Caderno de Estudos e Pesquisa em Ecologia

Prévia do material em texto

Brasília-DF. 
Ecologia
Elaboração
Carolline Zatta
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 5
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 7
UNIDADE I
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES ..................... 9
CAPÍTULO 1
DA DEFINIÇÃO DO TERMO AO PRIMEIRO NÍVEL DE ORGANIZAÇÃO DA ECOLOGIA .................. 9
CAPÍTULO 2
ECOLOGIA DE POPULAÇÕES ................................................................................................. 34
CAPÍTULO 3
ECOLOGIA DE COMUNIDADES .............................................................................................. 47
UNIDADE II
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ECOSSISTEMAS, O MEIO FÍSICO E A BIOSFERA ............................... 67
CAPÍTULO 1
ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS ............................................................................................... 67
CAPÍTULO 2
O MEIO FÍSICO E A BIOSFERA ................................................................................................. 75
CAPÍTULO 3
BIOMAS TERRESTRES, DOMÍNIOS FITOGEOGRÁFICOS E REGIÕES BIOGEOGRÁFICAS ............... 81
UNIDADE III
TEMAS DA ECOLOGIA ......................................................................................................................... 94
CAPÍTULO 1
CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE ..................................................................................... 94
CAPÍTULO 2
AÇÕES E SUSTENTABILIDADE ................................................................................................. 107
PARA (NÃO) FINALIZAR ................................................................................................................... 115
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................ 117
4
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade 
dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos 
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém 
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a 
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
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Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
Em meio a tantos problemas ambientais, com os quais convivemos hoje, e que a cada 
dia se agravam, a Ecologia tem ganhado um espaço significativo em nossa sociedade, 
muito embora ainda não se tenha dado o real valor a essa ciência e suas previsões.
Nos sistemas em que vivemos os ambientes urbanizados, as relações sociais e econômicas 
afetam e são afetadas pelos sistemas naturais. Infelizmente, essa troca é, na maioria 
das vezes, desarmônica, especialmente porque nossas ações prejudicam a “nossa casa” 
ou como definida por Odum (1989): “ourlife-support system”, traduzido como “nosso 
sistema de suporte da vida”, ou seja, o planeta Terra. O simples desconhecimento ou 
pior, a ignorância consciente dos princípios básicos que norteiam a vida e seu equilíbrio 
dinâmico, podem levar civilizações para um caminho sombrio e talvez sem volta. O 
conhecimento ecológico é uma ferramenta importante na busca de soluções para evitar 
o caos que se instala em nossos sistemas. Por isso, a Ecologia deveria ser assunto comum 
para a formação das pessoas, independentemente da formação acadêmica/profissional, 
conquistando seu espaço como ciência integradora, multidisciplinar e fundamental 
para garantir um futuro justo para as próximas gerações.
Nosso material tem como principais referências ás obras de maior relevância dos últimos 
anos de Cientistas/Ecólogos renomados, como: Ecologia de Eugene P. Odum (1988); 
EvolutionaryEcology, 6a edição, de Erik R. Pianka (1999); A Economia da Natureza 
de Robert E. Ricklefs (2003); Ecology - from individuals to Ecosystems, 4a edição, de 
Michael Begon, Colin R. Townsend e John L. Harper (2006); e A primer of Ecology, 4a 
edição, de Nicholas J. Gotelli (2008). Todos estes livros-texto constam nas referências 
bibliográficas deste Caderno de Estudos e são indicados para leitura e aprofundamento 
nos temas da Ecologia. 
São tratados todos os níveis de organização ecológica (organismos, populações, 
comunidades e ecossistemas), com seus respectivos componentes e propriedades e, por 
fim, alguns temas da Ecologia bastante pertinentes aos dias atuais. 
Objetivos
 » Fornecer conhecimentos sobre assuntos essenciais da Ecologia.
 » Promover a reflexão dos estudantes quanto à aplicabilidadedessa 
disciplina à nossa realidade.
9
UNIDADE I
FUNDAMENTOS EM 
ECOLOGIA: OS 
ORGANISMOS, AS 
POPULAÇÕES E AS 
COMUNIDADES
CAPÍTULO 1
Da definição do termo ao primeiro nível 
de organização da Ecologia
O que é Ecologia?
A palavra Ecologia é derivada dos termos gregos oikos e logos, que significam “casa ou 
ambiente” e “estudo”, respectivamente. De modo literal, a palavra foi designada para 
se referir ao “estudo da casa” ou “estudo do ambiente”. Contudo, seu sentido é muito 
mais amplo.
Quando cunhada, em 1869, o zoólogo alemão Ernest Haeckel definiu a Ecologia como:
[...] o corpo de conhecimento referente à economia da natureza - a 
investigação das relações totais dos animais tanto com seu ambiente 
orgânico quanto com seu ambiente inorgânico; incluindo, acima de 
tudo, suas relações amigáveis e não amigáveis com aqueles animais e 
plantas com os quais vêm direta ou indiretamente a entrar em contato - 
numa palavra, ecologia é o estudo de todas as inter-relações complexas 
denominadas por Darwin como as condições da luta pela existência.
Na medida em que a Ecologia foi se tornando mais comum no meio científico, nos anos 
de 1900, novas definições foram sugeridas e incrementadas por assuntos fundamentais 
de interesse dessa ciência. O biólogo alemão Krebs, em 1972, a definiu como:
O estudo científico das interações que determinam a distribuição e 
abundância dos organismos.
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
Tal definição se destacou por apontar para questões centrais da ecologia como: onde os 
organismos ocorrem? Qual sua abundância? E por quê?
Recentemente uma pequena reformulação para essa definição, que inclui algumas 
sutilezas por trás das questões, foi sugerida. Para Begon e colaboradores (2006), a 
Ecologia é mais bem definida como:
O estudo científico da distribuição e abundância dos organismos e das 
interações que determinam sua distribuição e abundância. 
Poderíamos apresentar aqui uma quantidade razoável de definições, no entanto, de 
modo simplificado, podemos entender a ecologia, do ponto de vista funcional, como 
o estudo de como os organismos vivos interagem entre si e com o seu ambiente físico.
Ao definirmos ecologia, é importante fazermos um paralelo com a ciência da 
economia. Ambas as palavras possuem a mesma raiz, a palavra grega oikos, que 
significa “casa”. Mas a sua similaridade vai além da etimologia dos termos. 
A ecologia e a economia estão intimamente ligadas, e de acordo com Odum 
(1988), deveriam ser tratadas como disciplinas companheiras ao invés de 
adversárias.
Para aprofundar seu conhecimento sobre este paralelo, leia o texto da seguinte 
referência: 
TUROLLA, F.A.; HERCOWITZ, M. Economia e Ecologia. GV - executivo, v.6 no 3 pp. 
23-27. 2007. Disponível em: <http://rae.fgv.br/sites/rae.fgv.br/files/artigos/4874.
pdf.> Acessado em: 18/5/2014.
“O sistema econômico está intrinsecamente relacionado ao sistema ecológico, 
uma vez que a natureza é a provedora primária dos materiais e energia 
necessários para serem transformados no sistema econômico, e é também onde 
são dispostos e dissipados os resíduos gerados, cuja capacidade é limitada”.
Níveis de organização da Ecologia
Os ecólogos estudam a natureza sob diversas abordagens. Em menor escala, estão os 
organismos, que constituem a unidade elementar ou básica da Ecologia. Em seguida, 
estão as populações, depois as comunidades e os ecossistemas em uma visão 
macroecológica (em grande escala).
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
A compartimentalização dos assuntos em níveis de organização ecológicos tem sua 
importância evidenciada à medida que novas propriedades surgem ou se tornam 
mais evidentes a cada nível considerado a partir do primeiro, além de contribuir para 
um entendimento holístico (abrangente) ao final. Em outras palavras, determinadas 
características são específicas e mais bem compreendidas quando abordadas em 
nível de organismo (ex.: seleção de habitat, adaptabilidade, fitness), porém, quando 
estamos tratando de um conjunto de indivíduos (nível acima), ou seja, uma população, 
surgem novas características ou propriedades que a descreve (ex.: taxa de natalidade, 
taxa de mortalidade, imigração, emigração etc.), assim como quando tratamos de 
uma comunidade ou de um ecossistema. Conforme mudamos de nível, encontramos 
diferentes propriedades, geralmente mais complexas, que os caracterizam. Esse processo 
é denominado na ecologia como o princípio das propriedades emergentes.
Os organismos como unidades de estudo
O organismo é o elemento básico estudado na Ecologia e constitui o primeiro 
nível de organização. Qualquer ser vivo, seja uni ou pluricelular, cujo processo 
vital é promovido por um conjunto de componentes (órgãos/organelas), é considerado 
um organismo. Neste grupo estão inclusos todos os seres procariontes (bactérias 
e cianobactérias) e eucariontes (protozoários, fungos, plantas, animais). Os vírus 
são entidades distintas, bastante particulares, e geralmente não são considerados 
organismos vivos. A principal justificativa para tal exclusão está no fato dos vírus não 
possuírem organização celular ou qualquer capacidade metabólica fora de uma célula 
hospedeira. Sob essa perspectiva, são considerados apenas como partículas infecciosas, 
comparáveis a “caixinhas de receitas com instruções”, as quais somente são colocadas 
em prática quando o vírus encontra uma célula hospedeira específica capaz de seguir 
essas instruções. Fora de uma célula hospedeira os vírus são inertes, por isso, são 
ditos como parasitas intracelulares obrigatórios. Apesar dessa justificativa e de outras, 
ainda há um grande debate na comunidade científica sobre se eles devem ou não ser 
considerados seres vivos.
Ao abordarmos o nível de organismo veremos que o foco de estudo está em como os 
indivíduos afetam e como são afetados pelo seu ambiente, quais são suas histórias de 
vida e ajustamento evolutivo. Então, fundamentalmente, surgem questões como: por 
que um organismo é o que é? Por que é possível que ele viva em determinado ambiente 
e em outro não? 
Bem, a resposta a essas questões foi bem sintetizada por Begon e colaboradores (2006):
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
Organisms frequently are as they are, and live where they do, because 
of the constraints imposed by their evolutionary history.
A frase pode ser traduzida da seguinte maneira: 
Os organismos frequentemente são o que são, e vivem onde vivem, por 
causa das restrições impostas pela sua história evolutiva.
Em outras palavras, isso significa que um organismo possui determinadas características 
e adaptabilidade a certos ambientes porque as condições inerentes aos ambientes, nos 
quais as gerações desse organismo estiveram inseridas ao longo do tempo evolutivo, 
o moldaram para isso. Essa visão tem suas bases no pensamento darwinista. Para 
tanto, vamos relembrar, a seguir, conceitos importantes e pertinentes ao assunto. A 
evolução é a palavra-chave aqui, e é ela que ajuda a compreender a história de vida 
dos organismos.
O conceito de evolução na Ecologia
A evolução, na maioria das vezes, é interpretada erroneamente como sinônimo de 
melhoria, de progresso ou avanço. No entanto, o real significado da evolução na ecologia 
é simplesmente o da mudança (não para melhor, nem para pior, pois isso é relativo).
A evolução não é algo que se busca como forma de ‘progresso’. Na verdade, a evolução é 
um processo que ocorre naturalmente como reflexo das pressões ambientais, pelas quais 
gerações de populações de uma espécie passaram, as quais beneficiaram determinados 
indivíduos (devido a certas características genotípicas), em detrimento dos demais 
integrantes da população. O processo evolutivo ocorre por meio de mecanismos como 
a seleção natural e a deriva genética.
Você pode estar se perguntando: Mas que tipo de mudança é consideradaevolução?
É a mudança na frequência gênica (na proporção de caracteres genéticos, os genes) 
das populações de uma espécie, que ocorre ao longo das gerações. 
Mudanças que ocorrem corriqueiramente na vida dos indivíduos de uma população 
não são consideradas evolução. Os organismos individuais não evoluem como postulou 
o naturalista francês Jean-Baptiste Lamarck, pela lei do uso e desuso. 
As mudanças por evolução ocorrem muito além da vida de um único indivíduo, pois 
elas se refletem em nível populacional, na proporção de caracteres genômicos que são 
passados de pais para filhos, isto é, nos genes hereditários ao longo de gerações.
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
Você entenderá melhor o significado da evolução no decorrer deste capítulo, à medida 
que tratarmos dos elementos envolvidos no processo.
A evolução (mudança na frequência gênica de uma população) pode ocorrer por meio 
dos seguintes processos:
1. Mutação: as mutações gênicas produzem a diversidade genética que 
existe dentro das populações por provocarem alterações no DNA.
2. Migração: uma população pode ter sua frequência gênica alterada pelo 
simples fato de organismos novos, vindos de outras populações (da 
mesma espécie!), se juntarem a ela.
3. Deriva genética: esse processo diz respeito à aleatoriedade na sobrevivência 
de indivíduos da população, que reflete em diferentes frequências 
gênicas da população. Por exemplo, se ocorre um acidente (um evento 
estocástico) numa população que contém um número equilibrado de 
ratos brancos e ratos cinzas e um maior número de ratos brancos morre, 
sobrará na população uma proporção maior de indivíduos com genes 
para a cor cinza.
4. Seleção natural: esse processo é um dos mais importantes para a vida 
no planeta, além de representar um grande marco na história da ciência. 
Por isso, dedicaremos mais tempo para falar sobre ele no próximo tópico. 
Contudo, antes de continuar, é preciso ter em mente que a mudança na 
frequência gênica de uma população, por seleção natural, depende dos 
seguintes pré-requisitos:
 » Existe a chamada “luta pela existência”. Os organismos são compelidos 
a competirem por recursos limitados e certos indivíduos da população 
não conseguem se reproduzir utilizando todo o seu potencial. Por isso, as 
populações não crescem indefinidamente.
 » Existe sobrevivência e reprodução diferencial entre os indivíduos da 
população, uma vez que a luta pela existência favorece indivíduos mais 
ajustados (mais adaptados à situação em questão) e desfavorece outros. 
Se todos os indivíduos se reproduzissem e sobrevivessem com igual 
sucesso, não haveria seleção.
 » Existe variabilidade genética de genes são passados de pai para filho. Não 
há como acontecer qualquer seleção se não houver um conjunto ou “pool” 
variável de genes hereditários.
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
Adaptação, fitness e seleção natural
Quando tentamos explicar por que uma espécie ocorre em determinado ambiente, é 
comum aparecer em nossa fala o termo “adaptação”. Geralmente, dizemos sem muito 
refletir que a espécie “A” vive no ambiente “X” porque é adaptada para viver nele. A 
conotação dessa palavra para um ecólogo, no entanto, é bastante profunda e carrega 
nas entrelinhas um dos mais importantes insights da teoria da evolução pela seleção 
natural, elaborada por Charles Darwin (1859) e também, pelo jovem naturalista que 
se correspondia com Darwin, igualmente importante na história da construção desta 
teoria, Alfred Russel Wallace, muitas vezes relegado na história da ciência.
Charles Darwin não foi o único a ter insights sobre a origem e evolução das 
espécies. Alfred R. Wallace também contribuiu para a teoria e constatação 
dos fatos. Contemporâneo a Darwin, o jovem naturalista que fizera algumas 
viagens exploratórias pelo mundo, inclusive pela Amazônia brasileira, chegou a 
conclusões muitos parecidas com as de Darwin.
Para conhecer melhor a história destes dois grandes naturalistas, leia o breve 
histórico sobre a trajetória de vida de Wallace presente no seguinte artigo: 
ALVES, K.S.G; FORSBERG, M.C. A história da biologia e a formação de 
professores de ciências: a contribuição de Alfred Russel Wallace para a 
teoria da evolução. Anais do VII Encontro Nacional de Pesquisa em Educação 
e Ciência. 2009. Disponível em: <http://posgrad.fae.ufmg.br/posgrad/viienpec/
pdfs/1667.pdf>. Acessado em: 18 maio 2014.
É uma história bastante interessante: o fato de que ambos os naturalistas, ao 
longo da construção da teoria da evolução das espécies, foram influenciados 
por uma mesma obra, relacionada à Economia, escrita por Thomas Malthus em 
1797: Ensaio sobre o Princípio da População (Essay on the Principle of Population).
Procure saber como é que a obra de Malthus influenciou o pensamento de 
Darwin e Wallace e registre aqui o resultado de sua pesquisa.
Dizer que a espécie “A” é adaptada para viver no ambiente “X” significa, para um 
ecólogo, como dito há pouco, que tal espécie foi “moldada geneticamente” para isso, 
que as pressões naturais (competição, predação, e várias outras) em ambientes do 
passado afetaram a vida dos ancestrais da espécie “A”, e que tais forças direcionaram 
suas características biológicas, morfológicas, comportamentais etc., para ser e viver 
como é e vive hoje. Suas características atuais são, portanto, um reflexo dos sucessos e 
falhas dos seus ancestrais (BEGON et al., 2006).
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
A base para essa afirmação se encontra nas diferentes probabilidades que cada indivíduo 
de uma população tem de contribuir com o pool genético (conjunto de genes) das 
próximas gerações, isso porque em determinados ambientes alguns indivíduos tendem 
a sobreviver e reproduzir melhor deixando mais descendentes que outros. Como 
consequência disso, de geração em geração, a proporção dos genes hereditários (a 
frequência gênica) numa população pode ser modificada e, assim, a seleção natural 
está em curso. 
A probabilidade de um indivíduo em passar seus genes adiante é reflexo da sua 
aptidão, fitness ou valor adaptativo: quanto mais bem adaptado ou melhor ajustado o 
indivíduo for ao seu ambiente, maior será a sua aptidão e maior a sua probabilidade de 
deixar seus genes na população em uma proporção maior do que seus coespecíficos. Em 
outras palavras, quanto mais filhos tiver, maior será a contribuição para o pool genético 
da população.
Adaptação versus Aptidão
A aptidão é comumente confundida com adaptação, sendo tratada como 
sinônimo. No entanto, seus conceitos são diferenciados: a adaptabilidade de 
um indivíduo a um determinado cenário (ou ambiente) é o que confere a sua 
aptidão, isto é, sua capacidade de sobreviver e gerar descendentes.
É importante frisar que a seleção natural se dá ao longo do tempo, por meio de 
cenários (ambientes com determinadas características) que limitam ou favorecem a 
sobrevivência e reprodução dos indivíduos que os habitam (interação genótipo-
ambiente). A natureza não seleciona por um objetivo específico como faz o homem 
com as plantas das quais se alimenta, por exemplo, ou selecionando determinadas 
características de raças de cães domésticos. Ao contrário disso, a seleção natural 
age apenas sobre a capacidade de sobrevivência e reprodução diferencial dos 
indivíduos.
Genótipo X Fenótipo
O genótipo refere-se à composição genética de um organismo, enquanto 
o fenótipo refere-se às características manifestadas pelo organismo, sejam 
elas morfológicas, fisiológicas ou comportamentais, as quais podem sofrer 
interferência por parte do meio ambiente ao se manifestarem nos indivíduos.
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
Os três tipos de seleção natural: direcional, estabilizadora e disruptiva.
1. A seleção é estabilizadora quando os indivíduos com fenótipos 
intermediáriossão os mais ajustados ao seu ambiente e têm sucesso 
reprodutivo superior aos demais indivíduos da população. A variação 
fenotípica de uma população sob esse tipo de seleção tende a ser muito 
reduzida, uma vez que as variações representadas pelos fenótipos 
extremos apresentam menor fitness.
2. A seleção é classificada como direcional quando os indivíduos mais 
adaptados (com maior fitness) são também aqueles que apresentam 
características fenotípicas mais extremas em relação à média dos 
indivíduos de toda a população. Um caso de seleção direcional é a seleção 
sexual, comum em alguns grupos de aves, cujas fêmeas preferem acasalar 
com os machos que apresentam atributos morfológicos mais extremos, 
como por exemplo, retrizes (penas da cauda) mais compridas ou que tem 
cores mais vibrantes, dentre outras características vistosas. Falaremos 
mais sobre isso em um tópico especial sobre a seleção sexual.
3. O tipo de seleção menos comum é a disruptiva, na qual indivíduos 
de qualquer extremo podem ser beneficiados de modo ocasional. Isso 
significa que os indivíduos destes extremos vão se reproduzir mais do 
que a maioria dos indivíduos intermediários da espécie.
Para entender melhor os tipos de seleção, veja a representação visual na Figura 1.
Figura 1. Tipos de seleção natural.
17
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
A seleção sexual atua sobre o patrimônio 
genético de uma população
Como mencionado anteriormente, a seleção sexual exerce um papel importante 
na seleção de fenótipos de alguns grupos animais e é um tipo de seleção direcional. 
Existem vários exemplos na literatura de sua ocorrência em espécies animais. Um dos 
mais divulgados em livros-texto de ecologia é o caso de uma ave africana, a viúva-de-
cauda-longa (Euplectesprogne), da Figura 2, com a qual foi feito o primeiro estudo 
experimental relativo à seleção sexual. O experimento revelou que a seleção de parceiros 
pelas fêmeas dessa espécie é baseada no tamanho da cauda dos machos, pois o número 
de machos com cauda longa escolhidos pelas fêmeas foi significativamente maior do 
que o número de machos de cauda encurtada.
Outro exemplo e, talvez, o mais expressivo exemplo da força da seleção sexual, reside 
no grupo de aves da Nova Guiné, Austrália e outras ilhas da região conhecidas como 
aves do paraíso, da família Paradisaeidae. Uma breve pesquisa na internet, à procura de 
imagens e vídeos dessas aves pode revelar o poder da seleção sexual mais do que qualquer 
tentativa de explicação nesse texto. Enquanto as fêmeas têm plumagem simples e de 
cores inconspícuas, os machos possuem atributos morfológicos e comportamentais 
bastante peculiares: combinações de plumagem multicolores, muitas vezes com 
cores iridescentes (brilhantes), penas da cauda (retrizes) e penachos extravagantes, 
comportamentos de corte extremamente elaborados, capacidade elevada de aprender e 
reproduzir os mais variados sons para se exibir etc.
Pesquise na internet mais informações, fotografias e vídeos sobre as aves-do-
paraíso. Além deste nome, utilize também as seguintes palavras-chave: birds-of-
paradise, família Paradisaeidae.
Com certeza você irá se surpreender não apenas com as cores, formas e 
desenhos das penas, mas também com os cantos e principalmente com os 
comportamentos extravagantes! Alguns vídeos disponíveis na internet mostram 
exibições comportamentais inacreditáveis. Não deixe de realizar essa pesquisa!
Depois de assistir a alguns vídeos e apreciar algumas fotos dessas fantásticas aves em 
sua pesquisa na internet, você pode se perguntar: 
 » Por que que tais características são selecionadas pelas fêmeas? 
 » Tantos adornos não poderiam dificultar a vida do macho? 
18
UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
 » Como se esconder de um predador se a plumagem chama muita atenção, 
ou como escapar mais rápido da predação se a cauda longa diminui a 
velocidade do voo?
Evidentemente, essas são questões que muitos cientistas já procuraram responder. 
AmotzZahavi, um biólogo israelense, propôs uma explicação bastante interessante 
sobre o porquê machos que exibem certos fenótipos são preferidos. A sua explicação 
ele deu o nome de princípio do handicap. Pode soar estranho se traduzirmos a 
palavra handicap para o português, uma vez que o nome da teoria seria “o princípio da 
desvantagem” ou então “o princípio da dificuldade”. 
É muito intrigante a interpretação que parte daí: imagine-se como a ave macho, se 
você consegue defender um território e sobreviver bem, mesmo carregando tais 
características que podem lhe ser prejudiciais, significa que você é bastante forte e 
adaptado o suficiente ao seu ambiente, ou seja, os seus genes têm “alta qualidade”. Para 
uma fêmea de Euplectesprogne, por exemplo, a cauda mais comprida é um indício de 
um macho forte, com “virtudes” que superam ou compensam a dificuldade imposta 
pelo seu fenótipo, afinal um macho fraco não poderia sustentar tal característica de 
cauda muito longa sem sofrer consequências.
William D. Hamilton e Marlene Zuk, em 1982, propuseram que uma das possíveis 
virtudes que acompanham os indivíduos que conseguem sustentar plumagens mais 
vistosas, é a capacidade aumentada de resistir aos organismos patogênicos, como os 
parasitas de penas, por exemplo.
Figura 2 - Macho adulto de Euplectesprogne. O corpo do macho adulto mede cerca de 15 cm, ao passo que a 
cauda tem, em média, meio metro!
Fonte: Wikimedia Commons, the free media repository.
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
Especialização 
Dentro de uma mesma espécie existem populações de indivíduos mais especializados 
em explorar determinado ambiente e/ou com diferentes adaptações que lhes permitem 
um maior sucesso na sua sobrevivência. A interação genótipo-ambiente pode resultar 
na ocorrência de populações geneticamente variantes dentro de uma mesma espécie. 
Ao longo da distribuição geográfica de uma espécie, por exemplo, os ambientes podem 
ter diferentes características e exercer diferentes pressões de seleção que “produzem” 
populações diferenciadas, também chamadas de ecótipos.
Além do gradiente natural dos ambientes, a alteração das características do habitat de 
uma espécie por atividades humanas também produz variantes geográficos. Falaremos 
a seguir sobre esse aspecto. 
Outro meio pelo qual ocorrem genótipos variantes está baseado na questão do 
polimorfismo genético. Nesse caso, os novos alelos que surgem podem influenciar 
(tanto positiva quanto negativamente) no ajustamento evolutivo do organismo, sendo 
possível também não influenciar em nada dentro de um determinado contexto. 
Atividades humanas podem exercer pressões 
de seleção artificial
Atividades humanas também podem influenciar as características genéticas de um 
grupo de indivíduos de uma mesma espécie. Um dos exemplos da ocorrência de pressão 
de seleção artificial mais clássicos e mais citados em livros de Ecologia é o caso da 
espécie de mariposa Bistonbetularia, na Inglaterra, durante a revolução industrial.
Indivíduos melânicos, mais escuros e mais raros (Figura 3(a)), das populações dessa 
mariposa que habitavam regiões mais industrializadas e “castigadas” pelo excesso de 
gases poluentes e fuligem, foram favorecidos pelo escurecimento que a poluição provocou 
nos troncos das árvores, seu micro-habitat preferencial, enquanto as mariposas de 
coloração comum, mais clara, (Figura 3(b)) eram mais facilmente visualizadas por seus 
predadores quando pousadas sobre o substrato mais escuro. O resultado dessa pressão 
artificial foi uma maior proporção, na população, de genes relacionados ao melanismo, 
pois os indivíduos melânicos podiam sobreviver e reproduzir melhor deixando mais 
descendentes. A poluição, nesse caso, gerou a inversão das frequências gênicas que 
as populações desse lepidóptero costumavam ter em condições normais, onde os 
indivíduos não melânicos eram muito mais comunsdo que os melânicos.
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
Figura 3(a). Forma carbonária ou melânica Figura 3(b). Forma típica ou não-melânica
 
Fonte: Wikimedia Commons, the free media repository
Coevolução
As interações entre organismos de diferentes espécies podem afetar a evolução umas 
das outras, reciprocamente. A esse processo se dá o nome de coevolução.
A coevolução é um processo bastante interessante, pelo qual a evolução de duas (ou mais 
espécies – coevolução difusa) é ditada ou dirigida pelo resultado de suas interações/
relações ecológicas antagonistas (de competição, predação, parasitismo) e também de 
suas interações mutualísticas.
Dentre as relações mutualísticas que geram coevolução, os exemplos mais clássicos 
estão no mundo das plantas e seus animais polinizadores. Plantas floríferas e insetos, 
por exemplo, evoluíram juntos ao longo de milhões de anos. Estima-se que esse 
processo de coevolução vem ocorrendo desde o período do Cretáceo, o último da Era 
Mesozoica. Nesse período, a irradiação do grupo dos insetos foi, provavelmente, a causa 
final para o sucesso de estabelecimento das angiospermas, que dominaram o planeta 
terra depois desse advento. Esta antiga relação resultou majoritariamente em um tipo 
de coevolução genérica, na qual as plantas desenvolveram características gerais para 
atrair mais de um grupo de inseto (abelhas, besouros, borboletas) para polinização. 
No entanto, surgiram, em menor quantidade, algumas relações muito estreitas. É o 
caso da planta denominada iúca (do gênero Yucca) e a mariposa-da-iúca (do gênero 
Tegeticula). A relação entre essas espécies é um tipo de mutualismo obrigatório, uma 
vez que a mariposa só consegue viver e se reproduzir nas flores da iúca e tais flores só 
podem ser polinizadas por essa mariposa. As flores fornecem local para abrigar os ovos 
da mariposa-da-iúca e, posteriormente, alimento (algumas de suas sementes) para as 
larvas. As mariposas, em contrapartida, após a oviposição, polinizam as flores deixando 
o pólen diretamente sobre o estigma da flor (local onde se inicia a fecundação). O pólen 
da iúca é pegajoso e facilita sua manipulação e transporte pelas fêmeas da mariposa, as 
quais são especializadas em coletá-lo e o carregar em bolsas enquanto se movimentam 
21
entre as flores. O estigma é especialmente modificado para receber o pólen trazido pela 
mariposa.
O mais interessante nessa relação é que as mariposas podem colocar apenas entre 1 e 
15 ovos em uma flor, pois quando muitos ovos são colocados e há a chance de todas as 
sementes serem comprometidas pelas larvas no futuro, a flor hospedeira é abortada 
pela planta e junto com ela todas as larvas. A planta iúca, de fato, regula o número de 
ovos que pode ser posto pela mariposa e as mantém na linha de equilíbrio da relação.
O mutualismo entre a iúca e a mariposa-da-iúca é um caso de coevolução evidenciado 
por muitos estudos. Vale lembrar que a existência de uma relação estreita entre duas 
espécies pode sugerir que houve coevolução, no entanto, nem sempre é evidência 
definitiva da ocorrência desse processo. 
Outro exemplo de coevolução a partir de relações mutualísticas é a relação entre algumas 
espécies de formiga e acácias, na qual as formigas são “responsáveis” pela defesa da 
planta enquanto a acácia provê abrigo para seus ninhos. 
Dentre as relações antagonistas que geram coevolução, estão as relações presa-
predador/herbívoro, parasita-hospedeiro, além das relações entre competidores. 
Neste tipo de relação, a evolução das espécies envolvidas ocorreria num tipo de corrida 
armamentista e o funcionamento básico se daria, em linhas gerais, da seguinte forma: 
à medida que uma presa desenvolve estratégias para evitar seu predador, o predador 
também desenvolve estratégias para capturar sua presa com uma probabilidade maior 
de sucesso (e vice-versa). E, dessa forma, também ocorre o processo entre o hospedeiro 
e seu parasita, entre a planta e seu herbívoro e entre os competidores.
Especiação
Até o momento falamos a respeito de como a seleção natural atua sobre os indivíduos e, 
consequentemente, sobre o pool genético das suas populações ao longo de gerações. No 
entanto, ainda não havíamos tratado de uma das principais consequências da seleção 
natural: o surgimento de novas espécies. Além de gerar diferentes variantes de uma 
mesma espécie, assunto estudado até o momento, a seleção natural promove também a 
especiação, tema que será abordado agora.
O que é uma espécie?
Até os dias atuais não há um consenso, uma resposta unânime que defina ‘espécie’. 
No entanto, ‘espécie’ é uma palavra intuitivamente compreendida, entendida como os 
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
diferentes tipos ou variedades de organismos ou ainda, objetos inanimados (ALEIXO, 
2007). Na Ecologia, existem diferentes definições ou conceitos para o termo. Seguem 
adiante alguns exemplos que podem ser encontrados na literatura: 
1. Conceito biológico: cunhado na década de 1930 por Mayr e 
Dobzhansky, reconhece dois organismos como pertencentes a uma 
mesma espécie, quando estes são capazes de se reproduzir naturalmente 
e gerar descendentes férteis. Embora essa definição tenha sido muito 
influente para a teoria da evolução, além de ser a mais utilizada até hoje, 
ela é considerada muito simplificada e falha quando são colocados em 
foco os organismos que são capazes de se reproduzir assexuadamente, 
como boa parte dos micro-organismos viventes, por exemplo.
2. Conceito ecológico (SMITH, 1986): de acordo com esse conceito, uma 
espécie é definida pelo nicho que ocupa, assim, indivíduos que ocupam 
uma mesma zona adaptativa são considerados como pertencentes a uma 
mesma espécie. Esse conceito enfrenta problemas de definição, pois 
não há ainda um significado unificado do que é realmente uma zona 
adaptativa.
3. Conceito filogenético (CRACRAFT, 1983): Esse conceito leva em 
conta a posição de um organismo na árvore filogenética. Assim, em um 
cladograma, o menor conjunto de organismos que compartilham um 
mesmo ancestral, representa uma espécie. No exemplo a seguir (Figura 
4), as espécies “A” e “B” possuem, cada uma, seu próprio ancestral e 
são consideradas espécies distintas, mas o grupo “C” contém indivíduos 
representantes de uma mesma espécie, que apesar da grande variação 
fenotípica, possuem um mesmo ancestral comum, são consideradas 
subespécies.
Figura 4
23
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
O problema do conceito filogenético é que para alguns grupos de organismos 
as filogenias são ainda não foram estudadas, são inexistentes ou incompletas. 
Além disso, a filogenia é traçada principalmente em função de aspectos visíveis 
ao taxonomista e não considera diferenças genéticas de cada organismo, que 
como bem sabemos, também é possível separar espécies a nível molecular.
4. Conceito fenotípico ou morfológico: de acordo com esse conceito, 
uma espécie é um grupo de indivíduos cujas características morfológicas 
ou fenotípicas são bastantesimilares e que diferem significativamente 
de outros grupos de organismos (demais espécies). Existem alguns 
problemas com esse conceito: organismos muito parecidos (ex.: espécies 
crípticas) são considerados como pertencentes a uma mesma espécie 
mesmo que haja isolamento reprodutivo entre eles; o dimorfismo sexual 
em espécies não é levado em conta: machos e fêmeas de algumas espécies 
de aves, por exemplo, podem diferir bastante com relação ao seu tamanho, 
coloração e outros atributos da plumagem; também não é levada em 
conta a plasticidade fenotípica: indivíduos de uma mesma espécie podem 
adquirir determinadas características morfológicas dependendo de sua 
interação com o ambiente que habitam. Indivíduos de uma mesma 
espécie de planta, por exemplo, podem exibir diferentes características 
(tamanho, morfologia das folhas etc.) dependendo da concentração deágua e nutrientes no solo onde estão estabelecidas.
5. Conceito evolutivo (SIMPSON, 1961): de acordo com esse conceito, uma 
espécie é um grupo de indivíduos cuja linhagem evoluiu separadamente 
das linhagens de outros indivíduos, com tendências evolutivas e históricas 
particulares. O maior problema com esse conceito é a necessidade de 
conhecer temporalmente o curso de evolução das linhagens.
Você pode estar se perguntando sobre qual é a importância de tantos conceitos na prática. 
Eles têm sim um grande peso em questões práticas da Ecologia e podem ter impactos 
significativos, por exemplo, na conservação das espécies ameaçadas. Ao especularmos 
a situação ou status de conservação da biodiversidade, o uso de tais conceitos pode 
resultar em diferentes números de espécies ameaçadas. As “listas vermelhas” de espécies 
ameaçadas de extinção em diferentes contextos geográficos (locais, regionais e globais) 
dependem de uma definição clara que permita diagnosticar a situação de cada táxon. 
24
UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
Para entender melhor as implicações desses conceitos para a conservação, leia 
a seguinte referência:
ALEIXO, A. Conceitos de espécie e suas implicações para a conservação. 
Megadiversidade, pp. 87-95. 2009. Disponível em:
<http://www.conservation.org.br/publicacoes/files_mega5/Conceitos_de_
especie.pdf>.
Acessado em: 18 maio 2014.
A especiação é passível de ocorrência quando as forças de seleção sobrepujam a chances 
de cruzamento/hibridização entre os indivíduos de uma ou mais populações, pois, 
enquanto houver cruzamento e seus genes forem continuamente combinados geração 
a geração, a seleção natural não poderá diferenciá-los a ponto de se tornarem espécies 
distintas.
Em outras palavras, a especiação por seleção natural só é possível quando há 
isolamento reprodutivo ou diminuição significativa do fluxo gênicoentre indivíduos 
de duas populações, sejam estes devido a barreiras geográficas, comportamentais, ou 
a outros fatores que serão discutidos a seguir ao tratarmos dos diferentes mecanismos 
de isolamento e modelos de especiação que os favorecem. E, claro, a base para que tudo 
aconteça é a existência de variabilidade genética, sobre a qual a seleção pode agir.
Mecanismos de isolamento reprodutivo pré e 
pós-cópula (DOBZHANSKY, 1970)
O isolamento reprodutivo pode ocorrer antes ou depois da cópula. Antes, os mecanismos 
são:
 » Isolamento sazonal ou de habitat: parceiros potenciais não se encontram 
porque estão isolados geograficamente ou porque a sazonalidade 
desfavorece o encontro (ex.: no caso de plantas, a floração dos indivíduos 
pode ocorrer em momentos distintos)
 » Isolamento etológico: parceiros potenciais encontram-se, mas não 
copulam por não exibirem sinais sejam comportamentais (ex.: danças ou 
outras formas de cortejo), morfológicos (ex.: plumagem nupcial em aves 
ou galhadas em cervos) ou fisiológicos (ex.: liberação de feromônios e 
outros sinais químicos), que façam os indivíduos se reconhecerem como 
parceiros sexuais.
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
 » Isolamento mecânico: há tentativa de cópula, porém sem sucesso. Não 
há transferência de espermatozoides (ex.: incompatibilidade anatômica).
Após a cópula, os mecanismos são:
 » Mortalidade gamética: o óvulo não é fertilizado (ex.: incompatibilidade 
química). 
 » Mortalidade zigótica: o óvulo é fecundado, porém o zigoto não sobrevive 
(por incompatibilidade genética, por exemplo).
 » Produção de híbrido inviável: o zigoto produz descendentes com 
viabilidade reduzida ou inviáveis.
 » Produção de híbrido estéril: a cópula gera descendentes viáveis, no 
entanto, estes são parcial ou totalmente estéreis. (ex.: o cruzamento de 
duas espécies distintas, o jumento e a égua, resultam em um híbrido 
estéril, a mula).
Mecanismos de especiação
Especiação alopátrica
É o tipo de especiação que ocorre quando há isolamento geográfico, ou seja, separação 
física, que impede ou reduz significativamente o fluxo gênico entre populações. O 
isolamento geográfico pode ser devido à:
1. vicariância, ao surgimento de barreiras físicas, como grandes corpos 
d’água, desertos, cadeias montanhosas e vales. Veja a Figura 5.
Figura 5. Vicariância: exemplo de um isolamento geográfico. 
Obs.: As cores dos ratos no primeiro e segundo conjunto não representam espécies diferentes, representam apenas que há 
variabilidade genética entre os indivíduos. Os dois últimos conjuntos representam a população que permaneceu no ambiente 
original e a nova espécie que surgiu após o estabelecimento da cadeia de montanhas (barreira física).
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
2. Eventos de dispersão, quando indivíduos ou populações se deslocam ou 
são dispersos e se estabelecem em locais distantes. Também é chamada 
de especiação peripátrica. Veja a Figura 6.
Figura 6. Especiação peripátrica: exemplo de dispersão de alguns indivíduos que passaram a constituir uma nova 
população a qual sofreu alterações distintas da original em seu novo habitat ao longo do tempo.
Obs.: As cores dos ratos no primeiro e segundo conjunto não representam espécies diferentes, representam apenas que há 
variabilidade genética entre os indivíduos. O último círculo representa os indivíduos selecionados ao longo do tempo que 
resultaram em uma nova espécie.
Especiação simpátrica
A especiação simpátrica não requer isolamento geográfico para acontecer e assume 
que o isolamento reprodutivo ou a redução do fluxo gênico entre indivíduos se dá 
também por outras vias: por seleção disruptiva, que favorece dois extremos de uma 
população e, embora com uma frequência de extremamente baixa a rara, por alterações 
cromossômicas.
A seleção disruptiva se dá, por exemplo, por meio da exploração diferencial de 
nichos por indivíduos de uma população que gera um isolamento progressivo entre 
indivíduos com preferências distintas. Nesse caso, a especialização de cada indivíduo 
em seu recurso preferencial deve ser tão forteque seja capaz de provocar divergência 
na população. Nosso exemplo com roedores não cabe com tanta clareza aqui, por isso 
passemos a pensar em uma espécie de inseto fitófago, que pode passar toda a sua 
vida sobre a espécie de “planta hospedeira A” e somente acasalar com os indivíduos 
que compartilham desse recurso. Imagine que em um determinado momento alguns 
indivíduos dessa espécie de inseto aprendem a explorar a “planta B” e passam a ter 
preferência por ela. O exemplo seria, então, o seguinte (Figura 7):
27
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
Figura 7. Exemplo de como pode ocorrer uma especiação simpátrica. 
Obs.: As cores dos insetos (cinza e preto) não representam espécies diferentes, representam apenas que há variabilidade 
genética entre os indivíduos. Nesse caso, ao passarem a explorar a espécie de planta B, os indivíduos com as características 
genéticas que conferem a cor preta foram selecionados (se saíram melhor sobre tal planta).
Especiação parapátrica
Para a ocorrência desse tipo de especiação também não é necessário haver isolamento 
geográfico. Este modelo assume que as populações podem divergir por adaptação aos 
diferentes ambientes ao longo do continuum (ou gradiente) em sua faixa de distribuição 
e que essa divergência pode se fortalecer quando os indivíduos da população são mais 
propensos a cruzar com seus vizinhos do que com indivíduos que estão mais distantes.
Figura 8. Especiação parapátrica: é possível que os extremos de uma mesma população não se acasalem por 
ocupar ambientes muito diferentes dentro do gradiente.
Ilhas e especiação
As ilhas são ambientes bastante favoráveis a ocorrência do processo de especiação, 
principalmente quando seu isolamento de outros ambientes é extremo. E, de fato, 
28
UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADESforam as ilhas que possibilitaram boa parte dos estudos relacionados à evolução, dentre 
eles o mais conhecido e exaltado: o caso dos tentilhões de Darwin no arquipélago 
de Galápagos.
Em suas viagens exploratórias às ilhas de Galápagos, Darwin observou a ligação 
peculiar entre a forma do bico dos 14 tentilhões espalhados pelas ilhas do arquipélago, 
os seus habitats e seus hábitos alimentares. Ele percebeu que apesar de aparência muito 
similar entre os diferentes tentilhões, o formato dos bicos era bastante marcante em 
cada espécie, assim como, a forma com que cada um deles se distribuía no ambiente e 
quais recursos alimentares exploravam (Figura 9).
Foi a partir desses estudos que Darwin propôs então que essas aves teriam evoluído a 
partir de uma ancestral comum e fez a ligação entre a geração “surgimento” de novas 
espécies e a seleção natural. 
Até hoje, o arquipélago atrai a atenção dos ecólogos evolucionistas. Peter Grant e 
Rosemary Grant, pesquisadores da Universidade de Princeton, têm acompanhado por 
muitos anos as populações de tentilhões e como resultado evidenciaram a influência de 
mudanças climáticas (El Ninõ e La Niña) sobre a evolução de tentilhões, dentre outros 
processos interessantes que norteiam essas populações.
Figura 9. Representação da especiação de tentilhões a partir de um ancestral comum. A seleção natural teria 
ocorrido pela exploração diferencial de alimento.
Adaptado da fonte: Wikimedia Commons, thefree media repository.
29
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
A ocupação dos ambientes por diferentes 
organismos
Tratamos até aqui de como um organismo é moldado para ser o que é hoje, mas não 
tratamos diretamente de como todos esses processos definem o tipo de ambiente que 
esse organismo consegue sobreviver e reproduzir. Ainda não respondemos de forma 
satisfatória a pergunta sobre o porquê os organismos de uma espécie estão presentes 
em determinados ambientes, mas em outros não. Vimos que a seleção molda os 
organismos de acordo com as condições as quais estão submetidos (sob as quais eles 
evoluíram ao longo do tempo), mas de que forma as condições interferem diretamente 
sobre suas vidas? 
Vejamos, portanto, as questões relacionadas aos fatores limitantes da distribuição e 
abundância, e à ocupação de nicho.
Fatores limitantes e limites de tolerância 
Qualquer condição que se aproxime do mínimo ou máximo necessário para a 
sobrevivência de um organismo é considerada um fator limitante ou condição limitante. 
Justus Von Liebig (1840), químico alemão, pioneiro nos estudos sobre nutrição vegetal, 
a partir de seus experimentos, propôs que “o crescimento dos vegetais é limitado pelo 
elemento cuja concentração é inferior a um valor mínimo, no qual a síntese já não 
se processa”, isto é, que o crescimento de uma planta estaria limitado pelo nutriente 
essencial presente em menor quantidade (quantidade próximo ao mínimo necessário) 
no solo. Essa constatação ficou conhecida como a lei do mínimo. No entanto, algumas 
considerações devem ser feitas com relação à aplicação desta “lei” (ou conceito): 
1. é passível de ocorrência apenas em ambientes constantes, quando a 
energia/nutrientes que entram no sistema é contrabalanceado pela 
energia/nutrientes que saem; 
2. existe interação entre os elementos (fatores/nutrientes), pois alguns 
elementos podem limitar a taxa de utilização de outros e, além disso, o 
organismo pode substituir, pelo menos em parte, um fator deficiente no 
meio por outro semelhante.
Os organismos estão sujeitos não apenas à escassez de um elemento, como proposto 
por Liebig, mas também pelo excesso. Tal questão foi incorporada à lei por Shelford, 
em 1913, e a proposição ficou conhecida como a lei de tolerância ou lei/princípio 
de Shelford. Segundo esse princípio, os organismos apresentam um mínimo e um 
30
UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
máximo ecológicos em termos das condições ambientais e disponibilidade de recursos 
a partir dos quais sobrevivem. O ponto mínimo e máximo representam seus limites de 
tolerância e o ponto ou faixa intermediária entre esses limites coincide com um ótimo 
ecológico, uma faixa ótima para o desenvolvimento dos organismos (ver Figura 10). 
Para se referir aos organismos com faixas de tolerância largas, utiliza-se o prefixo eurie 
para indivíduos com faixas mais estreitas, o prefixo esteno. Assim, se um organismo 
consegue sobreviver dentro de uma ampla faixa de temperatura, por exemplo, ele é 
dito euritérmico, mas se resiste apenas em uma faixa estreita, é dito estenotérmico. 
O mesmo vale para outros fatores: as espécies com alimentação mais restrita, que são 
ditas estenofágicas, enquanto aquelas mais generalistas são ditas eurifágicas.
Alguns princípios subsidiários da lei de 
tolerância
 » Os organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para 
alguns fatores e estreita para outros.
 » Organismos com maior amplitude de tolerância para todos os fatores têm 
também maiores possibilidades de uma ampla distribuição.
 » Quando as condições não são ótimas para uma espécie, com relação a 
um fator ecológico, os limites de tolerância para outros fatores também 
podem ser reduzidos.
 » Apesar de haver uma faixa ótima (estabelecida experimentalmente) para 
a sobrevivência, na natureza os organismos nem sempre vivem nesta 
faixa com relação a determinado ou determinados fatores. Nesse caso, 
outros fatores devem ser mais importantes. 
 » No período reprodutivo, os fatores ambientais têm maior probabilidade 
de serem limitantes. Os limites de tolerância de indivíduos adultos em 
reprodução, de indivíduos em estado embrionário, larval ou muito jovem 
(ex.: plântulas) tendem a ser mais estreitos.
31
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
Figura 10. Representação dos limites de tolerância
Toda a abordagem a respeito de fatores limitantes e limites de tolerância permitiram 
aos ecólogos entender melhor a ocupação dos ambientes pelas espécies. Contudo, 
como disse Odum (1988), essa é apenas uma parte da história: “todas as necessidades 
físicas podem situar-se bem dentro dos limites de tolerância de um organismo, mas 
o organismo pode ainda falhar por causa das inter-relações biológicas”. Essa questão 
voltará à tona quando abordarmos os indivíduos nos níveis de organização ecológica 
superiores, como populações e comunidades.
Você cultiva alguma planta em casa?
Cite pelo menos um exemplo de planta (nomes populares mais comuns ou 
nome científico) comumente cultivada para a qual:
I. Luz do sol em excesso é um fator limitante ao crescimento/
estabelecimento.
II. Água em excesso é um fator limitante.
III. Escassez de luz do sol é um fator limitante.
IV. Escassez de água é um fator limitante.
O conceito de nicho
É reconhecidamente difícil a missão de definir com exatidão o conceito de nicho. 
Sinteticamente, podemos vê-lo como o conjunto de limites de tolerância de uma espécie. 
Diversas definições estão disponíveis na literatura e ainda assim, não há uma descrição 
que não possua limitações. Contudo, uma das mais influentes e mais disseminadas 
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
nos livros-texto de Ecologia foi criada por Hutchinson (1957), e trata do nicho como 
o intervalo n-dimensional (ou hiperdimensional) de condições e recursos dentro do 
qual um organismo ou espécie consegue sobreviver e persistir. Outra definição bastante 
conhecida provém do reconhecimento do nicho como o papel funcional de uma espécie 
na comunidade a qual pertence.
A abordagem multidimensional de nicho pode ser compreendida ao imaginarmos 
uma espécie ou organismo vivendo no interior de um sistema ecológico, representado 
graficamente, por meio de um cubo, onde cada uma das suas três dimensões representa 
o espectro das condições e recursos necessários para sua sobrevivência como o peixinho 
da Figura11.
Figura 11. Representação tridimensional do nicho n-dimensional proposto por Hutchinson.
Vale ressaltar que essa é uma representação extremamente simplificada e serve apenas 
para dar uma luz ao entendimento do conceito, pois não conseguimos representar 
devidamente uma quarta dimensão junto das “n” outras dimensões neste espaço 
bidimensional (a folha de papel que você está olhando). Embora a ideia seja passível 
de ser descrita e compreendida, como Hutchinson ponderou, dificilmente teremos uma 
visão ou quantificação completa dos fatores que possibilitam ou não a ocorrência de um 
organismo.
Sob essa definição de nicho, são considerados ainda, os conceitos de: nicho 
fundamental ou potencial, que consiste no conjunto de todos os intervalos ou espectro 
de condições e recursos potencialmente exploráveis por determinado organismo, como 
mencionado anteriormente; e de nicho percebido, efetivo ou realizado, que 
considerando a influência de interações bióticas, consiste no intervalo ou espectro mais 
limitado, dentro do qual o organismo realmente vive. Isso porque interações como, por 
33
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
exemplo, a competição, pode restringir a ocupação de um determinado espectro pelos 
organismos envolvidos.
Veja a seção de leituras recomendadas deste capítulo para aprofundar seu conhecimento 
sobre o conceito de nicho Hutchinsoniano e consultar outras definições de nicho. 
Sobre Evolução:
COLLEY, E.; FISCHER, M.L. Especiação e seus mecanismos: histórico conceitual e 
avanços recentes. História, Ciências e Saúde, pp. 1671-1694. 2013. Disponível 
em: <http://www.scielo.br/pdf/hcsm/v20n4/0104-5970-hcsm-20-04-01671.pdf>.
FUTUYMA, D.J. Biologia Evolutiva. 3. ed. Ribeirão Preto: Funpec. 2009.
SULLOWAY, F.J. Darwin and His Finches: The Evolution of a Legend. Journal of 
the History of Biology, pp. 1-53. 1982. Disponível em <http://www.sulloway.
org/Finches.pdf>.
O seguinte site criado pelo Museu de Paleontologia da Universidade da 
Califórnia com o apoio da Fundação Nacional de Ciência e do Instituto Médico 
Howard Hughes também é indicado para consulta, uma vez que pode auxiliar 
nas dúvidas em todas as questões discutidas nesse capítulo, especialmente 
daquelas relacionadas à evolução: <http://www.ib.usp.br/evosite/evo101/
index.shtml>.
Sobre o conceito de Nicho:
VÁZQUEZ, D.P. Reconsiderando el nicho hutchinsoniano. Ecología austral, 
pp. 149-158. 2005.
VANDERMEER, J.H. Niche theory. Annual review of ecology and systematics, 
pp. 107-132. 1972.
WHITTAKER, R.H.; LEVIN, S.A.; ROOT, R.B. Niche, habitat, and ecotope. American 
Naturalist, pp. 321-338. 1973.
Uma vídeo-aula, que pode ser acessada pelo link a seguir, também é indicada 
para uma melhor compreensão do conceito de nicho:
<http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=1183>. Acesso em: 18 maio 
2014.
34
CAPÍTULO 2
Ecologia de populações
Conceito
Uma população é definida na Ecologia como um conjunto de indivíduos de uma mesma 
espécie que habita uma mesma área ou uma mesma mancha de habitat adequado 
em um dado momento do tempo, cuja probabilidade de cruzamentos dos indivíduos 
dessa área é maior entre si do que com indivíduos vizinhos. Nesse nível de organização 
ecológica, os elementos-chave estudados são a presença ou ausência de determinadas 
espécies, sua abundância e fatores que regulam as flutuações em seus números (taxas 
de natalidade e mortalidade, imigração e emigração etc.).
Veremos que a distribuição ou abrangência geográfica de uma espécie é determinada, 
fundamentalmente, pela distribuição de habitats adequados (favoráveis ao 
estabelecimento do organismo) na paisagem, apesar da presença de competidores, 
predadores, barreiras de dispersão etc., também influenciarem. Veremos ainda que, 
a estrutura populacional, isto é, densidade, distribuição dos indivíduos nos habitats 
favoráveis e estrutura etária, são dinâmicas e ditadas pelas diversas interações entre os 
indivíduos e seus ambientes. 
A ecologia de populações é essencialmente quantitativa, por isso também trataremos, 
ainda que de modo bastante superficial, de alguns modelos matemáticos que regem as 
populações.
Não abordaremos aqui a genética de populações, pois alguns princípios importantes 
já foram abordados no capítulo anterior, aproveitando o gancho deixado pelo assunto 
“evolução”.
O papel da heterogeneidade ambiental nas 
populações dos organismos
Entende-se por ambiente heterogêneo uma área ou paisagem formada pela distribuição 
descontínua de diversos tipos de habitats que formam um tipo de colcha de retalhos ou 
mosaico. A heterogeneidade ambiental é promovida tanto por fatores abióticos quanto 
bióticos. Dentre as causas abióticas, o relevo e o clima têm destaque especial, como 
veremos com mais detalhes ao abordar, na próxima unidade, os padrões de distribuição 
35
FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
da vegetação no mundo e no nosso país. Já dentre as causas bióticas, podemos apontar 
para as ações dos organismos vivos que determinam a presença de diferentes manchas 
de habitats na paisagem: um castor, por exemplo, com sua habilidade em cortar madeira 
e usá-las para represar corpos d’água, cria e mantém áreas alagadas, assim como as 
represas feitas pelo homem. 
As plantas também exercem esse papel à medida que criam condições diferenciadas 
que favorecem ou não o estabelecimento de outros organismos, retendo mais ou menos 
água e nutrientes no solo, sombreando o local que se encontra, ou mesmo criando 
clareiras em florestas densas a partir de sua morte e queda. Afinal, um espaço aberto 
em meio a uma floresta é uma mancha de habitat (ou “retalho de uma colcha”) bastante 
diferenciada aos nossos olhos e de outros animais (em macro escala) e até mesmo em 
microescala, se pensarmos no tronco caído como um habitat adequado para milhares 
de micro-organismos e fungos.
O quanto um ambiente é heterogêneo depende bastante do ponto de vista do organismo 
em questão. Para um inseto fitófago ou uma lagarta (borboleta em fase inicial de 
desenvolvimento) que é especializada em uma ou algumas plantas, a heterogeneidade 
de uma floresta, por exemplo, é exorbitante, enquanto aos nossos olhos essa mesma 
floresta pode parecer bastante homogênea (igual) quando vista de um avião em voo.
A configuração dos ambientes ou da paisagem tem profunda influência sobre as 
populações de organismos. É um assunto da Ecologia que, recentemente, tem ganhado 
maior atenção dos ecólogos, em vista das profundas alterações que as ações humanas 
têm gerado nos ambientes naturais, de modo que uma grande área desta ciência foi 
desenvolvida e consolidada nos últimos anos: a Ecologia de Paisagem.
Modelos de população
Como os diferentes habitats normalmente se distribuem na paisagem de forma desigual 
e descontínua, formando um mosaico bastante heterogêneo de habitats intoleráveis ou 
menos favoráveis até habitas mais favoráveis, assim também tendem a se distribuir as 
populações se outros fatores bióticos, como a presença de predadores e competidores 
em uma mancha, não atuarem como impedimento. A heterogeneidade pode determinar, 
portanto, a existência de subpopulações. Podem ser citados três diferentes modelos de 
população (ver Figura 12):
1. O modelo de metapopulação: considera que uma população é, na 
verdade, um grupo de subpopulações que ocupam manchas de um tipo 
específico de habitat, e sua conexão é mantido pelo trânsito ocasional 
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
de indivíduos entre as subpopulações. Segundo esse modelo, o habitat-
matriz (habitat mais abundante que circunda a mancha de habitat 
favorável) é considerado uma barreira para a dispersão ou movimento 
dos indivíduos entre as manchas favoráveis.
2. O modelo de fonte-poço: prevê que as diferentes manchas de habitat 
favorável ocupadas pelas subpopulações podem ter qualidade variada. 
Segundo esse modelo,uma mancha com qualidade superior (com maior 
abundância de recursos) poderia abrigar melhor os indivíduos e por 
conseguinte, permitir que eles se reproduzam mais. Já uma mancha de 
qualidade inferior suportaria populações menos produtivas (populações-
poço) e seriam sustentadas, principalmente, pela constante imigração de 
filhotes excedentes das populações mais produtivas (populações-fonte). 
3. O modelo de paisagem: é muito parecido com o modelo de metapopulação, 
no entanto reconhece o que o papel da matriz vai muito além de uma 
simples barreira ao movimento dos indivíduos entre as subpopulações. 
Considera, por exemplo, que algumas matrizes contêm habitats mais 
permeáveis e facilitam a dispersão de indivíduos e que, além disso, o tipo 
de matriz pode influenciar a qualidade do habitat favorável. Assim, uma 
mancha de habitat adequado envolta por uma matriz que abriga poucos 
predadores, poucos patógenos ou que contém recursos disponíveis (água, 
material para ninho etc.) teria melhor qualidade que uma outra mancha 
qualquer. 
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
Figura 12. Modelos de população.
Distribuição dos indivíduos de uma população 
nos habitats favoráveis
A distribuição dos indivíduos dentro de uma população também responde às interações 
sociais e disponibilidade de recursos. Indivíduos com tendência a formar grupos sociais 
ou aqueles cujos recursos preferenciais (seja alimentar ou não) são pontuais, por 
exemplo, tendem a sedistribuir de forma agrupada. 
Por outro lado, indivíduos que interagem negativamente entre si tendem a se distribuir 
de forma homogênea ou uniforme. A defesa de territórios, por exemplo, pode determinar 
uma distância fixa entre um indivíduo e seus vizinhos. 
Há também a ocorrência de distribuições randômicas, na qual os indivíduos se 
distribuem independentemente de qualquer interação social (ver Figura 13).
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Figura 13. Padrões de distribuição espacial
Estrutura e dinâmica populacional
Todas as populações são dinâmicas e mudam continuamente, pois muitos indivíduos 
nascem, morrem, imigram e emigram. Estes são os quatro elementos principais que 
descrevem o crescimento populacional ao longo do tempo.
A “luta pela existência”, relatada por Darwin, é o processo básico pelo qual a população 
de um organismo tem seu crescimento limitado. Em um mundo sem predadores, 
sem competidores, com recursos abundantes e condições adequadas, os indivíduos 
tenderiam a se reproduzir indefinidamente, podendo ocupar todo o planeta. Ao tratar 
da Ecologia de comunidades no próximo capítulo, veremos mais a fundo como as 
relações entre espécies interferem no tamanho de suas populações. Por agora vamos 
ver como são feitos estudos populacionais.
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
Delimitando o tamanho de uma população
O início de qualquer estudo com uma população requer o reconhecimento dos limites 
de tal população e, a partir daí, a contagem dos indivíduos que a integram, isto é, a 
determinação do tamanho da população.
Reconhecer os limites de uma população não é uma tarefa fácil, com exceção de alguns 
casos, como por exemplo, de uma população numa ilha isolada. A delimitação do que é 
a população real, com frequência, corre risco de ser feita arbitrariamente pelo ecólogo. 
Obter o tamanho total ou densidade absoluta de uma população é uma tarefa 
sistematizada e geralmente exige grande esforço. O tamanho pode ser estimado 
obtendo-se a densidade (ou número de indivíduos por unidade de área) e o tamanho 
total da área ocupada. A multiplicação do primeiro valor (densidade) pelo segundo 
(área total) resulta no tamanho da população. 
Apesar de ser uma fórmula simples, a obtenção de tais dados pode ser mais complicada 
do que se imagina. Além da dificuldade em delimitar a área ocupada pela população, 
contar o número de indivíduos de uma população de animais que se movem muito e 
habitam áreas extensas, por exemplo, pode ser bem complexo. No entanto, diversos 
métodos foram desenvolvidos para resolverem esse problema. 
Os índices de densidade são bons aliados para estimar o tamanho de uma população 
utilizando dados a partir de amostras. Para tanto, técnicas de amostragem devem ser 
bem definidas de acordo com o grupo animal ou vegetal cuja população é foco do estudo.
Faça uma pesquisa em busca de técnicas de amostragem para populações 
naturais. Dê preferência para artigos científicos durante a busca. Descreva a 
seguir algum método ou conjunto de métodos/técnicas que encontrou para:
 » uma espécie de planta;
 » duas espécies animais.
(Escolha dois animais que pertençam a dois dentre os seguintes grupos 
faunísticos: mamíferos, aves, répteis, anfíbios, peixes).
Além de descrever brevemente os métodos, fale sobre os tipos de dados 
coletados nos artigos que encontrou.
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Crescimento e regulação populacional
Uma população cresce pela entrada de novos indivíduos vindos de outras populações 
(imigrantes) e por reprodução; e ela decresce pela emigração e morte de indivíduos. O 
balanço entre as taxas de imigração/emigração e as taxas de natalidade/mortalidade 
definem o quão estável ou dinâmico é o tamanho de uma população.
Em termos reprodutivos, as populações tendem a crescer mais por multiplicação que 
por adição, pois crescem proporcionalmente ao seu tamanho. Quanto mais indivíduos 
reproduzindo-se em uma população, mais indivíduos são adicionados à essa população. 
Mais indivíduos adicionados significam mais reprodutores para as próximas gerações.
Existem dois tipos de crescimento populacional, que são descritos por equações 
matemáticas: 
1. Crescimento exponencial, que acontece quando indivíduos jovens são 
constantemente adicionados à população. Tal crescimento é descrito 
pela seguinte equação: N(t) = N(0)ert onde N(t) é o número de indivíduos 
adicionados na unidade de tempo ‘t’, N(0) é o tamanho inicial da 
população, e é uma constante, base dos logaritmos naturais e equivale a 
2,72 e r é a taxa de crescimento exponencial. Esse tipo de crescimento é 
típico da população humana, uma vez que bebês nascem continuamente 
em qualquer estação ou período do ano.
2. Crescimento geométrico, que acontece em populações cujos indivíduos 
jovens são adicionados em intervalos discretos, isto é, em determinados 
períodos apenas. Tal crescimento é descrito pela equação λ = N(t+1)/ N(t) 
ou N(t+1) = N(t)λ onde λ é atribuída à razão do tamanho populacional num 
ano para o ano precedente (ou de uma estação em relação à precedente 
ou outro intervalo de tempo qualquer). Esse tipo de crescimento é 
característico de populações naturais, dado que, na maioria das vezes, 
novos indivíduos são adicionados apenas durante determinado período 
do tempo, numa estação reprodutiva.
Ambos os tipos de crescimento estão matematicamente relacionados, uma vez que há 
uma correspondência direta entre os valores de λ e er: λ = erou então, loge λ = r. Quando 
o tamanho das populações é constante, r = 0 e λ = 1. Populações em crescimento 
apresentam taxas de crescimento exponencial positivas ou taxas de crescimento 
geométrico maior que 1. Quando o tamanho está em decrescimento, as populações têm 
taxas de crescimento exponencial negativas ou taxas de crescimento geométrico menor 
que 1, mas maior que 0. 
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
A velocidade de crescimento de uma população por reprodução depende da sua estrutura 
etária, isto é, da proporção de indivíduos em cada classe de idade. Uma população 
com mais indivíduos maduros, aptos a se reproduzir, cresce mais rapidamente do que 
uma população com maior proporção de indivíduos mais velhos (senescentes) ou com 
indivíduos muito jovens, especialmente se a maturação destes jovens é lenta.Cada organismo/espécie possui uma história de vida que influencia as taxas de 
mortalidade e natalidade de sua população, dado que, cada organismo tem um período 
na vida em que está apto para reprodução e períodos que não. O comprimento de cada 
período é bastante variável dentre as diferentes espécies. O período pré-reprodutivo, 
em que o organismo é imaturo, pode durar anos para algumas espécies ou poucos meses 
para outras. Isso também acontece com o período reprodutivo, que pode durar apenas 
algumas horas para insetos, por exemplo, e da mesma forma com o pós-reprodutivo. As 
próprias taxas de natalidade e mortalidade também são diferenciadas dentro de cada 
classe etária.
Para se estudar de maneira mais sistematizada a influência dessas variáveis em uma 
população é que são utilizadas as tabelas de vida ou tábuas-de-vida, as quais resumem 
a sobrevivência e a fecundidade por idade. No entanto, existem muitas limitações para 
se construir uma tábua-de-vida e estudar essas variáveis em determinadas populações. 
Esse método é mais palpável para organismos sésseis do que para organismos móveis, e 
acima de tudo para organismos sob condições experimentais. Outras limitações são: na 
maioria das vezes é difícil conhecer a idade de cada organismo; e o tempo adequado de 
coleta de dados pode ser muito longo, uma vez que vários organismos podem viver por 
muitos anos. Algumas espécies de árvores, por exemplo, podem viver centenas de anos!
Um desdobramento importante do uso das tabelas de vida é a possibilidade de 
estabelecer os modelos e padrões de nascimento e morte das diferentes espécies. Três 
modelos de curva de sobrevivência são considerados a partir do estudo das tabelas de 
vida (ver figura 14):
Curva de sobrevivência do tipo I: descreve o padrão das populações cujas taxas de 
mortalidade são maiores ao final da vida dos organismos, isto é, quando estes estão 
velhos. É o caso, por exemplo, das populações humanas em países desenvolvidos.
Curva de sobrevivência do tipo II: descreve o padrão das populações cujas taxas de 
mortalidade são constantes para cada idade, isto é, a mortalidade independe da idade. 
Curva de sobrevivência do tipo III: descreve o padrão das populações cujas taxas 
de mortalidade são elevadas no início da vida dos organismos. É o caso de algumas 
espécies de peixes e de tartarugas, por exemplo, que produzem dezenas a milhares de 
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
ovos/filhotes que sofrem forte predação, sendo que uma pequena porcentagem apenas 
consegue chegar à fase adulta.
Figura 14. Modelos de curva de sobrevivência
Equação logística
Como vimos, as populações tendem a crescer de forma exponencial em direção ao 
infinito sob condições ideais e com recursos em elevada abundância. Darwin, em A 
origem das espécies, bem relatou: “Não há exceção à regra que todo ser orgânico 
naturalmente cresce numa taxa tão alta, que, se não destruído, a Terra logo seria coberta 
pela progênie de um único casal”. Entretanto, em condições naturais, isso não acontece 
porque há a chamada “luta pela existência”. Os organismos não podem direcionar toda 
sua energia para a reprodução, eles devem dividir essa energia na busca de condições 
adequadas e recursos específicos que provém a sobrevivência. 
Raymond Pearl e L.J. Reed (1920), após estudos sobre a taxa de crescimento 
populacional nos Estados Unidos com dados obtidos desde 1870, sugeriram, por 
meio de uma equação matemática, que a taxa exponencial de crescimento r diminuía 
quando N aumentava, isto é, quando o tamanho da população aumentava. A equação 
logística considera a capacidade de suporte do ambiente (K) ou, em outras palavras, 
o número máximo de indivíduos que o ambiente pode sustentar. De acordo com a 
equação, enquanto o tamanho populacional N não excede a capacidade de suporte K, a 
população continua a crescer, embora de forma mais lenta à medida que se aproxima 
de K. Quando N excede K a população decresce. Isso acontece porque à medida que a 
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FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES│ UNIDADE I
população cresce em direção a K, os recursos necessários à sobrevivência, decrescem e 
limitam a reprodução.
O tamanho das populações é regulado por fatores dependentes da densidade. Em 
primeiro plano, pela quantidade de alimento e habitats adequados, que são limitados. 
Num segundo momento, tomam espaço os efeitos de predadores, parasitas e patógenos 
que têm força maior dentro de populações densas, mais que em populações com 
indivíduos esparsos.
Fatores independentes de densidade, como aqueles relacionados às condições 
ambientais, temperatura, precipitação e eventos estocásticos (ex.: catástrofes 
ambientais), também afetam o tamanho de uma população, no entanto, não agem sobre 
a regulação do tamanho. Por todos estes fatores e aqueles dependentes de densidade, 
a ocorrência de oscilações e ciclos populacionais é comum em populações naturais.
Comportamento social em populações
A competição intraespecífica talvez seja o primeiro tipo de relação social, no qual 
pensamos ao falar em comportamento social dentro de populações. Contudo, relações 
harmônicas, não antagonistas, também estão presentes entre os organismos de uma 
mesma espécie.
A competição entre indivíduos coespecíficos é inevitável, seja na exploração por recursos 
alimentares, por territórios ou por fêmeas, e tende a ser forte, afinal, organismos de 
uma mesma espécie ocupam o mesmo nicho ecológico.
É comum em populações naturais observarmos espécies territorialistas porque este 
tipo de comportamento pode trazer benefícios para aqueles que o apresentam, mesmo 
que para alguns organismos isso se manifeste temporariamente (ex.: numa estação 
reprodutiva). A defesa de território pode, por exemplo, garantir o acesso prioritário 
a recursos importantes, no caso de beija-flores ou pode garantir mais fêmeas para se 
acasalar no caso de grandes cervídeos.
O grau de territorialidade varia de acordo com a abundância de recursos. Quanto mais 
recursos, maior é a possibilidade de se manter um maior número de territórios numa 
mesma área, pois diante da abundância de um recurso, o organismo não precisa defender 
uma área tão grande para atender às suas necessidades. Se os recursos são escassos, 
teremos um menor número de territórios, pois o organismo deve percorrer e defender 
uma área maior para acessar uma maior quantidade de recursos. Enquanto os custos 
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UNIDADE I │FUNDAMENTOS EM ECOLOGIA: OS ORGANISMOS, AS POPULAÇÕES E AS COMUNIDADES
envolvidos na defesa territorial não sobrepujam as recompensas, este comportamento 
permanece. 
A disputa por fêmeas também é algo corriqueiro na natureza. A disputa pode ser 
corporal, envolvendo lutas ou não. Em boa parte das vezes basta uma exibição de poder. 
No grupo das aves é bastante comum as danças de coorte e displays elaborados, nos 
quais os machos “disputam” por meio da exibição de suas “qualidades” (penas vistosas, 
cantos e danças elaborados, repertório vocal amplo etc.) sem que haja combate de fato. 
Às fêmeas cabe a escolha.
Os combates envolvem riscos à vida dos envolvidos e geralmente são evitados na natureza, 
embora possamos ver em documentários inúmeros exemplos de enfrentamento, dentre 
algumas espécies, principalmente de mamíferos. Do recuo à luta real, está a avaliação 
prévia dos riscos. Quando um dos indivíduos se percebe em desvantagem (ex.: menor 
porte, menor chifre etc.), normalmente, ocorre o recuo. Quando o resultado é difícil 
de ser pré-avaliado, os indivíduos podem partir para apresentações elaboradas que 
possibilitam os organismos a avaliar a capacidade um do outro. Se ambos os indivíduos 
se perceberem com chances equilibradas a luta então passa a ser real. O estudo das 
possibilidades de ocorrência ou não desses comportamentos é foco da Teoria dos 
Jogos. Para saber mais sobre essa teoria faça a leitura das referências recomendadas 
no final desse capítulo.
Hierarquia social
A organização