Fisio I- Potencial de Membana e potencial de ação

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- Potencial de Membana e potencial de ação
1) Potencial de membrana: O potencial de membrana corresponde à diferença de potencial elétrico entre as faces externa e interna da membrana de um neurônio. O potencial de repouso corresponde a esse valor em um neurônio que não está transmitindo nenhum impulso nervoso. O que gera o potencial de repouso é a diferença de concentração de íons sódio (Na+) e potássio (K+) dentro e fora da célula.Todas as células vivas possuem um potencial de membrana em repouso que resulta da distribuição desigual de íons através da membrana celular. Dois fatores influenciam o potencial de membrana: 1- Os gradientes de concentração de íons através da membrana. Normalmente, o sódio (Na+), o cloreto (Cl-) e o cálcio (Ca2+) são mais concentrados no LEC do que no citosol. O Potássio (K+) é mais concentrado no citosol do que no LEC. 2- A permeabilidade da membrana a esses íons. A membrana celular em repouso é muito mais permeável ao K+ do que ao Na+ ou Ca 2+. Isso torna o K+ o principal íon determinante do potencial de membrana. A parte interna da membrana tem a carga negativa e a externa mais positiva.
° O movimento dos íons gera sinais elétricos: O potencial de membrana em repouso de células vivas é determinada primariamente pelo gradiente de concentração de K+e pela permeabilidade da célula em repouso ao Na+, ao K+ e ao Cl-. Uma mudança tanto no gradiente de concentração de K+ quanto das permeabilidades iônicas alteram o potencial de membrana. Por exemplo, em repouso, a membrana celular de um neurônio é bem pouco permeável ao Na+. Entretanto, se a membrana subitamente aumenta sua permeabilidade ao Na+, este entra na célula, a favor do seu gradiente eletroquímico. A adição de Na+ positivo ao LIC despolariza a membrana celular e gera um sinal elétrico. 
O movimento de íons também pode hiperpolarizar uma célula. Se a membrana celular subitamente torna-se mais permeável ao K+, sua carga positiva é perdida de dentro da célula e esta se torna mais negativa (hiperpolariza). 
È importante saber que uma mudança no potencial de membrana de -70mV para um valor positivo, como +30mV não significa que os gradientes de concentração dos íons se inverteram.
- Canais com portão controlam a permeabilidade iônica do neurônio
Como uma célula muda sua permeabilidade iônica? A maneira mais simples é abrir ou fechar os canais existentes na membrana. Os neurônios contêm uma grande variedade de canais iônicos com portão que alteram entre os estados de aberto ou fechado, dependendo das condições intracelulares e extracelulares.
Os canais iônicos usualmente são denominados de acordo com os principais íons que passam através deles. Existem 4 tipos principais de canais iônicos num neurônio: 1- Canais de Na+, 2- Canais de K+, 3- Canais de Ca2+ e 4- Canais de Cl-.
Existem os canais de vazamento (abertos) como o de K+ que são os principais determinantes do potencial de membrana em repouso, que passam a maior parte do tempo, abertos. Outros canais têm horas que abrem ou fecham em resposta a um estímulo em particular:
1) Os canais iônicos controlados mecanicamente: são encontrados em neurônios sensoriais e se abrem em resposta a forças físicas, como pressão ou estiramento.
2) Os canais iônicos controlados por ligante. A maioria dos neurônios responde a uma grande variedade de ligantes como neurotransmissores ou moléculas sinalizadoras intracelulares ou então neuromoduladores extracelulares.
3) Os canais iônicos controlados por voltagem. Respondem a mudanças do potencial de membrana da célula. Estes canais têm um papel importante na iniciação e na condução de sinais elétricos.
Nem todos os canais se comportam da mesma maneira. O limiar de voltagem, ou estímulo mínimo, para a abertura do canal varia de um para o outro.
° As mudanças na permeabilidade dos canais geram sinais elétricos
Quando os canais iônicos se abrem, os íons podem mover-se para dentro ou para fora da célula. Íons potássio usualmente fluem para fora da célula.Os íons Ca2+, Na+ e Cl- usualmente fluem para dentro da célula. O fluxo de íons através da membrana despolariza ou hiperpolariza a célula, gerando um sinal elétrico. Os sinais elétricos podem ser divididos em dois tipos básicos: o potencial graduado e o potencial de ação. Os potenciais graduados são sinais de força variável que percorrem distâncias curtas e perdem a força à medida que percorre a célula. Eles são utilizados para comunicação de distâncias curtas.Se um potencial graduado despolarizante é forte o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, esse potencial graduado inicia um potencial de ação. Os potenciais de ação são grandes despolarizações muito breves que percorre uma longa distância pelos neurônios sem perder a força. Sua função é a sinalização rápida por longas distancias.
- Os potenciais graduados refletem a intensidade do estímulo
Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem no dendrito ou corpo celular, ou, menos frequentemente, no terminal axônico. Estas mudanças do potencial de membrana são chamadas de “graduadas” porque seu tamanho ou amplitude é diretamente proporcional à força do evento que as inicia. Um grande estímulo causa um grande potencial graduado e um estímulo pequeno vai resultar em um potencial graduado fraco.
Porque os potenciais graduados perdem a força à medida que se move através do citoplasma? Existem duas razões: 1- Vazamento de corrente. Alguns dos íons positivos vazam de volta através da membrana à medida que a onda de despolarização se move pela célula. A membrana do corpo celular do neurônio não é um bom isolante e tem canais de vazamento abertos que permitem que as cargas positivas saiam para o LEC. 2- Resistência citoplasmática. O próprio citoplasma gera resistência ao fluxo da eletricidade. A combinação do vazamento de corrente com a resistência citoplasmática indica que a força do sinal dentro da célula diminui com a distância.
Potenciais graduados que são forte o suficiente finalmente atingem a região do neurônio conhecida como zona de disparo. A zona de disparo é o centro integrador do neurônio e contém uma grande concentração de canais de Na+ controlados por voltagem na sua membrana. Se os potenciais graduados que alcançam a zona de disparo despolarizam a membrana até a voltagem limiar, os canais de Na+ controlados por voltagem se abrem e inicia-se um potencial de ação. Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare um potencial de ação, potenciais graduados despolarizantes são considerados excitatórios. Um potencial graduado hiperpolarizante move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar e torna menos provável que o neurônio dispare um potencial de ação. Então, potenciais graduados hiperoplarizantes são considerados inibitórios.
Obs: Limiar aproximadamente -55mV.
- Os potenciais de ação percorrem longas distâncias
Os potenciais de ação diferem do potencial graduado pois estes não perdem força enquanto percorre o neurônio. A capacidade do neurônio de responder rapidamente a algum estímulo e disparar um potencial de ação é chamado excitabilidade.
Os potenciais de ação são muitas vezes chamados de fenômenos de tudo ou nada, pois ou ocorrem como despolarização máxima (se o estímulo atinge o limiar) ou não ocorrem (se o estímulo está abaixo do limiar). Um potencial de ação medido na extremidade distal de um axônio é idêntico ao potencial de ação que se iniciou na zona de disparo. Essa propriedade é essencial para a transmissão de sinais por longas distâncias, como da ponta do dedo até a medula espinhal.
Então, um estímulo supralimiar (acima do limiar) causa um potencial de ação. Estes potenciais de ação requerem apenas dois tipos de canais iônicos: o canal de Na+ controlado por voltagem e o canal de K+ controlado por voltagem, mais alguns canais de vazamento que ajudam a estabelecer o potencial de membrana em repouso.
- Na+ e K+ se movem através da membrana durante os potenciais de ação
O potencial de ação ocorre quando canais iônicos controlados por voltagemse abrem, alterando a permeabilidade da membrana para o Na+ e K+. O potencial pode ser dividido em 3 fases: a fase ascendente do potencial de ação, a fase excedente e a fase pós-hiperpolarização.
Antes e depois do potencial de ação, o neurônio está no potencial de memrana em repouso, a -70mV.
- A fase ascendente do potencial de ação (despolarização)
Ocorre devido a um aumento súbito e temporário da permeabilidade da célula ao Na+. Um potencial de ação inicia quando um potencial graduado que atinge a zona de disparo despolariza a membrana até o limiar (-55mV). À medida que a célula despolariza, canais de Na+ controlados por voltagem se abrem, tornando-se a membrana muito mais permeável a Na+. Como o Na+ é mais concentrado fora da célula e como o potencial de membrana negativo dentro da célula atrai estes íons de cargas positivas, o Na+ flui para dentro da célula. 
A adição de carga positiva ao LIC despolariza a membrana celular, tornando-a progressivamente mais positiva. Ou seja, chega a um momento que o interior da célula se torna mais positiva que o exterior devido a entrada de Na+.Assim que o potencial de membrana se torna positivo, a força elétrica que impulsiona o Na+ para dentro, desaparece e os canais de Na+ se fecham quando chegam a uma voltagem de aproximadamente +30mV.
-A fase descendente do potencial de ação 
Corresponde ao aumento de permeabilidade ao K+. Os canais de K+ controlados por voltagem assim como os de Na+ começam a se abrir em resposta à despolarização. Porém, os portões dos canais de K+ são muito mais lentos para se abrir e o pico de permeabilidade ao K+ ocorre depois do pico de permeabilidade ao Na+. Enquanto os canais de K+ estão abertos, o potencial de membrana atingiu +30mV devido ao aumento de influxo de Na+ através de canais de abertura mais rápida. 
Quando os canais de Na+ se fecham no pico do potencial de ação, os canais de K+ recém terminaram de abrir, tornando a membrana mais permeável ao K+. No potencial de membrana positivo, os gradientes elétricos e de concentração de do K+ favorecem o seu movimento para fora da célula. À medida que o K+ se move para fora da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna mais negativo, gerando a fase descendente do potencial de ação e levando a célula em direção ao seu potencial de repouso. 
Quando o potencial de membrana atinge -70mV, os canais de K+ controlados por voltagem ainda não se encontram fechados. O potássio continua a sair da célula através dos canais de vazamento e de K+ controlados por voltagem e então a membrana hiperpolariza aproximadamente a -90mV. Esta pós-hiperpolarização é também conhecida como subpassagem. Quando finalmente os canais de K+ controlados por voltagem se fecham, parte do vazamento de K+ cessa. A retenção de K+ e o vazamento de Na+ para dentro levam o potencial de membrana de volta para -70mV, o valor que reflete a permeabilidade da célula em repouso a K+, Cl- e Na+.
Em resumo, o potencial de ação é uma mudança no potencial de membrana que ocorre quando os canais iônicos controlados por voltagem se abrem, aumentando a permeabilidade da célula primeiro para o Na+ e depois para o K+. O influxo (movimento para dentro da célula) de Na+ despolariza a célula. Esta despolarização é seguida pelo efluxo de K+ (movimento para fora da célula), que estabelece o potencial de membrana em repouso da célula.
- Os potenciais de ação não são disparados durante o período refratário absoluto
Um período refratário é quando um segundo potencial de ação não pode ser disparado durante 2ms, não importando a intensidade do estímulo. Este período é dominado período refratário absoluto e representa o tempo necessário para que os portões de Na+ voltem as suas posições de repouso. Então, os potenciais de ação não podem se sobrepor e nem se propagar para trás.
O período refratário relativo segue o período refratário absoluto. Durante o período refratário relativo, muitos portões de canais de Na+ , mas nem todos, voltaram a sua posição original. Os canais de Na+ que ainda não voltaram a sua posição de repouso podem ser abertos por um potencial graduado maior que o normal o qual tem o efeito de aproximar o valor limiar de zero. Isto significa que um potencial graduado despolarizante maior do que o normal é necessário para levar a célula até o limiar.
O período refratário é uma característica chave que distinguem os potenciais de ação dos potenciais graduados. Se dois estímulos alcançam os dendritos de um neurônio em um curto espaço de tempo, os potenciais graduados sucessivos criados por esses estímulos podem ser somados. Se, entretanto, dois potenciais graduado supralimiares alcançarem a zona de disparo durante o período refratário absoluto do potencial de ação, o segundo potencial graduado não tem efeito, porque os canais de Na+ estão inativados e não podem abrir de novo tão rapidamente.
Os períodos refratários limitam a velocidade com que os sinais podem ser transmitidos em um neurônio. O período refratário absoluto também garante o trajeto unidirecional de um potencial de ação, do corpo celular para o terminal axônico, impedindo o potencial de ação de retornar.