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Tecido Cartilaginoso Introdução O tecido cartilaginoso é uma especialização do tecido conjuntivo, tendo a função de suportar tecidos moles, revestir articulações, onde absorve choques e facilita o deslizamento de ossos. É essencial na formação e crescimento dos ossos longos. Contém células, os condrócitos e uma matriz com cavidades ocupadas pelos condrócitos, as lacunas. A matriz é constituída por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas. A consistência firme das cartilagens se deve às ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno, e à grande quantidade de água presa a esses glicosaminoglicanos. O tecido cartilaginoso é avascular, alinfático e aneural sendo nutrido pelos capilares do pericôndrio. Cartilagens que revestem as articulações, por não possuírem o pericôndrio, são nutridas pelo liquido sinovial das cavidades articulares. Vasos sanguíneos podem atravessar a cartilagem, mas nutrem outros tecidos. As cartilagens (exceto as articulares e a cartilagem fibrosa) são envolvidas por uma bainha conjuntiva chamada de pericôndrio, o qual contém nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. O tecido cartilaginoso se diferencia em três tipos. São eles: → Cartilagem hialina: mais comum, sua matriz é composta de fibrilas de colágeno tipo II. → Cartilagem elástica: contém fibrilas de colágeno tipo II em conjunto de abundantes fibras elásticas na matriz; → Cartilagem fibrosa: contém fibras de colágeno tipo I na matriz. Cartilagem Hialina A cartilagem hialina é translúcida e branco-azulada. Forma o esqueleto do embrião (substituído depois por tecido ósseo) e forma o disco epifisário entre a diáfise e epífise dos ossos longos, permitindo o crescimento em extensão. No adulto, é encontrada nas superfícies articulares, nas cartilagens costais, na parede das fossas nasais, traqueia, laringe (cartilagens tireoide, cricoide e aritnoide) e nos brônquios, mantendo essas vias abertas. Ela é firme, flexível e resistente ao desgaste. Cartilagem Hialina (HE) Os condrócitos estão nas lacunas da matriz, e muitos fazem parte de grupos isógenos. Pericôndrio corado em rosa na parte superior e inferior. As células do pericôndrio (fibroblastos) gradualmente se diferenciam em condroblastos e estes em condrócitos. Matriz A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico, proteoglicanos, glicoproteínas e glicoproteínas de adesão. Há também colágenos do tipo VI, IX, X e XI. É rica na substância fundamental e em água, sendo que a maior parte desta está ligada aos glicosaminoglicanos. Outro componente importante é a glicoproteína estrutural condrectina, uma macromolécula que participa da associação da matriz com os condrócitos e com os condroblastos. As fibrilas colágenas de tipo II, assim como as fibras colágenas do tipo I, resistem à tensão. As cargas negativas dos glicosaminoglicanos, por atraírem Na+, tornam a matriz hidratada, fazendo com que suporte a compressão. Glicoproteínas de adesão ligam as células à matriz. Condroblastos e Condrócitos Os condroblastos são células alongadas presentes na periferia da matriz com pequenas projeções. Possuem um núcleo esférico e citoplasma basófilo. Ao irem para o interior da célula, os condroblastos se tornam os condrócitos de forma esférica. Eles são localizados dentro de uma lacuna, uma cavidade no interior da matriz e podem preenche-la por completo. Além disso, são responsáveis pela manutenção da matriz circunjacente por secretarem colágeno do tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas. Recebem nutrientes transportados pelo sangue que atravessam o pericôndrio, penetram a matriz e alcançam os condrócitos. Na cartilagem hialina, os condrócitos podem estar sozinhos ou em grupos nas lacunas. As lacunas multicelulares são chamadas de grupos isógenos. Ao redor de cada condrócito, existe uma camada delgada de matriz territorial (matriz capsular) que possui proteoglicanos, mas não possui colágeno. A matriz interterritorial situa-se fora da matriz territorial e ocupa o espaço remanescente da matriz, contendo muitas fibrilas e proteoglicanos. Pericôndrio A cartilagem hialina (exceto nas articulações) é circundada por tecido conjuntivo denso e vascular, o pericôndrio. Sua camada mais adjacente à cartilagem (camada celular ou condrogênica) é composta de condroblastos, que se multiplicam por mitose para originar condrócitos. A camada fibrosa consiste em fibroblastos e é a mais externa. A função do pericôndrio é ser uma fonte de novos condrócitos (camada celular) para o crescimento e também é responsável por nutrir, oxigenar e eliminar os refugos da cartilagem. Esquema de transição entre pericôndrio e cartilagem hialina Os fibroblastos do pericôndrio se tornam condroblastos e estes dão origem aos condrócitos Organização Molecular da Matriz Além do colágeno, a matriz contém glicosaminoglicanos combinados por ligação covalente com proteínas, formando proteoglicanos. Cada proteoglicano consiste em uma parte central proteica (cerne), de onde irradiam moléculas de glicosaminoglicanos sulfatados (condroitina e sulfato de queratina) As moléculas de proteoglicanos parecem escovas de limpar tubo de ensaio, em que a parte proteica (cerne) representa a parte central e os glicosaminoglicanos correspondem aos pelos. Até 200 desses proteoglicanos podem se ligar covalentemente com uma molécula de ácido hialurônico (uma glicosamina não sulfatada e de alto peso molecular) para formar um agregado muito importante para manter a rigidez da matriz cartilaginosa. Esses agregados de proteoglicanos ligam-se às fibras colágenas, formando o arcabouço macromolecular da matriz. O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanos atua como um sistema de absorção de choques mecânicos, principalmente nas cartilagens articulares. Representação esquemática da Organização Molecular da Matriz da Cartilagem Hialina As proteínas de ligação unem por covalência a proteína central dos proteoglicanos às moléculas de ácido hialurônico. As cadeias de sulfatos de condroitina do proteoglicano estabelecem ligações eletrostáticas com as fibras colágenas. Histogênese No embrião, esboços das cartilagens surgem no mesênquima. Essas células mesenquimatosas crescem, retraem seus prolongamentos, se arredondam e multiplicam-se rapidamente pela expressão de SOX-9 (essa expressão coincide com a síntese de colágeno do tipo II) formando aglomerados, os condroblastos, de citoplasma muito basófilo. Esses aglomerados são denominados centros de condrificação. Esses condroblastos sofrem mitoses e secretam matriz cartilaginosa. Com o aumento da matriz intercelular, os condroblastos assumem uma forma esférica e se isolam em lacunas, se tornando condrócitos. Eles ainda podem se dividir, formando grupos de várias células, os grupos isógenos. A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para periferia, de modo que as células mais centrais já são condrócitos e as células mais periféricas ainda são condroblastos típicos. Células mesenquimais na periferia da cartilagem originam os fibroblastos, que constituem um tecido conjuntivo denso e modelado, o pericôndrio. Histogênese do Tecido Cartilaginoso A: Células mesenquimais com prolongamentos. B: A multiplicação das células mesenquimais forma um tecido de condroblastos C: Pela produção de matriz, os condroblastos se afastam em lacunas, originando condrócitos D: A multiplicação mitótica dessas células dá origem aos grupos isógenos Crescimento O crescimento da cartilagem pode ocorrer de duas maneiras: crescimento intersticial e o crescimento aposicional. O crescimento intersticial ocorre quando condrócitos preexistentespassam por várias divisões mitóticas. Após cada divisão, uma nova matriz separa as duas células resultantes. Esse processo leva a uma expansão da cartilagem de dentro para fora. Esse crescimento só ocorre nas primeiras fases de vida da cartilagem, deixando de ser viável com o aumento da rigidez da matriz. Porém, nos ossos longos há uma região de crescimento intersticial que permanece por mais tempo, o disco epifisário. O crescimento aposicional ocorre a partir dos fibroblastos do pericôndrio. Os fibroblastos mais internos se diferenciam em condroblastos, que produzem matriz cartilaginosa e se diferenciam em condrócitos, promovendo o crescimento. Cartilagem Elástica A cartilagem elástica, além de possuir pericôndrio e fibrilas de colágeno do tipo II, também possuem fibras elásticas, o que lhe dá mais flexibilidade. Ela pode ser observada em locais que precisam de elasticidade e certa rigidez, como na orelha (no pavilhão auricular, na parede do canal auditivo externo e na tuba auditiva) e na laringe (epiglote, cartilagens corniculada e cuneiforme). A cartilagem elástica cresce principalmente por aposição. Além disso ela é menos sujeita a processos degenerativas e não se calcifica com o envelhecimento, ao contrário da hialina. As fibras elásticas estão em pequenas quantidades no pericôndrio, mas são uma malha densa dentro da matriz cartilaginosa. Cartilagem elástica da epiglote Hematoxilina de Verhoeff (40x) A fresco, a cartilagem elástica é amarelada em decorrência da elastina. Com a coloração Hematoxilina de Verhoeff, suas fibras elásticas coram-se em preto. Com resorcina-fucsina as fibras coram-se em violeta escuro; com orceína coram-se em marrom avermelhado. Cartilagem elástica do pavilhão auditivo Pericôndrio (P). Orceína (550x) Cartilagem Fibrosa A cartilagem fibrosa (fibrocartilagem) ocorre com menos frequência. Ela está sempre associada a um tecido conjuntivo denso e pode estar interposta entre outros tecidos e cartilagem hialina, tendões ou ligamentos. Ela é encontrada no anel fibroso dos discos intervertebrais, nas articulações temporomandibulares, esternoclaviculares e dos ombros, na sínfise pélvica e nos meniscos das articulações. Ela não possui pericôndrio e seus condrócitos se originam dos fibroblastos. A matriz é acidófila e contém fibrilas colágenas do tipo II e fibras colágenas do tipo I, com uma substância fundamental escassa. Seus condrócitos podem estar dispostos em fileiras entre as fibras colágenas. As fibras colágenas do tipo I fazem com que a cartilagem resista à tração e às deformidades sob estresse. Grandes feixes de fibras colágenas podem se dispersar em um plano paralelo à direção das forças de tração. Fibrocartilagem com condrócitos enfileirados Coloração pelo picrosirius-hematoxilina Discos Intervertebrais Os discos intervertebrais são formados por um anel fibroso e uma parte interna derivada da notocorda, o núcleo pulposo. O anel fibroso contém uma porção periférica de tecido conjuntivo denso, mas sua maior extensão é de fibrocartilagem, cujos feixes colágenos formam camadas concêntricas. O núcleo pulposo é formado por um tecido de células arredondadas, dispersas em um liquido rico em ácido hialurônico e contendo pequena quantidade de colágeno do tipo II. Com a idade o núcleo pulposo é parcialmente substituído por cartilagem fibrosa. Esses discos previnem o desgaste e absorvem o impacto do osso das vértebras durante o movimento da coluna vertebral.
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