Capítulo 20- Formação Reticular Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa

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Formação Reticular. Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa. (cap. 20)
A-FORMAÇÃO RETICULAR
1.0-Concenito e Estrutura
· Formação Reticular
· Agregação difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes
· Separados por uma rede de fibras nervosas
· Ocupa a parte central do tronco encefálico
· Estrutura intermediária às substâncias branca e cinzenta
· Região antiga do sistema nervoso
· Pertence basicamente ao tronco encefálico, se estendendo ao diencéfalo e aos níveis mais altos da medula
· Na medula, ocupa um pouco do funículo lateral
· No tronco encefálico ocupa grande área, preenchendo o que não é ocupado pelos tratos, fascículos e núcleos mais compactos
· Neurônios da formação reticular tem axônios muito grandes
· Emitem
· Um ramo ascendente
· Um ramo descendente
· Estendem-se, pois, por todo tronco encefálico
· Podem atingir a medula, o telencéfalo e o diencéfalo
· Não é uma estrutura homogênea
· Possui grupos de neurônios um pouco definidos com diferentes neurotransmissores
· Destacam-se, nesses grupos, os neurônios que usam monoaminas
· Noradrenalina
· Serotonina
· Dopamina
· Observações importantes:
· As monoaminas são retiradas da sinapse por recaptação (confirmar)
· Isso caiu em uma prova de neurofisio
· Podem também sofrer ação da MAO (monoamina oxidase)
· Importante para farmaco
· Esses grupos constituem os Núcleos da Formação Reticular
· Os núcleos da formação reticular são os seguintes
· Núcleos da Rafe
· Conjunto de nove núcleos, sendo o principal o Núcleo Magno da Rafe
· Ao longo da linha mediana do tronco encefálico
· Contudo, o Angelo, em outro capítulo, enfatiza que ele pertence à Ponte
· Neurônios ricos em Serotonina
· Locus Ceruleus
· Localiza-se na área de mesmo nome, no Assoalho do IV ventrículo
· Estendendo-se da fóvea superior, lateralmente à eminência medial, encontra-se o Locus Ceruleus
· Área ligeiramente escurecida por serem os neurônios mais ricos em noradrenalina do encéfalo
· Em outro capítulo, o Angelo enfatiza essa como uma estrutura da ponte
· Área Tegmentar Ventral
· Parte ventral do tegmento do Mesencéfalo, medialmente à Substância Negra
· Medialmente à substância negra, na minha concepção, estava a substância cinzenta central (periaquedutal), mas tudo bem. Acho que deve estar entre as duas.
· Contém neurônios ricos em dopamina
· Está relacionada com a sensação de recompensa
2.0-Conexões da Formação Reticular
· Conexões amplas e variadas
· Recebe impulsos dos Nervos Cranianos 
· Mantém conexões com
· Cérebro
· Projeta fibras para todo o córtex cerebral
· Por vias talâmicas e extratalâmicas
· Projeta-se também ao diencéfalo
· Várias áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras descendentes para a formação reticular
· Cerebelo
· Conexões nos dois sentidos, aferentes e eferentes
· Medula
· Dois grupos principais ligam a formação reticular à medula
· Fibras Rafe-espinhais
· Relacionada com modulação da dor, acredito
· Fibras dos Tratos reticuloespinhais
· Pontino e bulbar 
· Ajustes posturais pela, respectivamente, contração/relaxamento da musculatura extensora
· Motricidade axial proximal
· No final do capítulo 18, o Angelo cita o Trato Reticuloespinhal com algumas funções a mais (não citadas no capítulo 14)
· Fibras para a coluna lateral da medula
· Composição do nervo frênico
· Fibras vão para a medula onde se originam nervos toraco-abdominais que determinam a contração do diafragma
· A formação reticular recebe aferências da medula por
· Fibras do Trato espinorreticular
· Relacionado com dor crônica, difusa, em “queimação” (fibras C)
· Nervos Cranianos
· Conexões com os Núcleos de Nervos Cranianos
· Impulsos vem pelos nervos cranianos e ganham a formação reticular através de fibras que a ela se dirigem a partir dos seus núcleos
· Informações visuais e olfatórias também ganham a formação reticular por meio de conexões teto-mesencefálicas e do feixe prosencefálico medial
3.0-Funções da Formação Reticular
· As conexões da formação reticular são muito amplas
· Essa estrutura influencia quase todos os setores do SNC
· As principais funções são
· Controle da atividade elétrica cortical (Ciclo Vigília Sono)
· Controle eferente da sensibilidade e da dor
· Controle da motricidade somática e postura
· Controle do sistema nervoso autônomo
· Controle neuroendócrino
· Integração de reflexos (centro respiratório e vasomotor)
Controle da Atividade Elétrica Cortical (Ciclo Vigília e Sono)
· A atividade elétrica cerebral e eletroencefalograma
· O córtex cerebral tem uma atividade espontânea que determina os vários níveis de consciência
· Essa atividade pode ser destacada colocando-se um eletrodos na superfície do crânio
· Eletroencefalograma (EEG)
· Esse exame mede a média entre os potenciais pré-sinápticos excitatórios (P.P.S.E) e os potenciais pré-sinápticos inibitórios (P.P.S.I) da camada piramidal externa do córtex cerebral
· Essa último tópico dos potenciais e da camada do córtex é inútil para neuroanato, mas importantíssimo para neurofisio
· Os traçados elétricos na vigília (acordado) são diferentes dos traçados do animal dormindo
· Potenciais da Vigília
· Dessincronizados
· Baixa amplitude
· Alta frequência
· Potenciais do Sono (no sono de ondas lentas)
· Sincronizados
· Ondas lentas
· Baixa frequência
· Alta amplitude
· Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA)
· Experiencia com o gato 
· Secções diferentes
· Cérebro Isolado
· Gato ficava apenas com traçado de sono (dorme para sempre)
· Encéfalo Isolado
· Mantém o ritmo diário normal de sono e vigília
· Animal dorme e acorda
· O mecanismo relacionado com esse fenômeno pertence à Formação Reticular
· O animal acorda sob anestesia ligeira (EEG do sono) se a formação reticular foi ativada
· Concluindo-se a existência de um sistema de fibra ascendente que tem ação ativadora sobre o córtex cerebral
· Assim, nasceu o conceito de Sistema Ativador Reticular Ascendente
· O SARA é composto pelo
· Locus Ceruleus (fibras noradrenérgicas)
· Núcleos da Rafe (fibras serotoninérgicas)
· Formação Reticular da Ponte (fibras colinérgicas)
· Não sei se nessa parte do livro ele se referiu ao Núcleo pedúnculo-pontino ou à formação reticular da ponta como um todo
· O SARA se divide, entre o mesencéfalo e diencéfalo, em
· Ramo Dorsal
· Terminando no Núcleos Interlaminares do tálamo
· Enviando impulsos ativadores para todo o córtex
· Ramo Ventral
· Dirige-se ao hipotálamo lateral
· Recebe fibras histaminérgicas do Núcleo Tuberomamilar do hipotálamo posterior
· Sem passar pelo tálamo, vai diretamente ao córtex, tendo ação ativadora
· Lesão de cada um desses ramos causa inconsciência
· A ação de ativação cortical envolve neurônios (olhar esquema em chave na página 197)
· Noradrenérgicos (Locus Ceruleus)
· Histaminérgicos (Núcleo Tuberomamilar)
· Serotoninérgicos (Núcleos da Rafe)
· Colinérgicos (Núcleo Basal de Meynert e Núcleo Pedúnculo-pontino)
· A ativação cortical envolve neurônios noradrenérgicas, serotoninérgicos, histaminérgicos e colinérgicos que fazem parte dos Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa
· O conjunto dessas fibras noradrenérgicas, serotoninérgicas e colinérgicas constituem o SARA
· Essas fibras que compões o SARA com as fibras histaminérgicas do hipotálamo compõe o Sistema Ativador Ascendente (SAA) de importante papel na regulação do sono e vigília
O Ciclo Vigília-sono 
· Regulado pelos neurônios hipotalâmicos do Sistema Ativador Ascendente
· A atividade pode ser medida pela taxa de disparos dos potenciais de ação
· Processo
· Durante o dia (vigília) são muito altos, indicando atividade cortical
· O córtex recebe aferências dos núcleos talâmicos sensitivos
· No final da vigília, um grupo de núcleos do hipotálamo anterior (núcleo pré-óptico ventrolateral) inibe a atividade dos neurônios monoaminérgicos do Sistema Ativador Reticular Ascendente
· Desativando o córtex
· Simultaneamente, o Núcleo Reticular do tálamo inibe a atividade dos núcleos talâmicos sensitivos, barrando a passagem para o córtex de impulsos das vias sensoriais
· Assim, o estado de ondas lentas é iniciado
· Atividade elétricado córtex é derivada a circuitos intrínsecos sem influências de informações sensoriais externas
· Assim, o eletroencefalograma é sincronizado
· Pouco antes de despertar, o SAA volta a disparar, cessando a inibição dos núcleos talâmicos sensitivos que era feita pelo Núcleo Reticular
· Iniciando-se o novo período de vigília
· O período do sono não é uniforme, 4 a 5 vezes por noite, o EEG mostra um traçado de vigília, apesar da pessoa estar dormindo e com intenso relaxamento muscular
· Esta fase, é chamada Sono Paradoxal
· Durante esse período, os olhos se movem rapidamente, caracterizando o REM (rapid eye movement)
· Assim, existem dois tipos de sono que se alternam
· Sono REM
· Sono não REM
· Durante o Sono REM
· Consumo de oxigênio pelo cérebro é igual ou maior que no estado de vigília
· Refletindo a alta atividade cortical 
· O indivíduo sonha e seus olhos se movem rapidamente
· No Sono Não REM 
· O cérebro repousa
· Seu consumo de oxigênio é baixo
· O tônus parassimpático domina
· Redução da frequência cardíaca e respiratória
· Pode se pensar da seguinte forma
· Sono REM
· Cérebro ativo
· Corpo imóvel
· Sono não REM
· Cérebro ocioso
· Corpo móvel
· O sono REM ocupa 20 a 25% do sono [Olhar tabela 20.1 do capítulo 20 (página 198 da terceira edição)]
· Pesquisas sugerem que sono REM tenha papel na consolidação de memórias
· Conteúdo bizarro dos sonhos é devido à ativação aleatória das áreas do córtex
· Áreas límbicas são ativadas, explicando o colorido emocional de muitos sonhos
· O Sono REM é gerado por Neurônios Colinérgicos 
· Estão na junção ponte-mesencéfalo
· Compõe o Núcleo Pedúnculo-pontino
· Se você se pergunta o porquê do nome, imagino eu que seja pelo pedúnculo cerebelar superior estar entre a ponte e o mesencéfalo
· A destruição desse núcleo abole o sono REM
· Durante o sono REM
· Muitas áreas corticais estão tão ativas quanto na vigília
· O córtex motor, por exemplo, só não gera movimentos pelos neurônios motores estarem inibidos
· Promovendo a atonia muscular do sono REM
· Algumas pessoas, particularmente idosos, perdem esse mecanismo inibitório que promove a atonia muscular do sono Rem
· Transtorno comportamental do sono REM
· Vítimas constantes de ferimentos por vivenciar seu sono com movimentos
· DIFERENTE DE SONAMBULISMO
· Sonambulismo é o transtorno do despertar parcial
· Pessoas predispostas por genética e fatores endógenos desconhecidos
· Acordam parcialmente durante a fase IV do sonho não REM
· Num estado intermédio entre sono e vigília se levantam
· Fazem coisas aleatórias
· No dia seguinte acordam sem se lembrar do que ocorreu
· Como no transtorno comportamental do sono REM
· Sonambulismo ocorre nas primeiras horas de sono, distúrbio do sono REM ocorre na metade final do período de sono
· A geração do ciclo sono vigília depende também do Núcleo Supraquiasmático do Hipotálamo
· Juntamente com a pineal, sincroniza o ritmo com o claro e escuro
· O sono REM é encerrado pelo Locus Ceruleus
· Aumenta sua atividade na transição entre sono paradoxal e vigília, acordando o indivíduo
· Me lembro disso pensando que cerúleo é a cor dos céus pela manhã (poéticahh, não é mesmo cleyson?)
· As únicas aferências que funcionam durante o sono são as das fibras da bexiga (confirmar isso aqui)
· Assim, mesmo no sono, as fibras originadas da bexiga, se ativadas por necessidade de urinar, ativam o Locus Ceruleus fazendo a pessoa acordar
· O sono é um ciclo
· Depois do estado REM, a pessoa volta ao estado de vigília 
· Do estado de vigília, vai par a fase I do sono não REM.
· Assim, continuamente.
Controle Eferente da Sensibilidade
· Sistema nervoso não recebe passivamente as informações sensoriais
· Capaz de modular a transmissão sensitiva por meio de fibras aferentes que agem nos núcleos relés (o que porra são núcleos relés) das grandes vias aferentes
· As vias eferentes reguladoras indica como temos capacidade de selecionar, entre as diversas opções de informações sensoriais, a mais relevante
· Algumas informações despertam nossa atenção, nos concentramos nelas, e diminuindo a atenção de outras
· Esse fenômeno é conhecido como Atenção Seletiva
· Atenção seletiva pode ocorrer junto com a Habituação
· Quando deixamos de perceber estímulos que são contínuos
· Por exemplo, esquecer estamos de shortinho poc no frio ou de ouvir ruídos quando estamos com o boy e também paramos de ouvir o barulho do ventilador na hora H
· Se faz por um mecanismo ativo (rs) 
· Esse mecanismo ativo depende de fibras eferentes (ou centrífugas) capazes de modular a passagem de impulsos nervosos nas vias aferentes específicas
· Controle se dá por inibição
· As vias responsáveis por esse processo se originam no Córtex Cerebral e na Formação Reticular
· Principalmente na formação reticular
· Destacam-se, as fibras que inibem a penetração no sistema nervoso central de impulsos dolorosos
· Vias da analgesia
· Neurônios Serotoninérgicos dos Núcleos da Rafe
· Um pouco sobre a via da analgesia do capítulo 29 (NÃO É ASSUNTO DO PRIMEIRO MÓDULO, MAS ACHO QUE ENCAIXA MAIS ESTUDAR ISSO AQUI)
· Penetração de impulsos dolorosos é regulada pela substância gelatinosa na coluna posterior da medula
· Portão da Dor
· Esse portão é controlado por fibras descendentes supraespinhais e pelos próprios impulsos nervosos que entram pela raiz dorsal
· Assim, impulsos nervosos conduzidos pelas grossas fibras mielínicas de tato (A beta) teriam efeito antagônico sobre as fibras de dor aguda (A delta) e de dor crônica (C). 
· As de tato fecham o portão e as de dor abem o portão
· Surgiram as técnicas de estimulação transcutânea para tratar dor
· Através de eletrodos na pele que estimulem as fibras táteis dos nervos periféricos ou da coluna posterior da medula
· Por isso, esfregar um membro dolorido após topada alivia a dor
· Existem outras áreas que modulam a dor também
· A Substância Cinzenta Periaquedutal 
· Sua estimulação permitiu operar o abdômen de um rato sem anestesia
· Núcleo Magno da Rafe também tem esse efeito
· A analgesia desses casos depende uma via (Via da Analgesia)
· Da substância cinzenta periaquedutal vai para os núcleos magnos da rafe
· Dele, partem fibras serotoninérgicas terminando em neurônios internunciais encefalinérgicos
· Esses neurônios encefalinérgicos estão na substância gelatinosa da medula e no núcleo do trato espinhal do trigêmeo
· A Encefalina é inibitório (acho) inibindo a dor de passar por essas regiões
· Analgésicos opioides tem, em um dos seus mecanismos, ação inibitória sobre a inibição dessas vias, permitindo a ativação dessas vias e a analgesia. Antidepressivos tricíclicos que inibem a recaptação de serotonina e das outras monoaminas tem ação analgésica também (acredito que por agir nessa via)
Controle da Motricidade Somática e Postura
· Formação reticular exerce ação de controladora sobre a motricidade somática
· Através dos Tratos Reticulo Espinhais
· Pontino
· Ajustes posturais por ativação da musculatura extensora
· Motricidade somática axial e proximal
· Bulbar
· Ajustes posturais por relaxamento da musculatura extensora
· Motricidade somática axial e proximal
· Recebe aferências do cerebelo e das áreas motoras do córtex cerebral
· Há evidências de que a própria formação reticular gere impulsos
· De padrões de movimentos complexos e estereotipados
· Como locomoção por exemplo
Controle do Sistema Nervoso Autônomo
· Dois centros supraespinhais mais importantes para o controle do sistema nervoso autônomo
· Hipotálamo
· Sistema Límbico
· Os dois mandam projeções para a formação reticular
· A formação reticular, por sua vez, se liga aos neurônios pré-ganglionares do SNA, exercendo controle
Controle Neuroendócrino
· Estímulos elétricos na formação reticular do mesencéfalo provocam liberação de ACTH e ADH
· No controle hipotalâmico de liberação de vários hormônios são envolvidos mecanismos noradrenérgicos e serotoninérgicos
· Envolvendo portanto a formação reticular
· Já que nela se originam as fibras contendo essas monoaminas que agem no hipotálamo
Integração dos Reflexos. Centros Respiratório e Vasomotor· Na formação reticular há muitos centros que, se estimuladas, resultam em respostas motoras estereotipadas
· Essas respostas são características de fenômenos como vômito, deglutição, locomoção, mastigação, movimentos oculares e alterações respiratórias e vasomotoras
· Esses centros contém neurônios geradores de padrões de atividade motora estereotipada (pattern generators)
· Podem ter sua atividade iniciada por meio de estímulos químicos, comandos centrais (hipotalâmicos e corticais) ou por aferências sensoriais
· No caso de aferências sensoriais, funcionam como integradores de reflexos
· Nos quais, impulsos aferentes originam sequências motoras complicadas
· Envolvendo núcleos e áreas diversas
· Um exemplo é o reflexo do vômito
· Envolvendo aferências vagais pelo trato solitário
· Eferências pelo trato reticuloespinhal e pelo vago
· Centro do vômito se localiza na formação reticular do bulbo, próximo ao núcleo do trato solitário, se estendendo ate a parte inferior da ponte
· Nessa parte inferior da ponte, se situa o Centro da Deglutição
· Na formação reticular da ponte, perto do abducente está o Núcleo Parabducente
· Centro controlador dos movimentos conjugados do olho no sentido horizontal
· Na formação reticular do mesencéfalo, se localiza o Centro Locomotor
· No homem esse centro age com os centros locomotores da coluna
· A mastigação
· Controlada por neurônios da formação reticular adjacente aos núcleos
· Motores do trigêmeo
· Controlando a mandíbula
· Facial
· Controlando os lábios
· Hipoglosso
· Controlando a língua
· Estes neurônios coordenam também a respiração
· Recebem retroalimentação sensorial do trato solitário (gustação) e dos núcleo do trigêmeo para textura e temperatura dos alimentos e posição da mandíbula
· Neurônios geradores de padrões de atividade motora estereotipada ao redor do núcleo motor facial coordenam a mímica características de situações como sorriso e choro
· Portanto, é difícil produzir essas expressões voluntariamente
· Assim como a medula, formação reticular também tem neurônios que coordenam reflexões e padrões motores estereotipados 
· Esses padrões motores vão se tornando mais complexões sob o controle voluntário do córtex cerebral
· Alguém ainda aguenta esse capítulo pqp
· Os centros respiratório e vasomotor controlam o ritmo cardíaco, o ritmo respiratório e pressão arterial
· Centros vitais
· Estão no bulbo e, por isso, lesões no bulbo são fatais
· Diferem dos demais centros por agirem como Osciladores
· Atividade rítmica espontânea sincronizada
· Centro vasomotor com a ritmo cardíaco
· Centro respiratório com o ritmo respiratório
· Essa atividade rítmica e endógena
· Ou seja, independe de aferências sensoriais
Controle da Respiração: Centro Respiratório
· Informações sobre o grau de distensão dos alvéolos pulmonares são constantemente levadas ao núcleo do trato solitário pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago
· Esse impulsos passam ao Centro Respiratórios
· Na formação reticular do bulbo
· Apresenta
· Parte dorsal
· Controla a inspiração
· Parte Ventral
· Regula a expiração
· Regula apenas, já que a expiração é um processo passivo
· Alguns autores consideram a parte ventral como pertencendo ao Centro Pneumotáxico na Ponte, que transmite impulsos inibitórios para a parte inspiratória do centro respiratório pontino
· Aprendemos em fisio o nome desses núcleos, se alguém quiser me enviar para eu completar o esquema aqui depois, pago com um oral chocolate
· Do centro respiratório, saem fibras reticuloespinhais que fazem sinapse com os neurônios motores da porção cervical e torácica da coluna
· Da medula cervical, origina-se o nervo frênico que vai inervar o diafragma
· Da medula torácica, originam-se as fibras que inervam os intercostais
· Essas vias são importantes para a manutenção reflexa e automática dos movimentos respiratórios
· No centro respiratório, existem neurônios que disparam automaticamente, independentemente de aferências
· Os neurônios motores do nervo frênico e dos nervos intercostais recebem fibras do corticoespinhal, permitindo controle voluntário da respiração
· O centro respiratório está sob influência do hipotálamo (assim como todo o SNA está sob influência dele)
· Modificações respiratórias em situações emocionais
· Aumento do teor de CO2 tem efeito direto sobre o centro respiratório que recebe impulsos diretos do Corpo Carotídeo
· Os quimiorreceptores do corpo carotídeo 
· São sensíveis a variações do teor do oxigênio do sangue, 
· Originando impulsos que chegam ao centro respiratório
· Por fibras do Glossofaríngeo 
· Após sinapse no Trato Solitário
Controle Vasomotor: Centro Vasomotor
· Coordena os mecanismos que regulam o calibre vascular
· A pressão arterial depende do calibre vascular
· O ritmo cardíaco é influenciado por isso também
· As informações chegam através dos barorreceptores localizados no Seio Carotídeo
· Trazidas por fibras aferentes viscerais gerais do Vago
· O ANGELO MACHADOHH no capítulo 11 diz que quem inerva o seio carotídeo é o glossofaríngeo
· Segundo a internet, ele é inervado pelo vago e pelo glossofaríngeo
· IAI?! COMO É QUE FICA?!
· As aferências chegam no Núcleo do Trato Solitário
· Do trato solitário vão para o vasomotor
· Do vasomotor, saem fibras pré-ganglionares do núcleo dorsal do vago, resultando em impulsos parassimpáticos 
· Também saem fibras pré-ganglionares do nervo da coluna lateral da medula, resultando em impulsos simpáticos
· Mecanorreceptores do coração e quimiorreceptores da aorta são importante na regulação da pressão arterial
· O centro vasomotor está sob o controle do hipotálamo
· Por isso, ocorre aumento de pressão em situações emocionais
· Ou até mesmo antecipadamente a uma situação de estresse
4.0-Correlações Anatomoclínicas
· O Córtex Cerebral, apesar de sua alta hierarquia no Sistema Nervoso, não funciona sozinho
· Precisa receber impulsos ativadores 
· Da Formação Reticular
· Do hipotálamo
· Processos patológicos que comprimem o mesencéfalo (como hérnia de úncus) gera perda da consciência (coma)
· Devido à lesão na formação reticular
· Interrupção do SARA
· Em geral, são processos que se desenvolvem abaixo da tenda do cerebelo, infratentoriais 
· Contudo, tumores ou hematomas podem levar ao aumento de pressão na cavidade supratentorial, causando hérnia de úncus
· P úncus se insinua entre a incisura da tenda e o mesencéfalo, comprimindo-o, gerando coma
· Comprometimento generalizado do córtex cerebral também pode gerar coma
· É difícil na clínica saber se o coma é por um processo cortical generalizado ou por um problema no tronco encefálico
· O jeito é avaliar os nervos cranianos, especialmente os relacionados com motricidade ocular
· Se estiverem lesados, o problema é do tronco encefálico
· A análise permite, em certo grau, analisar onde foi lesado
· Quadro de coma, com disfunção do tronco encefálico, representa risco iminente de vida
B-Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa
1.0-Aspectos Gerais
· Monoaminas produzidas a partir da descarboxilação de aminoácidos
· As monoaminas mais importantes são
· Noradrenalina
· Serotonina
· Dopamina 
· Histamina
· Neurônios monoaminérgicos tem conexões muito amplas, sem estar relacionados diretamente a funções sensoriais ou mortas
· Monoaminérgicos tem funções regulatórias, modulando
· Modular é alterar a excitabilidade de sistemas neuronais no encéfalo
· Esses neurônios Modulatórios possuem uma rede extremamente ramificada de terminais com dilatações chamadas varicosidades
· Um neurônios monoaminérgicos além de liberarem seus neurotransmissores em sinapses podem liberar no espaço extracelular, aumentando a difusão desses neurotransmissores
· Assim, apesar do número de neurônios monoaminérgicos ser pequeno, seus terminais se distribuem por todo o SNC e, por isso, são chamados de Neurônios de Projeção Difusa
· O conjunto de neurônios monoaminérgicos de certa monoamina constitui o sistema modulatório de projeção difusa dessa monoamina
· No sistema nervoso central dos vertebrados, existem os seguintes sistemas Modulatórios Monoaminérgicos· Dopaminérgicos
· Noradrenérgicos 
· Adrenérgicos
· Serotoninérgicos
· Histaminérgicos
· Existem no sistema nervoso central de neurônios monoaminérgicos sem projeção difusa, como os dopaminérgicos que ligam a substância negra ao corpo estriado
· Embora a Acetilcolina não seja uma monoamina, existem no encéfalo fibras colinérgicas modulatórias de projeção difusa que serão vistas a seguir
· Apesar de se estenderem a todo SNC, os neurônios monoaminérgicos se encontram em pequenas áreas do tronco encefálico (especialmente na formação reticular) e do hipotálamo
2.0-Neurônios e Vias Serotoninérgicas
· Maior parte no tronco encefálico, nos nove Núcleos da Rafe
· Esses núcleos se estendem da linha média do bulbo ao mesencéfalo
· Principalmente na Ponte
· Principal núcleo é o Núcleo Magno da Rafe
· Os núcleos superiores emitem fibras de trajeto ascendente, projetando-se para quase todas as estruturas do Prosencéfalo
· Córtex Cerebral
· Hipotálamo
· Sistema Límbico
· Funções 
· Ciclo vigília-sono
· Ativação cortical durante a vigília por fazer parte do SARA
· Regulação do ciclo vigília sono
· Comportamentos motivacionais e emocionais
· Controle afetivo
· Digestão
· Termorregulação
· Comportamento sexual
· Tônus motor
· Fibras rafe-espinhais
· Do núcleo magno da rafe
· Ganham a substância gelatinosa da medula
· Inibem a entrada de impulsos dolorosos, fazendo parte das vias de analgesia
3.0-Neurônios e Vias Noradrenérgicas
· Maioria está distribuída nos núcleos da formação reticular do bulbo e da ponte
· O núcleo mais importante é o Locus Ceruleus
· Assoalho do IV ventrículo, lateralmente a eminência mediana, acima da fóvea superior
· São levemente corados
· Projeção desses núcleo atingem praticamente todo o sistema nervoso central
· Funções
· Regulação do alerta
· Atenção Seletiva
· Vigília (faz acordar e faz parte de manter em vigília também)
· Aprendizado
· Memória
· Regulação do humor e da ansiedade
· São ativados por estímulos sensoriais novos e inesperados oriundos do ambiente
· Em casos de eventos estressantes, participam do alerta geral do encéfalo, aumentando a capacidade cerebral de responder a estímulos e sua eficiência
· Encontram-se menos ativos durante os repouso e as refeições
4.0-Neurônios e Vias Adrenérgicas
· Misturados aos neurônios noradrenérgicos do bulbo
· Existem também os neurônios adrenérgicos do tronco encefálico que se projetam para a coluna lateral da medula, modulando a atividade vasomotora por meio sistema simpático
· Outros projetam-se para o hipotálamo, fazendo controle da atividade cardiovascular
5.0-Neurônios e Vias Dopaminérgicas
· Maioria se localiza no mesencéfalo em duas regiões
· Área Tegmentar Ventral
· Pertencente à formação reticular mesencefálica
· Origina a via dopaminérgica mesolímbica 
· Se projeta para o Núcleo Accumbens, núcleos do septo e córtex pré-frontal
· Integrantes do sistema de recompensa ou de prazer só cérebro
· Hipótese dopaminérgica da esquizofrenia
· Sintomas psíquicos resultam da transmissão dopaminérgica para o sistema límbico e o córtex pré-frontal
· Hiperatividade na via dopaminérgica mesolímbica
· Administração de drogas que bloqueiam os receptores dopaminérgicos tem efeitos benéficos sobre a doença
· Contudo essas drogas provocam parkinsonismo farmacológico por afetarem também a via dopaminérgica da substância negra relacionada com controle motor
· Substância negra
· Entre a base e o tegmento dos pedúnculos cerebrais do mesencéfalo
· Origina a via nigroestriatal, terminando no corpo estriado e recebe a estrionigral
· Importante no controle da atividade motora
· As vias dopaminérgicas, diferentemente das já estudadas, tem projeção restrita e localizada
· Além das regiões já descritas, existem neurônios dopaminérgicos de distribuição mais restrita em várias partes do encéfalo, envolvido em regulação endócrina (inibindo a produção de prolactina, por exemplo) e autonômica
6.0-Neurônios e Vias Histaminérgicas
· Localizam-se no Núcleo Tuberomamilar do Hipotálamo
· Projetam-se para todo o córtex por via extratalâmicas
· Junto com os serotoninérgicos, noradrenérgicos e colinérgicos, fazem parte do SAA (sistema ativador ascendente
· Responsável pela vigília
· Presença de neurônios histaminérgicos no SAA explica o fato de medicamentos anti-histamínicos de primeira geração causarem sono como efeito colateral
7.0-Neurônios e Vias Colinérgicas
· Sistema Modulatório Colinérgico tem dois componentes
· Núcleo Pedúnculo-pontino
· Na junção da ponte com o mesencéfalo
· Responsável pelo sono em REM e pela atonia muscular do sono em REM
· Núcleo Basal de Meynert
· Na base do Prosencéfalo
· Tem outros componentes nessa região também, mas o principal é este
· Projeções colinérgi cas para o encéfalo
· Integra o SAA (sistema ativador ascendente)
· Lesão desse núcleo e redução das fibras colinérgicas teria papel importante no Alzheimer, mas fato não confirmado por haver várias fibras lesadas no Alzheimer
8.0-Sistemas Modulatórios e Psicofarmacologia
· Drogas Que interferem no metabolismo de monoaminas tem papel importante na psicofarmacologia
· Fluoxetina, inibidor de recaptação de serotonina usado como antidepressivo
· Alucinógenos, cujo droga inicial é o LSD, têm efeitos comportamentais com aumento da percepção sensorial e alucinações múltiplas, atuam no sistema serotoninérgico
· Drogas estimulantes como cocaína e anfetaminas agem sobre os sistemas noradrenérgico e dopaminérgico, bloqueando a recaptação dessas monoaminas, aumentando sua disponibilidade na fenda sináptica
Pedro Rigo		Medicina 155 UFMG