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ECOLOGIA APLICADA Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend GRADUAÇÃO Unicesumar C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância; BEHREND, Rômulo Diego de Lima. Ecologia Aplicada. Rômulo Diego de Lima Behrend. Maringá-Pr.: UniCesumar, 2018. Reimpresso em 2019. 169 p. “Graduação - EaD”. 1. Ecologia 2. Gestão Ambiental . 3. Ecossistemas 4. EaD. I. Título. ISBN 978-85-8084-540-2 CDD - 22 ed. 577 CIP - NBR 12899 - AACR/2 Ficha catalográfica elaborada pelo bibliotecário João Vivaldo de Souza - CRB-8 - 6828 Impresso por: Reitor Wilson de Matos Silva Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor de EAD Willian Victor Kendrick de Matos Silva Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi NEAD - Núcleo de Educação a Distância Direção Operacional de Ensino Kátia Coelho Direção de Planejamento de Ensino Fabrício Lazilha Direção de Operações Chrystiano Mincoff Direção de Mercado Hilton Pereira Direção de Polos Próprios James Prestes Direção de Desenvolvimento Dayane Almeida Direção de Relacionamento Alessandra Baron Head de Produção de Conteúdos Rodolfo Encinas de Encarnação Pinelli Gerência de Produção de Conteúdos Gabriel Araújo Supervisão do Núcleo de Produção de Materiais Nádila de Almeida Toledo Supervisão de Projetos Especiais Daniel F. Hey Coordenador de Conteúdo Silvio Silvestre Barczsz Design Educacional Maria Fernanda Canova Vasconcelos Nádila de Almeida Toledo Projeto Gráfico Jaime de Marchi Junior José Jhonny Coelho Editoração Robson Yuiti Saito Revisão Textual Edson Dias Nayara Valenciano Ilustração Humberto Garcia da Silva Viver e trabalhar em uma sociedade global é um grande desafio para todos os cidadãos. A busca por tecnologia, informação, conhecimento de qualidade, novas habilidades para liderança e so- lução de problemas com eficiência tornou-se uma questão de sobrevivência no mundo do trabalho. Cada um de nós tem uma grande responsabilida- de: as escolhas que fizermos por nós e pelos nos- sos farão grande diferença no futuro. Com essa visão, o Centro Universitário Cesumar – assume o compromisso de democratizar o conhecimento por meio de alta tecnologia e contribuir para o futuro dos brasileiros. No cumprimento de sua missão – “promover a educação de qualidade nas diferentes áreas do conhecimento, formando profissionais cidadãos que contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade justa e solidária” –, o Centro Universi- tário Cesumar busca a integração do ensino-pes- quisa-extensão com as demandas institucionais e sociais; a realização de uma prática acadêmica que contribua para o desenvolvimento da consci- ência social e política e, por fim, a democratização do conhecimento acadêmico com a articulação e a integração com a sociedade. Diante disso, o Centro Universitário Cesumar al- meja ser reconhecido como uma instituição uni- versitária de referência regional e nacional pela qualidade e compromisso do corpo docente; aquisição de competências institucionais para o desenvolvimento de linhas de pesquisa; con- solidação da extensão universitária; qualidade da oferta dos ensinos presencial e a distância; bem-estar e satisfação da comunidade interna; qualidade da gestão acadêmica e administrati- va; compromisso social de inclusão; processos de cooperação e parceria com o mundo do trabalho, como também pelo compromisso e relaciona- mento permanente com os egressos, incentivan- do a educação continuada. Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está iniciando um processo de transformação, pois quan- do investimos em nossa formação, seja ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, consequente- mente, transformamos também a sociedade na qual estamos inseridos. De que forma o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabelecendo mudanças capa- zes de alcançar um nível de desenvolvimento compa- tível com os desafios que surgem no mundo contem- porâneo. O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompanhará durante todo este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na transformação do mundo”. Os materiais produzidos oferecem linguagem dialó- gica e encontram-se integrados à proposta pedagó- gica, contribuindo no processo educacional, comple- mentando sua formação profissional, desenvolvendo competências e habilidades, e aplicando conceitos teóricos em situação de realidade, de maneira a inse- ri-lo no mercado de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como principal objetivo “provocar uma aproxi- mação entre você e o conteúdo”, desta forma possi- bilita o desenvolvimento da autonomia em busca dos conhecimentos necessários para a sua formação pes- soal e profissional. Portanto, nossa distância nesse processo de cres- cimento e construção do conhecimento deve ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos peda- gógicos que o Centro Universitário Cesumar lhe possi- bilita. Ou seja, acesse regularmente o AVA – Ambiente Virtual de Aprendizagem, interaja nos fóruns e en- quetes, assista às aulas ao vivo e participe das discus- sões. Além disso, lembre-se que existe uma equipe de professores e tutores que se encontra disponível para sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de aprendizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranqui- lidade e segurança sua trajetória acadêmica. Pró-Reitor de Ensino de EAD Diretoria de Graduação e Pós-graduação Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend Graduado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (2007), Mestre em Ciências Ambientais pela Universidade Estadual de Maringá (2010) e Doutor em Ciências Ambientais pela mesma instituição (2015). Docente nos cursos de Ciências Biológicas e Tecnologia em Gestão Ambiental da UniCesumar. A U TO R SEJA BEM-VINDO(A)! Preparei este material com o intuito de apresentar a você os princípios e conceitos bási- cos da ecologia para que eles sejam aplicados no planejamento, gerenciamento e exe- cução das atividades de diagnóstico ambiental; na avaliação de impacto ambiental; na proposição de medidas mitigadoras corretivas e preventivas; na recuperação de áreas degradadas; e no acompanhamento e monitoramento da qualidade ambiental. Minha intenção é que você compreenda esses conceitos para que eles sejam aplicados com eficiência na prática. As atividades que propomos em cada unidade vão te direcio- nar para isso. Vamos encarar juntos esse desafio? Eu gostaria de destacar que é um prazer poder trocar essas ideias com você. Espero que a sua participação seja efetiva e que eu consiga trocar diversas experiências, tendo em vista a realidade do seu trabalho e todo o contexto no qual ele está inserido. Portanto, para que seu aprendizado seja efetivo, é necessário que você se dedique e não desanime diante das adversidades. Elas fazem parte do processo e farão com que sua vitória seja ainda mais valiosa! Este material está dividido em cinco unidades: A unidade I, “Introdução à Ecologia”, abordará a importância da ecologia para os estudos ambientais. Nessa unidade, serão conhecidas as divisões da ecologia e as suas aborda- gens (descritiva, funcional e evolutiva) utilizadas para responder a questões aplicadas. Nós aprenderemos a reconhecer as diferenças entre vários níveis de organização: orga- nismos (ou indivíduos), populações, comunidades e ecossistemas, observando diferen- tes formas de focar esses níveis quando analisados dentro da teoria ecológica. A unidade II, chamada “Ecologia de populações e sua aplicação”, irá fornecer ao aluno conhecimentos de modelagem de populações e descrição de estruturas de comunida- des. Além disso, estudaremos os fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos, a dispersão de populações, os parâmetros demográficos, além de métodos de estimativa do tamanho populacional e fatores envolvidos no crescimento popula- cional. A unidade III, intitulada “Ecologia de comunidadese sua aplicação”, fornecerá informa- ções sobre as relações interespecíficas, componentes estruturais da comunidade e con- trole biológico de pragas animais e vegetais. A unidade IV, intitulada “Ecologia de ecossistemas e sua aplicação”, abordará a impor- tância dos fluxos de energia e matéria nos ecossistemas, sucessão ecológica e ecologia de restauração. Por fim, a unidade V tratará das características físicas, químicas e biológicas do solo. Nes- ta unidade, será enfatizado o papel dos microrganismos na qualidade do solo, assim como das características físicas e químicas importantes para a fertilidade do mesmo. Como em outras especialidades, você deve buscar contínua atualização. A experiência APRESENTAÇÃO ECOLOGIA APLICADA individual é, sem dúvida, inestimável, mas um profissional competente não pode prescindir de experiência acumulada para formar e consolidar sua base de conhe- cimento. Dessa forma, eu sugiro a você o acesso a alguns sites interessantes para pesquisar sobre ecologia aplicada e notícias atuais que se referem às questões am- bientais do nosso país como <http://www.mma.gov.br/sitio/>; <http://www.iap. pr.gov.br/>; <http://www.cnpma.embrapa.br/>; <http://www.ibama.gov.br/licen- ciamento>. A ecologia aplicada configura um relevante instrumento para aplicação dos co- nhecimentos derivados de estudos e pesquisas ecológicas, na busca de solução de problemas ambientais, tais como recuperação de áreas degradadas, avaliação de impacto ambiental, controle biológico de pragas, controle da poluição ambiental, implantação e manejo de unidades de conservação, administração e manejo de recursos naturais. O trabalho ora apresentado em cinco unidades tem como obje- tivos fornecer informações úteis à elaboração dos pedidos de licenças ambientais e orientar sobre os respectivos processos de licenciamento, além de relacionar os principais conceitos inseridos nos normativos aplicáveis à matéria. O cuidado que se deve dedicar à questão do licenciamento resulta em benefícios para o empreendedor. Espera-se, com este livro, ampliar o conhecimento sobre a ecologia, contribuindo para que os gestores ambientais tenham mais condições de entender o relativo impacto de cada empreendimento. Ele foi desenvolvido para responder de forma simples e objetiva às frequentes dúvidas encontradas na ecolo- gia: Por que algumas espécies são raras e outras são abundantes? Qual a relação do meio ambiente com a distribuição dos organismos animais e vegetais? Qual o efeito sobre o meio ambiente de alguns empreendimentos industriais? O livro não tem a pretensão de esgotar o tema, mas sim trazer orientações sobre os assuntos mais relevantes acerca da ecologia aplicada. Gostaria também de lhe ajudar a solucionar problemas e, mais que isso, alcançar o sucesso. Um grande abraço e um ótimo curso! APRESENTAÇÃO SUMÁRIO 09 UNIDADE I INTRODUÇÃO À ECOLOGIA 15 Introdução 16 Divisões Da Ecologia 17 Modos de Abordagem na Ecologia 19 Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica 22 Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos 32 Evolução 34 Campos de Aplicação da Ecologia 38 Considerações Finais UNIDADE II ECOLOGIA DE POPULAÇÕES E SUA APLICAÇÃO 47 Introdução 48 Índices de Densidade 50 Fatores que Influenciam as Populações 51 Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População 54 Distribuição Etária da População 55 Tabelas de Vida 58 Padrões de Sobrevivência 60 Crescimento Populacional SUMÁRIO 65 Padrões na História de Vida dos Organismos 66 Considerações Finais UNIDADE III ECOLOGIA DE COMUNIDADES E SUA APLICAÇÃO 75 Introdução 76 Relações Interespecíficas 81 Componentes Estruturais de Comunidades 86 Controle Biológico de Pragas Animais e Vegetais 87 Conservação de Áreas Naturais Protegidas 93 Considerações Finais UNIDADE IV ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS E SUA APLICAÇÃO 101 Introdução 102 O Fluxo de Energia e Matéria dos Ecossistemas 110 Ciclos Biogeoquímicos 117 Sucessão Ecológica 123 A Restauração dos Ecossistemas 128 Considerações Finais SUMÁRIO 11 UNIDADE V SOLO – CARACTERÍSTICAS FÍSICAS, QUÍMICAS E BIOLÓGICAS – O SOLO COMO UM COMPLEXO DE FATORES ECOLÓGICOS 137 Introdução 138 Tipos de Rochas 139 Fases do Solo 140 Perfil do Solo 141 Características Físicas do Solo 143 Características Químicas do Solo 146 Como Retirar Amostras de Solos para Análises? 148 O Solo como Complexo de Fatores Ecológicos 151 Organismos do Solo 153 Erosão e Degradação do Solo 155 Considerações Finais 165 CONCLUSÃO 167 REFERÊNCIAS U N ID A D E I Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Objetivos de Aprendizagem ■ Compreender as divisões da ecologia e a hierarquia de níveis de organização ecológica para saber direcionar o estudo. ■ Conhecer os modos de abordagem para conseguir responder às questões aplicadas da ecologia. ■ Identificar os fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivos para entender como os organismos se distribuem e em que densidade, em diferentes lugares. ■ Entender a importância da evolução nos estudos ecológicos. ■ Verificar a importância da Ecologia na resolução de problemas ambientais atuais. Plano de Estudo A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade: ■ Divisões da Ecologia ■ Modos de abordagem na Ecologia ■ Hierarquia de níveis de organização ecológica ■ Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivos ■ Evolução ■ Campos de aplicação da Ecologia INTRODUÇÃO A palavra Ecologia foi utilizada pela primeira vez por Ernst Haeckel, em 1869. Essa palavra tem sua origem no grego “oikos”, que significa casa, e “logos”, estudo. Dessa forma, ecologia pode ser entendida como o estudo da casa, ou, de forma mais genérica, do lugar onde se vive. De acordo com Haeckel (BEGON, 2010, p. 16), a ecologia era “a ciência capaz de compreender a relação do organismo com o seu ambiente”. Essa definição muito ampla provocou alguns autores que apontaram que, se isso é ecologia, há muito pouco que não é. Em busca de algo mais focado, Charles Krebs, em 1972, definiu a Ecologia como “o estudo científico das interações que determinam a distribuição e abundância dos organismos” (BEGON, 2010, p. 16). Mais adiante, Begon e colaboradores ETM (2007) propuseram uma definição mais elaborada de Ecologia como “o estudo científico da distribuição e abundância de organis- mos e das interações que determinam a distribuição de abundância”. A ecologia, como um campo da ciência distinto e reconhecido, data de cerca de 1900, mas, somente nas últimas décadas a palavra se tornou parte do vocabulário geral, devido principalmente aos impactos antropogênicos causados ao meio ambiente. Até 1970, a ecologia não era considerada pela sociedade uma ciência impor- tante. Todavia, o aumento contínuo da população e a destruição associada de ambientes naturais, com pesticidas e poluentes, despertou o público para o mundo da ecologia. Atualmente a ecologia é um assunto em que quase todo mundo tem prestado atenção, e a maioria das pessoas considera importante – mesmo quando elas não conhecem o significado exato do termo. Diante da grande quantidade de impactos causados ao meio ambiente, a compreensão ecológica é agora necessária mais do que nunca para aprendermos as melhores políticas de manejar as bacias hidrográficas, as terras cultivadas, as áreas inundáveis e outras áreas – chamadas de sistemas de suporte ambiental –, pois a humanidade depende dessas para alimentação, suprimento de água, pro- teção contra catástrofes naturais e saúde pública. Os gestores ambientais irão proporcionar essa compreensão por meio de estudos de controle populacional de predadores, das respostas evolutivas de micróbios aos contaminantes ambientais, da dispersão de organismos sobre a superfície da Terra e de uma multiplicidade Introdução Re pr od uç ão p ro ibid a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 15 INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E16 de questões similares. O manejo de recursos bióticos numa forma que sustente uma razoável qualidade de vida humana depende do uso inteligente dos princí- pios ecológicos para resolver ou prevenir problemas ambientais, e para suprir o nosso pensamento e práticas econômicas, políticas e sociais. De uma maneira geral, a Ecologia é focada no mundo natural de animais e plantas, e inclui o ser humano como uma espécie muito significativa em virtude de seu impacto. Por outro lado, os estudos ambientais são a análise dos impactos humanos causados sobre os ambientes da Terra. Os estudos ambientais como uma disciplina são muito mais amplos que ecologia, pois lidam com muitas ciências naturais, incluindo ecologia, geologia, climatologia, sociologia, ciência política e filosofia. A ciência ecologia não está somente interessada no impacto dos seres humanos sobre o ambiente, mas com as inter-relações de todas as plan- tas e animais. Dessa forma, a ecologia tem muito a contribuir com algumas das questões mais amplas sobre o ser humano e seu ambiente, que são componen- tes científicos importantes de estudos ambientais. Portanto, essa disciplina terá papel fundamental para você, futuro (a) gestor (a), ambiental no entendimento do papel da ecologia na resolução de problemas ambientais. DIVISÕES DA ECOLOGIA Quando se pensa no estudo de ecologia, é importante entender que essa ciência pode ser direcionada a diferentes componentes do meio ambiente. Conforme o enfoque é dirigido para organismos, populações, comunidades ou ecos- sistemas, ela pode ser denominada de: Modos de Abordagem na Ecologia Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 17 1. Autoecologia: estudo das relações dos organismos (indivíduos) com o ambiente. 2. Demo-ecologia: estudo da dinâmica e dos processos adaptativos das popu- lações ou estudo das causas da abundância e distribuição de espécies. É também referida como Ecologia de Populações. 3. Sinecologia: estudo das relações das comunidades biológicas com o ambiente e das relações das populações entre si e dentro das comuni- dades vegetais, animais e de microrganismos. É também referida como Ecologia de Comunidades. 4. Ecologia de Ecossistemas: estudo da estrutura e dinâmica dos ecossiste- mas, levando em conta a ação dos fatores ecológicos sobre os organismos, as populações e as comunidades inseridas nos ecossistemas. A ecologia aplicada, nome dessa disciplina, refere-se à aplicação dos conhe- cimentos derivados de estudos e pesquisas ecológicas na busca de solução de problemas ambientais, tais como recuperação de áreas degradadas, avaliação de impacto ambiental, controle biológico de pragas, controle da poluição ambien- tal, implantação e manejo de unidades de conservação, administração e manejo de recursos naturais. MODOS DE ABORDAGEM NA ECOLOGIA O estudo de ecologia pode ser abordado sob três pontos de vista: descritivo, funcional ou evolutivo (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). O ponto de vista des- critivo trata, principalmente, de história natural e foca na descrição dos grupos de vegetação do mundo (p.e. floresta decídua temperada, floresta pluvial tropi- cal, pradarias e tundras), assim como na descrição dos grupos de animais. Essa abordagem é o princípio de toda ciência ecológica. O ponto de vista funcional, por outro lado, está relacionado à dinâmica ener- gética e também numérica dos sistemas ecológicos. Essa abordagem procura identificar e analisar problemas gerais comuns à maioria ou a todos os diferentes INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E18 ecossistemas. Nesse tipo de abordagem, estamos interessados em entender basica- mente como os sistemas funcionam e o modo como operam. O interesse principal está em questões do tipo “como?”, ou seja, há uma ênfase em tentar descrever os sistemas na sua forma de funcionamento. Perguntamos, por exemplo, “como esse sistema funciona?”, “Como essas populações são afetadas pelas variações do ambiente?”, ou “Como as explosões populacionais são causadas pelos fato- res que observamos numa escala ecológica?” (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). A ecologia evolutiva estuda as razões históricas pela qual a seleção natural tem favorecido as adaptações particulares que agora pode ser vista. A aborda- gem evolutiva considera organismos e relações entre organismos como produtos históricos da evolução. Uma vez que a evolução não somente tem ocorrido no passado, mas está acontecendo no presente, o ecólogo evolutivo tem que traba- lhar intimamente com o ecólogo funcional para entender sistemas ecológicos. Porque o ambiente de um organismo contém todas as forças seletivas que moldam sua evolução, ecologia e evolução são dois pontos de vista da mesma realidade. Todas as três abordagens da ecologia tem suas forças, mas o ponto importante é que nós precisamos das três para produzir boa ciência. A abordagem descri- tiva é fundamental porque se não tivermos uma boa descrição da natureza, nós não podemos construir boas teorias ou boas explicações. A abordagem descri- tiva nos fornece mapas de distribuição geográfica e estimativas de abundância relativa de diferentes espécies. Com a abordagem funcional, nós precisamos do conhecimento biológico detalhado que a história natural traz para descobrir como o sistema ecológico opera. A abordagem evolutiva necessita de boa his- tória natural e boa ecologia funcional para especular sobre eventos do passado e sugerir hipóteses que possam ser testadas no mundo real. Uma única aborda- gem não pode abordar todas as questões ecológicas. O problema básico da ecologia é determinar as causas da distribuição e abun- dância de organismos. Cada organismo vive em uma matriz de espaço e tempo. Consequentemente, os conceitos de distribuição e abundância estão intimamente relacionados, embora à primeira vista eles possam parecer bastante distintos. Caro (a) aluno (a) é importante entender que essas formas de abordagem da ecologia (descritiva, funcional e evolutiva) referem-se à criação de teorias, enquanto o tópico anterior (divisões da ecologia) referem-se a componentes do Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 19 meio ambiente (p.e. população, comunidade, ecossistema) que podem ser estu- dados individualmente para a elaboração de teorias. No próximo tópico serão expostas mais informações sobre as diferenças entre população, comunidade e ecossistema. HIERARQUIA DE NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA Um sistema ecológico pode ser um organismo, uma população, um conjunto de populações vivendo juntos (frequentemente chamado de comunidade), um ecossistema ou a biosfera inteira da Terra. Cada subsistema ecológico menor é subconjunto de um próximo maior e assim, os diferentes tipos de sistemas eco- lógicos formam uma hierarquia de tamanho (Figura 1). O organismo é a unidade mais fundamental da Ecologia, o sistema ecológico elementar. Porém, quando encontramos um conjunto de indivíduos, algumas propriedades particulares são evidenciadas e podem ser mais bem entendidas no contexto de uma população. Uma população pode ser definida como um grupo de indivíduos da mesma espécie que ocupam uma determinada área em um determinado momento do tempo e que apresentam alta probabilidade de cruzamentos entre si, em compa- ração com a probabilidade de cruzamentos com indivíduos de outra população. Como exemplos, podemos citar a população de dourado (peixe) no rio Paraná, a população humana sul-americanaetc. O conjunto de populações que convive em um ecossistema e que usual- mente interagem de forma organizada é denominado comunidade ecológica. As populações dentro de uma comunidade interagem de várias formas. Por exem- plo, muitas espécies são predadoras (exemplo: leão) que comem outras espécies de organismos, as presas (exemplo: lince). Um ecossistema é um sistema onde os organismos vivos interagem com o meio, trocando matéria e energia. Portanto, um ecossistema contém compo- nentes bióticos (plantas, animais, microrganismos) e abióticos (água, solos, etc.) que interagem. INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E20 Figura 1: Hierarquia dos níveis de organização ecológica. Fonte: Odum e Barret (2008) POPULAÇÃO Quando pensamos no estudo de populações, devemos considerar três compo- nentes fundamentais: crescimento, sobrevivência e reprodução (BEGON et al. 2010). Além disso, não podemos esquecer-nos das inter-relações com outros organismos, por meio de competição intraespecífi ca, por exemplo. O desenvolvimento da ecologia de populações baseia-se na conjugação de teoria, testes em laboratório e trabalhos de campo. Os trabalhos de campo têm Energética Integração Diversidade Desenvolvimento Regulação Desenvolvimento Regulação © pixm ann lim ited Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 21 aumentado devido à necessidade de fornecermos respostas aplicadas às questões de manejo e conservação. Para manejar uma população, devemos compreender sua dinâmica e como as populações de espécies diferentes se relacionam ao nível da comunidade e do ecossistema (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). O conceito de manejo pode ser entendido levando em conta o grau de influ- ência humana em um sistema ecológico. Por exemplo, há ações humanas que favorecem o nascimento em uma população, enquanto outras favorecem o número de mortes. Dessa forma, deve-se ter muito cuidado quando se pretende manejar populações de uma espécie (PERONI e HERNANDEZ, 2011). Nós entraremos em mais detalhes sobre ecologia de populações na unidade II. COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS Na natureza, os indivíduos e as populações fazem parte de grupos de espécies distintas que ocorrem juntos no espaço e no tempo e estão conectados uns aos outros por meio de interações ecológicas. A esse grupo de espécies que intera- gem entre si e com o meio ambiente chamamos de comunidade. Dessa forma, a Ecologia de Comunidades busca entender como os agrupamentos de espécies se distribuem na natureza e como esses agrupamentos podem ser influencia- dos pelo ambiente abiótico e pelas interações entre as populações de espécies (ACIESP, 1997). Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala (local, regional, INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E22 global) dentro de uma hierarquia de habitats, dependendo do tipo de questão que se pretende testar (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Se a comunidade for espacialmente definida, ela incluirá todas as populações dentro de suas fron- teiras. Assim, o gestor ambiental pode utilizar o conhecimento das interações entre organismos para tentar explicar o comportamento e a estrutura de uma comunidade. Considerando a ecologia de ecossistemas, ela foca nos caminhos seguidos pela energia e matéria entre os meios abióticos (não vivos) e bióticos (vivos). Um ecossistema é um sistema natural ou artificial, limitado por espaço físico, onde coexistem e interagem fatores bióticos e abióticos gerando ambientes caracte- rísticos (ACIESP, 1997). Nós entraremos em mais detalhes sobre ecologia de comunidades e ecossis- temas nas unidades III e IV, respectivamente. FATORES LIMITANTES DA DISTRIBUIÇÃO E ABUNDÂNCIA DOS ORGANISMOS VIVOS Quando pensamos em compreender a distribuição e abundância das espécies, temos que ter em mente que há uma série de fatores complexos influenciando-as. Dentre os fatores que influenciam a distribuição e abundância das espécies estão os fatores ecológicos dos quais essa espécie necessita para sobreviver e se reproduzir, a história da espécie (evolução), as taxas individuais de natalidade, mortalidade e migração e as interações que ocorrem entre indivíduos da mesma espécie (interações intraespecíficas) (Unidade II) e entre espécies diferentes (interações interespecíficas – Unidade III) (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Nesta unidade, nós falaremos sobre os fatores ecológicos, que são com- ponentes do meio que podem agir diretamente sobre os seres vivos, ao menos durante uma fase do seu ciclo de desenvolvimento. Esses fatores exercem diver- sos efeitos sobre os organismos, tais como distribuição e redistribuição, sucessão ecológica, seleção, adaptação, variação de densidade, frequência, abundância e ©franz pfluegl Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 23 dominância (SANTOS, 2006). A probabilidade de sobrevivência e de reprodução de seres vivos depende fundamentalmente dos fatores ecológicos. Dentre as várias ações dos fatores eco- lógicos, podem ser enfatizados (SANTOS, 2006): i) A variação na densidade das populações, uma vez que os fatores podem afetar as taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração. ii) O processo de colonização de áreas de transformação pioneira e extinção de áreas degradadas, e a distribuição espacial e temporal dessas mesmas populações e comunidades. iii) Modificações adaptativas, tais como reações fotoperiódicas, diapausa, hibernação, estiva- ção, entre outras. Os fatores ecológicos podem ser clas- sificados em abióticos (variáveis ambientais físicas e químicas) e bió- ticos (resultante das interações entre os seres vivos). Os fatores ecológicos bióticos serão enfatizados nas unida- des II e III. Com relação aos fatores ecológicos abióticos, é importante salientar que a importância deles varia de acordo com o ambiente estudado. Por exemplo, em um ambiente terrestre, a ilumina- ção, a temperatura e a quantidade de água são os fatores ecológicos abióticos mais importantes (SANTOS, 2006). Já em um ambiente marinho, a ilumina- ção, a temperatura e a salinidade são os mais importantes (SANTOS, 2006). Considerando o ambiente de água doce, INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E24 outros fatores como pH e o teor de oxigênio podem ser de importância princi- pal (SANTOS, 2006). A disponibilidade de oxigênio é baixa em águas tranquilas (paradas) e alta em águas turbulentas, como nos rochedos batidos pelas ondas à beira-mar e nos rios com cachoeiras. Enquanto que o CO2 é um fator limitante para as plantas terrestres (0,03%), a disponibilidade de O2 limita a vida dos animais e plantas em ambientes aquá- ticos, principalmente nas profundidades afóticas (sem luz) e anóxicas (sem oxigênio) de sedimentos lamacentos. Os organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para determi- nado fator ecológico e estreita para outro. Conforme, o grau relativo de tolerância, usam-se os prefixos “esteno”, com o significado de estreito e “euri” com o signifi- cado de amplo. Por exemplo, espécies eurihalinas suportam uma grande variação no teor de sal, enquanto as espécies estenohalinas suportam pouca variação nos teores de sal (salinidade constante). Os fatores ecológicos abióticos extremos excluem a maioria das espécies. Por exemplo, em regiões desérticas e polares são encontradas poucas espécies. A distribuição e abundância dos organismos vivos estão em estreita relação com a distribuição e abundância da água disponível, umavez que as propriedades físicas e químicas da água (especialmente as propriedades térmicas e de solubili- dade) permitem a manutenção da vida até em ambientes boreais e polares, onde o gelo funciona como isolante térmico e mecânico ao flutuar sobre as águas frias e mais densas (SANTOS, 2006). Com relação aos fatores ecológicos antrópicos, eles tornam-se cada vez mais determinantes e limitantes no que se refere à distribuição e abundância das espé- cies. Isso ocorre em decorrência da pressão sobre os recursos naturais renováveis e não renováveis, provocando grande destruição de habitats. Isso acarreta migração e extinção tanto de espécies conhecidas como de espécies ainda não identificadas. Para entender melhor os efeitos dos fatores ecológicos sobre a distribuição e abundância dos organismos, nós descreveremos o papel de alguns desses fatores. Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 25 LUZ A luz tem influência sobre os vegetais em função da intensidade luminosa, dos diferentes comprimentos de onda e da duração do fotoperíodo (RAVEN et al. 2007). Além disso, a luz também exerce grande influência nas atividades e fun- ções animais. A radiação visível que afeta os processos ecológicos é a parte do espectro situada na região fotossinteticamente ativa (PAR) – entre 400 e 700 nanômetros, ou seja, na faixa ideal para que as plantas consigam fazer a fotos- síntese (SANTOS, 2006). Em relação à intensidade luminosa (IL), nós podemos distinguir três grupos de plantas: as heliófitas são adaptadas às altas IL (herbáceas campestres, vegeta- ção da borda da mata e das clareiras, árvores do dossel superior das matas); as umbrófitas, são adaptadas às baixas IL (plantas do solo da mata e do sub-bos- que); e as mesófitas, adaptadas às condições intermediárias (SANTOS, 2006). As plantas estão adaptadas a uma ampla faixa de luminosidade, uma vez que a IL no interior das florestas densas pode corresponder a apenas 1% da IL inci- dente no dossel florestal e em formações campestres. Cada espécie tem o seu ponto de compensação luminoso (PCL) que corresponde a IL na qual a produ- ção fotossintética é consumida totalmente no processo respiratório (volume de CO2 absorvido = volume de CO2 liberado) (SANTOS, 2006). As plantas abaixo do PCL tendem a ficar cloróticas (produção insuficiente de clorofila) e estiola- das (alongamento exagerado dos entrenós, folhas pequenas e mal formadas), podendo morrer. A posição das plantas nos estratos (camadas) do perfil de uma floresta está em parte relacionada com a adaptação à IL incidente. Uma característica inte- ressante das plantas é que elas podem iniciar seu ciclo de vida como heliófita (pioneira) ou como umbrófita (secundária precoce ou tardia) e vice-versa. As adaptações das heliófitas estão relacionadas com características metabólicas, teor de clorofila, movimento dos cloroplastos e velocidade do fechamento estomá- tico (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007). A luz tem grande importância na fotossíntese, na qual são utilizados cerca de 0,5% a 1% da luz incidente nas lâminas foliares. O uso eficiente da luz para fotossíntese varia de acordo com a espécie de planta, sendo que as plantas com INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E26 metabolismo tipo C4 podem captar energia contida em IL mais alta, fixar CO2 a menores concentrações não ocorrendo aparentemente perda de CO2 por fotorres- piração (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007). Além disso, as plantas C4 apresentam maior economia hídrica, alta resistência à saturação luminosa, melhor aprovei- tamento de CO2 e tolerância a altas temperaturas (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007). Por outro lado, as plantas com metabolismo do tipo C3 sofrem satura- ção luminosa correspondente a ou da luz solar plena, requerem concentrações mais altas de CO2, apresentam significativas perdas de CO2 por fotorrespiração e maior gasto hídrico (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007). Com relação à luz nos ambientes aquáticos, o grau de intensidade lumi- nosa condiciona a zonação de algas marinhas nos costões rochosos à beira mar e das algas sésseis, flutuantes e planctônicas em águas plenas marinhas e doces continentais. A profundidade atingida pela luz nos ambientes aquáticos está relacionada com a IL e a presença de partículas em suspensão (turbidez) e den- sidade do plâncton (principalmente fitoplâncton). Quanto à influência da luz sobre os animais, ela condiciona os hábitos de repouso e atividade. Por exemplo, existem animais diurnos, noturnos (noctíva- gos como morcegos, mariposas e corujas) e crepusculares (ativos no amanhecer e entardecer, como anfíbios e certas aves). Há ainda animais fotófilos, que são atraídos pela luz (mariposas), e fotófobos, que fogem da luz (organismos de solo). A variação da luminosidade condiciona o hábito da hibernação (forma de dormência condicionada por fotoperíodos curtos associados a climas muito frios) e estivação (forma de dormência condicionada por fotoperíodos longos associados a grandes temperaturas), diapausa (forma de dormência associada a condições ambientais desfavoráveis), migração e época de reprodução em aves e mamíferos (SANTOS, 2006). Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 27 TEMPERATURA A temperatura é um dos fatores mais importantes que limitam a distribuição de plantas e animais. Ela pode atuar sobre qualquer fase do ciclo vital e afetar o desenvolvimento dos organismos, sua sobrevivência e reprodução. A tempe- ratura pode atuar também indiretamente, limitando a distribuição de plantas e animais por meio dos seus efeitos sobre a capacidade competitiva, a resistência a doenças e ao parasitismo (SANTOS, 2006). Um estudo de uma população de milho nos Estados Unidos, durante uma epidemia da ferrugem-do-milho (causador: Helminthosporium maydis), mostrou que as plantas sombreadas por árvores próximas foram afetadas mais fortemente, indicando que a variação local da temperatura teve forte influência na ocorrên- cia da doença dentro da população de milho (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Ou seja, as plantas de milho mais próximas das árvores e, portanto, mais som- breadas foram as mais afetadas pela doença. A temperatura varia no espaço e no tempo. A temperatura varia no espaço, pois regiões próximas à linha do equador registram altas temperaturas, enquanto temperaturas próximas aos polos registram temperaturas muito baixas. Ela varia no tempo, pois a terra aquece-se durante o dia e esfria durante a noite, e porque há um padrão anual com temperaturas características para cada estação do ano. A maioria dos organismos vivos tolera temperaturas variando entre 0o C e 50o C. Alguns organismos, contudo, conseguem sobreviver em temperaturas muito baixas, enquanto que alguns microrganismos, principalmente bactérias e algas, conseguem viver e se reproduzir em locais com temperaturas muito altas, como em fontes de água quente, onde a temperatura está próxima do ponto de ebulição. As temperaturas mais elevadas ocorrem em fontes termais e nos deser- tos quentes no período diurno, enquanto as temperaturas mais baixas ocorrem nas regiões boreais e polares. Há uma grande quantidade de trabalhos relatando os efeitos da temperatura sobre diversos processos fisiológicos, tais como a germinação de sementes, o flo- rescimento em plantas e a velocidade do desenvolvimento em insetos (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Sabendo disso, você acha que a temperatura afeta a dis- tribuição dos organismos? INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E28 Bem,a resposta com certeza é sim. Muitas espécies têm suas distribuições afetadas pelos valores extremos de temperatura, em especial pelas temperatu- ras letais, que impedem a existência dos organismos. A temperatura determina padrões globais de distribuição animal e vegetal. Por exemplo, considerando as unidades vegetais, temos as tundras localizadas nos climas frios do hemisfério Norte e as florestas tropicais localizadas nos climas quentes em regiões próximas à linha do Equador. Como as comunidades animais estão diretamente relaciona- das às comunidades vegetais, os grupos animais localizados no hemisfério Norte diferem dos animais do hemisfério Sul. No entanto, há uma enorme dificuldade em aplicar a visão global para os detalhes da distribuição de uma espécie em par- ticular, ou seja, em determinar a real influência da temperatura na distribuição das espécies individualmente (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Na atualidade, devido aos efeitos das mudanças climáticas ocasionados pela enorme liberação de gases estufa na atmosfera, tem se discutido quais serão os efeitos do aumento da temperatura média da Terra na distribuição das espécies. UMIDADE A umidade do ambiente juntamente com a temperatura são dois dos fatores mais importantes que determinam a distribuição da vegetação e da fauna no mundo. A umidade do ar funciona como importante fator no controle da transpiração vegetal, podendo acelerar a transpiração (baixa umidade relativa) ou reduzi-la (alta umidade relativa), de acordo com o estado hídrico interno da planta (SANTOS, 2006). A disponibilidade de água tem grande influência sobre a umidade do ambiente, de forma que a seca ocorre quando não estão presentes e disponíveis quantida- des adequadas de água. É importante salientar que em alguns casos o solo pode estar saturado de água, mas se a água estiver congelada, ela não poderá ser absor- vida e as plantas sofrerão o efeito da seca (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). A umidade pode também afetar os limites de distribuição de algumas espé- cies, por exemplo, em áreas montanhosas (PERONI e HERNANDÉZ, 2011), pois quanto maior a altitude menor a umidade. Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 29 pH E SALINIDADE O pH é uma condição que pode exercer uma forte influência sobre a distribuição e a abundância dos organismos. Como foi dito anteriormente, o pH é um dos principais fatores ecológicos abióticos que influenciam os ambientes aquáticos. Dessa forma, muitos trabalhos têm sido feitos visando relacionar a distribuição de uma determinada espécie ao pH em ambientes aquáticos (PESTANA et al. 2010). A maior parte dos organismos vivos não tolera pH abaixo de 3 ou acima de 9. Contudo, algumas bactérias têm seus limites de tolerância em extremos de pH. Por exemplo, a bactéria Spirulina platensis ocorre em lagos alcalinos com pH até 11, e a Thiobacillus ferrooxidans ocorre em resíduos de processos indus- triais e tolera pH igual a 1 (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Nos casos citados acima, a influência do pH é direta sobre uma determinada espécie. Contudo, a influência do pH pode também ser indireta, quando uma determinada fonte alimentar de uma espécie é afetada pelas alterações do pH. Por exemplo, em um riacho (pH normal = 7), quando o pH fica abaixo de 7, ocorre um decréscimo no crescimento de fungos, afetando os animais que se alimentam deles. Assim, os efeitos negativos são indiretos e a flora aquática muitas vezes é inexistente ou exibe bem menos diversidade (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Outro fator ecológico abiótico que afeta a distribuição dos organismos é a salinidade. Os efeitos da salinidade sobre as plantas que vivem em ambientes salinos (plantas halófitas) são similares aos efeitos da água congelada, ou seja, dificuldade de absorção (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). A salinidade tem grande importância em locais onde há gradientes bem marcados, ou seja, na transição de ambientes aquáticos e terrestres, e ambientes marinhos e de água doce (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). As concentrações salinas mais extre- mas são encontradas em zonas áridas, onde são encontradas algumas espécies adaptadas a tais condições. Além dos fatores ecológicos abióticos citados anteriormente (salinidade, pH, umidade e temperatura), muitos outros fatores físicos e químicos podem limitar a distribuição de plantas e de animais. Dessa forma, levando em conside- ração o entendimento dos fatores que influenciam a distribuição de organismos, é importante salientarmos o conceito de recursos. INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E30 RECURSOS Os organismos são realmente dignos de estudo somente onde eles têm capa- cidade de viver. Os pré-requisitos mais importantes para viver em qualquer ambiente são que os organismos possam tolerar as condições locais e que seus recursos essenciais estejam disponíveis (BEGON et al. 2010). Para compreen- der a ecologia de qualquer espécie, é necessário entender suas interações com as condições e os recursos. As condições são características físicas e químicas do ambiente, como foi estudado anteriormente, tais como luz, temperatura, umidade, pH e salinidade. Um organismo sempre altera as condições em seu ambiente imediato, seja numa escala muito grande (sustenta uma zona de umidade mais alta sob a sua copa de uma árvore) ou apenas numa escala microscópica (uma célula de uma alga em um pequeno lago modifica o pH na película de água que a envolve) (BEGON et al. 2010). Porém, as condições não são consumidas nem esgotadas pelas ati- vidades dos organismos. Por outro lado, os recursos alimentares são consumidos por organismos durante o seu crescimento e reprodução. Por exemplo, as plantas realizam a fotossíntese e obtêm a energia e materiais para o seu crescimento e reprodu- ção a partir de matéria orgânica, usando como recursos: radiação solar, dióxido de carbono, água e nutrientes minerais (BEGON et al. 2010). Os organismos Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 31 “quimiossintéticos” (muitas arqueobactérias) obtêm energia pela oxidação do metano, íons amônio, ácido sulfúrico ou ferro ferroso. Esses organismos não precisam da luz solar para produzir energia. Os organismos fotossintéticos e quimiossintéticos conseguem produzir seu próprio alimento e são ditos autó- trofos. Por outro lado, todos os outros organismos utilizam os corpos de outros organismos como fonte alimentar, sejam eles plantas ou outros animais e são ditos heterótrofos. Em cada caso, o que foi consumido não é mais disponível para outro consumidor. A lebre consumida por um leão não fica mais disponí- vel para outro leão. O quantum de radiação solar absorvido e assimilado como produto da fotossíntese por uma folha não é mais disponível para outra folha. A importância dos recursos em ecologia está no fato que um recurso limitado, usado por mais de uma espécie, ocasionará uma disputa pelo mesmo, afetando a sobrevivência da espécie menos competitiva. Como dito acima, os recursos são todas as coisas consumidas por um orga- nismo, o que não significa que os recursos sejam necessariamente “comidos”. Por exemplo, o tatu-galinha não consome uma toca, mas quando a usa como um recurso para proteção e reprodução, ele a deixa indisponível para outro organismo (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Fêmeas que já se acasalaram podem não estar mais disponíveis para outros acasalamentos, da mesma forma que nutrientes consumidos por um organismo arbóreo não estão mais disponíveis para outros organismos (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). O que podemos aprender com esse conceito é que as quantidades de recursos sãoescassas e podem ser ainda mais reduzidas com a atividade dos organismos. Uma importante consideração, com relação aos recursos, é que os recursos podem ser limitados para membros da mesma espécie, levando a uma competi- ção intraespecífica, ou podem ser limitantes para membros de espécies diferentes levando a uma competição interespecífica (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E32 EVOLUÇÃO Como foi dito no início desta unidade, para entender ecologia é necessário o conhecimento de três abordagens: a descritiva, a funcional e a evolutiva. Para se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, é necessário integrar os princípios básicos de Ecologia e de Evolução, sendo essencial compreender cla- ramente as bases da Teoria Evolutiva, principalmente da seleção natural. Uma das bases do estudo de evolução está justamente na compreensão dos fatores que determinam mudanças no comportamento das espécies, como flutu- ações no número de indivíduos, variações na distribuição espacial e na tolerância em relação às variações ambientais, e processos de adaptação. Esses fatores podem ser estudados em nível de populações, enquanto outros mecanismos operam em nível de comunidades. A evolução é um conceito muito importante dentro da Biologia, mas como vários conceitos importantes ele gera controvérsias. Evolução biológica é a mudança nas propriedades das populações dos organismos que transcendem o período de vida de um único indivíduo (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Charles Darwin foi o principal cientista associado à evolução, pois foi ele que criou a hipótese da evolução por seleção natural. De acordo com essa teoria, algumas variações nos organismos surgiriam ao acaso e, se essas variações os tornassem mais aptos que os outros organismos, estes sobreviveriam transmitindo suas caracte- rísticas aos seus descendentes. Antes de Darwin, acreditava-se que os caracteres adquiridos por um indivíduo numa gera- ção poderiam ser herdados, conforme sugeriu Lamarck. De acordo com a teo- ria do uso e desuso do Lamarck, se uma pessoa fosse forte, ela teria um filho forte, pois a força seria passada com os genes. Ou seja, o que não é usado atrofia e o que é usado se desenvolve Evolução Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 33 sendo passado para as futuras gerações. Embora as ideias de Lamarck não estivessem corretas, ele foi o primeiro cientista a trabalhar com a ideia de evolução e, com certeza, teve alguma influ- ência sobre as ideias de Darwin. EVOLUÇÃO E SELEÇÃO NATURAL Uma das principais confusões existentes, quando pensamos em evolução e seleção natural, é a concepção da seleção natural como sinônimo de evolução (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Quando pensamos em evolução temos que ter em mente a ideia de mudanças temporais de qualquer tipo, enquanto que quando pensa- mos em seleção natural temos que pensar na maneira, em particular, com que essas mudanças acontecem. Para que a seleção natural ocorra, é necessário que: i) os indivíduos tenham características que os diferenciem (variabilidade entre os indivíduos); ii) os indivíduos possuam sucesso reprodutivo diferente ao longo da vida; e iii) as características citadas acima possam ser transmitidas para os descendentes (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). A evolução ocorre pela alteração da diversidade genética dos organismos. A diversidade genética se refere à variabilidade de genótipos (conjunto de genes) presente nos organismos e é expressa em muitos caracteres dos organismos, entre eles os padrões de coloração de flores e as diferenças em proteínas, enzimas e sequ- ências de DNA de quase todos os organismos (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Na ausência de diversidade genética, os organismos não têm como responder e se adaptar às mudanças do ambiente. Por exemplo, se em um dado ambiente ocorre a liberação de alguma substância tóxica e as espécies não têm diversi- dade genética, o agente estressor irá dizimar toda população daquela espécie. Caso contrário, se ela tiver diversidade genética, alguns indivíduos que possuem tolerância a tal agente vão sobreviver, se reproduzir e a população continuará existindo nesse lugar. Nesse caso, como essas espécies mais aptas sobreviveram, elas deixarão mais descendentes e a população terá indivíduos tolerantes a tal agente estressor na próxima geração. INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E34 CAMPOS DE APLICAÇÃO DA ECOLOGIA Como a Ecologia tem entre seus objetivos principais o estudo da estrutura e funcionamento da natureza, os conhecimentos fornecidos por ela têm notá- vel aplicação na administração de recursos naturais, manejo de ecossistemas, manejo de flora e fauna, controle biológico, controle de poluição, delimitação e implantação de áreas naturais protegidas, recuperação de áreas degradadas, ges- tão ambiental, ecoturismo, ecologia de reservatórios (uso múltiplo de represas), entre outros (SANTOS, 2006). De acordo com Ricklefs (2003), a Ecologia tem muito a contribuir com o desenvolvimento racional e com o manejo do mundo natural como um sis- tema sustentável e autorregulador pela aplicação dos seus princípios básicos. No entanto, a implementação desses princípios demandará ações sociais, políticas e econômicas coordenadas, e o papel do gestor ambiental na implementação des- sas ações é fundamental. Atualmente, o acelerado crescimento humano, a cons- trução de inúmeras indústrias, o desmatamento, dentre outros impactos antrópicos, têm causado a perda de habitats e, consequentemente, perda de diversidade biológica. Dessa forma, a proteção e a preservação da biodiversidade são um problema crucial aos tomadores de decisão, pois a taxa de extinção de certos tipos de espécies, parti- cularmente aquelas mais vulneráveis à caça, poluição e destruição de habitat, está provavelmente agora no nível mais alto de todos os tem- pos da história da terra. GESTÃO AMBIENTAL A gestão ambiental parte do princípio de que o desenvolvimento sustentável é possível com a aplicação de práticas permanentes para o alcance de benefícios sociais, econômicos e ambientais para toda a sociedade (SANTOS, 2006). Campos de Aplicação da Ecologia Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 35 Os princípios condutores da gestão ambiental devem orientar as ações de órgãos públicos responsáveis pela elaboração de políticas públicas visando ao controle da qualidade do meio ambiente, bem como a ação de empresas direta ou indiretamente responsáveis pela exploração dos recursos naturais renováveis e não renováveis, como de geração de energia, extração, transporte e proces- samento de combustíveis fósseis (especialmente o petróleo), implantação de projetos agropecuários, tais como monoculturas de soja, trigo, cana-de-açú- car, algodão, laranja, comerciais, pastagens, entre outras, assim como fábricas de agrotóxicos e fertilizantes e outras indústrias poluidoras (SANTOS, 2006). BIOLOGIA DA CONSERVAÇÃO A biologia da conservação é uma ciência multidisciplinar que foi desenvolvida para atenuar a perda de diversidade biológica acar- retada pelos impactos antrópicos (SOULÉ, 1985; PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Ela tem dois objetivos: ■ Entender os efeitos da atividade humana sobre as espécies, comuni- dades e ecossistemas. ■ Desenvolver abordagens práticas para prevenir a extinção de espécies e, se possível, reintegrar as espécies ame- açadas ao seu ecossistema funcional. Essa ciência surgiu para tratar das sérias ameaças à diversidade biológica, uma vez que nenhuma das disciplinas tradicionais aplicadas é abrangente o suficiente (PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Elase difere das outras disciplinas, porque prioriza a preservação em longo prazo de todas as comunidades biológicas em detrimento do desenvolvimento econômico (PRIMACK e RODRIGUES, 2001), ou seja, a proteção das espécies é muito mais importante do que o desenvolvimento INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E36 econômico. Um exemplo recente desse tipo de abordagem foi visto nos EUA. Uma estrada estimada em 15 milhões de dólares foi proibida de ser construída depois que cientistas encontraram uma aranha rara que tinha sido vista somente duas vezes em mais de 30 anos (para mais informações, acesse o link: operamundi. uol.com.br/conteudo/noticias/24254/obra+de+us$+15+milhoes+e+iiinterrom- pida+por+conta+de+aranha+rara+nos+eua.shtml). Algumas disciplinas, tais como taxonomia, ecologia (p.e. ecologia de popu- lações) e genética, constituem a base da biologia da conservação (PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Uma vez que grande parte da crise da biodiversidade tem origem na pressão exercida pelo homem, a biologia da conservação incorpora ideias e especificidades de várias outras áreas além da biologia (PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Por exemplo: ■ Legislação e política ambiental: dão sustentação à proteção governamen- tal de espécies raras e ameaçadas e de habitats em situação crítica. ■ Ética ambiental: oferece fundamento lógico para a preservação das espécies. ■ Ciências sociais (tais como antropologia, sociologia e geografia): forne- cem a percepção de como as pessoas podem ser encorajadas e educadas para proteger as espécies encontradas em seu ambiente imediato. ■ Economistas ambientais: analisam o valor econômico da diversidade bio- lógica para sustentar argumentos em favor da preservação. ■ Ecólogos e climatologistas de ecossistemas: monitoram as características físicas e biológicas do meio ambiente e desenvolvem modelos para pre- ver as respostas ambientais e distúrbios. TERMOS IMPORTANTES USADOS EM ECOLOGIA Ecótipo População de uma mesma espécie que apresenta ampla distribuição geográfica, mas que está fisicamente separada. As variações podem ser de base genética e Campos de Aplicação da Ecologia Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 37 fisiológica (SANTOS, 2006). Nicho ecológico Papel ecológico de uma espécie em uma comunidade ou gama total de condições sob as quais o organismo ou a população vive e se reproduz, incluindo espaço físico e funções ecológicas (ACIESP, 1997). Biótopo Espaço (área ou volume) ocupado por uma comunidade biológica (ACIESP, 1997). Habitat Ambiente que oferece um conjunto de condições favoráveis para desenvol- vimento, sobrevivência e reprodução de determinados organismos (ACIESP, 1997). Exemplo: tronco caído na floresta habitado por insetos xilófagos, recifes de coral, ninho de aves. Bioma Amplos conjuntos de ecossistemas terrestres e aquáticos (continentais e maríti- mos) caracterizados por tipo semelhante de vegetação ou de mesma fisionomia ambiental (ACIESP, 1997). Exemplo: florestas pluviais tropicais, florestas tem- peradas, savanas, cerrado etc. Biota Conjunto de plantas, animais e microrganismos de uma determinada região, província ou área biogeográfica (ACIESP, 1997). Biosfera Conjunto integrado de organismos vivos e seus suportes, compreendendo o envelope periférico do planeta Terra com a atmosfera circundante, estendendo-se em altitude e profundidade até onde exista naturalmente qualquer forma de vida (ACIESP, 1997). INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IU N I D A D E38 Ambiente Conjunto de condições que envolvem e sustentam os seres vivos no interior da biosfera, incluindo clima, solo, recursos hídricos e outros organismos (ACIESP, 1997). CONSIDERAÇÕES FINAIS Nesta unidade, foi apresentada a importância da ecologia para os estudos ambien- tais. Aqui, conhecemos as divisões da ecologia e as abordagens (descritiva, funcional e evolutiva) utilizadas para responder a suas questões aplicadas. Nós aprendemos a reconhecer as diferenças entre vários níveis de organização: orga- nismos (ou indivíduos), populações, comunidades e ecossistemas, observando diferentes formas de focar esses níveis quando analisados dentro da teoria eco- lógica. Posteriormente, foi apresentada uma introdução ao estudo de populações de comunidades e ecossistemas. Além disso, foram também apresentados os principais fatores do ambiente que podem ser limitantes para os organismos: luz, temperatura, umidade, pH e salinidade. Essas condições ambientais, junto com os recursos, foram analisa- das para entender a distribuição e abundância dos organismos. Ainda, falamos da importância da evolução nos estudos ecológicos e de alguns campos de aplicação da ecologia. Nós vimos que, como a Ecologia tem entre seus objetivos principais o estudo da estrutura e funcionamento da natu- reza, os conhecimentos advindos dela têm notável aplicação na administração de recursos naturais, manejo de ecossistemas, manejo de flora e fauna, controle biológico, controle de poluição, delimitação e implantação de áreas naturais pro- tegidas, recuperação de áreas degradadas, gestão ambiental, ecoturismo, ecologia de reservatórios (uso múltiplo de represas), entre outros. Portanto, o estudo da Ecologia é essencial para que um gestor ambiental consiga contribuir com um sistema sustentável e autorregulado. 39 ECOLOGIA E AMBIENTE URBANO O termo Sustentabilidade tem recentemente sido a palavra de ordem em qualquer aná- lise ou proposta de desenvolvimento. Uma questão importante dentro desse conceito é que esse termo não significa apenas proteção ao meio ambiente, mas também igualda- de social e prosperidade econômica. Com o crescimento populacional e a consequente expansão do ambiente urbano é necessário que haja um entrosamento desses três fato- res para que efetivamente ocorra um desenvolvimento sustentável nas cidades. No entanto, como fazer para engajar toda a sociedade na construção de um ambiente urbano que atenda a todas essas características? Inicialmente, é preciso que uma nova agenda urbana garanta eficiência no uso dos recursos naturais e na baixa emissão de carbono – com redução da dependência dos combustíveis fósseis e potencialização das energias renováveis, – mas que também produza o que podemos chamar de eficientes ecossistemas sociais e econômicos. De acordo com Cláudio Bernardes, professor da Fundação Getúlio Vargas, podemos de- finir ecologia social como o estudo de um modelo de interações socioinstitucionais e culturais entre pessoas que fazem parte de determinado ambiente e que se reúnem para promover o bem-estar individual e coletivo. Já a ecologia econômica tem o intuito de estabelecer uma relação entre os ecossistemas e os modelos econômicos de desen- volvimento, levando em consideração o contexto socioeconômico particular dos dife- rentes ambientes urbanos e também as questões ambientais inerentes a tais ambientes. Portanto, para tentar solucionar o problema da sustentabilidade nas áreas urbanas, são necessárias ações que visam proporcionar qualidade de vida à população urbana, pre- servando um ambiente urbano natural e saudável, e, ao mesmo tempo, contar com me- canismos viáveis do ponto de vista econômico. Por fim, o ambiente político, com a atu- ação dos nossos governantes, tem papel fundamental no alcance do desenvolvimento sustentável, pois eles podem facilitar tal desenvolvimento com a criação de políticas públicas. Fonte: Bernardes (online) 1. Quais são os fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos? Cite e explique, no mínimo, 2 deles. 2. Ecologia e Evolução estão relacionadas? Se sim, explique. 3. Conforme o enfoque é dirigido para organismos, populações, comunidades ou ecossistemas, a ecologia atribui um nome específico.O que estuda a Autoecolo- gia, a Sinecologia e a Demoecologia? Meio Ambiente Desde o início, tudo mudou O meio ambiente, já se transformou, Tapamos nossos olhos, para não ver Tudo que está acontecendo Não queremos perceber Animais famintos, outros extintos As florestas mudaram Muitas árvores derrubaram. O povo consumista, não quer saber A natureza pede ajuda, Sem ninguém pra socorrer A mata está sufocada As pessoas ficam caladas Fábricas, fumaças... Dinheiro sujo, só desgraça. Temos que agir, O mundo vai cair Talvez caia em cima de nós E ninguém escutará nossa voz. (Caroline M. Costa) Material Complementar MATERIAL COMPLEMENTAR Países megadiversos concentram a maior parte da fauna e flora da Terra Brasil é o país com maior megadiversidade no mundo. País megadiverso é o termo usado pela ONG Conservação Internacional para designar os países mais ricos em biodiversidade no mundo. Os países megadiversos possuem boa parte dos seus representantes nas Américas, onde estão as maiores áreas de habitats naturais intactos: Brasil, Colômbia, México, Venezuela, Equador, Peru e Estados Unidos. Os demais países são: África do Sul, Madagascar, República Democrática do Congo (ex-Zaire), In- donésia, China, Papua Nova Guiné, Índia, Malásia, Filipinas e Austrália. A identificação dos 17 países mais megadiversos do mundo – na qual o Bra- sil está em primeiro lugar - é baseada no livro “Megadiversity: Earth’s Biolo- gically Wealthiest Nations” (“Megadiversidade: As nações mais ricas biologi- camente da Terra”). Para mais informações, acesse o link a seguir: Disponível em: <http://redeglobo.globo.com/globoecologia/noticia/2012/08/paises-me- gabiodiversos-concentram-maior-parte-da-fauna-e-flora-da-terra.html>. Acesso em: 11 out. 2014. O vídeo mostra que precisamos proteger o meio ambiente para propiciar às futuras gerações um ambiente de qualidade. Ele enfatiza que devemos dar mais valor ao mundo em que vivemos, e que precisamos mudar pequenos hábitos para tornar o mundo melhor. <http://www.youtube.com/watch?v=qMKvDbnqZBw&feature=related>. MATERIAL COMPLEMENTAR Livro: Princípios de Ecologia Autor: Roger Dajoz Editora: Artmed Sinopse: A ecologia evoluiu profundamente nos últimos anos, buscando atingir um desenvolvimento sustentável, fundado na conservação da biodiversidade das espécies animais e vegetais e em um funcionamento harmonioso da biosfera. Nessa busca, lançaram-se pontes entre a ecologia e a genética, a biogeografi a, o estudo do comportamento, a ciência da evolução, a paleoecologia. Princípios de ecologia, 7ª edição, destaca temas como a história da biosfera, as relações animais/ vegetais, a biologia evolutiva e a história natural das espécies, a ecologia de metapopulações e de paisagens, a biodiversidade e sua importância para o homem e para o funcionamento de ecossistemas. Material Complementar MATERIAL COMPLEMENTAR U N ID A D E II Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend ECOLOGIA DE POPULAÇÕES E SUA APLICAÇÃO Objetivos de Aprendizagem ■ Aprender os índices de densidade para contar os indivíduos e entender a distribuição e a abundância dos organismos e suas populações. ■ Compreender os fatores que influenciam as populações (natalidade, mortalidade, emigração e imigração). ■ Conhecer os padrões de distribuição de indivíduos em uma população. ■ Entender a influência da estrutura etária sobre os parâmetros populacionais. ■ Conhecer a importância das tabelas de vida na interpretação dos dados populacionais. ■ Reconhecer os diferentes modelos de crescimento populacional. ■ Aprender os padrões de sobrevivência e de história de vida dos organismos. Plano de Estudo A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade: ■ Índices de densidade ■ Fatores que influenciam as populações ■ Padrões de distribuição de indivíduos em uma população ■ Distribuição etária da população ■ Tabelas de Vida ■ Padrões de Sobrevivência ■ Padrões na história de vida dos organismos INTRODUÇÃO Uma população é definida como qualquer grupo de organismos da mesma espé- cie que ocupa um espaço particular e funciona como parte de uma comunidade biótica (ODUM e BARRET, 2009). As populações possuem um comportamento dinâmico, uma vez que mudam continuamente no tempo por causa dos nasci- mentos, mortes e movimentos dos indivíduos (emigração e imigração). Além disso, o número de indivíduos numa população pode variar com o suprimento de alimento, a taxa de predação, a disponibilidade de lugares para ninho e outros fatores ecológicos naquele habitat (RICKLEFS, 2003). A popula- ção tem diversas propriedades que, embora mais bem expressas como variáveis estatísticas são propriedades únicas do grupo e não são características dos indi- víduos no grupo. Dentre essas propriedades estão: densidade, natalidade (taxa de nascimento), mortalidade (taxa de morte), distribuição etária, potencial biótico, dispersão e formas de crescimento r e K selecionadas (ODUM e BARRET, 2009). A estrutura populacional se refere à densidade e à distribuição de indivíduos no habitat adequado e às proporções de indivíduos em cada classe etária. Os sistemas de acasalamento e a variação genética são também partes da estrutura de uma população. As características genéticas de uma população estão direta- mente relacionadas à sua ecologia, ou seja, à sua capacidade de adaptação, a seu sucesso reprodutivo e à sua persistência (a probabilidade de deixar descenden- tes durante longos períodos de tempo). Juntas, estas medidas nos proporcionam um retrato de uma população num determinado instante no tempo. Os gestores ambientais e outros profissionais que trabalham com popula- ções estão interessados em prever acontecimentos que afetam a densidade das populações. Estas populações podem dizer respeito a espécies com valor conser- vacionista como a onça pintada, a espécies invasoras como moluscos asiáticos (Limnoperna fortunei – mexilhão dourado) ou a pragas agrícolas como a lagarta do milho, soja e algodão (Helicoverpa armigera). Algumas perguntas que geral- mente pretende-se responder são: esta população está crescendo, diminuindo ou estável? Quais as consequências para a população se forem abatidos indivíduos de uma determinada classe de idades? Como interagem duas espécies quando usam recursos comuns? Conseguindo responder a essas questões, podemos ter uma ideia da situação real de uma população. Introdução Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 47 ECOLOGIA DE POPULAÇÕES Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E48 ÍNDICES DE DENSIDADE A densidade populacional é o tamanho de uma população em relação a uma unidade de espaço definido (ODUM e BARRET, 2007). Ela é expressa como o número de indivíduos ou da biomassa da população por área ou volume unitário – por exemplo, 50 insetos por metro quadrado ou dois milhões de algas diatomá- ceas por metro cúbico de água. É importante distinguir entre densidade bruta, quando estamos considerando o número de (ou biomassa) indivíduos por uni- dade de espaço total, e densidade ecológica quando estamos considerando o número de (ou biomassa) indivíduos por unidade de espaço do habitat (área ou volume disponível que pode ser colonizado pela população) (ODUM e BARRET, 2007). Ainda, podemos saber se a população está em mudança (aumentando ou diminuindo). Para isso, usamos os índices de densidade relativa que podem ser relacionados ao tempo, por exemplo, o número de aves avistadas por hora. Outro índice útil é a frequência de ocorrência, como a porcentagem dos lotes amos- trais ocupados pelas espécies (ODUM e BARRET, 2009). ÍNDICES DE DENSIDADE RELATIVA A principal característica de todos os métodos para medir densidade relativa é que eles dependem de uma coleta de amostras que represente a população total (KREBS, 2009).Esses métodos originam um índice de abundância que é mais ou menos preciso. Por exemplo, quando um índice de abundância (como trilhas em parcelas de areia) é 5 na área A e 10 na área B, nós podemos concluir que a área B tem uma densidade maior de animais que na área A. Contudo, você não pode concluir que a área B tem duas vezes mais a densidade da área A, porque pode ser que haja somente 50% mais animais na área B (não 100% como visto), mas eles são muito mais ativos. Há muitos índices de densidade relativa, dentre os quais: 1. Armadilhas - número de indivíduos capturados por unidade de tempo. Exemplo: ratoeiras, luz para insetos noturnos, redes de plâncton. Índices de Densidade Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 49 2. Número de bolotas fecais – número de bolotas fecais coletadas por uni- dade de tempo. Se soubermos a taxa média de defecação, o número de bolotas fecais em uma área pode prover um índice de tamanho da popu- lação. Exemplo: lebres, cervos, capivaras etc. 3. Frequência de vocalização – o número de cantos de pássaros ouvidos por um determinado tempo. Esse método pode ser empregado para sapos, grilos e cigarras. 4. Registro de pele – o número de animais capturados por caçadores tem sido usado para estimar mudanças na população em vários mamíferos. Exemplo: o lince do Canadá. 5. Captura por unidade de esforço (CPUE) – número de peixes por hora de arrasto. 6. Questionários – podem ser enviados para desportistas e caçadores para obter uma estimativa subjetiva das mudanças da população. 7. Contagem de artefatos – pode ser usado para organismos que deixam evidências de suas atividades, por exemplo, ninhos, exúvias, buracos. 8. Cobertura – a porcentagem de superfície de área coberta por uma planta como uma medida de densidade relativa tem sido usada por botânicos. Esse é um método especialmente importante para organismos modula- res (crescem pela produção repetida de módulos - folhas, pólipos, etc.). 9. Marcação e recaptura – os animais são capturados, marcados e depois libertos. A percentagem de animais marcados e depois recapturados pode permitir fazer uma estimativa da população total. Esses métodos para medir densidade relativa necessitam ser vistos com cautela até que eles tenham sido avaliados cuidadosamente (ANDERSON, 2003; KREBS, 2009). Eles são mais úteis como um suplemento a técnicas de censo mais diretas e para detectar grandes mudanças na densidade da população. ECOLOGIA DE POPULAÇÕES Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E50 FATORES QUE INFLUENCIAM AS POPULAÇÕES NATALIDADE É a capacidade de uma população de crescer por meio da reprodução, ou seja, pela produção de novos indivíduos. É um termo amplo que cobre a produção de novos indivíduos de qualquer organismo, tenha ele nascido, sido chocado, germi- nado ou surgido por divisão (ODUM e BARRET, 2009). A natalidade máxima é a produção máxima teórica de novos indivíduos sob condições ideais, ou seja, sem fatores limitantes (ODUM e BARRET, 2009). A natalidade ecológica ou efetiva se refere ao crescimento populacional sob uma condição ambiental de campo específica ou real (ODUM e BARRET, 2009). A natalidade é geralmente expressa como uma taxa determinada pela divi- são do número de novos indivíduos produzidos por uma unidade específica de tempo (taxa de natalidade bruta ou absoluta) ou dividindo-se o número de novos indivíduos por unidade de tempo, por unidade de população (taxa de natalidade específica) (ODUM e BARRET, 2009). MORTALIDADE A mortalidade quantifica as mortes dos indivíduos na população, ou seja, o número de indivíduos perdidos pela comunidade. Pode ser expressa como um número de indivíduos que morrem em certo período (mortes por unidade de tempo), ou como uma taxa específica relacionada a unidades da população total ou qualquer parte dela (ODUM e BARRET, 2009). A mortalidade ecológica ou efetiva representa a perda de indivíduos sob dada condição ambiental e varia de acordo com as condições de população e ambiente (ODUM e BARRET, 2009). A mortalidade mínima representa a perda mínima sob condições ideais ou não limitantes (ODUM e BARRET, 2009). Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 51 Uma vez que a mortalidade varia muito com a idade, especialmente em orga- nismos superiores, mortalidades específicas nos mais diferentes estágios possíveis da história natural são de grande interesse, porque possibilitam aos ecólogos determinar as forças sob a mortalidade total e bruta da população (ODUM e BARRET, 2009). As tabelas de vida, que serão discutidas adiante nessa unidade, são uma maneira de mostrar como a mortalidade atua sobre uma população. IMIGRAÇÃO E EMIGRAÇÃO A imigração se refere à chegada de indivíduos em uma população, enquanto a emigração está relacionada à saída de indivíduos. Em geral, os modelos mais sim- plificados de crescimento populacional ignoram os fatores imigração e emigração ou reduzem os fatores imigração e natalidade como acréscimos na população, e de mortalidade e emigração como decréscimos na população (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Portanto, a emigração, a imigração, a natalidade e a mortalidade são acon- tecimentos determinantes da variação do número de indivíduos de quaisquer populações e por isso são designados determinantes populacionais. PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE INDIVÍDUOS EM UMA POPULAÇÃO A distribuição de indivíduos numa população descreve a distância relativa entre um indivíduo e outro dentro de uma dada área (RICKLEFS, 2003). Os padrões de distribuição variam desde a distribuição agrupada, na qual os indivíduos encontram-se aninhados em grupos distintos, até a uniformemente espaçada (homogênea), na qual cada indivíduo mantém uma distância mínima entre si e seus vizinhos. Entre estes extremos encontra-se a distribuição randômica (ale- atória), na qual os indivíduos estão distribuídos homogeneamente por uma área ECOLOGIA DE POPULAÇÕES Reprodução proibida. A rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998. IIU N I D A D E52 sem qualquer dependência da proximidade com outros (BEGON et al. 2010) (Figura 02). Os padrões de distribuição agrupado e espaçado derivam de processos dife- rentes. O espaçamento uniforme surge mais comumente de interações diretas entre os indivíduos. A manutenção de uma distância mínima fixa entre si mesmo e seu vizinho mais próximo resulta num distanciamento uniforme. Por exemplo, plantas situadas muito próximas a vizinhos maiores frequentemente sofrem de sombreamento e competição radicular. Conforme esses indivíduos morrem, a distância entre todos se torna mais uniforme. As distribuições agrupadas podem resultar da predisposição social em for- mar grupos, das distribuições agrupadas de recursos e das tendências da prole em permanecer unida a seus pais. As aves frequentemente viajam em grandes grupos para gerar segurança por meio da quantidade. As salamandras que vivem sob troncos apresentam distribuições agrupadas, que correspondem ao padrão de ocorrência da madeira caída. As árvores formam agrupamentos de indivíduos via reprodução vegetativa, ou quando suas sementes têm uma distribuição fraca. Finalmente, na ausência de antagonismo social (homogênea) e atração mútua (agrupada), os indivíduos podem se distribuir aleatoriamente (randô- mica), sem qualquer relação com as posições dos outros indivíduos na população (RICKLEFS, 2003). Figura 02: Padrões de distribuição de organismos Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População Re pr od uç ão p ro ib id a. A rt . 1 84 d o Có di go P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 53 Nosso entendimento
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