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Controle do Neurônio Motor Superior do Tronco Encefálico e da Medula Espinhal Os neurônios motores ↑ (superiores) fazem projeção de centros supraespinhais a neurônios motores ↓ (inferiores) (α e γ), presentes no tronco encefálico e na ME. Esses motoneurônios ↑ estão presentes no tronco encefálico e no córtex cerebral. OBS! No TE há a presença de núcleos, os quais estão armazenados os somas dos neurônios ↑, são eles: formação reticular, núcleo rubro, colículos superiores (via tetraespinhal) e núcleos vestibulares. Sistemas motores descendentes Esses sistemas podem ser classificados de acordo com o ponto em que fazem sinapse: ● Sistema ativador medial: termina medialmente aos neurônios motores inferiores que inervam os músculos posturais e proximais dos membros. ● Sistema ativador lateral: termina lateralmente e controla os neurônios motores ↓ que inervam músculos distalmente localizados, usados para movimentos finos. ● Tratos ativadores inespecíficos: termina em todo o corno ventral e contribui para os níveis basais de excitação na medula espinhal e facilita os arcos reflexos locais Outrossim, os neurônios motores superiores apresentam uma organização que está de acordo com a conformação somatotópica dos neurônios motores no corno ventral da medula espinal, bem como da localização dos neurônios de circuito local, que situam-se principalmente na zona intermediária da medula espinal e suprem boa parte das aferências diretas aos neurônios motores inferiores. São dois principais locais que projetam neurônios superiores, o tronco encefálico (com seus núcleos) e o córtex motor. ● Tronco encefálico: os axônios motores dessa região descem pelo funículo (substância branca) anteromedial da medula e possuem ramificações colaterais que terminam em vários segmentos medulares; então, saem da subs. branca e fazem conexão com a porção medial (maioria) do corno ventral (neurônios motores proximais) e com a região medial da zona intermediária (relacionadas com mecanismos posturais, de equilíbrio e de orientação). ● Córtex motor cerebral (Via Corticoespinhal): axônios descem através de porções laterais de substância branca e terminam nas regiões laterais do corno ventral, com campos terminais restritos a apenas poucos segmentos espinhais. Logo, esse neurônios motores corticais estão envolvidos com a expressão voluntária dos movimentos precisos das porções mais distais dos membros. Vale ressaltar que essas projeções pela substância branca podem atravessar a medula (lado contralateral), a fim de que ocorra uma modulação mais completa e organizada. Papel do TE no controle da Atividade Motora O TE serve como uma estação de passagem para sinais de comando de centros neurais ↑. As vias descendentes do TE modula a ação dos circuitos motores espinhais, como o tônus muscular, ajuste postural, movimento dos olhos e da cabeça. Existem duas vias descendentes principais no TE: ● Via descendente medial: inerva neurônios motores medialmente no corno ventral (podendo atingir o lado contralateral da medula), são eles: ○ Trato Vestíbulo-Espinhal ○ Trato Retículo-Espinhal ○ Trato Tecto-Espinhal. ● Via descendente lateral: inerva regiões mais laterais da corno ventral da medula, são eles: ○ Trato Rubro-Espinhal Via descendente medial do TE Via tetoespinhal: tratos que se projetam do colículos superiores, passam pela decussação de Meynert (cruza o outro lado do TE - contralateral) e desce até a medula espinal, onde faz conexão com motoneurônios α, responsáveis pela musculatura do pescoço e dos olhos (posicionamento da cabeça, pescoço e olhos); ou seja, essa via termina nas porções mais superiores da medula (motoneurônios que inervam pescoço, cabeça e olhos). Via reticuloespinhal: trata-se de projeções que saem da formação reticular (rede de circuitos localizados no centro do tronco encefálico) e segue (ipsi e contralateralmente) em direção aos motoneurônios mediais do corno anterior; a formação reticular pode ser dividida em duas porções: ● Formação reticular pontina: inerva NMI ipsilaterais, que ativam músculos posturais e extensores dos membros - porém com tendência extensora; tem excitabilidade natural (“independente”), bem como recebe sinais excitatórios de núcleo vestibular, núcleos profundos do cerebelo e receptores periféricos. ● Formação reticular bulbar: inerva NMI ipsilaterais, inibindo músculos posturais e extensores dos membros - porém com tendência flexora; recebe fortes sinais excitatórios do trato córtico espinhal, trato rubroespinhal e núcleos da base (dependente dessas estruturas). Ela contrabalança os sinais excitatórios da formação reticular pontino, fazendo a manutenção da postura normal Via Vestibular: são tratos que saem dos núcleos vestibulares e podem atuar em conjunto com a formação reticular pontina; está relacionado com os músculos antigravitacionais axiais (postura), bem como contola seletivamente os sinais excitatórios a esses mms. Esses núcleos vestibulares recebem informações sensoriais de diversos locais, como informações dos canais semicirculares e dos órgãos otolíticos do encéfalo, olhos, músculos, receptores cutâneos, tendões, articulações, cerebelo e N. vestibulococlear, integrando, portanto, informações vestibulares somatossensoriais e visuais. Dessa forma, atua no controle dos movimentos corpóreos (musculatura extensora) e nos movimentos oculares corretivos, que compensam o movimento da cabeça, estabilizando a imagem visual durante a rotação da cabeça (Reflexo Vestíbulo-Ocular). Os núcleos vestibulares são divididos em duas porções, que inervam musculaturas diferentes: ● Trato vestibuloespinhal medial: inerva neurônios motores inferiores (NMI) cervicais e torácicos (bilateralmente), controlando os músculos cervicais e lombares superiores, bem como regula a posição da cabeça por ativação reflexa dos músculos do pescoço, em resposta à estimulação dos canais semicirculares, em função da aceleração rotacional da cabeça regula a posição da cabeça por ativação reflexa dos músculos do pescoço, em resposta à estimulação dos canais semicirculares, em função da aceleração rotacional da cabeça (Reflexo Vestíbulo-Ocular) ● Trato vestibular lateral: inerva NMI ipsilaterais excitando músculos extensores e inibindo flexores (atividade γ - tônus da musculatura flexora que têm função antigravitária), quando os órgãos otolíticos sinalizam desvios do estado de equilíbrio estável e da postura. Além disso, a via vestibular atua no reflexo vestíbulo-espinhal, que são movimentos reflexos do corpo que mantém a postura e estabiliza o corpo (reto); refere-se a reações que ocorrem abaixo do pescoço. Por exemplo, ao inclinar a cabeça para a direita a medula espinhal induz um efeito extensor nos músculos do lado direito e flexor do lado esquerdo do corpo, para que não haja perda de equilíbrio. Outrossim, essa via faz interações com a via córtico-espinhal (formando a via córtico-reticuloespinhal), a qual cria um mecanismo antecipatório (proação), que é caracterizado pela antecipação da postura/equilíbrio da pessoa com o movimento que ela está prestes a fazer (ouplaneja fazer). Ex: ativação do gastrocnêmio antes do momento de puxar uma alavanca. OBS! Tanto os núcleos vestibulares como a formação reticular fornecem informações à medula que mantém a postura em resposta à distúrbios. As projeções diretas dos núcleos vestibulares garantem uma rápida resposta compensatória para uma instabilidade detectada pelo labirinto vestibular. Já formação reticular inicia ajustes que estabilizam a postura durante a manutenção dos movimentos. Via descendente lateral do TE Via Rubroespinhal: o núcleo rubro está localizado entre os colículos superiores e inferiores; seus feixes atravessam a linha média do TE (no tegumento ventral - Decussação de Forel) e descem contralateralmente (pelo funículo lateral da medula), atingindo os NMI da medula espinal nas regiões mais laterais do corno anterior. Existe uma grande interação da via corticoespinhal nessa via rubro-espinal, a fim de ter um controle maior das estruturas mais distais dos membros. Além disso, ele também recebe aferências do cerebelo. Córtex Motor Cerebral É caracterizado principalmente pelo lobo frontal, onde se localizam os neurônios motores ↑; essa área é dividida em 3 regiões: ● Córtex Motor Primário (ou Área 4): localizado no giro pré-central ● Córtex Pré-Motor (ou Área 6): fica na frente do giro pré-central e perto do sulco lateral ● Área Motora Suplementar (também faz parte da Área 6): mais a frente da área motora primária e perto da fissura sagital Essas áreas apresentam uma via direta para a medula espinal e estão totalmente relacionadas ao controle motor. O córtex é, por sua vez, dividido em diferentes áreas (Áreas de Brodmann), de acordo com a estrutura arquitetônica das regiões (tipos de células, inervação, características e etc.) Córtex motor primário (4): Essa região apresenta um mapeamento do nosso corpo, a qual trata-se de uma organização somatotópica (mapa do corpo), essa organização cria o Homúnculo Motor de Penfield - representação do espaço ocupado de regiões do organismo na Área 4 proporcional em um humanoide, isso ocorre pois as musculaturas usadas em tarefas que requerem controle motor mais fino, ocupam mais área de representatividade na região cortical. As regiões mais próximas da borda do sulco lateral estão relacionadas com os mms distais; já as regiões mais anteriores (longes do sulco lateral), estão mais relacionados à inervação dos mms mediais. Os neurônios presentes nessa região apresentam baixo limiar de excitabilidade (pequeno estímulo elétrico gera um PA). A função do córtex motor primário é de estimular a contração muscular, estimular o tônus muscular, planejamento de movimentos, direcionar a força produzida. Ademais, outra forma de organização da Área 4 é em camadas corticais, que são organizadas em números de I a VI, nos quais, cada camada possui neurônios que funcionam como um sistema de processamento integrativo, utilizando informações a partir de fontes múltiplas para determinar a resposta de saída da coluna. Além disso, cada coluna pode funcionar como um sistema de amplificação e estimular um grande número de fibras piramidais para o mesmo músculo (atingir várias fibras) ou músculos sinérgicos simultaneamente. I. Camada molecular: II. Camada granular externa: entrada de fibras de associação III. Camada piramidal externa: saída de fibras para outras partes do córtex (associação de informações) IV. Camada granular interna: entrada de aferentes específico (recebem informações principalmente do tálamo) V. Camada piramidal interna: saída do Trato Córtico-espinhal; camada em que apresenta os neurônios motores superiores do córtex motor 1º, como as células de Betz (maiores neurônios do organismo) VI. Camada de células fusiformes: saída de fibras para outras partes do córtex Os axônios dos neurônios da camada 5 descem pelos tratos corticobulbar e corticoespinhal, por onde passam pelo pedúnculo cerebral do mesencéfalo, correm pela base da ponte e chegando ao bulbo, onde formam as pirâmides bulbares. Alguns componentes dessa podem “desviar” dessa rota e inervar núcleos dos nervos cranianos, a formação reticular e o núcleo rubro e o núcleo basilar pontino. O resto dos neurônios ou dos tratos piramidais fazem a decussação da pirâmides e formam o trato corticoespinhal lateral ou entram na medula sem cruzar essa via, formando o trato corticoespinhal ventral (vai ser explicado melhor depois). Os núcleos dos nervos cranianos que recebem informação do córtex motor (pela via corticobulbar) são: nervo óptico, nervo trigêmeo (musculatura da mastigação), n. facial (inerva toda a musculatura da face), n. vestibulococlear (manutenção postural), n. glossofaríngeo (função motora na faringe), n. vago (atuação do SNA), n. acessório (mms do ECM e trapézio), n. hipoglosso (controle da língua). O córtex motor primário modula a ação dos neurônios motores e interneurônios do tronco e da ME para movimentos complexos e precisos; ele apresenta certas características, como provoca movimentos quando estimulada, possui atividade neuronal e fluxo sanguíneo aumentados precedendo e acompanhando a execução dos movimentos e provoca distúrbios motores quando lesada. OBS! Células de Vladimir Betz são células piramidais gigantes com grandes fibras mielinizadas encontradas apenas na Área 4; apresenta a taxa mais rápida de transmissão de quaisquer sinais do cérebro para a medula; forma o trato córtico-espinhal; Área Pré-Motora (6): Está presente na frente do giro pré-central na região mais próxima ao sulco lateral. Essa área apresenta padrões mais complexos de movimento (como posicionar os ombros e os braços), envia sinais para a área motora primária, núcleos da base, tálamo e para a via córtico-espinal, bem como faz a sustentação para o controle motor fino. Essa área pré-motora recebe informações multissensoriais diretas do lobo parietal, estando relacionado com ações orientadas pela visão em alguns objetos. Além disso, essa região parece estar relacionado com respostas condicionadas (relação com o estímulo visual - relacionada a tarefas condicionadas a estímulos externos, por exemplo ter outra pessoa “mandando” como fazer tal tarefa) e parecem codificar intenção do movimento. Sendo assim, essa área influencia o movimento através de conexões recíprocas com o Córtex Motor Primário e através de axônios que se projetam pelas vias córtico-bulbar e córtico-espinhal. Área Motora Suplementar: contribui com a via corticoespinhal de 12 a 18%; produz movimentos complexos (movimentos sequenciais e simultâneos). Essa área apresenta conexões recíprocas com o córtex motor primário, além de receber impulsos dos núcleos da base do córtex pré-frontal. Ademais, os neurônios dessa área iniciam atividades alguns segundos antes do movimento (planejamento - idealização do movimento), sendo também importante em tarefas condicionadas (estímulo interno, ex memória - programação de tarefas que já são conhecidas e coordenadas) e parecem codificar a intenção do movimento. OBS! Dessa forma, resumindo, a área motorasuplementar e córtex pré-motor são responsáveis pelo planejamento e controle preciso de sequências complexas de movimentos voluntários; bem como têm papéis importantes para a manutenção da postura durante o movimento voluntário iniciado pelo córtex motor primário. Para essas ações, elas utilizam informações de outras regiões corticais para selecionar movimentos apropriados ao contexto da ação. Aferências e o córtex motor Para a modulação do movimento feito pelo córtex motor, há aferência (informações) das áreas somatossensoriais (áreas 1, 2, 3, 5 e 7 de Brodmann) para esse córtex motor. Além disso, os NB também influenciam, mas mais relacionados aos movimento condicionados (planejamento e coordenação). Outrossim, o cerebelo faz ajustes para a execução mais fina dos movimento (temporização). Regiões motoras especializadas Existem regiões motoras especializadas do córtex cerebral humano que controlam funções motoras específicas, como: ● Área de Broca: formação da palavra ● Área de Wernicke: relacionada com a escolha das palavras ● Área de movimento voluntário dos olhos ● Área de rotação da cabeça Controle motor da expressão facial É responsável pelo N. facial (núcleo presente na ponte), que é modulado pelo córtex motor primário através da via corticobulbar. Essa interação é feita da seguinte maneira: saem dois neurônios do córtex motor primário que inerva contralateralmente duas regiões de núcleos do nervo facial, uma região (mais medial) que estimula a parte de cima de um lado da face e a outra região (mais lateral) estimula a parte de baixo de um lado do rosto; ao mesmo momento, há um outro neurônio do lado oposto do córtex motor 1º, ou seja, do lado ipsilateral desses núcleos do nervo facial, que atinge a região medial desses núcleos (controla a parte superior de um lado da face). Da mesma maneira ocorre do outro lado da face. Sendo assim, a localização da fraqueza muscular facial fornece pistas importantes que indicam se a lesão envolve NMI do núcleo motor facial (e/ou seus axônios no nervo facial) ou as aferência de neurônios motores superiores do córtex cerebral. Os tipos principais de paralisia facial são: ● Paralisia central: paralisia do sulco nasolabial e queda do lábio inferior, tendo preservação dos movimentos de testa e sobrancelha (paralisia de um quadrante inferior). Nesse tipo, houve lesão central da região do córtex contralateral, onde se apresenta os neurônios superiores que inervam os núcleos do N. facial; a parte de cima não é afetada devido ao neurônio do córtex motor primário ipsilateral. ● Paralisia de Bell: Paralisia do sulco nasolabial e queda do lábio inferior, inabilidade de fechar os olhos e lacrimejamento palpebral, perda dos movimentos da testa (paralisia de metade da face). Nesse tipo de paralisia, ocorreu uma lesão na saída do nervo facial (após os seus núcleos), ou então lesão nos núcleos, que impede a contração de toda face de um lado. Controle motor do resto da musculatura voluntária Esse controle é feito pela via corticoespinhal (ou via Piramidal). Essa via é formada por 30% do córtex motor primário, 30% do córtex pré-motor e motor suplementar e 40% das áreas somatossensoriais (local de onde recebe as aferências do organismo - região parietal); a maior parte dessa via é cruzada nas pirâmides bulbares. Então, essa via se inicia no córtex, onde sai um feixe de fibras de axônio que formam a coroa radiada; esse aglomerado de fibras passam pela região posterior da cápsula interna, chegando ao mesencéfalo; neste local, as fibras descem pelo pedúnculo cerebral, chegando a ponte, passa por sua base e desce até o bulbo, onde forma as pirâmides bulbares; nesse momento, grande parte da via cruzam para lado oposto (75-90%) na decussação das pirâmides (chegam na ME no funículo lateral, formando o Trato corticoespinhal lateral), já o resto das fibras descem a ME ipsilateralmente (desce pelo funículo anterior e formam o Trato corticoespinhal anterior). Quando essa via chega ao tronco encefálico, algumas fibras vão inervando outros segmentos e “desviando” da rota, como dito anteriormente nesse resumo. ● Trato corticoespinhal lateral: faz sinapses com as porções mais laterais e intermediárias do corno anterior da medula espinhal, ou seja, faz sinapses com NMI da musculatura distal e coordena a atividade de interneurônios, bem como também pode fazer conexões com neurônios sensoriais ● Trato corticoespinhal ventral: faz sinapses nas regiões mais mediais do corno anterior da medula, sendo mais relacionada a inervação do esqueleto axial (postura) e de músculos proximais. Além disso, uma parte deste trato, na região mais cervical da medula, atravessa a medula, descendo pelo funículo medial contralateral e fazendo conexões com os neurônios mediais do corno anterior contralateral. OBS! Vale ressaltar que uma parte (3-7%) das fibras que descem ipsilateralmente após o bulbo desviam do trato corticoespinhal ventral e descem pelo funículo lateral, fazendo conexões nas regiões laterais do corno anterior e, então, formando parte da Via cortico espinhal lateral do OUTRO hemisfério do córtex cerebral. Tratos corticais Então, resumindo, os tratos corticais podem ser divididos em: ● Sistema lateral (conexões com NMI da região lateral do corno anterior da medula) ○ Via corticoespinhal lateral ○ Via rubroespinhal ● Sistema medial (conexões com NMI da região medial do corno anterior da medula) ○ Via corticoespinhal ventral ○ Via corticoreticulo-espinhal ○ Via tetoespinal ○ Via vestibuloespinhal Efeito de lesões no Córtex Motor Primário e na Área Suplementar ● Lesão no córtex motor primário: o indivíduo terá incapacidade de executar movimentos finos e precisos ● Lesão na Área suplementar e na Área pré-motora: ocorre a incapacidade de organizar e de planejar os movimentos numa sequência unificada, causando a apraxia (dificuldade de realizar tarefas voluntárias em uma sequência lógica) ● Lesão na Via córtico-espinhal: primeiramente tem um efeito agudo, que é a deficiência severa do movimento; posteriormente, há um efeito tardio, que causa fraqueza nos flexores distais e incapacidade de mover os dedos (via rubro espinhal é ainda responsável pelas partes do movimento) ● Lesão nos tratos laterais: incapacidade de realizar o movimento fracionado (planejado em sequência); movimento voluntário muito lentificado Vias que atuam no Movimento balístico voluntário ● Arremesso de uma bola: instruções descem do Córtex Motor 1º pelas vias laterais (Via Córticoespinhal) que ativam diretamente neurônios motores espinhais e os libera do controle reflexo, comunicando-se com as vias ventromediais (postura, movimento da cabeça, dos olhos e etc - Via reticuloespinhal, tetoespinhal, rubroespinhal) ● Preparação para o arremesso da bola: antes do início do movimento é necessário o acionamento de uma sequência detalhada de movimento (pela Área Motora Suplementar), bem como uma posição detalhada do seu corpo em relação ao rebatedor (Sistema Somatossensorial, propriocepção e visual -Córtex somatossensorial, Córtex parietal posterior) e o Córtex pré-motor (estabilização do movimento) ● Pensamento (idealização) do arremesso: córtex pré-frontal representa o nível mais alto da hierarquia do controle motor (decisões são tomadas acerca de quais ações realizar e as possíveis consequências); decisão sobre um plano intencionado. Além disso, outras estruturas também participam nessa ação motora, como os núcleos da base (aferências para a Área Suplementar Motora e ajustes para o controle motor), da área pré-motora (estabilização e postura do movimento). Sendo assim, resumindo para a execução dos movimento voluntários há: 1. Decisão e intenção (córtex pré-frontal e área suplementar motora) 2. Motivação (regiões frontais do córtex) 3. Programação (núcleos da base e Área suplementar) 4. Comando motor (córtex motor 1º e áreas pré-motoras) 5. Ajustes posturais (cerebelo e sistema vestibular) 6. Efetuação do movimento (NMI) Alças corticais com os núcleos da base e com o cerebelo Os núcleos da base fazem conexões com o córtex motor e tem atuação na programação do movimento, nos planejamento, seleção das ações, hábitos e motivação do movimento (relação com o córtex pré-frontal). Já as alças corticais com o cerebelo atua na propriocepção do corpo, padrão temporal do movimento (tempo correto da execução sequencial do movimento) e erro de sinalização motora. Lesão nas Vias Motoras Descendentes: Síndrome do Neurônio Motor Superior Trata-se de lesões no neurônio motor do córtex ou na via motora descendentes; ela é dividida em duas fases: Fase aguda: caracterizada por flacidez imediata contralateral (hipotonia), chamada de choque espinal (↓ das aferências superiores), a qual é caracterizada por uma perda temporária de atividade reflexa dos neurônios motores inferiores por terem sido deprivados das aferências corticais repentinamente; há manutenção de certo controle do TE (projeções bilaterais das vias cortico-espinhais) Fase tardia: fase crônica em que há uma pequena recuperação dos circuitos motores da ME, no qual aparece certos sinais como: ● Sinal de Babinski: ao passar um objeto pontiagudo na palma do pé (do calcanhar em direção ao dedão), há uma abertura anormal dos dedos em leque e extensão do dedão (normalmente ocorre a flexão dos dedos). ● espasticidade: aumento da atividade γ e tônus muscular muito elevado - hipertonia, bem como também há a ocorrência do clono (resposta motora oscilatória aos estiramentos do músculo em hipertonia); a causa provável dessa espasticidade é a remoção das influências inibitórias corticais sobre os centros reticulares (trato reticular pontino) e vestibulares do TE ● perda da habilidade de realizar movimentos finos (perda do controle do NMS sobre o NMI que inerva musculatura distal). As lesões do neurônio motor superior podem ter características de Decorticação ou Descerebração: ● Decorticação: perda das influências corticais, em que o paciente apresenta certos sinais (presentes na imagem). ● Descerebração: perda da influência das regiões do cérebro, nesse caso, são afetados e interrompidos os tratos motores rubro-espinhal e córtico-espinhal (que faz a flexão dos músculos), diferente das vias vestibulares e reticulares pontinas, que deixam de ser inibidas pelas vias corticais e vias reticulares bulbares, respectivamente, promovendo, então, a sua ação extensora dos membros (visto na imagem).
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