CAP8_BUENO

Prévia do material em texto

91
Seleção em Plantas Autógamas
A seleção é o meio pelo qual indivíduos com características superiores,
em populações geneticamente variáveis, são favorecidos para a reprodução,
deixando, portanto, maior número de descendentes. Este processo se dá
tanto no âmbito da evolução (seleção natural) como no trabalho do melhorista.
A seleção artificial, executada pelo homem nos programas de
melhoramento genético, aplica-se às plantas autógamas e alógamas. Serão
feitas considerações sobre a seleção como método de melhoramento,
ressaltando-se as diferenças particulares relativas ao seu emprego, em função
da estrutura genotípica diferente desses dois grupos de plantas.
Consideram-se, basicamente, dois atributos da seleção, a saber:
a) A seleção não cria variabilidade. Apenas atua na variação existente;
b) A seleção somente age e é efetiva quando estão presentes
diferenças hereditárias, ou genéticas.
8.1. PRÁTICAS ANTIGAS DE SELEÇÃO
A prática de seleção como um processo empírico, baseado unicamente
na sutileza e capacidade humana de percepção de certas diferenças entre
plantas, é um procedimento muito antigo. Muitos conhecimentos sobre as
técnicas de seleção foram se acumulando durante séculos, como conseqüência
das práticas agrícolas. Entretanto, foi somente no final do século XVIII que o
melhoramento de plantas tornou-se mais metódico, evidenciando a eficiência
da seleção. Muito contribuíram para isso os trabalhos de Van Mons na Bélgica,
Knight na Inglaterra, e Cooper nos Estados Unidos.
No Século XIX apareceram informações com base mais sólida sobre o
assunto. John le Couteur, um fazendeiro da Ilha de Jersey, verificou a
diversidade de tipos encontrados em uma plantação de trigo, demonstrando
a capacidade de perceber a uniformidade da progênie de plantas individuais,
assim como as diferenças, em valor agronômico, entre as várias seleções
92
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
efetuadas. Segundo Allard (1971), seu trabalho, cujos resultados foram
publicados em 1843, constituiu a primeira contribuição sobre a seleção
individual de plantas no melhoramento de cereais (o trigo é uma planta
autógama, e, portanto, a população original deveria constar de uma mistura
de genótipos, ou linhas). Mais ou menos na mesma época, o escocês Patrick
Sheriff, utilizando o mesmo procedimento, conseguiu desenvolver algumas
variedades de trigo e aveia.
A contribuição mais significativa para esclarecer os efeitos da seleção foi
dada por Louis de Vilmorin, ainda no século XIX, concebendo um método de
seleção de linhagens com teste de progênie, que passou a ser conhecido como
Método de Vilmorin ou Princípio do Isolamento de Vilmorin . Durante muito
tempo esse pesquisador trabalhou com trigo, não obtendo resultado algum,
certamente por se tratarem de variedades puras. Todavia, seu método foi eficaz
no aumento do teor de açúcar em beterraba açucareira, que é uma planta de
fecundação cruzada. Isso vem corroborar as informações sobre as diferenças
do processo seletivo plantas autógamas ou alógamas. O método de Vilmorin foi
empregado de modo aprimorado pela Associação Sueca de Sementes, no final
do Século XIX. Nessa época a seleção de linhagens puras passou a ser um
método de melhoramento organizado e bem fundamentado. Todavia, somente
no início do século seguinte os geneticistas puderam esclarecer a origem da
variação, base da seleção. Nessa mesma ocasião, Johannsen (1903), botânico
dinamarquês, estabeleceu as bases genéticas da teoria das linhas puras.
8.2. A TEORIA DAS LINHAS PURAS
Johannsen (1903), com a conceituação de linhas puras e descrição do
fundamento genético de sua formação, proporcionou sólida base científica para
a seleção em plantas de autofecundação. Em seus experimentos, estudou os
efeitos da seleção para o caráter peso das sementes de feijão, que é uma
espécie essencialmente autógama. Iniciou o trabalho com um lote de sementes
da cultivar Princess , que continha grãos de vários tamanhos e observou que
as progênies de sementes mais pesadas, em geral, apresentavam maior peso
médio de grãos, enquanto as derivadas de sementes mais leves tinham peso
médio menor.
Através da semeadura de progênies derivadas de dezenove diferentes
sementes do lote original, obteve dezenove linhagens (linhas puras). Duas
93
Seleção em Plantas Autógamas
observações importantes seguiram-se a essa primeira fase. Em primeiro lugar,
constatou-se que cada lote tinha um peso característico. A linha no
 
1, a mais
pesada, produziu sementes com peso médio de 68 cg. Foram observados
valores intermediários desde esta média até 35 cg, que foi o peso médio da
linhagem no 19. Johannsen concluiu, então, que o lote de sementes comerciais
era constituído por uma mistura de linhas puras. Uma linha pura ficou definida
como toda a descendência ou progênie obtida da autofertilização de um só
indivíduo homozigoto. Em segundo lugar, observou-se a existência de sementes
de diversos tamanhos dentro de cada progênie. Essa variação era, entretanto,
muito menor do que aquela observada no lote original. Johannsen certificou-se
de que tal variabilidade não era de natureza genética, mas sim devida a
pequenas diferenças ambientais que afetavam cada planta com intensidade
diferente.
Inicialmente, as sementes de cada linha pura foram agrupadas em classes
de 10 cg. Em seguida, cada conjunto foi semeado separadamente. Observou-
se logo que as diferentes classes da mesma linha pura produziam progênies
cujas sementes tinham o mesmo peso médio. As categorias de 20, 30, 40 e 50
cg, por exemplo, ocorreram na linhagem no
 
13. O peso médio das respectivas
progênies foi de 47,5, 50,0, 45,1 e 45,5 cg. Deduz-se, então, que as sementes
de uma linha pura, mesmo sendo de diferentes tamanhos, produzem progênies
cujo peso médio é aquele que caracteriza a linhagem, ou seja, não importa o
tamanho das sementes, se essas possuem a mesma constituição genética.
Os resultados foram ainda confirmados pela seleção sucessiva de feijões
grandes e pequenos, em cada linhagem, o que se observa no Quadro 8.1.
Após seis gerações de seleção na linhagem número 1, o peso médio das
sementes provenientes de feijões mais pesados foi 69 cg e das sementes de
feijões mais leves, 68 cg. Assim, verificou-se que o peso médio permanecia
constante em cada linhagem, produzida tanto a partir da semente mais pesada
quanto da mais leve.
Estes experimentos proporcionaram as bases para esclarecer os atributos
fundamentais da seleção. Sendo o feijão uma planta autógama e como
autofecundações sucessivas conduzem à homozigose, pode concluir-se que o
lote original de sementes era constituído por uma mistura de linhagens
homozigotas. Portanto, a descendência de uma semente não deveria mostrar
qualquer segregação genética. As variações observadas dentro de uma
linhagem, conseqüentemente, deveriam ter apenas o componente ambiental. A
94
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
seleção dentro das linhagens não produziu resultado algum, porque dentro de
qualquer linha os indivíduos tinham exatamente o mesmo genótipo e, portanto,
respondiam às influências do meio ambiente semelhantemente aos progenitores
ou a outro indivíduo da mesma linhagem. Na população original, todavia, a
seleção foi eficiente porque a variação tinha também um componente hereditário.
A correção da interpretação dada por Johannsen a esses resultados precisos
possibilitou estabelecer claramente a diferença entre fenótipo e genótipo e criou
uma base científica sólida para a seleção.
QUADRO 8.1. Efeitos da seleção durante seis gerações na linhagem número 1 da
variedade Princess (Allard, 1971).
Peso Médio das Sementes 
Paternais 
Peso Médio das Sementes 
Filiais 
 
Ano 
de 
Colheita 
Sementes de 
Peso Menor 
Sementes de 
Peso Maior 
Dif. Sementes de 
Peso Menor 
Sementes de 
Peso Maior 
Dif. 
1902 60,00 70,00 10,00 63,15 64,85 +1,70 
1903 55,00 80,00 25,00 75,19 70,88 -4,31 
1904 50,00 87,00 37,00 54,59 56,68 +2,09 
1905 43,00 73,00 40,00 63,55 63,64 +0,09 
1906 46,00,84,00 38,00 74,38 73,00 -1,38 
1907 56,00 81,00 25,00 69,07 67,66 -1,41 
 
Em que pesem as considerações feitas a respeito do trabalho de
Johannsen, sabe-se que a variação genética manifesta-se novamente em
linhagens puras, às vezes com intensidade suficiente para ser considerada em
programas de melhoramento de plantas. A grande diversidade de tipos
existentes nas coleções mundiais de plantas autógamas é uma clara evidência
da magnitude e importância, a longo prazo, das variações genéticas
espontâneas. Tais variações se originam de mutações; sua dispersão pelas
populações e sua combinação com outros mutantes se efetuam por meio de
hibridação natural e suas conseqüências mendelianas. O conhecimento desses
processos é da maior importância para o melhorista, pois as variações naturais
em populações de plantas autógamas constituem as bases fundamentais para
o seu melhoramento (Allard, 1971). Também podem ocorrer cruzamentos
indesejáveis no campo e misturas mecânicas, em sacarias, máquinas, etc.,
inadvertidamente, que ampliam a variabilidade nas cultivares comerciais.
95
Seleção em Plantas Autógamas
 
As mutações, certamente, proporcionaram a matéria-prima para as
modificações ocorridas na evolução e na obtenção de novos e diferentes tipos
de plantas, tendo contribuído muito mais do que a maior parte das aberrações
cromossômicas, à exceção da poliploidia que teve importância significativa no
processo evolutivo das plantas. Allard (1971) considera que a mutação é um
processo recorrente, isto é, qualquer mutação que se observa hoje já ocorreu,
provavelmente, muitas vezes na história do organismo, podendo supor-se que
a maioria das mutações nas espécies cultivadas já tenha ocorrido durante os
milhares de anos em que estas estiveram sob cultivo e que, devido à seleção
natural e artificial, a maioria dos alelos hoje existentes tenha boa adaptação.
Assim, não se espera que novas mutações venham a contribuir, na prática,
para o cultivo de plantas.
8.3. SELEÇÃO DE LINHAS PURAS E SELEÇÃO MASSAL
A seleção em plantas autógamas é um método antigo de melhoramento.
Todavia, o conhecimento de suas bases científicas, como visto, é mais recente.
A dispersão dos alelos mutantes nas populações depende de taxas de hibridação
natural seguida de recombinação gênica através de muitas gerações. Como
conseqüência do sistema reprodutivo natural dessas espécies, o melhorista
pode estar razoavelmente seguro de que qualquer planta que selecione deverá
ser homozigota e, portanto, originará uma linha pura que se reproduz com
grande precisão. Essa é a base da seleção de linhas puras e da seleção massal
em espécies autógamas.
A seleção, como método, não é mais utilizada nos países ou regiões de
agricultura avançada onde praticamente não existem mais as chamadas
variedades antigas . A maioria das cultivares usadas, quando mantidas por
instituições especializadas na produção de sementes comerciais, como as
sementes certificadas, é constituída por linhas puras. Daí serem preferidos os
métodos que envolvem hibridação, com os quais podem ser obtidos novos e
valiosos genótipos (variedades puras). Todavia, a seleção como método de
melhoramento ainda é viável em países ou regiões de agricultura menos
desenvolvida.
Os métodos de seleção de linhas puras e massal diferem entre si apenas
quanto ao número de linhagens puras selecionadas que caracterizará a nova
variedade. Na seleção de linhas puras, ou seleção de plantas individuais com
96
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
teste de progênie, a nova variedade é constituída por uma única linha pura. No
método massal, as progênies de muitas linhas puras são combinadas para
formar a nova variedade.
8.4. SELEÇÃO DE LINHAS PURAS
Este método basicamente se desenvolve em três fases complementares:
a) Na primeira fase seleciona-se um grande número de plantas da
população ou variedade original que é geneticamente variável. Este
processo inicial de seleção individual, com base em características
aparentes de valor agronômico, é muito importante, pois é entre as
progênies descendentes que ocorrerão diferenças genéticas e muito
pouca ou nenhuma variação ocorrerá dentro de uma mesma progênie.
Não se pode determinar qual o número de indivíduos a serem
selecionados e que seja aquele adequado para todas as situações.
Admite-se, no entanto, que esse número deva ser o maior possível,
dependendo dos recursos disponíveis de tempo, mão-de-obra,
existência de outros programas, etc. Em geral, várias centenas ou
alguns milhares de indivíduos poderão ser selecionados, dependendo
muito das diferenças fenotípicas aparentes. Uma seleção
cuidadosamente feita é muito importante quando o espaço e outras
limitações restringem o número de linhagens que podem ser cultivadas
nas gerações subseqüentes.
b) A segunda fase compreende o cultivo das progênies das plantas
selecionadas em linhas, para que possam ser observadas
criteriosamente. Essa qualificação visual pode ser feita em alguns anos,
porque as condições ambientais costumam variar de ano para ano.
Às vezes, faz-se a disseminação artificial de doenças, e outros auxílios
à seleção que permitem a eliminação adicional de tipos inferiores. As
progênies selecionadas são cultivadas por alguns anos, continuando-
se a fazer as eliminações necessárias, que devem ser drásticas nesse
período, reduzindo o número de linhagens a um tamanho manejável,
pois a etapa final do programa é trabalhosa e geralmente de alto custo
financeiro. Recomenda-se que nessa fase sejam instalados ensaios
preliminares em locais e épocas de plantio usuais na região para a
qual o material está sendo melhorado, mesmo que o número de
97
Seleção em Plantas Autógamas
repetições e o tamanho das parcelas sejam limitados.
c) A terceira fase começa quando o melhorista não pode mais selecionar
apenas pelas observações, para isolar as melhores linhagens. É
necessário, a partir daí, recorrer a experimentos com repetições, para
que as linhagens remanescentes sejam comparadas entre si e também
com as variedades comerciais, quanto à produção e outras
características importantes para a cultura. Para isso o programa é
conduzido em diferentes ambientes, durante três anos, pelo menos.
Durante todas as fases do programa as avaliações dependem,
evidentemente, do tipo de cultura, pois cada espécie tem as suas características
botânico-agronômicas e fisiológicas específicas.
Seguindo um processo natural e rigoroso procede-se então à produção
de sementes genéticas, básicas, registradas ou certificadas. Finalmente, após
multiplicação das sementes, novas cultivares são distribuídas aos agricultores.
8.5. SELEÇÃO MASSAL
No método de seleção massal, a maioria das linhagens selecionadas são
incluídas na população. Inicialmente, esse método foi utilizado com duas
finalidades básicas:
a) Obter cultivares locais melhoradas de modo rápido e seguro. Estas
cultivares foram, em alguns casos, a base da agricultura em regiões
ou países menos desenvolvidos e incluem linhagens diferentes quanto
ao ciclo (muito precoces ou muito tardias), resistência a doenças, etc.
As de qualidade inferior, obviamente, contribuem para a redução da
produtividade da cultivar. Observa-se que, após a eliminação dessas
linhagens e com a uniformização do ciclo, o material restante evidencia
uma representação melhorada da cultivar, resultando um produto que
pode ser distribuído aos agricultores sem muita experimentação.
O tamanho da população inicial não é estabelecido com rigor. Pode iniciar-
se o programa com algumas centenas ou dois ou três milhares de plantas. É
importante considerar que se o número de plantas (linhagens) eliminadas for
muito pequeno, ou muito grande, a variedade final poderá não atender aos
objetivos básicos a que se destina. A eliminação não deve alterar as
características agronômicas básicas essenciais da variedade original. Tal
98
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
procedimento permite que o melhorista não tenha que testar exaustivamenteo
produto resultante, o que lhe possibilita dar mais atenção a outros programas
de melhoramento; além disso, a variedade melhorada pode ser distribuída aos
agricultores em tempo relativamente curto.
b) Purificar cultivares para a produção de sementes. Para isso, algumas
centenas de plantas são selecionadas em campos representativos da
cultivar. As progênies obtidas dessas plantas individuais são cultivadas
no ano seguinte, sendo inspecionadas nos primeiros estádios de
desenvolvimento, permitindo que progênies com mutantes, híbridos
naturais e misturas varietais, sejam eliminadas. As remanescentes,
geralmente, são colhidas em conjunto e misturadas, originando um
tipo de semente pura. Trata-se, nesse caso, de uma seleção inversa.
Acredita-se que o cultivo de uma única linha pura pode induzir a alguns
problemas, dada a sua uniformidade. Isto é válido especialmente quando há
ataque de patógenos. A mistura de várias linhagens aparentadas proporciona
uma flexibilidade conveniente às variedades de espécies autógamas, nesse
caso. Assim, durante a purificação de sementes, procuram-se excluir somente
os tipos ou progênies que visivelmente estão fora do padrão.