional pode ser 
medido por comparação desta composição em relação ao equilíbrio de Hardy-Weinberg, 
situação que ocorre na ausência de forças evolutivas e em que a distribuição de alelos 
alternativos ocorre com proproçõesidênticas. 
 
 A aplicação de forças evolutivas como ferramenta de manipulação genética resulta 
melhoramento genético, gerando grande avanço na agropecuária. 
 Essas aplicações se baseiam em parâmetros que medem diversidade genética x 
endogamia, definidos por técnicas como análise de dissimilaridade, análise multivariada e 
marcadores bioquímicos ou genéticos. 
 Como exemplo, a diversidade genética em em uma população pode ser relacioanda 
com efeitos ecogeográficos evolutivos e usada para previsão de combinações sexuais de 
matrizes com maior interesse. 
 
 
 
 
 
 
27 
 
 
 
. Genética Molecular 
 
 A genética molecular trata da função protéica dos genes, por meio de análises 
bioquímicas, e da estrutura molecular (DNA) dos genes, por meio de análise genéticas. 
 Assim, a genética molecular envolve técnicas de análise de DNA, de proteínas e de 
produtos de vias bioquímicas de síntese (metabólitos) ou de degradação (catabólitos). 
 A genética molecular tem duas vertentes mais importantes: 
 
. Proteômica 
 
 A proteômica visa análise do perfil protéico (proteoma) informado pelo genoma. 
 As proteínas de plantas em distintas condições fisiológicas, como susceptibilidade 
e resistência, podem ser separadas por meio de corrida eletroforética em duas direções, 
sendo comparadas qualitativa e quantitativamente. 
 Como resultado, as proteínas presentes apenas em um dos géis ou que tenham sua 
quantidade alterada, são candidatas a agirem controle do processo em estudo. Essa proteína, 
isolada, pode caracterizar a sequência gênica, com técnicas moleculares. 
 
. Genômica 
 
 A genómica é uma parte mais recente da genética, que decorre da aplicação de 
ferramentas para descrição química do código genético, para isolamento e uso de enzimas 
de restrição para corte de DNA e para clonagem de fragmentos de DNA pela enzima DNA 
polimerase e para separação por eletroforese de fragmentos marcadores de DNA. Houve, 
nesta área da genética, também grande avanço de automação e computação, permitindo a 
análise de grandes quantidades de dados genômicos. Assim, esta área da genética elevou o 
escopo de temas genéticos abertos à investigação científica. 
 Entre as técnicas genômicas, a enzima RNA polimerase produz RNA, a partir de 
DNA, e a enzima transcriptase reversa produz fita de DNA complementar (DNAc), a partir 
de mRNA. Estas técnicas permitem armazenagem de sequências de DNA em bibliotecas 
genômicas, bem com a definição de genes se expressando em dado momento. 
 
 Os principais avanços produzidos pela genética molecular são resumidos abaixo: 
 
 A genética molecular, acrescentando novas tecnologias à cruzamento-modelo e à 
genética populacional permitiu grandes avanços tecnológicos. 
 A análise de marcadores bioquímicos e moleculares, em citogenética, permite a 
identificação das regiões cromossômicas significativas, considerando que cada cromossomo 
contém centenas de genes, tanto estruturais como reguladores funcionais. 
 Uma importante contribuição da genética molecular é a definição de descendência, 
ou seja a taxonomia molecular, permitindo melhorar a classificação científica. 
 Atualmente, a manipulação de DNA é ferramenta mais usada na pesquisa da 
função dos genes e das interações gênicas. 
 Outras aplicações importantes são estudo de mutação, variação ou parentesco e 
certificação de plantas. 
 
 
 
 
 
 
28 
 
 
 
. Engenharia Genética 
 
 Engenharia genética é a manipulação genética por modificação ou transferência de 
DNA para obtenção de uso prático, superando o tempo de espera e a incompatibilidade 
sexual entre espécies muito distintas. A engenharia genética pode visar retirar, silenciar ou 
inserir genes em molécula de DNA, gerando OGMs, que podem ser ou não transgênicos. 
 Contudo, há um impasse ainda sob discussão na comunidade científica sobre o 
impacto dessa engenharia no ambiente e em pessoas do uso de Organismos Geneticamente 
Modificados (OGMs) ou Organismos Transgênicos (OTs). 
 As etapas para obtenção de um organismo genticamente modificado são: 
 
. Decodificação do DNA 
 
 A extração de DNA é feita por técnicas de centrifugação, nas quais as partículas 
mais densas são concentradas na ponta do tubo de ensaio. 
 O corte da dupla hélice de DNA em regiões específicas, com enzimas de restrição 
(endonucleases) que fazem parte do "sistema de defesa" de bacterias a bacteriófagos e a 
separação eletroforética, ensejam o sequenciamento de fragmentos de DNA e a maracção 
radioativa, tarefas facilitadas pelo uso de aparelhos robóticos, sequenciadores laboratoriais 
e softwaress de leitura genômica. 
 
. Identifiação e isolamento de gene de interesse 
 
 É a localização do gene de interesse para produção de DNA recombinante (DNAr) 
modificado. 
 A retirada do gene de interesse, do DNA em que está, é feita usando enzimas de 
restrição e a marcação radioativa é produzida por um átomo radiativo detectável. 
 
. Replicação do gene de interesse 
 
 É a produção de cópias clonais do gene de interesse, por reação em cadeira de 
polimerase (PCR), enzima que se liga à fita simples de DNA, gerando cópias do DNA. 
 
. Inserção do gene de interesse 
 
 As transferência gênica pode ser feita usando vetores, pela inserção em plamídeos, 
que são pequenas moléculas de DNA circular de bactérias, como Agrobacterium, ou virus. 
Alternativamente, a inserção acelerada de plasmídeos é feita por biobalística. A enzima 
ligase é útil para ligar o gene inserido no DNA receptor. 
 
. Constatação do efeito do gene transferido 
 
 É a etapa de seleção de células viáveis com DNA modificado pelos vetores e seu 
tratamento para que originem culturas celulares in vitro, que podem ser induzidas à geração 
de organsmos transgênicos. 
 
 
 
 
 
 
29 
 
 
 
. Genética Aplicada 
 Abrange a pesquisa de informações para uso prático no melhoramento genético. 
 Inclui a avaliação de modelos de expressão de herança qualitativa e quantitativa 
em populações de espécies em processo de melhoramentos. 
 A genética aplicada demanda informações determinadas na população de matrizes, 
comforme a manifestação de aditividade ou não-aditividade dos genes, como herdabilidade, 
correlação genética, divergência genética, capacidade de combinação geral e específica. 
 Alguns softwares de seleção, controle de cruzamentos e estimativa de parâmetros 
genéticos permitem mais rápida orientação de processos de melhoramento genético. 
 
 Entre as informações pertinentes ao tema se destacam: 
 
. Adaptabilidade de genótipos 
 
 Se refere à adptação de um genótipo a um ambiente, quando expostos a uma série 
de ambientes. 
 
. Interação genótipo x ambiente 
 
 Se vários genótipos são experimentalmente expostos a vários distintos ambientes, 
havendo interação genótipo x ambiente se certos genótipos se adaptam mais que outros. 
 
. Repetibilidade e estabilidade dos caracteres 
 
 Se refere à repetibilidade e estabilidade dos caracteres durante a vida do indivíduo, 
verifiicada em medições repetidas em genótipos selecionados. 
 
. Correlação entre Caracteres 
 
 Esta análise verifica se os caracteres buscados são ou não correlacionados, para 
verificação de se a seleção para um caráter pode implicar a seleção para outros caracteres. 
 
. Análise da Herdabilidade 
 
 Verificada para cada caráter por meio do estabelecimento de esnsaio de progênies 
geradas por cruzamento por combinação geral ou específica de matrizes, dependendo de 
interações gênicas de aditividade, dominância ou epistasia, é essencial ao direcionamento 
do melhoramento genético por meio da combinação de matrizes. 
 
. Predição de Ganhos Genéticos por Seleção 
 
 A predição de ganhos genéticos resultantes da seleção de matrizes para população 
de melhoramento, em relação à população-base, prediz a amplitude do sucesso conforme a 
tecnica adotada e a combinação de matrizes. 
 
 
 
 
 
 
30 
 
 
 
. CONCEITOS ESSENCIAIS DE GENÉTICA 
 
. Genótipo 
 
O genótipo é a constituição genética total do indivíduo, que orienta a sua geração, 
o seu desenvolvimentoe a sua reprodução. Esta que pode ser decomposta em: 
 
 . Constituição Genética Citoplasmática 
 
 É a constituição genética contida em organelas do citoplasma, como mitocôndrias, 
plastos, centríolos, grânulos basais, microssomos e complexo de Golgi. 
O coletivo de genes do citoplasma (plasmagenes) constitui herança materna 
(plasmon), pois o citoplasma do zigoto é o do óvulo. 
 
 . Constituição Genética Nuclear 
 
O genótipo nuclear do indivíduo se constitui de dois conjuntos de cromossomos, 
herdados dos dois progenitores, cada um deles gerados pela redução à metade por meiose. 
 Os cromossomos são formados por matriz proteica envolvendo dois filamentos 
(cromatídeos) de DNA, que se enrolam longitudinalmente, em dupla hélice. 
Os filamentos são cadeias longas de nucleotídeos, com ácido fosfórico, açúcar 
ribose e uma de 4 bases nitrogenadas, adenina, timina, guanina ou citosina (Ilust. 1.3). 
A união dos filamentos se dá por pontes de hidrogênio entre bases nitrogenadas 
complementares (formas amino-ceto), Adenina - Timina e Citosina - Guanina. 
O filamento no sentido 3' → 5' é código de leitura e, no sentido 5' → 3', é filamento 
complementar. Mil pares de bases (pb) é quilobase (Kb) e 1.000.000 é megabase (Mb). 
 
. Gene 
 
As quatro bases nitrogenadas podem resultar 64 (43) combinações de três bases 
nitrogenadas, chamadas códons (Ilust. 1.4). 
Gene é a sequência de códons de três bases nitrogenadas definidora da sequência 
de aminoácidos de uma proteína. O gene também tem o códon inicializador, que é AUG, 
códon de metionina manipulado por um tRNA especial, e um códon finalizador, não 
codificador, que pode ser UAA, UAG ou UGA (Ilust. 1.5). 
O código genético é universal, pois codifica sempre o mesmo aminoácido. Todos 
os genes estão em todas as células do indivíduo, mas são diferentemente ativados em 
diferentes tecidos. O gene pode ser estudado pelo fenótipo, pelo mRNA ou pelo DNA. 
A transcrição do gene para RNA mensageiro (mRNA), permite que este seja 
traduzido em proteína, no citoplasma, com base na combinação de aminoácidos, pelo 
RNA ribossômico (rRNA) e pelo RNA transportador (tRNA) (Ilust. 1.6). 
As proteínas variam em composição, tamanho, forma e atividade, seja catalítica, 
reguladora, transportadora, contrátil, armazenadora ou constitutiva. São conhecidas cerca 
de 9.000 proteínas, mas, pelas possíveis combinações de 20 aminoácidos, estas podem 
superar dois quintilhões (2 seguido de 18 zeros). 
 
 
 
 
 
 
31 
 
 
 
 
 
Ilustração 1.3. Esquema do DNA: Cadeia polimérica formada pelas bases nitrogenadas 
alternativas, adenina - timina, guanina – citosina, unida por ligações fosfato - ribose. 
 
 
 
 
 
 
32 
 
 
 
a. Códigos de Leitura de DNA 
 
 
 A G T C 
 
A 
AAA 
AAG 
AAT 
AAC 
AGA 
AGG 
AGT 
AGC 
ATA 
ATG 
ATT 
ATC 
ACA 
ACG 
ACT 
ACC 
A 
G 
T 
C 
 
G 
GAA 
GAG 
GAT 
GAC 
GGA 
GGG 
GGT 
GGC 
GTA 
GTG 
GTT 
GTC 
GCA 
GCG 
GCT 
GCC 
A 
G 
T 
C 
 
T 
TAA 
TAG 
TAT 
TAC 
TGA 
TGG 
TGT 
TGC 
TTA 
TTG 
TTT 
TTC 
TCA 
TCG 
TCT 
TCC 
A 
G 
T 
C 
 
C 
CAA 
CAG 
CAT 
CAC 
CGA 
CGG 
CGT 
CGC 
CTA 
CTG 
CTT 
CTC 
CCA 
CCG 
CCT 
CCC 
A 
G 
T 
C 
 
 
b. Códigos Transcritos em mRNA 
 
 
 U C A G 
 
U 
fenilalanina 
fenilalanina 
leucina 
leucina 
serina 
serina 
serina 
serina 
tirosina 
tirosina 
parada 
parada 
cisteína 
cisteína 
parada 
triptófano 
U 
C 
A 
G 
 
C 
leucina 
leucina 
leucina 
leucina 
prolina 
prolina 
prolina 
prolina 
histidina 
histidina 
glutamina 
glutamina 
arginina 
arginina 
arginina 
arginina 
U 
C 
A 
G 
 
A 
isoleucina 
isoleucina 
isoleucina 
metionina 
treonina 
treonina 
treonina 
treonina 
asparagina 
asparagina 
lisina 
lisina 
serina 
serina 
arginina 
arginina 
U 
C 
A 
G 
 
G 
valina 
valina 
valina 
valina 
alanina 
alanina 
alanina 
alanina 
ácido aspártico 
ácido aspártico 
ácido glutâmico 
ácido glutâmico 
glicina 
glicina 
glicina 
glicina 
U 
C 
A 
G 
 
Ilustração 1.4. As quatro bases nitrogenadas (A, T, C e G), combinadas 3 a 3, 
formam 64 (43) sequências-código (códons) que especificam cada um dos 20 
aminoácidos que compõem proteínas e definem as suas características funcionais. O 
código é redundante, pois há mais de um códon para o mesmo aminoácido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
 
 
 
 
Leitura gênica: Cada sequência de códons de três bases nitrogenadas define um aminoácido 
que constituirá a proteína sendo sintetizada. 
 
Ilustração. 1.5. Expressão gênica relacionando genótipo e fenótipo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
 
 
. Mutações 
 
O genótipo, apesar de ser relativamente estável, é sujeito a mutações espontâneas 
causadas por agentes mutagênicos químicos ou radioativos do ambiente. 
As mutações são a causa básica de variação entre indivíduos, que, ao estimularem 
a sobrevivência ambiente e serem multiplicadas na reprodução, geram evolução (Ilust. 1.6). 
 
Mutações citoplasmáticas - São mutações na constituição genética contida em 
organelas celulares do citoplasma; 
Mutações genômicas - São produzidas por geração de conjuntos de cromossomos, 
multiplicando o conjunto total de cromossomos (ploidia), o que é denominado poliploidia, a 
iniciado pela duplicação do genoma sem ocorrer divisão celular. Estas mutações produzem 
variação genética muito maior, podendo até gerar novas variedades ou espécies; 
Mutações cromossômicas - São alterações em cromossomos, por perda, inversão 
ou translocação de fragmentos de cromossomos, ou alterações integrais, como acréscimo ou 
perda de um ou 2 cromossomos, por aderência na meiose (aneuplodia); 
Mutações gênicas – São alterações em um só gene, gerando nova alternativa para o 
mesmo gene (alelo). Mutações gênicas em vários indivíduos podem gerar várias formas do 
mesmo gene (série alélica), gerando o alelismo múltiplo. 
 
. Cariótipo 
 
Em espécies diplóides, em que são baseados os princípios genéticos, o conjunto de 
cromossomos é duplo (2n) nas células somáticas (cariótipo). As células sexuais (gametas) 
têm metade dos cromossomos (n), sendo haplóides. Em espécies poliplóides, o conjunto de 
cromossomos depende da ploidia: triploidia (3x), tetraploidia (4x), pentaploidia (5x), 
hexaploidia (6x), septaploidia (7x), octaploidia (8x). Poliplóides pares formam gametas 
férteis com metade dos cromossomos. 
 
. Genes Alelos 
 
O genótipo de indivíduo diplóide, em um caráter, é descrito por n pares de letras, 
que representam os pares cromossomos homólogos. Já o genótipo de indivíduo poliplóide, 
em um caráter, é descrito por letras em trios, quadras, etc. Os cromossomos similares extras 
no genótipo são chamados homólogos. 
No mesmo locus de cromossomos homólogos, há genes alternativos (alelos) para o 
mesmo caráter, iguais (em homozigose) ou distintos (em heterozigose). 
Os cromossomos homólogos têm herança independente, pois possuem movimento 
livre, tanto na meiose, com segregacão em gametas, como na fecundação, com combinação 
em genótipos, podendo ser entendidos como “cartas de baralho” (Ilust. 1.7). 
Já os genes do mesmo cromossomo são herdados juntos (ligados), a não ser que 
haja permuta de segmentos (“crossing over”). 
Para a reprodução, os cromossomos podem se duplicar de modo semiconservativo, 
por atuação da enzima DNA polimerase. Cada filamento, aberto nas pontes de hidrogênio, 
serve de molde para um filamento com a sequência de bases complementares (Ilust. 1.8). 
 
 
 
 
 
 
35 
 
 
 
 
 
Ilustração 1.6. Tipos de mutação gerando variação genética 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
 
 
 
 
Número de genes 1 2 3 4 ........ n 
Número de pares de alelos 1 2 3 4 ........ n 
Número de cromossomos ♂ 2 4 8 16 ....... 2n 
 ♀ 2 4 8 16 2n 
Número de combinações (♂ x ♀) 4 16 64 256 ....... 4n 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustração 1.7. Os n pares de cromossomos têm movimento independente como cartas de 
baralho, podendo, na gametogênese, ser separados em 2n gametas masculinos e femininos 
(nsorteios de 1 em 2) e, na fecundação, ser combinados em 2n x 2n = 4n genótipos. 
Efeito das combinações sexuais binárias 
Na espécie humana, com n = 23 pares de cromossomos, o número de gametas diferentes gerados por um 
indivíduo é 223 = 8.388.602, tanto pelo homem quanto pela mulher. 
O número de encontros possíveis entre esses gametas na fecundação é 423. Assim, o total de combinações 
de cromossomos é cerca de 70 trilhões, sendo quase nula a chance de dois irmãos serem geneticamente idênticos. 
O número de combinações genotípicas cresce conforme o número de cromossomos envolvidos com cada 
caráter, em progressão geométrica. 
Com o efeito oposto, a reprodução assexuada origina cópias genéticas idênticas, como os gêmeos. 
Eucalyptus possuem 11 pares de cromossomos e Pinus possuem 12 pares de cromossomos. 
Genótipos homozigotos apresentam o mesmo alelo nos cromossomos homólogos e genótipos heterozigotos 
apresentam alelos diferentes nos cromossomos homólogos. 
 
 
 
37 
 
 
 
 
 
Ilustração 1.8. Durante o processo de reprodução, os cromossomos passam por duplicação 
semiconservativa, realizada pela enzima DNA Polimerase. 
 
 
 
 
 
 
 
38 
 
 
 
. Expressão Gênica 
 
Os modelos de expressão gênica são definidos por meio de ensaios de progênies 
mendelianos para caracteres controlados por poucos genes. Isto é facilitado em espécies 
homozigotas, de ciclo curto, de reprodução precoce, frequente e abundante. Também é 
positivo que os caracteres sejam não-ligados, localizados em diferentes cromossomos. 
Esses modelos podem ser generalizados para outras espécies, comparando-se, com 
o teste λ2, as proporções F2 observadas em ensaio em ensaio de progênies mendeliano da 
espécie estudada com as proporções F2 previstas pelos modelos mendelianos. 
 O ensaio de progênies mendeliano é feito em duas gerações (Ilust. 1.9): 
 
 . Geração F1: Heterozigotos em poucos genes são gerados por cruzamento de dois 
diplóides (2n) em homozigose, com genótipos opostos; 
 . Geração F2: Heterozigotos F1 geram 2
n gametas haplóides (n), cuja fecundação 
gera 4n genótipos F2 com todas combinações de pares de cromossomos: 
 
 Pelos modelos, a expressão gênica varia com os seguintes fatores: 
 
. Número de Genes Envolvidos com o Caráter 
 
Caráter qualitativo é codificado por um único gene (monogênico) ou por poucos 
genes (oligogênico), sendo expressos por presença ou ausência ou por tipos bem definidas. 
Caráter quantitativo é codificado por inúmeros genes (poligênico), se expressando 
como inúmeras classes dimensionais em torno da média. 
 
. Relação entre Genes Envolvidos com o Caráter 
 
Efeito não-aditivo: 
 
Interação entre alelos de um gene - Em heterozigotos, os cromossomos homólogos 
portam informações divergentes, com exibição de dominância total, dominância parcial, 
codominância ou sobredominância de uma informação sobre a outra; 
Interação entre genes não-alélicos - Há efeito de epistasia, se a expressão de um 
gene depende da expressão de outro gene. 
 
Efeito aditivo 
 
Independência entre alelos e genes – O efeito do gene é aditivo, se há ausência de 
interação entre alelos e entre genes. 
 
. Expressão fenotípica 
 
 Complementando o efeito do número de genes e da relação entre genes, o 
ambiente afeta a expressão gênica, definindo a expressão fenotípica dos genes. 
Desse modo, o fenótipo = genótipo + ambiente + interação genótipo x ambiente. 
 
 
 
 
 
 
39 
 
 
 
 
 
Ilustração 1.9. Segregação de n pares de cromossomos homólogos em 2n gametas e 
combinação em 2n x 2n (4n) genótipos F2, apresentado no quadrado de Punnett, durante a 
reprodução sexual. (Probabilidade gamética = 1/2n; Probabilidade genotípica = No 
genótipos desejados / No genótipos totais). 
 
 
 
 
 
 
40 
 
 
 
Questionário 
 
 1. Discuta a importância e a viabilidade do melhoramento genético florestal. 
 2. Qual o principal problema para o melhoramento genético florestal? Porque? 
 3. Quais métodos de manipulação genética são usados em melhoramento? 
 4. Quais os requisitos essenciais para a produção de madeira? 
 5. Explique o processo de melhoramento genético. 
 6. Conceitue genética, diferenciando genética mendeliana e quantitativa. 
 7. Como funciona a código genético? 
 8. Explique o que são e a qual a função das mutações. 
 9. Conceitue genótipo, cromossomo, locus, gene, alelos, genoma, ploidia. 
 10. Que fatores afetam a expressão fenotípica dos genes? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
41 
 
 
 
2. MODELOS DE EXPRESSÃO GÊNICA 
 
Os modelos de expressão gênica genes variam com o número de genes envolvidos 
com o caráter e com a relação entre esses genes. 
 
Expressão de Caracteres Qualitativos 
 
Caracteres qualitativos são controlados por um ou poucos genes, com expressão 
qualitativa, como presença / ausência ou poucos tipos ou cores, podendo ser definidos por 
meio de modelos da genética mendeliana. 
Nas ilustrações 2.1 a 2.4, estão descritos os efeitos de 1 a 4 genes (pares de alelos) 
envolvidos com o caráter em elevar o número de gametas e de genótipos. 
Os resultados desses efeitos estão sumarizados na ilustração 2.5. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A = alelo determinante de pigmento de cor vermelha; 
a = alelo alternativo determinante da ausência de pigmento. 
 
 No cruzamento-modelo, os pais homozigotos AA e aa geram progênies F1 
heterozigotas Aa (vermelhas). Essas, produzindo e combinando aleatoriamente 21(2) tipos 
de gameta, podem gerar os seguintes tipos de progênies F2: 
 
 A A 
A AA Aa 
a Aa AA 
 
 Que são apurados da seguinte forma: 
 
Genótipos Proporções Fenótipos Proporções 
AA 1 Vermelho 
Aa 2 Vermelho 3 
AA 1 Branco 1 
3 (31) 4 (41) 2 (21) 4 
Se há dominância parcial, codominância ou sobredominância, a relação fenotípica será 1:2:1, idêntica à relação 
genotípica. 
 
Ilustração 2.1. Segregação de um par de alelos heterozigotos (monoíbrido), com 
dominância completa, controlando um caráter qualitativo. 
 
 
 
 
 
 
42 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A = gene que confere pigmento de cor vermelha; a = alelo do mesmo gene que confere 
ausência de pigmento. 
B = gene que confere pigmento de cor amarela; b = alelo do mesmo gene, que confere 
ausência de pigmento. 
 
 No cruzamento-modelo, progenitores homozigotos AABB e aabb geram progênies 
F1 heterozigotas AaBb (laranjas). 
Essas, aleatoriamente, gerando e combinando 22(4) tipos de gametas, podem gerar 
os seguintes tipos de progênies F2: 
 
 AB Ab aB ab 
AB AABB AABb AaBB AaBb 
Ab AABb AAbb AaBb Aabb 
aB AaBB AaBb aaBB aaBb 
ab AaBb Aabb aaBb aabb 
 
 Que são apurados da seguinte forma: 
 
Genótipos Proporções Fenótipos Proporções 
AABB 1 Laranja 
AABb 2 Laranja 
AaBB 2 Laranja 
AaBb 4 Laranja 9 
AAbb 1 Vermelho 
Aabb 2 Vermelho 3 
aaBB 1 Amarelo 
aaBb 2 Amarelo 3 
Aabb 1 Branco 1 
9 (32) 16 (42) 4 (22) 16 
 
Ilustração 2.2. Segregação de dois pares de alelos heterozigotos (diíbrido), ambos com 
dominância completa, controlando um caráter qualitativo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
43 
 
 
 
 
 
 
 
Os pares de alelos A-a, B-b e C-c conferem pigmento vermelho, amarelo e azul e 
ou ausência de pigmento. 
No cruzamento-modelo, homozigotos cinza x branco (AABBCC x aabbcc) geram 
F1 AaBbCc (cinza). Cada um deles, gerando 23(8) tipos de gametas: ABC, ABc, Abc, aBC, 
aBc, abC, AbC, abc, resultando 43(64) combinações, entre as quais 33(27) são genótipos 
diferentes e, com dominância completa, 23(8) são fenótipos diferentes: 
 
Genótipo Proporções Fenótipo (m) Proporções 
AABBCC 1 Cinza 
AABBCc 2 Cinza 
AABbCC 2 Cinza 
AABbCc 4 Cinza 27 
AaBBCC 2 Cinza 
AaBBCc 4 Cinza 
AaBbCC 4 Cinza 
AaBbCc 8 Cinza 
AABBcc 1 Laranja 
AABbcc 2 Laranja 
AaBBcc 2 Laranja 9 
AaBbcc 4 Laranja 
AAbbCC 1 Violeta 
AAbbCc 2 Violeta 
AabbCC 2 Violeta 9 
AabbCc 4 Violeta 
aaBBCC 1 Verde 
aaBBCc 2 Verde 
aaBbCC 2 Verde 9 
aaBbCc 4 Verde 
AAbbcc 1 Vermelho 
Aabbcc 2 Vermelho 3 
aaBBcc 1 Amarelo 
aaBbcc 2 Amarelo3 
aabbCC 1 Azul 
aabbCc 2 Azul 3 
aabbcc 1 Branco 1 
27 (33) 64 (43) 8 (23) 64 
 
Ilustração 2.3. Segregação F2 de Três pares de Alelos (triíbrido), com dominância 
Completa, Controlando um Caráter Qualitativo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
44 
 
 
 
Genótipo Proporções Fenótipo Proporções 
AABBCCDD 1 
AABBCCDd 2 
AABBCcDD 2 
AABBCcDd 4 
AABbCCDD 2 
AABbCCDd 4 
AABbCcDD 4 
AABbCcDd 8 Azul 
AaBBCCDD 2 Violáceo 81 
AaBBCCDd 4 
AaBBCcDD 4 
AaBBCcDd 8 
AaBbCCDD 4 
AaBbCCDd 8 
AaBbCcDD 8 
AaBbCcDd 16 
AABBCCdd 1 
AABBCcdd 2 
AABbCCdd 2 
AABbCcdd 4 Cinza 
AaBBCCdd 2 Neutro 27 
AaBBCcdd 4 
AaBbCCdd 4 
AaBbCcdd 8 
AABBccDD 1 
AABBccDd 2 
AABbccDD 2 
AABbccDd 4 Cinza 
AaBBccDD 2 Amarelado 27 
AaBBccDd 4 
AaBbccDD 4 
AaBbccDd 8 
AAbbCCDD 1 
AAbbCCDd 2 
AAbbCcDD 2 
AAbbCcDd 4 Cinza 
AabbCCDD 2 Azulado 27 
AabbCCDd 4 
AabbCcDD 4 
AabbCcDd 8 
aaBBCCDD 1 
aaBBCCDd 2 
aaBBCcDD 2 
aaBBCcDd 4 Verde 
aaBbCCDD 2 Escuro 27 
aaBbCCDd 4 
aaBbCcDD 4 
aaBbCcDd 8 
AABBccdd 1 
AABbccdd 2 
AaBBccdd 2 Laranja 9 
AaBbccdd 4 
AAbbCCdd 1 
AAbbCcdd 2 
AabbCCdd 2 Violeta 9 
AabbCcdd 4 
AAbbccDD 1 
AAbbccDd 2 Cinza 
AabbccDD 2 Esverdeado 9 
AabbccDd 4 
aaBBCCdd 1 
aaBBCcdd 2 Amarelo 
aaBbCCdd 2 Azulado 9 
aaBbCcdd 4 
aaBBccDD 1 
aaBBccDd 2 Amarelo 
aaBbccDD 2 Esverdeado 9 
aaBbccDd 4 
aabbCCDD 1 
aabbCCDd 2 Azul 
aabbCcDD 2 Esverdeado 9 
aabbCcDd 4 
AAbbccdd 1 
Aabbccdd 2 Vermelho 3 
aaBBccdd 1 
aaBbccdd 2 Amarelo 3 
aabbCCdd 1 
aabbCcdd 2 Azul 3 
aabbccDD 1 
aabbccDd 2 Verde 3 
aabbccdd 1 Branco 1 
81 (34) 256 (44) 16 (24) 256 
 vermelho (A), amarelo (B), azul (C), verde (D) e incolor (a, b, c, d) 
 
Ilustração 2.4. Segregação na F2 de 4 pares de alelos com dominância. 
 
 
 
 
 
45 
 
 
 
 
Segregação Genotípica F2 Combinações 
alélicas 
Genótipos 
diferentes 
1:2 :1 = 4 classes 4 3 
x 1:2:1 
1:2:1:2:4:2:1:2:1 = 16 (9 classes) 16 9 
x 1:2:1 
1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:4:8:4:2:4:2:1:2:1:2:4:2:1:2:1 = 64 (27 classes) 64 27 
x 1:2:1 
1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:4:8:4:2:4:2:1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:4:8:4:2:4:2:4:8:4:8:16:8:4:8:4:2:
4:2:4:8:4:2:4:2:1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:4:8:4:2:4:2:1:2:1:2:4:2:1:2:1 = 256 (81 classes) 
256 81 
 4n (2n x 2n) 3n 
 
Ilustração 2.5. Resumo das ilustrações 2.1. a 2.4: cada gene envolvido triplica (3n) o número 
de genótipos, o que também é obtido por sucessiva multiplicação da proporção inicial 1:2:1. 
 
 
 
 
 
 
46 
 
 
 
Efeito da Relação entre Genes no Número de Fenótipos 
 
Efeito da relação entre pares de alelos no número de fenótipos 
 
. Efeito de dominância 
 
O número de genótipos não é o mesmo do de fenótipos, pois, por dominância 
completa, só há expressão do alelo dominante (Ilust. 2.1 a 2.4). 
A não correspondência entre genótipo e fenótipo dificulta a seleção de genótipos. 
Com o aumento do número de pares de alelos, as proporções fenotípicas têm 
progressão geométrica, definida pela sucessiva multiplicação da relação inicial 3:1: 
 
Segregação Fenotípica F2 Combinações Gaméticas Fenotipos 
3:1 4 2 
x 3:1 
9:3:3:1 16 4 
x 3:1 
27:9:9:9:3:3:3:1 64 8 
x 3:1 
81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:9:3:3:3:3:1 256 16 
 4n 2n 
 
Assim, se um dos pais é dominante, o número de fenótipos (2n) apenas dobra a 
cada par de alelos interferindo e n = log (número de fenótipos) / log 2 (Ilust. 2.6). 
 
. Efeito da ausência de dominância 
 
Com ausência de dominância completa, há: a) dominância parcial, em que um 
alelo apenas reduz o efeito do outro; b) codominância, em que os alelos se expressam 
igualmente; ou c) sobredominância, em que os efeitos dos alelos se sobrepõem. Assim, os 
hetrozigotos são identificáveis. 
O número de fenótipo é igual ao de genótipos (3n), triplicando a cada par de alelos 
no controle do caráter e n = log (número de fenótipos) / log 3. 
 
. Efeitos alélicos diferentes em cada locus 
 
O modelo da Ilustração 2.2 muda com outros tipos de ação entre alelos. 
Por exemplo, presença de recessivos letais elimina homozigotos, alterando as 
proporções fenotípicas para 4:2:2:1. 
Se a ação entre alelos difere a cada locus, proporções fenotípicas podem ser: 
 
1o Locus 2oLocus Proporções Fenotípicas 
Dominância Codominância 3:6:3:1:2:1 = 16 
Dominância Recessivo letal 3:6:1:2 = 12 
Codominância Recessivo letal 1:2:1:2:4:2 = 12 
 
 
 
 
 
 
47 
 
 
 
 
 
 
Ilustração 2.6. Efeito da dominância completa reduzindo o número de fenótipos (2n). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
48 
 
 
 
Efeito no número de fenótipos de Epistasia entre pares de alelos 
 
Epistasia é a interação entre genes, em caracteres afetados por mais de um gene. 
Por exemplo, a assimilação ou digestão são vias bioquímicas, com seqüência de 
união ou separação de moléculas, por enzimas específicas, geneticamente definidas, e, 
assim, a ação de um gene depende da ação de outro(s). 
As proporções fenotípicas 9 : 3 : 3: 1, para dois pares de alelos, da ilustração 2.2, 
pode mudar conforme os vários tipos de epistasia (Ilust. 2.7): 
 
Epistasia Dominante: 
 
O locus epistático dominante (A ) inibe o locus hipostático (B ou bb): 
 
12 [9A_B_;3A_bb]: 3 [3aaB_]: 1 [1aabb] 
 
Epistasia Recessiva 
 
O locus epistático recessivo (aa) inibe o locus hipostático (B_ ou bb): 
 
9 [9A_B_] : 3 [3A_bb] : 4 [3aaB_;1aabb] 
 
Epistasia Dominante-Recessiva 
 
Fenótipo é idêntico se um locus é dominante (A_) ou outro recessivo (bb): 
 
13 [9A_B_;3A_bb;1aabb] : 3 [3aaB_] 
 
Ação Complementar Não-aditiva de Genes Dominantes Duplos 
 
Um fenótipo de um ou dois loci dominantes e outro de ambos recessivos: 
 
15 [9A_B_;3A_bb;3aaB_] : 1 [1aabb] 
 
Ação Complementar Não-aditiva de Genes recessivos Duplos 
 
Um fenótipo para dois loci dominantes (A_B_) e um para dois loci recessivos: 
 
 (A_bb, aaB_ e aabb): 9 [9A_B_] : 7 [3A_bb;3aaB_;1aabb] 
 
Ação Complementar Aditiva de Genes Dominantes Duplos: 
 
Duas unidades de fenótipo advêm de dois loci dominantes (A_B_), uma de um ou 
outro locus dominante (A_bb e aaB_) e zero de nenhum (aabb): 
 
9 [9A _B_] : 6 [3A_bb;3aaB_] : 1 [1aabb] 
 
 
 
 
 
 
49 
 
 
 
a. Efeitos fenotípicos de diferentes tipos de epistasia entre dois pares de alelos 
 
TIPO DE 
EPISTASIA 
EFEITO 
EPISTÁTICO 
 9 
A_B_ 
 3 
A_bb 
 3 
aaB_ 
 1 
aabb 
Inibitória Dominante 
 
A_ inibe B_ ou bb 
 
 
12 
 
 3 
 
 1 
Inibitória Recessiva 
 
aa inibe B_ ou bb 
 
 
 9 
 
 3 
 
 4 
Inibitória Dominante e 
Recessiva 
A_ ou bb - mesmo 
fenótipo 
 
 13 
 
 3 
 
Complementar de Genes 
Dominantes Não-aditivos 
Qualquer alelo domin. 
- mesmo fenótipo 
 
 15 
 
 1 
Complementar de Genes 
Recessivos Não-aditivos 
Alelo domin. dois loci 
– mesmo fenótipo 
 
 9 
 
 7 
Complementar de Genes 
Dominantes aditivos 
aabb; A_bb e aaB_ ; 
A_B_ – 0, 1 e 2 unid. 
 
 9 
 
 6 
 
 1 
 
 
 
 b. Efeitos fenotípicos de diferentes tipos de epistasia entre três pares de alelos 
 
A_B_C_ A_B_cc A_bbC_ aaB_C_ A_bbcc aaB_cc aabbCc aabbcc Resultados 
27 9 9 9 3 3 3 1 
 * * * * 27 : 16 : 9 : 9 : 3 
* * * * * * * 52 : 9 : 3 
* * * * * * * * 43 : 21 
* * * * * * * * 27 : 37 
* * * * * * * * 55 : 9 
* * * * * * * * 55 : 9 
* mesmos fenótipos , * mesmos fenótipos 
 
 
 
 
 
 
 
Ilustração 2.7. Resultados da interação entre pares de alelos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O efeito da epistasia é reduzir o número de fenótipo, em relação às proporções 
fenotípicas 9:3:3:1, de dois pares de alelos em diíbridos, e em relação às proporções 
fenotípicas 27: 9: 9: 9: 3 : 3 : 3 : 1, de três pares de alelos em triíbridos. 
 
 
 
50 
 
 
 
Expressão de Caracteres Quantitativos 
 
Muitos caracteres essenciais para a produção vegetal, como altura, diâmetro, 
volume, comprimento, biomassa ou teor de substâncias, são controlados por muitos genes e 
pares de alelos, sendo estudados no âmbito da genética quantitativa. 
Esses caracteres, ao invés