4 Controle Superior da Atividade Motora Tronco Encefálico e Medula Espinal

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Fisiologia – Marcelo 
Controle Superior da Atividade Motora – Tronco Encefálico e 
Medula Espinal 
 
Recordando a Organização Segmentar dos Neurônios Motores 
 
Recordando a divisão da medula espinal de forma mais simplista, temos a substancia 
branca de forma externa na medula e substancia cinzenta formando o H da medula 
espinhal. Nessa substancia cinzenta temos uma região anterior, uma região 
intermediária que envolve o corno lateral, em ambos os lados, e a região intermediária 
central e lateral. Além disso há a região posterior, envolvendo os cornos posteriores 
e responsáveis pela área sensitiva, assim como a região anterior é responsável pela 
parte motora, onde estão presentes as lâminas de Rexed, responsáveis por conter o 
conjunto de neurônios motores, tanto alfa quanto gama. 
Na região intermediária, mais precisamente no corno lateral, estão presentes os 
corpos dos neurônios catecolaminérgicos que fazem parte do sistema nervoso 
autonômico. Sabemos que também temos a lâmina 5 que também apresenta 
conjunto de neurônios do sistema nervoso autonômico. A região central é uma região 
sensitiva, onde encontramos corpos de neurônios sensitivos presentes ao redor do canal central da medula espinhal. 
Além disso, há um conjunto de fibras de vias que chamamos de proprioespinais, sendo neurônios localizados na região 
cinzenta da medula espinal que enviam seus axônios a diferentes níveis da medula espinal. Nesse intrincado circuito medular 
encontramos uma série de interneurônios, sendo inibitórios e excitatórios, além de células de Virchow, que são 
interneurônios inibitórios que atuam diretamente na circuitaria dos reflexos. 
Outro ponto falado na organização dessa medula espinal é a forma que os neurônios motores 
são organizados na substancia cinzenta. Vimos que as regiões mais mediais do corno anterior 
eram responsáveis por conter os corpos neuronais que controlavam tanto a musculatura axial 
do nosso corpo quanto a musculatura proximal de nossos membros. Já as regiões mais 
laterais desse corno anterior eram responsáveis por controlar a musculatura distal de nossos 
membros. Um outro detalhe interessante na organização medular é que quando falamos nas 
regiões mediais da medula, podemos observar que sua ação envolve vários níveis medulares, 
ou seja, aqueles neurônios que participam do controle da nossa musculatura axial e proximal 
dos membros enviam feixes de fibras para vários níveis da medula espinal, além de atingir a 
medula contra lateralmente. Não só, então, temos essa informação do controle da musculatura 
axial e proximal dos membros, mas também temos neurônios que enviam seus axônios para 
regiões medulares contralaterais a sua origem. Essa ocorrência acaba sendo meio óbvia pois 
essa região da medula espinal na substancia cinzenta é responsável pelo controle da nossa 
musculatura axial, nosso tronco, sendo uma musculatura postural, logo, seria natural pensar que haveria uma influencia dos 
dois lados da medula para o controle postural adequado. Também é interessante observar essas regiões já que, uma vez 
ativadas, são capazes de ativar vários níveis medulares que causará uma ativação de uma série de músculos responsáveis 
pela manutenção de nossa postura. 
 Já a região mais lateral do corno anterior, ou seja, a região responsável pelo controle da musculatura distal dos membros, 
possui uma conexão em níveis muito menor do que aquelas dos neurônios localizados mais medialmente. Isso de deve ao 
fato de que essa organização citoarquitetônica da medula espinal envolve principalmente os membros, logo, os níveis que 
são responsáveis pela ativação da musculatura dos membros são níveis pequenos, principalmente nas intumescências 
que estudamos. 
Existem também outras influencias, como por exemplo a organização proveniente das regiões superiores. Vimos que na 
medula espinal a organização nas substancias cinzentas nas regiões mediais em relação a musculatura axial e proximal dos 
membros atingem vários níveis da medula, assim como regiões contralaterais. Já as regiões mais laterais, responsáveis 
pela musculatura distal do membro e também das mãos e pés, organizam-se em pequenos níveis para esse tipo de 
musculatura. Assim também, nós temos a organização proveniente dos neurônios motores superiores, sendo que o 
estudo dessa organização começou por uma dedução devido a essa organização da medula espinal. Existem neurônios 
superiores que se projetam apenas para as regiões mediais da medula espinal, logo, há uma organização estabelecida, 
então, alguns núcleos responsáveis por enviar as suas projeções para a medula espinal para o controle motor se organizam 
da mesma forma que na medula espinal, projetando-se para regiões mediais, atingindo vários níveis na medula espinal, 
podendo também atingir o lado contralateral da medula, fazendo o controle da circuitaria da medula espinal responsável 
pela nossa postura. Os neurônios motores superiores que se projetam para as regiões laterais dos cornos anteriores 
também estão restritos a poucos segmentos medulares. Um exemplo para esse fato seria a Via Corticoespinal, que sai 
do córtex (áreas motoras primárias) e se dirige para a região mais lateral da medula. 
No esquema a seguir podemos observar detalhes presentes na substancia 
branca, o funículo lateral e o funículo anterior. Lembrando que, quando 
falamos dos centros superiores, há a organização da mesma forma que 
as circuitarias medulares, ou seja, as regiões mais mediais são responsáveis 
pelo controle da musculatura axial e proximal dos membros e as regiões 
mais laterais responsáveis pelos músculos distais dos membros. 
Vejamos como isso ocorre. Os neurônios motores superiores localizados 
na Via Corticoespinal, por exemplo, partem do córtex, cruzam a linha média (decussação das pirâmides) e vão pela 
substancia branca, no funículo lateral, e atingem os neurônios da substância cinzenta responsável pela musculatura mais 
distal dos membros. Essa é uma via lateral, devido ao fato de que desce organizada pelas regiões mais laterais da substancia 
branca. Já o sistema que chamamos de medial, que desce pelo funículo anterior, atinge os neurônios da substancia cinzenta 
responsáveis pela musculatura axial e proximal dos membros. Como exemplo podemos usar a Formação Reticular e 
também os Núcleos Vestibulares, que descem do tronco encefálico e atingem a medula espinal, tanto nas regiões mais 
mediais do mesmo lado quando do lado contralateral. Além da Formação Reticular e dos Núcleos Vestibulares, fazem parte 
do sistema medial as vias partindo do colículo superior, conhecido como via teto-espinal. Também faz parte do sistema 
lateral uma outra via que parte do tronco encefálico também, a via rubro-espinal, que também atuará nos mesmos corpos 
neuronais localizados mais lateralmente na medula espinal. 
 
Sistema Motor Superior 
 
O neurônio motor superior estará presente tanto no córtex quanto no tronco 
encefálico. Esses neurônios farão suas projeções para regiões que estão presentes na 
medula espinal que fazem parte da circuitaria do controle motor, ou seja, para os 
motores inferiores (alfa e gama), presentes na medula espinal e no tronco encefálico. 
Neurônios inferiores estão presentes na medula espinal e no tronco encefálico, sendo 
que as síndromes do neurônio inferior podem ocorrer nos dois locais. 
 No tronco encefálico também há a presença de neurônios superiores, presentes na 
formação reticular, no núcleo rubro, no colículo superior e nos núcleos vestibulares. 
Existe uma hierarquia no sistema nervoso central, sendo que o ponto mais baixo é a 
medula espinal, onde também encontramos o centro gerador de padrão, que é 
controlado por centros superiores onde encontramos os neurônios superiores, como 
o núcleo rubro, o colículo superior, as vias vestibulares e a formação reticular, além de uma região hierarquicamente mais 
importante, o córtex, de onde partem as informações mais importantes para esse controlemotor. 
 
Sistemas Motores Descendentes 
 
Os sistemas motores descendentes serão classificados de acordo com o ponto em que fazem sinapse. Existem os núcleos 
de onde partem os axônios de neurônios que farão sinapse com as regiões mediais medulares e com as regiões laterais 
medulares. Logo, são três tipos os sistemas que encontramos: 
Sistema ativador medial: Termina medialmente e 
controla os neurônios motores inferiores que 
inervam os músculos posturais e proximais dos 
membros; 
Sistema ativador lateral: Termina lateralmente e 
controla os neurônios motores inferiores que 
inervam músculos distalmente localizados, usados 
para movimentos finos; 
Tratos ativadores inespecíficos: termina em todo 
o corno ventral e contribui para os níveis basais 
de excitação na medula espinhal e facilita os arcos 
reflexos locais. 
 
Papel do Tronco Encefálico no controle da Atividade Motora 
 
Quando nós fazemos referência no tronco encefálico no controle motor da medula espinal, nos referimos ao tronco 
encefálico como uma estação de passagem para “sinais de comando” de centros neurais superiores. Quando falamos dos 
sistemas laterais e sistemas mediais, podemos dividir esses sistemas e mesmo com a divisão, por exemplo, da via 
corticoespinal, há uma via que desce diretamente pelo folículo lateral que atinge a região mais lateral da substancia cinzenta 
e uma região que faz sinapses com as regiões mediais do tronco encefálico, logo, mesmo as vias corticoespinais podem 
atuar em conjunto com o tronco encefálico, atuando em algumas regiões desses núcleos mediais, os núcleos reticulares, 
fazendo parte desse sistema medial também. 
Por isso que observamos que a Via Corticoespinal, na medula espinal, é presente tanto no funículo lateral quanto pelo 
funículo anterior. A formação da Via Corticoespinal acontece juntamente com os núcleos mediais do tronco encefálico, 
favorecendo a função desses núcleos no controle das circuitarias medulares. 
 
Vias descendentes do Tronco Cerebral 
 
As vias descendentes do tronco cerebral irão modular a ação dos circuitos motores espinhais: Tônus muscular, ajuste 
postural, movimentos dos olhos e da cabeça. Quando falamos das vias descendentes do tronco cerebral, há a presença 
de duas vias: 
Via descendente medial: É responsável por fazer sinapse com os segmentos mais mediais da substancia cinzenta, atingindo 
vários segmentos da medula espinal e também o lado contralateral. De sistemas descendentes mediais encontramos três: 
O primeiro mais superior é a Via do colículo superior, Trato Teto-Espinhal, partindo do colículo superior e atingindo as 
regiões mais superiores da medula espinhal nas regiões do pescoço; essa via controla principalmente os movimentos da 
cabeça em relação aos olhos. Além dessa, temos a Via Retículo-Espinhal, em que, a partir da formação reticular, partem 
informações para a musculatura axial do corpo e também da musculatura proximal dos membros, recebendo também 
informações da Via Corticoespinal medial e essa via será responsável pela nossa postura e posicionamento do corpo em 
relação aos membros. Temos também as Vias Vestíbulo-Espinhal que parte dos núcleos vestibulares e atingem também 
os corpos neuronais da substancia cinzenta nas regiões mais mediais do corno anterior, é justamente nessa região dos 
núcleos vestibulares que recebem a aferência dos canais semicirculares e dos órgãos otolíticos do nosso ouvido interno, 
mandando esses sinais para essas regiões dos núcleos vestibulares, de onde partem as eferências para a medula espinal 
para que seja possível os ajustes necessários em relação às informações provenientes dos sistemas vestibulares. 
Via descendente lateral: É responsável por fazer sinapse com poucos segmentos medulares, atingindo os motoneurônios 
presentes nas regiões mais laterais da substancia cinzenta. Apenas um sistema se faz presente, sendo o Trato Rubro-
Espinhal, partindo do núcleo rubro, descendendo através do funículo lateral e atingindo as regiões mais laterais do corno 
anterior da substancia cinzenta, responsável pelo controle do movimento dos membros. Juntamente com essa via do 
núcleo rubro presente no tronco encefálico, temos também a ação da via corticoespinal lateral, que participa no controle 
do movimento dos membros também. 
 
 
O sistema medial 
 
 
 
Sistema Ativador Medial 
 
Via Tetoespinhal 
A via tetoespinhal parte do colículo superior, cruza a linha média e segue até as regiões mediais da medula espinhal, 
fazendo sinapse com os neurônios motores alfa, responsáveis pelo controle da musculatura do nosso pescoço. Essa via 
está relacionada tanto com o reflexo auditivo quanto com o reflexo visual (virar os olhos e a cabeça na direção do som). 
Essa via termina nas regiões mais superiores da medula espinhal, geralmente nas regiões cervicais. 
 
Trato Vestibular Medial e Lateral 
Parte dos núcleos vestibulares descem medialmente para realizar sinapse 
com os neurônios motores inferiores presentes nas regiões mediais da 
substancia cinzenta na medula espinhal. Os núcleos vestibulares possuem 
uma porção mais medial e uma porção mais lateral. Uma parte desses 
núcleos atuarão em conjunto com a formação reticular pontinha com uma 
função de excitabilidade, principalmente excitação gama. 
Quando falamos da via vestibuloespinhal há a relação com a musculatura 
antigravitária axial, responsável pela manutenção da musculatura em pé. 
Essa via controlará seletivamente os sinais excitatórios a esses músculos. 
Como ela faz parte dessa atividade juntamente com a formação reticular 
pontina, atua de uma forma a facilitar o reflexo. 
Os núcleos vestibulares mais mediais estão relacionados com a posição da cabeça, pois os axônios que partem da região 
mais mediais dos núcleos vestibulares irão inervar os 
neurônios motores inferiores da musculatura cervical, 
torácica alta (bilateralmente), além da parte lombar mais 
superior. 
A via vestibular lateral irá inervar os neurônios motores 
inferiores ipsilaterais, excitando músculos extensores e 
inibindo flexores (atividade Gama). 
O sistema vestibular também é responsável por um reflexo importante para a manutenção da postura, que é o Reflexo 
Postural Vestíbulo-Espinhal. É o movimento reflexo do corpo que mantém a postura e estabiliza o corpo (reto); refere-
se a reações que ocorrem abaixo do pescoço. Ao inclinar a cabeça para a direita a medula espinhal induz um efeito 
extensor nos músculos do lado direito e flexor do lado esquerdo do corpo para que não haja perda de equilíbrio. Quando 
ocorre a inclinação da cabeça para a direita, por exemplo, as vias da medula espinal induzirão um efeito extensor da 
musculatura contralateral, ou seja, do lado direito e na musculatura flexora do lado esquerdo. Os ajustes da circuitaria 
medular e, principalmente, de vias provenientes de núcleos vestibulares que descem até a medula, vão corrigir a postura 
através da ativação de motoneurônios extensores e flexores. 
 
Reflexos Posturais e Oculares 
Quando falamos sobre esses núcleos vestibulares, temos que esses recebem informações tanto do encéfalo quanto 
informações provenientes de nosso corpo (Articulações, tendões, músculos, receptores cutâneos, etc.) 
 
 
Trato Reticuloespinhal 
O trato reticuloespinhal será dividida entre pontinha e bulbar. A formação reticular pontina irá ativar, principalmente, a 
musculatura postural e a musculatura extensora dos membros. Se nos aprofundarmos um pouco, temos que a formação 
reticular pontina ativa tanto musculo flexor quanto extensor, porém tem uma tendência maior de ação na musculatura 
extensora. 
Já a formação reticular bulbar tem uma tendência de inibição da mesma musculatura extensora que foi ativada pela 
pontinha, tendo também ação nos dois tipos, flexores e extensores, porém com ação muito maior de inibição na 
musculatura extensora, gerando um padrão flexor. 
A formação reticular participa também com a ativação gama, aumentando o arco-reflexoproveniente do fuso 
neuromuscular. 
 
Cerebelo e via retículo-espinhal 
O cerebelo e os núcleos vestibulares exercem grande efeito na via retículo-espinhal, sendo um efeito excitatório. No 
esquema conseguimos observar a via retículo espinal pontina, partindo dos núcleos pontinos até a medula espinal, fazendo 
ação no sistema medial da medula e também a formação reticular bulbar, um pouco inferior, fazendo ação na mesma 
região que está localizado a retículo-espinhal. 
A via retículo-espinhal pontina é responsável, então, pela ativação de musculatura flexora e extensora, porém com uma 
tendência muito maior para a 
extensora. Já a via retículo-espinhal 
bulbar é uma via responsável pela 
inibição tanto da musculatura flexora 
quanto da extensora, porém, possui 
uma tendência muito maior à flexora, 
pois inibe mais a atividade extensora. 
Ou seja, a atividade extensora gerada 
pela via retículo-espinhal pontina será 
antagonizada pela atividade da via 
retículo-espinhal bulbar.