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MORFOLOGIA DAS PLANTAS COM SEMENTES MIRLEY LUCIENE DOS SANTOS 2020 SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 1 SUMÁRIO MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETAIS DAS PLANTAS COM SEMENTES 2 1. MORFOLOGIA EXTERNA DA RAIZ 2 1.1. REGIÕES DE UMA RAIZ 3 1.2. CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES 4 1.3. RESUMO DA CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES 9 2. MORFOLOGIA EXTERNA DO CAULE 10 2.1. CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES 12 2.2. ADAPTAÇÕES CAULINARES 18 3. MORFOLOGIA EXTERNA DA FOLHA 20 3.1. CLASSIFICAÇÃO DO LIMBO FOLIAR 22 3.2. FOLHAS COMPOSTAS 28 3.3. FILOTAXIA 29 3.4. HETEROFILIA 30 3.5. MORFOSES FOLIARES 31 3.6. DURAÇÃO DA FOLHA 33 4. MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR 34 4.1. CLASSIFICAÇÃO DO PERIANTO 35 4.2. CLASSIFICAÇÃO DA FLOR E DA PLANTA QUANTO AO SEXO 39 4.3. CLASSIFICAÇÃO DO ANDROCEU 40 4.4. CLASSIFICAÇÃO DO GINECEU 43 5. MORFOLOGIA EXTERNA DAS INFLORESCÊNCIAS 48 6. POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO NAS ANGIOSPERMAS 50 6.1. POLINIZAÇÃO 50 6.2. FECUNDAÇÃO 56 7. MORFOLOGIA EXTERNA DO FRUTO 59 7.1. CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS 59 8. MORFOLOGIA EXTERNA DA SEMENTE 68 8.1. CONSTITUIÇÃO DA SEMENTE 68 8.2. DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE 69 8.3. APOMIXIA 72 8.4. EMBRIONIA ADVENTÍCIA 72 8.5. POLIEMBRIONIA 72 9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 73 SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 2 Este material didático de apoio servirá de roteiro para o acompanhamento das aulas teóricas. No entanto, recomenda-se a leitura de livros textos para melhor compreensão do conteúdo. MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETAIS DAS PLANTAS COM SEMENTES Os vegetais superiores apresentam, na sua organização geral, órgãos essencialmente vegetativos tais como: raiz, caule e folhas e órgãos essencialmente reprodutores, tais como: flores e frutos. Serão descritas a seguir, as características gerais, funções e classificação de raízes, caules, folhas, flores, frutos e sementes. A área da Botânica que se dedica ao estudo da morfologia externa das plantas é denominada: Morfologia ou Organografia Vegetal. 1. MORFOLOGIA EXTERNA DA RAIZ Características Gerais: A raiz é o órgão do vegetal que ordinariamente cresce dentro do solo, fixando a planta e absorvendo água e sais minerais em solução. Algumas raízes realizam ainda, funções especiais, divergindo dos tipos comuns. De um modo geral, as raízes podem ser caracterizadas como órgãos cilíndricos, subterrâneos (exceto raízes aéreas), aclorofilados, não divididos em nós e entrenós e que não formam folhas ou gemas. Geralmente apresentam geotropismo positivo e fototropismo negativo. Suas ramificações originam-se internamente (endógenas), arranjadas irregularmente em toda a sua extensão. Funções: • Fixar a planta ao substrato. • Absorção de água e sais minerais (raízes jovens). • Acumular substâncias de reserva. Origem: No interior da semente há uma planta não desenvolvida, o embrião que consiste no eixo hipocótilo-radicular, que possui na sua parte superior um ou mais cotilédones. Acima dos cotilédones encontra-se a plúmula (primórdio do sistema caulinar). Na porção inferior, a radícula, que é o primórdio do sistema radicular e encontra-se revestida pela coifa. Quando a semente germina, a radícula do embrião origina a raiz primária ou principal. As raízes secundárias e adventícias têm origem endógena, a partir de tecidos profundos. As raízes secundárias ou laterais originam-se no periciclo. Nas Monocotiledôneas, a raiz primária tem vida curta e logo o sistema radicular da planta é formado por numerosas raízes adventícias, que se originam no caule, logo acima do local de origem da raiz primária. Algumas destas raízes adventícias podem iniciar o seu SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 3 desenvolvimento ainda no embrião, antes mesmo da germinação da semente. Nas plantas vasculares inferiores (pteridófitas), o sistema radicular também é adventício. Raízes adventícias também podem ser formadas a partir de folhas, como por exemplo, na folha de begônia e violeta, que emitem raízes adventícias, e em seguida podem regenerar plantas inteiras. 1.1. REGIÕES DE UMA RAIZ As raízes principal, laterais e adventícias, apresentam as mesmas características, e nelas podemos observar as mesmas regiões a partir de sua extremidade livre: coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera e zona suberosa ou de ramificação (Figura 1). Figura 1 – Vista longitudinal de uma raiz primária. 1. Coifa Também denominada caliptra é uma capa protetora que reveste o meristema apical da raiz, à maneira de um dedal, estando relacionada com a proteção do ápice vegetativo. Nas plantas aquáticas a coifa é freqüentemente, mais desenvolvida e pluriestratificada. Admite-se que nestas plantas sua principal função seja a de proteger o ápice da raiz do ataque de microorganismos e outros predadores, particularmente abundantes no meio aquático. 2. Zona Lisa ou de Crescimento Imediatamente abaixo da coifa está a zona lisa ou de crescimento, encarregada de promover o crescimento longitudinal da raiz. Esta zona é diferenciada a partir da SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 4 coifa em: região embrionária, região de alongamento ou crescimento e a região de maturação. A formação de novas células é mais intensa na região embrionária, enquanto na região de alongamento, as células já se encontram maiores e as divisões celulares são menos freqüentes. Na região de maturação já se inicia a diferenciação dos tecidos adultos da raiz. 3. Zona Pilífera Caracteriza-se pela presença de pêlos absorventes. Estes resultam do alongamento de células epidérmicas da raiz, que têm por função absorver do solo a água e os sais minerais necessários à vida da planta, aumentando em muitas vezes a superfície de absorção do órgão. 4. Zona Suberosa ou de Ramificação Esta é a região mais velha da raiz, podendo ser reconhecida pelo seu aspecto rugoso e pela sua coloração mais escura. Caracteriza-se pela suberinização da epiderme e pela formação de raízes laterais. O Colo ou coleto é a região de transição entre a raiz e o caule. 1.2. CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES • Quanto ao Ambiente em que se desenvolvem: Raízes Subterrâneas – quando as raízes desenvolvem-se sob o solo. Podem ser: Axial ou Pivotante – raiz principal muito desenvolvida e com ramificações ou raízes secundárias pouco desenvolvidas, em relação à raiz principal. A maioria das Gimnospermas e das Dicotiledôneas apresenta sistema radicular do tipo pivotante (Figura 2). Fasciculada ou em Cabeleira – é aquela que, por atrofia precoce da raiz principal está constituída por um feixe de raízes, onde não se distingue nem pela forma nem pela posição, uma raiz principal, pois todas têm espessura semelhante, sendo adventícias quanto à origem. É característico das Monocotiledôneas (Figura 2). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 5 Figura 2 – Sistemas radiculares dos tipos: pivotante e fasciculado. Tuberosa – raiz dilatada pelo acúmulo de reservas nutritivas. Pode ser axial-tuberosa (ex: cenoura, beterraba) ou secundário-tuberosa (ex: bataba-doce) (Figura 3). Figura 3 – Raízes tuberosas do tipo axial-tuberosa (ex: cenoura) e secundário-tuberosa (ex: bataba-doce). Raízes Aéreas – estão parcial ou totalmente em contato com a atmosfera. Grampiformesou aderentes – são raízes adventícias com a forma de grampos, que fixam a planta trepadora a um suporte. Ex: hera (Figura 4). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 6 Figura 4 – Raiz grampiforme aderida à muro e tronco de árvore. Fonte: https://canalcederj.cecierj.edu.br/recurso/1011 Suporte ou Escora – são raízes adventícias, que crescem em direção ao solo, nele se fixam e se aprofundam. Auxiliam na sustentação do vegetal. Ex: milho (Figura 5). Figura 5 – Raiz adventícia do tipo escora de milho. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 7 Sugadoras ou Haustórios - são raízes adventícias com órgãos de contato, os apressórios, em cujo interior surgem os haustórios que penetram no corpo do hospedeiro, absorvendo os alimentos fotossintetizados, isto é, parasitando-o. Existem dois tipos principais de parasitismo: o holoparasitismo, quando o parasita é desprovido de clorofila, tornando-se totalmente dependente do hospedeiro (ex:cipó-chumbo) e o hemiparasitismo, quando o parasita é clorofilado, sendo apenas parcialmente dependente do hospedeiro (ex: erva-de-passarinho) (Figura 6). Figura 6 – Raiz adventícia do tipo haustório de erva-de-passarinho (A) e cipó-chumbo (B). Estrangulantes – certas plantas hemiepífitas (ou seja, que utilizam outras plantas como suporte somente durante alguma etapa do seu desenvolvimento) formam raízes adventícias que envolvem e estrangulam o tronco da planta sobre a qual estão crescendo, formando um denso sistema radicular. Ex: mata-pau (Figura 7). Figura 7 – Raiz adventícia do tipo estrangulante. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 8 Tabulares – são as que atingem grande desenvolvimento e tomam o aspecto de tábuas perpendiculares ao solo, ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade. Ex: figueira (Figura 8). Figura 8 – Raiz tabular. Respiratórias ou Pneumatóforos – são raízes com geotropismo negativo, que funcionam, ao fornecer oxigênio às partes submersas, como órgãos de respiração. Apresentam orifícios (lenticelas) chamados pneumatódios, em toda a sua extensão e, internamente, um aerênquima muito desenvolvido. Ex: plantas de mangue (Figura 9). Figura 9 – Raízes adventícias do tipo pneumatóforos em manguezal. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 9 Raízes Aquáticas – são raízes de plantas aquáticas submersas ou flutuantes, que se caracterizam pela riqueza de aerênquima, que auxilia na flutuação e na realização das trocas gasosas pela planta (Figura 10). Figura 10 – Raiz adventícia de planta aquática. 1.3.RESUMO DA CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES AMBIENTE TIPOS ORIGEM Terrestres Axial/Pivotante Radícula do embrião Tuberosa Radícula do embrião Fasciculada Adventícia Aéreas Grampiforme Adventícia Suporte/Escora Adventícia Sugadora/Haustório Adventícia Estrangulantes Adventícia Tabulares Adventícia Pneumatóforos Raiz principal Aquáticas Submersas ou Flutuantes Radícula ou Adventícia SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 10 2. MORFOLOGIA EXTERNA DO CAULE Características Gerais: A porção aérea das plantas vasculares, geralmente consiste de um eixo, o caule, que serve de suporte mecânico para as folhas e as estruturas reprodutoras, estabelecendo conecção entre estes órgãos e as raízes. Além de servir para sustentar as partes aéreas da planta, tem outras funções como: condução de seiva, armazenamento de reservas nutritivas e, às vezes servir como meio de propagação vegetativa para a planta. O caule diferencia-se da raiz, pela presença de gemas ou botões vegetativos, encarregados da formação e da reposição das folhas, das ramificações e dos órgãos de reprodução. As gemas, que são regiões meristemáticas localizadas em diversas partes do caule, podem ser terminais (Figura 11). Figura 11 – Gema apical (ou terminal) e lateral (ou axilar). Além da gema apical, constituída pelo meristema apical, e os primórdios foliares que o recobrem, outro aspecto comum do sistema caulinar é a sua divisão em nós e entrenós. O nó é o local em que uma ou mais folhas estão inseridas (Figura 12). As gemas axilares ou laterais também se formam nos nós, entre a axila da folha e a superfície do caule. Por esta razão, diz-se que as ramificações do caule têm origem exógena. O espaço entre dois nós consecutivos, denomina-se entrenó (Figura 12). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 11 Figura 12- Caule, região do nó e do entrenó. Origem: A origem do caule ocorre durante o desenvolvimento do embrião contido nas sementes (Figura 13). Durante a germinação da semente, o meristema apical do caule continua o desenvolvimento do primeiro caule, pela adição de novas folhas e o aumento do eixo, que mais cedo ou mais tarde forma nós e entrenós. Nas plantas que apresentam caules ramificados, formam-se gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais. Figura 13 - Origem do caule ocorre durante o desenvolvimento do embrião contido nas sementes. 1 – Cotilédones; 2 – Hipocótilo; 3 - Epicótilo SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 12 Funções: • Suportar folhas, flores e frutos • Condução de seiva • Fixação no caso de gavinhas caulinares • Fotossíntese • Propagação vegetativa • Reserva de nutrientes (tubérculos) • Reserva de água Ramificação: Ao examinar os caules aéreos, podemos facilmente dividi-los em dois tipos básicos de sistema de ramificação: Monopodial, típicas de Gimnospermas como: pinheiros, ciprestes e araucárias e Simpodial, típicas de Angiospermas (arbustos e árvores). 2.1. CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES • Quanto a Consistência Herbáceos – quando tenros, não lignificados, geralmente clorofilados e flexíveis. Característicos das ervas. Sublenhosos – quando lignificados, apenas na base, em suas porções mais velhas junto as raízes e tenros no ápice. Ocorre em muitos subarbustos e ervas. Lenhosos – intensamente lignificados, rígidos, geralmente de grande porte e com um considerável aumento de diâmetro. Característico do tronco das árvores. • Quanto ao Porte Ervas – plantas pouco lignificadas, clorofiladas e de pequeno porte (Figura 14). Figura 14 – Caule característico de planta herbácea. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 13 Arbustos – plantas com caules sublenhosos ou lenhosos, ramificados desde a base, não ultrapassando os três metros de altura. Arbóreo – caules bastante lignificados, dimensões consideráveis, parte basal indivisa, constituindo o tronco. A parte ramificada do caule constitui a copa (Figura 15). Figura 15 – Porte arbóreo. Liana: plantas que dependem de outro vegetal ou suporte para sustentação, mas cujas raízes estão localizadas no solo (Figura 16A). Epífitas: plantas que se desenvolvem nos troncos ou ramos de outros vegetais, sem que suas raízes tenham contato com o solo. Não devem ser confundidas com parasitas, pois não obtêm água ou nutrientes da planta sobre a qual vivem, mas apenassuporte. Existem ainda aquelas que suas raízes ao se desenvolverem atingem o solo, nesse caso são classificadas como hemiepífitas, ou seja, que utilizam outras plantas como suporte somente durante alguma etapa do seu desenvolvimento (Figura 16B). Figura 16 – Portes do tipo Liana (A) e Epífita (B). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 14 • Quanto ao Ambiente em que se desenvolvem Caules Aéreos Eretos – desenvolvem–se na vertical acima da superfície do solo. Tronco – lenhoso, resistente, cilíndrico, ramificado na copa (Figura 17). Figura 17 – Caule de árvore do tipo tronco. Estipe – lenhoso, resistente, em geral não ramificado, com tufo de folhas na extremidade. Típico das palmeiras, Cycas e samambaiaçus (Figura 18). Figura 18 – Caule do tipo estipe em palmeiras, Cycas e samambaiaçus. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 15 Colmo – cilíndrico, com nós e entrenós bem evidentes. Podem ser cheios (cana-de- açúcar) ou fistulosos (bambu) (Figura 19). Figura 19 – Caule do tipo colmo de bambu. Escapo – o que sai de rizoma ou bulbo. Não ramificado, áfilo e sustenta flores na extremidade. Ex: margarida, íris (Figura 20). Figura 20 – Caule do tipo escapo de lírio. Caules Aéreos Rastejantes – são apoiados e paralelos ao solo. Ao caule rastejante que geralmente apresenta apenas um único ponto de fixação no solo, chama-se sarmentoso. Ex: abóbora, cabaça, melancia (Figura 21). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 16 Figura 21 – Caule aéreo rastejante de cabaça. Estolão ou estolho - caule rastejante que de espaço em espaço forma gemas com folhas e raízes, assegurando a reprodução vegetativa. Ex: morango (Figura 22). Figura 22 – Caule estolho de morango. Caules Aéreos Trepadores – são os que sobem em um suporte, por meio de elementos de fixação: raízes adventícias ou gavinhas. Ex: chuchu, uva, hera. Caules Aéreos Volúveis – são caules que se enroscam em um suporte sem auxílio de órgãos de fixação. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 17 Caules Subterrâneos – são caules que se desenvolvem abaixo da superfície do solo. Rizoma – geralmente horizontal, emitindo, de espaços a espaços, brotos aéreos com folhas e flores. Dotados de nós e entrenós, gemas e escamas. Ex: bananeira, gengibre (Figura 23). Figura 23 – Caule subterrâneo do tipo rizoma de bananeira (A) e açafrão (B). Bulbo – formado por um eixo que constitui o prato (caule), dotado de gema, rodeado por catáfilos, em geral com acúmulo de reservas, tendo na base raízes fasciculadas. Ex: cebola, alho, lírio (Figura 24). Figura 24 – Caule do tipo bulbo simples (cebola) e bulbo composto (alho), SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 18 Tubérculo – geralmente ovóide, dotado de gemas e reservas nutritivas, como o amido. Ex: batata-inglesa (Figura 25). Figura 25 – Caule subterrâneo do tipo tubérculo. Caules Aquáticos – são aqueles que se desenvolvem dentro da água. Geralmente clorofilados, comum a presença de aerênquima. 2.2. ADAPTAÇÕES CAULINARES Gavinhas caulinares – são ramos filamentosos, em geral nas axilas das folhas, aptos a trepar, enroscando-se em torno do suporte. Ex: chuchu, tomateiro (Figura 26A). Cladódios – caules suculentos, clorofilados, achatados ou até laminares, lembrando folhas que estão ausentes ou rudimentares. Ex: cactos (Figura 26B). Figura 26 – Gavinhas caulinares de tomateiro (A) e cladódio de cactos (B). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 19 Espinhos – órgãos caulinares, endurecidos e pontiagudos, que apresentam função de defesa. Ex: laranjeira, limoeiro (Figura 27). Figura 27 – Adaptação caulinar do tipo espinho de limoeiro. Nota.: Acúleos – diferem dos espinhos pois são projeções da epiderme. Ex: roseira. (Figura 28). Acúleo Espinho Figura 28 – Esquema de acúleo e espinho. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 20 3. MORFOLOGIA EXTERNA DA FOLHA Características Gerais A folha é um órgão presente em quase todos os vegetais superiores, com raras exceções, como por exemplo, em algumas espécies das famílias Euphorbiaceae e Cactaceae, nesta última, é comum a transformação das folhas em espinhos. Nenhum órgão vegetativo das plantas apresenta tão alto polimorfismo e adaptações a diferentes meios e funções. Em geral, o órgão evidencia com clareza sua especialização para a fotossíntese, pela sua forma laminar, perfeitamente adaptada a captação da luz. Além da fotossíntese, outros fenômenos biológicos de grande importância têm lugar nas folhas, tais como a transpiração, a troca de gases através dos estômatos, além da condução e distribuição da seiva e reserva de nutrientes. Uma folha completa apresenta limbo, pecíolo e bainha, podendo ainda apresentar na base do pecíolo um par de apêndices laterais, denominados estípulas. Entretanto, qualquer uma destas partes pode faltar, nesse caso a folha é dita incompleta. A situação mais rara é a falta do limbo. O limbo é a parte essencial da folha, uma lâmina verde sustentada pelas nervuras. O limbo pode ser formado por apenas uma unidade (folhas simples) ou por várias unidades separadas (folhas compostas). A lâmina ou limbo apresenta duas superfícies: Adaxial (superior) e Abaxial (inferior). A forma geral de uma folha é dada pela forma geral do limbo que apresenta grande variedade. O pecíolo é o pedúnculo que sustenta a folha e se insere no caule. Em algumas folhas a base do pecíolo alarga-se, formando uma bainha, que permite à folha uma inserção mais firme no caule. A bainha é mais desenvolvida e mais comum em espécies de Monocotiledôneas (Figura 29). Figura 29 - Limbo (l), bainha (b) e pecíolo (p) de folha. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 21 Origem A folha tem origem exógena nos caules ou ramos, a partir da região periférica do ápice caulinar, sendo caracterizada por apresentar crescimento determinado. Assim, o seu meristema apical é de curta duração. Folhas Incompletas Quando a folha apresenta apenas o limbo e o pecíolo, é denominada folha peciolada. Quando o pecíolo está ausente, a folha é denominada séssil e o limbo insere-se diretamente no caule, como as folhas de fumo (Nicotiana tabacum). Se a base do limbo abraça o caule, circundando-o parcialmente, a folha é dita amplexicaule. No entanto se as duas metades da base do limbo circundam totalmente o caule, de modo que este parece atravessar o limbo, a folha é dita perfoliada. Se duas folhas sésseis e opostas, apresentam-se soldadas pelas suas bases, apresentando serem perfuradas pelo caule, a folha é denominada adunada. A presença da bainha é mais comum entre as monocotiledôneas, sendo menos frequente entre as dicotiledôneas. Nas monocotiledôneas, excepcionalmente entre as gramíneas, a bainha é comumente bem desenvolvida. Nesta família as folhas são denominadas invaginantes, porque a bainha envolve o caule em grande extensão,geralmente de um nó do caule ao outro. Ainda nas folhas das gramíneas, entre o limbo e a bainha, ocorre uma formação membranosa denominada lígula (pequena língua) (Figura 30). (a) (b) (c) (d) Figura 30 – Tipos de folhas incompletas: (a) amplexicaule; (b) perfoliada; (c) adunada; (d) invaginante. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 22 Funções: • Realização da fotossíntese. • Trocas gasosas (entrada e saída de CO2 e O2 ). • Transpiração (perda de água na forma de vapor) e Gutação (na forma líquida). 3.1. CLASSIFICAÇÃO DO LIMBO FOLIAR • Quanto à FACE a) superior, ventral ou adaxial - voltada para cima. b) inferior, dorsal ou abaxial - voltada para baixo. • Quanto à FORMA do limbo A forma será classificada considerando-se a maior largura (ápice, base e meio da folha), comprimento e formas especiais (Figuras 31, 32 e 33). Figura 31 – Principais tipos de limbo foliar considerando a maior largura e comprimento. a) Orbicular - com o contorno aproximadamente circular e o pecíolo inserido na margem do limbo. b) Elíptica - lembra uma elipse, mais larga no meio e o comprimento aproximadamente duas vezes a largura. c) Ovada - com a forma de um ovo, mais larga na base e o comprimento 1-2 vezes a largura. d) Obovada - a mesma forma anterior, mas nesse caso a parte mais larga é a apical. e) Lanceolada - com a forma de uma lança, 4-6 vezes mais longa do que larga e a sua largura é próxima à base. f) Oblonga - forma aproximadamente retangular, com os cantos arredondados e o comprimento 3-4 vezes a largura. g) Linear - forma estreita e o comprimento acima de 4 vezes a largura. h) Romba - Lembra a forma de um losango, com a maior largura situada na região mediana do limbo, com dois ângulos agudos opostos, na base e no ápice. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 23 i) Cordiforme - lembra a forma de um coração, base larga e reentrante, com os lobos arredondados. j) Reniforme - com aspecto de um rim, mais larga do que longa. k) Deltóide - com a forma de um “delta” ou um triângulo equilátero. l) Sagitada - em forma de seta com a base reentrante e os lobos pontiagudos, voltados para baixo. m) Hastada - semelhante à anterior, apenas os lobos pontiagudos que são mais divergentes. n) Assimétrica - quando há um desenvolvimento desigual das duas metades do limbo. o) Tubulada - limbo comprido e ligeiramente curvo, de secção circular e ápice pontiagudo. p) Aciculada - em forma de agulha q) Peltada – o limbo é circular ou sagitado, com o pecíolo inserido no centro do limbo r) Espatulada – o limbo tem forma de espátula s) Escamiforme – limbo reduzido em forma de escama. t) Perfurada ou fenestrada – o limbo apresenta perfurações u) Falciforme – o limbo apresenta forma de foice, plana e encurvada v) Palmada – o limbo é semelhante ao formato da mão x) Oblanceolada – limbo em forma lanceolada invertida Figura 32 – Morfologias de limbos foliares. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 24 Figura 33 - Tipos de folhas quanto à forma do limbo. • Quanto à SUPERFÍCIE a) glabra - não apresenta pêlos b) pilosa - com pêlos • Quanto à COLORAÇÃO a) Variegadas - manchas amarelas e brancas sobre um fundo verde. b) Maculadas - com manchas vermelhas. c) Bicolor - quando a face ventral apresenta cor diferente da face dorsal. d) Listrada - quando apresenta riscas de tonalidades ou cores diferentes. e) Canescente – cinza claro, com fina pubescência f) Clorofilada – quando é verde g) Avermelhada – quando é vermelha • Quanto à forma do ÁPICE (terço superior da folha) (Figura 34) a) Acuminado - limbo estreita-se gradualmente, terminando em ponta excessivamente aguda b) Agudo - termina em ângulo agudo c) Cuspidado - termina, subitamente, em ponta fina d) Emarginado - termina com uma reentrância, com os bordos arredondados e) Mucronado - termina subitamente com uma ponta curta, dura e isolada SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 25 f) Obtuso - termina em ângulo obtuso g) Truncado - ápice parece ter sido cortado transversalmente Figura 34 – Tipos de ápices foliares. • Quanto à CONSISTÊNCIA (relacionada com a espessura da folha) a) membranácea - apresenta epiderme e o mesofilo pouco espesso, com consistência de uma membrana, delgada e flexível. b) coriácea - apresenta epiderme e mesofilo espessos, mas flexível, lembrando a consistência de couro. c) carnosa ou suculenta - folha grossa com reserva de água, característica de ambiente seco. d) escariosa – quando a folha apresenta-se seca e quebradiça. • Quanto à forma da BASE (terço inferior da folha) (Figura 35) a) Acunheada - a base corresponde ao ápice agudo b) Obtusa e Truncada - pode ser aplicado para a base do mesmo modo que para o ápice c) Cordada - forma de coração, a base reentrante com os lobos arredondados d) Hastada - base reentrante com os lobos agudos voltados para os lados e) Sagitada - base reentrante com os lobos pontiagudos voltados para baixo f) Oblíqua - base apresentando lados desiguais, assimétricos g) Atenuada - estreitando-se gradualmente h) Reniforme – a base tem forma de rim i) Peltada – o pecíolo se insere no meio do limbo SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 26 j) Auriculada – a base termina por partes ou apêndices em forma de orelha k) Aguda – a base termina em forma pontiaguda Figura 35 – Tipos de bases foliares. • Quanto à MARGEM (contorno da folha) (Figura 36) a) Lisa ou inteira - sem recortes ou reentrâncias. b) Ondulada - com ligeiras ondulações. c) Serreada - com dentes triangulares inclinados para o ápice da folha. d) Denteada - com dentes triangulares, não inclinados. e) Crenada - com dentes obtusos ou arredondados. f) Aculeada - com projeções regulares, retas ou curvas, rígidas. Figura 36 - Tipos de folhas quanto à margem. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 27 • Quanto a NERVAÇÃO (padrão de distribuição das nervuras no limbo) (Figura 37) a) uninérvea - apresenta apenas uma nervura visível. b) paralelinérvea - com várias nervuras longitudinais e aproximadamente paralelas umas às outras. c) peninérvea - com nervuras ramificadas, partindo de uma nervura central mais espessa. d) curvinérvea - quando as nervuras secundárias são curvas em relação à principal. e) palmatinérvea - quando várias nervuras partem radialmente da base do limbo. f) peltinérvia - as nervuras partem radialmente do ponto central de inserção do pecíolo. Figura 37 – Tipos de nervação foliar. • Quanto à SEGMENTAÇÃO (profundidade dos recortes no limbo foliar) (Figura 38) a) Lobada - com recortes profundos, que são menores que a metade do semi-limbo. Podem ser palmatilobada ou pinatilobada. b) Tifida - com recortes laterais que chegam bem próximos ou até a metade do semi- limbo. Podem ser: palmatífida ou pinatífida. c) Partida - com recortes laterais profundos que vão além da metade do semi-limbo. Podem ser: palmatipartida ou pinatipartida. d) Secta ou Cortada - recortes laterais que alcançam a nervura principal, lembrando uma folha composta, mas os segmentos não articulam-se com a nervura central, como na folha composta. Palmatisecta oupinatisecta. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 28 Figura 38 – Tipos de segmentação do limbo foliar. 3.2. FOLHAS COMPOSTAS A folha é dita composta quando apresenta o limbo segmentado. As unidades que formam o limbo de uma folha composta são denominadas folíolos. A região correspondente a nervura central, onde se prendem os folíolos, recebe o nome de raque. As folhas compostas são classificadas de acordo com o número e a disposição dos folíolos (Figura 39) em: • Penadas - com folíolos em toda a extensão da raque, podendo ser: Paripenadas - com número par de folíolos; Imparipenadas - com número ímpar de folíolos. • Palmadas ou Digitadas - com folíolos apenas na zona final do pecíolo, sem raque: Bifolioladas (2), Trifolioladas (3), Polifolioladas (mais de 3 folíolos) • Recompostas - da raque principal saem ramificações secundárias. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 29 Figura 39 - Tipos de folhas compostas. 3.3. FILOTAXIA É a disposição das folhas no caule (Figura 40). Os três tipos básicos são: Alterna - em cada nó, insere-se apenas uma folha, com disposição alterna; Oposta - quando duas folhas inserem-se no mesmo nó, em lados opostos; Verticilada - quando em cada nó inserem-se três ou mais folhas. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 30 Figura 40 – Tipos de filotaxia. 3.4. HETEROFILIA É o fenômeno pelo qual aparecem na mesma planta, folhas de formas diferentes (Figura 41). Estas podem aparecer no mesmo ou em diferentes estágios da vida da planta, como por exemplo, no Eucaliptus, Phaseolus sp (feijão), etc. Existem plantas nas quais a heterofilia é permanente, como se observa em muitas espécies aquáticas. Figura 41 – Heterofilia em Eucaliptus (folha na fase jovem e no adulto). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 31 3. 5. MORFOSES FOLIARES As metamorfoses que as folhas podem apresentar são condicionadas, além do ambiente ou das estações climáticas, pelas especializações a determinadas funções que elas apresentam. As transformações foliares mais comuns são: Brácteas - folhas coloridas, com função de atração, auxiliando na polinização. Ex: Euphorbia sp (bico-de-papagaio), Bouganvillia sp (primavera) (Figura 42). Figura 42 – Bráctea da flor de Bouganvillia. Espata - bráctea protetora, branca ou pigmentada que envolve certas inflorescências em forma de espiga. Ex: Zantedeschia sp (copo-de-leite), Anthurium sp (antúrio) (Figura 43). Figura 43 – Espata típica das inflorescências encontradas entre os representantes das Aráceas. Espinhos - elementos endurecidos e pontiagudos, com função de proteção e redução da superfície foliar para diminuir a transpiração. Comum nas Cactaceae (Figura 44). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 32 Gavinhas foliares - servem de elementos de fixação, enrolando-se ao tocarem em um suporte. Ex: Sechium sp (chuchu) (Figura 44). Figura 44 – Modificações foliares: espinhos em cactos e gavinha foliar. Catáfilos - órgãos de reserva, intumescidos, que formam no seu conjunto um bulbo esférico. Ex: Allium sp (alho e cebola) (Figura 45). Figura 45 – Catáfilos de cebola. Folhas de plantas insetívoras - folhas profundamente modificadas, adaptadas às funções de captura e digestão de insetos. Ex: Drosera sp , Dionaea muscipula (papa- moscas) (Figura 46). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 33 Figura 46 – Folhas modificadas em ascídio de planta insetívora Nepenthes sp. 3.6. DURAÇÃO DA FOLHA A duração de uma folha varia nos diferentes grupos de plantas. Assim, podemos ter: Folhas caducas - caem após o seu pleno desenvolvimento; Folhas decíduas - caem todas sistematicamente em uma só época do ano, ficando a planta despida de folhas. Ex: Tabebuia sp (ipês); Folhas marcescentes - ao entrarem na fase de senescência, murcham e morrem presas na própria planta, vindo a cair só depois de secas. Ex: certas palmeiras. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 34 4. MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR Características Gerais A reprodução sexuada nas Angiospermas se faz através das flores. Apesar de haver uma grande variação na organização floral entre as Angiospermas, prevalece uma uniformidade básica. A flor é um ramo caulinar profundamente modificado, com folhas transformadas, que em conjunto constituem o aparelho reprodutor das plantas superiores. Além de se relacionarem com a reprodução das plantas superiores, as flores são importantes para os estudos taxonômicos, uma vez que nas chaves de identificação, suas características são fundamentais. As flores são ainda importantes para a indústria, na manufatura de medicamentos e perfumes, sendo também usadas como ornamentais. Partes Constituintes A flor é um ramo de crescimento determinado, localizado na porção terminal do caule ou de suas ramificações. No decorrer do processo evolutivo, as folhas, nós e entrenós desse ramo sofreram morfoses profundas, transformando-se em peças florais. Em conjunto, essas peças formam quatro verticilos, sendo que, em dois desses verticilos formam-se as células sexuais, sendo portanto verticilos férteis (androceu e gineceu), os outros dois são apenas protetores, os verticilos estéreis (cálice e corola) (Figura 47). Figura 47 – Partes constituintes de uma flor. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 35 O conjunto de sépalas (cálice) e pétalas (corola) é denominado perianto. As sépalas estão dispostas mais externamente no receptáculo floral e geralmente são menores e verdes, enquanto as pétalas são maiores e coloridas. Na maioria das flores, as sépalas são diferentes das pétalas (ex. rosa). Quando as sépalas são semelhantes às pétalas, com a mesma coloração e aspecto, constituem o perigônio, e neste caso, sépalas e pétalas são denominadas tépalas (ex. lírio amarelo). Flor Completa e Incompleta A flor é denominada completa, quando possui os quatro verticilos: cálice (conjunto de sépalas), corola (conjunto de pétalas), androceu (órgão masculino) e gineceu (órgão feminino). Se faltar algum destes verticilos, a flor é dita incompleta. Se a flor apresenta os dois verticilos férteis, é dita perfeita. No entanto, se apresentar apenas um deles, é uma flor imperfeita. 4.1. CLASSIFICAÇÃO DO PERIANTO Quanto à SOLDADURA do perianto As peças do perianto podem estar livres ou soldadas entre si. Quando as pétalas são livres desde a base, a corola é denominada dialipétala, e se são soldadas umas às outras (pelo menos na base), a corola é gamopétala. Do mesmo modo que a corola, o cálice pode ser dialisépalo ou gamossépalo (Figura 48). Figura 48 – Representação de cálice e corola livres (dialissépalo e dialipétalos) e fundidos (gamossépalos e dialipétalos). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 36 Quanto à CONSTITUIÇÃO do perianto• Flor aperiantada, aclamídea ou nua - sem cálice e corola. Ex. pimenta-do-reino (Figura 49). Figura 49 – Flor aperiantada de pimenta do reino. • Flor monoperiantada ou monoclamídea – apresenta apenas um dos dois verticilos estéreis (cálice ou corola). Ex. mamoneira (Figura 50). Figura 50 - Flor monoperiantada de mamoneira. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 37 • Flor diperiantada ou diclamídea - com os dois verticilos: cálice e corola. Ex. roseira (Figura 51). Figura 51 – Flor diperiantada de roseira. Quanto ao NÚMERO DE PEÇAS no perianto SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 38 Quanto à DISPOSIÇÃO DAS PEÇAS FLORAIS • Cíclica - peças florais dispostas em círculos concêntricos no receptáculo, formando verticilos (Figura 52). • Acíclica ou espiralada - peças florais estão dispostas em espiral, em torno do receptáculo (Figura 52). Figura 52 – Flores com disposição cíclica e acíclica das peças florais. Quanto aos PLANOS de SIMETRIA Em uma flor, podem ser reconhecidos um ou mais planos de simetria, flor simétrica, ou nenhum, flor assimétrica. Quando a flor apresenta apenas um plano de simetria é denominada zigomorfa. Quando mais de dois planos podem ser traçados, a flor é dita actinomorfa ou com simetria radiada (Figura 53). Figura 53 – Planos de simetria actinomorfa e zigomorfa da corola. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 39 Quanto à HOMOGENEIDADE do perianto • Homoclamídea – quando não há diferenciação entre sépalas e pétalas. Neste caso falamos em perigônio e as sépalas e pétalas iguais entre si são denominadas tépalas. • Heteroclamídea - sépalas e pétalas são diferentes, quer pela cor, forma ou tamanho das peças (Figura 54). Figura 54 – Homogeneidade do perianto. Flor homoclamídea de hemerocale e heteroclamídea de Rosa. 4.2. CLASSIFICAÇÃO DA FLOR E DA PLANTA QUANTO AO SEXO • Flores unissexuadas - com apenas um sexo, são masculinas (androceu) ou femininas (gineceu). • Flores bissexuadas ou hermafroditas - apresentam os dois sexos (androceu e gineceu). A planta que apresenta flores unissexuadas em indivíduos diferentes é denominada DIÓICA (ex. mamoeiro). A planta que apresenta flores unissexuadas em um mesmo indivíduo é dita MONÓICA (ex. chuchu). São denominadas plantas HERMAFRODITAS, aquelas que possuem flores hermafroditas (ex. Hibiscus) e plantas POLÍGAMAS, aquelas que apresentam em um mesmo indivíduo ou não, flores hermafroditas e unissexuadas (ex. mangueira) (Figura 55). Figura 55 – Representação esquemática de plantas hermafroditas, monóicas e dioicas. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 40 4.3. CLASSIFICAÇÃO DO ANDROCEU O androceu é o verticilo fértil masculino, formado pelos estames, que são folhas modificadas (microsporófilos), que produzem os grãos de pólen que contêm os gametas masculinos (núcleos espermáticos). Um estame típico consta de uma parte estéril, o filete e uma parte fértil, a antera. É na antera, no interior dos sacos polínicos que são produzidos os grãos de pólen. Geralmente a antera é constituída por duas tecas (cada uma das quais apresentando dois sacos polínicos), unidas entre si por um tecido estéril, o conectivo, que é um prolongamento do filete. Considerando-se o tamanho, soldadura e arranjo dos estames, podemos classificá-los de diferentes formas: Quanto ao TAMANHO RELATIVO DOS ESTAMES • Isodínamo – quando todos os estames apresentam o mesmo tamanho • Heterodínamo – quando os estames apresentam tamanhos diferentes • Didínamo – quando os estames apresentam dois tamanhos, sendo dois estames maiores e dois estames menores • Tetradínamo – quando os estames apresentam dois tamanhos, sendo dois menores e quatro maiores (Figura 56). Figura 56 – Tipos de flores quanto à classificação do tamanho relativo dos estames. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 41 Quanto à SOLDADURA DOS FILETES (ADELFIA) Os filetes podem ser fundidos em um único conjunto (monoadelfos), formando dois conjuntos, onde um dos filetes é livre dos demais (diadelfos) e formando vários grupos fundidos de filetes (poliadelfos) (Figura 57). Figura 57 – Esquema da soldadura dos filetes dos estames. Quanto à SOLDADURA DAS ANTERAS • Anteras sinânteras - anteras fundidas • Anteras livres - sem nenhuma fusão Quanto à INSERÇÃO DO FILETE NA ANTERA (Figura 58) Figura 58 – Esquema da inserção dos filetes nas anteras. Quanto à POSIÇÃO dos ESTAMES em relação ao TUBO DA COROLA (Figura 59) • Estames inclusos - não saem para fora do tubo da corola. • Estames exertos - seu comprimento é maior do que o tubo da corola. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 42 • Estames epipétalos - estames fundidos as pétalas (Figura 60). Figura 59 – Estames exertos de Fucsia e estames inclusos de Dedaleira e Ipomoea. Figura 60 – Estames epipétalos. Quanto à DEISCÊNCIA (ABERTURA) DA ANTERA A deiscência se dá por poros, fendas ou valvas na antera para liberação dos grãos de pólen (Figura 61). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 43 • Poricida – a abertura se dá por poro apical (ex. quaresmeira) • Racemosa ou longitudinal – a deiscência se dá por uma fenda longitudinal em cada teca, sendo este, o tipo mais freqüente de abertura. • Valvar – quando há a formação de pequenas valvas, como ocorre nas anteras do abacateiro. Figura 61 – Tipos de deiscência (abertura) das anteras. 4.4. CLASSIFICAÇÃO DO GINECEU A parte feminina da flor denomina-se gineceu e é constituída pelos carpelos (de natureza foliar) que encerram os óvulos (Figura 62). Uma das características que diferenciam as Angiospermas das Gimnospermas é o fato dos óvulos das Angiospermas estarem encerrados no interior dos carpelos (ovário), enquanto nas Gimnospermas, os óvulos são “nus”, isto é, não se encontram encerrados pelas folhas carpelares. Nas Angiospermas, os grãos de pólen não alcançam diretamente o óvulo e germinam a certa distância deles, sobre o estigma. Já nas Gimnospermas, o pólen geralmente é depositado diretamente sobre o óvulo, germinando sobre a sua zona micropilar. Nas Angiospermas, o aparecimento de uma estrutura fechada ou ovário, deu-se com o fechamento e soldadura dos bordos de folhas carpelares (megasporófilo), o que determinou que os óvulos ficassem encerrados em uma câmara. Esta cavidade do ovário que contêm os óvulos, denomina-se lóculo, e de um modo geral, o número de lóculos do ovário corresponde ao número de carpelos que se fundiram para formar o mesmo. O gineceu geralmente é constituído de uma porção dilatada que contém os óvulos, o ovário, um prolongamento superior do ovário em forma de uma haste mais ou menos alongada, o estilete (por ele que se dá a penetração do tubo polínico até o ovário), e uma expansão glandulosa em sua região apical, o estigma, que recebe os grãos de pólen. O estigma pode apresentar-se único ou ramificado; neste caso bífido, bigloboso, etc., dependendo do tipo e número de subdivisões. SANTOS, Mirley Luciene.Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 44 Figura 62 – Gineceu e suas partes constituintes (esquerda). Esquema da Soldadura da Folha Carpelar originando o ovário (direita). O gineceu pode ser classificado quanto ao número e soldadura dos carpelos. Ainda com relação ao gineceu, pode-se classificar o ovário quanto a sua posição em relação aos demais verticilos na flor; o número de lóculos e tipo de placentação. Classificação do Gineceu Quanto ao NÚMERO e SOLDADURA dos Carpelos (Figura 63) Figura 63 – Esquema de soldadura dos carpelos. • Gineceu unicarpelar - resulta da fusão de uma única folha carpelar. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 45 • Gineceu dialicarpelar ou apocárpico - constituído por duas ou mais folhas carpelares livres entre si. Ex: flor do moranguinho • Gineceu gamocarpelar ou sincárpico - formado por duas ou mais folhas carpelares concrescentes entre si, formando um só gineceu. Pode ser unilocular ou apresentar mais de um lóculo. Quanto à INSERÇÃO DO OVÁRIO EM RELAÇÃO AOS DEMAIS VERTICILOS (Figura 64) • Flor Hipógina – em secção longitudinal, muitas flores, apresentam o gineceu acima da inserção dos demais verticilos. Neste caso o ovário é súpero e a flor hipógina (os demais verticilos situam-se abaixo do gineceu). • Flor Epígina – quando os demais verticilos situam-se acima do ovário, não sendo possível separá-lo dos tecidos que o revestem, a flor é epígina e o ovário é ínfero. • Flor Perígina – na flor perígina o ovário é semi-ínfero, estando as pétalas, sépalas e estames soldados até certa altura, formando uma estrutura semelhante a um copo, denominada hipanto. Figura 64 – Esquema da posição do ovário em relação aos demais verticilos florais. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 46 Classificação do OVÁRIO Quanto ao NÚMERO DE LÓCULOS (Cavidades) (Figuras 65 e 66) • Unilocular – quando o ovário apresenta um único lóculo. • Bilocular – quando apresenta dois lóculos. • Trilocular – quando apresenta três lóculos. • Plurilocular – quando apresenta mais de três lóculos. Figura 65 – Tipos de ovários quanto ao número de lóculos. Figura 66 – Tipos de ovários quanto ao número de carpelos e lóculos. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 47 Quanto ao tipo de PLACENTAÇÃO (Figura 67) PLACENTA - região interna do ovário onde se inserem os óvulos. • Central – os óvulos estão ligados ao longo de um eixo central que é livre na porção superior do ovário, mas ligado à sua base. • Apical – os óvulos estão presos no ápice do ovário. • Basal – os óvulos estão presos na base do ovário • Axial – os óvulos estão presos na região central de um ovário que apresenta mais de um lóculo, ou seja de um ovário composto (gamocarpelar). • Parietal – os óvulos estão dispostos em fileiras e presos à parede do ovário, na região de fusão das folhas carpelares. Portanto o ovário é pluricarpelar unilocular. No caso especial de ser um ovário unicarpelar, a placentação recebe denominação de marginal (ex. leguminosas). Figura 67 – Tipos de placentação do ovário. Nos frutos é possível observar a placentação, como no caso do chuchu – placentação apical (ovário unilocular e único óvulo) e placentação parietal no mamão. Alojado no ovário ficam os óvulos. Estes contêm o saco embrionário onde é encontrado o gameta feminino ou oosfera!. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 48 5. MORFOLOGIA EXTERNA DAS INFLORESCÊNCIAS As flores podem se formar isoladamente no ápice do eixo caulinar ou de suas ramificações - flores terminais ou isoladamente na axila de uma folha - flores axilares. Mas, geralmente se agrupam formando as inflorescências, que podem ser definidas como um conjunto de flores dispostas em um eixo comum. As inflorescências, assim como as flores isoladas podem ser axilares, quando se formam nas axilas das folhas e terminais, quando saem no final do ramo. As inflorescências variam muito em sua organização podendo ser indefinidas (as flores se abrem de baixo para cima ou da periferia para o centro) ou definidas (o ramo termina em flor, que é a primeira a abrir-se ou ainda, do centro para a periferia); podendo ser ainda, pediceladas ou sésseis. Exemplos de tipos de inflorescências: FLORES SÃO PEDICELADAS (Figura 68) • Cacho - flores situadas em pedicelos, saindo de diversos níveis do pedúnculo principal e atingindo diferentes alturas. Ex: couve. • Corimbo – flores situadas em pedicelos saindo de diversos níveis do pedúcnulo principal e atingindo a mesma altura. • Umbela - flores situadas em pedicelos que saem do mesmo ponto do ápice do pedúnculo principal, atingindo uma altura aproximadamente igual. Figura 68 – Inflorescências pediceladas tipo cacho e umbela. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 49 FLORES SÃO SÉSSEIS (Figura 69) Espiga - flores sésseis situadas em diversas alturas sobre um pedúnculo principal. Ex: milho. Capítulo - quando o pedúnculo se alarga na extremidade superior, formando um receptáculo côncavo, plano ou convexo, onde se insere um conjunto de flores, rodeado por um conjunto de brácteas. Ex: margarida. • Espádice - variação da espiga em que o eixo principal é carnoso, as flores são geralmente unissexuadas e o conjunto é envolvido por uma grande bráctea chamada espata. Ex: antúrio. • Ciátio - formado por uma flor feminina, nua, pedicelada, rodeada por várias flores masculinas, constituídas por um estame e todo o conjunto envolvido por um invólucro caliciforme de brácteas, alternando-se com glândulas. Ex: bico-de-papagaio. • Sicônio - o receptáculo é suculento e em forma de urna, provida de poro apical, onde se inserem flores unissexuadas. Ex: figo. Figura 69 – Inflorescências cujas flores são sésseis. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 50 6. POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO NAS ANGIOSPERMAS 6.1. POLINIZAÇÃO: Figura 70 – Flor completa de Angiosperma. Polinização é a transferência do grão de pólen da antera para o estigma da flor. O processo de polinização pode ocorrer em uma mesma flor, autopolinização ou autogamia ou entre flores diferentes. Se as flores diferentes estiverem em uma mesma planta, falamos em geitonogamia, mas se estiverem em plantas separadas, falamos em polinização cruzada ou alogamia. A eficiência da polinização, medida pelo número de sementes viáveis formadas e pelo vigor da prole é geralmente maior entre espécies com alogamia, do que com autogamia ou geitonogamia. O vento e os animais estão envolvidos com grande freqüência no transporte do pólen. A água raramente aparece como agente de polinização entre as Angiospermas, ao contrário das plantas inferiores, onde é indispensável para o transporte dos gametas. A polinização pode ocorrer por meio de agentes bióticos e abióticos. Agentes Abióticos: • Anemofilia – quando o agente polinizador é o vento. Adaptações comumente observadas: flores de pequeno porte; sem aroma, cor ou néctar; anteras bem expostas; pólen em grandes quantidades;grãos pequenos e leves; estigma de grande superfície para receber o grão-de-pólen. • Hidrofilia – quando a polinização é feita com o auxílio da água. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 51 Agentes Bióticos: • Zoofilia – quando o agente polinizador é um animal. Geralmente as flores são vistosas; presença de glândulas e nectários que elaboram essências aromáticas e matérias açucaradas. Na zoofilia os animais são atraídos pelos RECURSOS FLORAIS (Figura 71). Os recursos florais podem ser divididos em duas principais classes: • Nutritivos – pólen, néctar, lipídeos e tecidos florais. • Não Nutritivos – resinas e fragrâncias. Figura 71 – Tipos de recursos florais utilizados pelos agentes polinizadores bióticos. Dentro da Zoofilia temos as chamadas Síndromes ou Sistemas de Polinização: um conjunto de caracteres das flores associados a um tipo particular de vetor do pólen (PROCTOR et al., 1996). Incluem-se caracteres tais como forma, tamanho, cor, tipo e quantidade de recompensa, composição química do néctar, horário e época de floração. As principais síndromes ou sistemas de polinização incluem (Figura 72): • Entomofilia – polinização realizada por insetos (Cantarofilia – besouros; Miiofilia – moscas; Melitofilia – abelhas; Psicofilia – borboletas; Esfingofilia - mariposas) • Ornitofilia – polinização realizada por pássaros. • Quiropterofilia – polinização realizada por morcegos. • Outros grupos menos freqüentes: répteis, peixes, roedores. Cerca de 60 espécies de mamíferos e roedores já foram documentados como polinizadores de flores de cerca de 100 espécies de plantas, sobretudo no Hemisfério Sul. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 52 Figura 72 – Sistemas de polinização bióticos. (a) Cantarofilia; (b) Miiofilia; (c) Psicofilia, (d) Esfingofilia; (e) Melitofilia; (f) Ornitofilia; (g) Quiropterofilia; (h) Herpetofilia. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 53 As plantas podem influenciar de várias maneiras o processo de transporte de pólen pelos animais. Além disso, apresentam sistemas de reprodução constituídos por mecanismos variados, incluindo adaptações estruturais, fenológicas e fisiológicas que podem ser utilizados para controlar a reprodução sexuada e otimizar a escolha de parceiros. Nas plantas, os Sistemas Sexuais compreendem características relacionadas à presença e funcionalidade de partes florais masculinas e femininas na flor, na inflorescência e/ou no indivíduo. Os sistemas sexuais incluem: a) Hermafroditismo – a presença de androceu e gineceu na mesma flor. b) Monoicia - flores unissexuadas em um mesmo indivíduo. Ex: milho, mamona. c) Dioicia - flores unissexuadas sobre indivíduos diferentes. d) Dicogamia - os dois órgãos sexuais na mesma flor amadurecem em tempos diferentes. • Protandria - androceu amadurece primeiro • Protoginia - gineceu amadurece primeiro Como descrito anteriormente, a polinização consiste na transferência dos grãos de pólen da antera para o estigma da flor. Essa transferência pode se dar dentro de um mesmo indivíduo (autopolinização) ou entre indivíduos diferentes (polinização cruzada). Neste caso, as sementes formadas resultarão da união de gametas provenientes de indivíduos geneticamente distintos, isto é, resultantes de uma fecundação cruzada. Esta é vantajosa do ponto de vista evolutivo, por dar origem a uma progênie com maior variabilidade genética, o que lhe pode conferir maior potencial adaptativo. Quanto aos sistemas reprodutivos, encontramos plantas autógamas (onde ocorre a autofecundação) e alógamas (onde somente será possível a fecundação quando esta for proveniente de polinizações cruzadas). Grande parte das Angiospermas possui adaptações que previnem ou restringem a autofecundação, ao mesmo tempo em que aumentam a probabilidade de ocorrência da fecundação cruzada. Essa prevenção pode ser obtida tanto por separação espacial quanto temporal das funções sexuais masculina e feminina. A maioria das Angiospermas (aproximadamente 70%) são hermafroditas. A grande vantagem do hermafroditismo pode estar relacionada com a interação entre plantas e animais. Assim, pode-se pensar na relação custo/benefício, na qual seria vantajoso para a planta apresentar um único perianto (conjunto de cálice e corola), além de economizar com a presença de uma única dose de néctar para ambos os sexos. Os polinizadores poderiam retirar e depositar pólen em uma única visita, e mesmo na falta desses polinizadores, ainda poderia ocorrer a autopolinização. Um importante mecanismo para evitar a autogamia é a auto-incompatibilidade (AI), ou seja, a inabilidade de uma planta fértil produzir sementes quando fertilizada com o seu próprio pólen. Assim, mesmo que haja autopolinização, o grão de pólen ao chegar ao estigma da flor não irá germinar, ou caso germine, mecanismos posteriores irão impedir que os tubos polínicos cresçam ao longo do estilete ou penetrem nos óvulos para que ocorra a efetiva fecundação. A auto-incompatibilidade é, portanto, reconhecida SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 54 como um mecanismo que promove a alogamia, favorecendo a manutenção da variabilidade genética. A AI ocorre em um grande número de família botânicas, inclusive em várias plantas de interesse econômico, como no tabaco, couve e cacau. A AI é um mecanismo fisiológico, com base genética, que pode ser classificado em dois tipos principais: a gametofítica (AIG) e a esporofítica (AIE). Na AIG, o que se observa é que, quando ocorre autopolinização, o grão de pólen germina e a reação de incompatibilidade ocorre entre o tubo polínico e o estilete. Nesse mecanismo, a especificidade do pólen é gerada pelo alelo S do genoma haplóide do grão de pólen (gametófito). A Figura 73 exemplifica diferentes cruzamentos, envolvendo indivíduos com diversos genótipos para os alelos S (alelos da AI). Figura 73 - Auto-Incompatibilidade Gametofítica (AIG) envolvendo progenitores com diversos genótipos para os alelos S (alelos da AI). (GIBBS, 1990). Já na AIE, a reação de incompatibilidade ocorre no estigma, deste modo, os alelos S têm como sítio de ação as células das papilas do estigma. É esporofítica, pois a especificidade é gerada pelo genótipo diplóide da planta adulta (esporófito) que deu origem ao grão de pólen (SCHFINO-WITTMANN; DALL‟AGNOL, 2002). A AIE pode, às vezes, estar associada a polimorfismos florais, neste caso, as diferenças na morfologia floral estão associadas a tipos de incompatibilidade. Normalmente, essas diferenças envolvem diferentes comprimentos de estiletes e estames, sendo as flores denominadas heterostílicas (indivíduos de uma mesma espécie com flores longestila e brevestila) (Figura 74). Em plantas heterostílias, a fecundação somente ocorrerá caso haja a transferência de pólen entre diferentes formas florais, ou seja, entre flores que possuam anteras e estiletes do mesmo comprimento SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 55 Figura 74 – Esquema de flores heterostílicas do tipo brevestila e longistila. 6.2. FECUNDAÇÃO Uma vez sobre o estigma da flor, o grão de pólen germina, atingindo o ovário, para então fecundar o óvulo. Ao cair no estigma, o grão de pólen fica retido por substâncias mucilaginosas, produzidas pelas papilas estigmáticas; absorve águae germina formando o tubo polínico. Os tubos crescem ao longo de todo o estilete, envolvidos ou imersos em um tecido especial, denominado tecido transmissor até alcançarem o ovário e a micrópila dos óvulos, ocasião em que ocorre a fecundação, resultando na produção de frutos e sementes. O processo de formação dos grãos de pólen ou micrósporos na antera é denominado Microsporogênese, enquanto a formação dos gametas masculinos ou núcleos espermáticos no interior dos grãos é denominado Microgametogênese. Enquanto isso no aparelho reprodutor feminino, ou seja, no gineceu ocorre no interior do óvulo a formação do megásporo (Megasporogênese) e a formação do saco embrionário contendo a oosfera (gameta feminino) que é a Megagametogênese. Esses processos serão representados nos esquemas a seguir. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 56 Microsporogênese e Microgametogênese (Figuras 75 e 76) Figura 75 – Representação dos processos de formação do grão de pólen (Microsporogênese) e dos gametas masculinos (Microgametogênese) Figura 76 – Esporogênese e gametogênese originando respectivamente o grão de pólen (micrósporo) e os núcleos espermáticos da célula geradora. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 57 Formação do Saco Embrionário (Gametófito feminino) no Óvulo (Figuras 77 e 78) Figura 77 – Megasporogênese e Megagametogênese. Formação do megásporo (esporo feminino), do gametófito feminino (saco embrionário) e do gameta feminino (oosfera). Figura 78 – Óvulo e saco embrionário maduro em seu interior. Fecundação propriamente dita - Singamia O tubo polínico cresce ao longo do estilete e ao chegar na base do ovário, penetra no óvulo pela micrópila e no saco embrionário por uma das sinérgidas. Esta célula recebe SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 58 o conteúdo do tubo polínico e coloca os gametas masculinos (núcleos espermáticos) próximos da oosfera (gameta feminino) e dos núcleos polares. Assim os gametas passam um para a oosfera (n) fecundando-a e originando o zigoto (2n), e o outro para os núcleos polares (n + n) fecundando-os e originando uma estrutura triplóide (3n), que formará o endosperma (tecido de reserva das sementes). Por esta razão, diz-se que as Angiospermas apresentam dupla fecundação. Após a fecundação, o embrião diplóide irá se desenvolver em uma nova plantinha, o endosperma servirá de tecido de reserva e o óvulo todo irá se desenvolver na semente encerrada dentro do fruto (Figuras 79 e 80). Figura 79 – Representação do ovário contendo óvulos que ao serem fecundados irão se desenvolver em sementes e o ovário em fruto. Figura 80 – Representação da polinização e da fecundação nas Angiospermas, processos pelos quais resultará a formação do fruto e das sementes. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 59 7. MORFOLOGIA EXTERNA DO FRUTO O fruto é formado por duas partes fundamentais: o fruto propriamente dito, ou pericarpo (originado da parede do ovário) e a semente. De um modo geral, três camadas podem ser evidenciadas no fruto: o epicarpo que o reveste externamente, o mesocarpo que é a parte mais desenvolvida dos frutos carnosos (geralmente é a porção comestível) e o endocarpo, a camada que reveste a cavidade do fruto, geralmente pouco desenvolvido e muitas vezes de difícil separação do mesocarpo (Figura 81). Existem ainda frutos que são formados sem a prévia fecundação dos óvulos. Estes são chamados frutos partenocárpicos. Como exemplo temos a banana. Os frutos podem ser classificados de acordo com sua síndrome de dispersão, tipo morfológico, origem, etc. Figura 81 – Fruto do abacateiro com suas partes constituintes. 7.1 CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS Classificação dos Frutos quanto ao Tipo: Os frutos podem ser Carnosos ou Secos Na maturidade, os frutos podem apresentar pericarpo mais ou menos seco, com pequeno conteúdo de água, ou serem sucosos, de consistência carnosa, constituídos por tecido macio e rico em água. Com relação ao conteúdo de água no pericarpo de frutos maduros, convencionou-se dividi-los em dois grandes grupos: 1) Frutos secos, ou os que apresentam, na maturidade, o pericarpo membranoso ou coriáceo, de aspecto ressecado e, 2) Frutos carnosos, ou os que apresentam todas ou algumas das camadas do pericarpo ricas em água. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 60 Os frutos podem ser Simples ou Compostos Os frutos podem ser classificados ainda em simples e compostos. Os frutos derivados de um único ovário de uma flor são classificados como frutos simples. Os frutos agregados e os frutos múltiplos são formados por grupos de frutos simples. A diferença entre estes tipos de frutos depende do número de flores envolvido em cada um. Um fruto agregado é o resultado do desenvolvimento dos diversos ovários de uma única flor, enquanto um fruto múltiplo é o resultado do desenvolvimento e concrescimento dos ovários de diversas flores de uma inflorescência. Os frutos podem ser Deiscentes ou Indeiscentes Tanto os frutos secos como os carnosos podem abrir-se, ou não, na maturidade. Os que se abrem são denominados frutos deiscentes e os que não se abrem naturalmente, de frutos indeiscentes. • FRUTOS CARNOSOS SIMPLES São frutos carnosos na maturidade, ao menos em parte do pericarpo. Com certa facilidade é possível distinguir-se o epicarpo, o mesocarpo e o endocarpo. Entre os frutos carnosos, os indeiscentes predominam sobre os deiscentes. Ocorrem dois tipos básicos de frutos carnosos indeiscentes: Baga – fruto carnoso, podendo conter uma ou várias sementes (Figura 82). Figura 82 – Frutos carnosos, simples do tipo baga: laranja (hesperídeo) e abóbora (pepônio). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 61 HESPERÍDEO é um tipo de baga contendo epicarpo coriáceo repleto de glândulas oleíferas, mesocarpo esponjoso e endocarpo membranáceo com tricomas suculentos. É típico das Rutaceae cítricas (laranja, limão, etc.). PEPÔNIO é um tipo especial de baga, originado de um ovário ínfero, onde o pericarpo é carnoso e as sementes encontram-se embebidas em uma polpa suculenta. Típico da família Cucurbitaceae (melão, melancia, abóbora, pepino, etc). Drupa - fruto carnoso que apresenta caroço (endocarpo rígido, lenhoso) (Figura 83). Figura 83 – Fruto simples, carnoso, do tipo drupa (pêssego). • FRUTOS CARNOSOS COMPOSTOS (derivados de mais de um ovário) Podem ser agregados ou múltiplos (Figura 84). Os frutos agregados são originados pelos diversos ovários de uma flor multipistilada. Já os frutos múltiplos são compostos pelo desenvolvimento de ovários pertencentes a diversas flores (inflorescência). Nos frutos múltiplos, encontram-se alguns tipos especiais: Sorose – infrutescência onde as paredes dos ovários, peças florais, brácteas, pedicelos e o próprio eixo da inflorescência se tornam carnosos. Sicônio – fruto típico das figueiras. É uma infrutescência derivada de uma inflorescência com receptáculo côncavo, oco e perfurado na extremidade. Os frutos propriamente ditos são aquênios e nem sempre se formam. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes[recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 62 Figura 84 – Frutos compostos do tipo agregado (morango) e múltiplos (abacaxi e figo). • FRUTOS SECOS DEISCENTES São os que apresentam pericarpo rígido e que se abrem na maturidade. Os principais tipos são: Folículo – provém de um ovário constituído por uma única folha carpelar, que permanece fechada até a maturidade. A abertura do fruto segue a linha de soldadura das margens da folha carpelar e as sementes acham-se presas aos bordos dessa mesma sutura (Figura 85). Legume – provém de um ovário constituído também por um único carpelo, mas que difere do folículo pelo fato de a abertura do fruto dar-se por ambas as suturas, a ventral e a dorsal (que corresponde à nervura principal da folha carpelar). Uma vez seco, o pericarpo separa-se em duas partes (Figura 85). Síliqua – proveniente de ovário com dois carpelos unidos pelos seus bordos (Figura 85). O lóculo é dividido em dois por um falso septo, formado a partir das placentas. Quando o fruto amadurece, os dois carpelos separam-se a partir da base, e as sementes ficam presas ao septo central (replo). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 63 Figura 85 – Frutos simples, secos deiscentes. Cápsula – provém de um ovário constituído de vários carpelos unidos (Figura 86). Pode tomar formas muito diversas e, segundo sua maneira de abrir-se, temos os seguintes tipos de cápsulas: • Cápsula loculicida: a abertura dá-se no meio das folhas carpelares, na linha correspondente à nervura principal de cada uma das folhas carpelares, ou seja, na sutura dorsal. • Cápsula septicida: a abertura dá-se ao longo da linha de união das folhas carpelares, ou seja, na sutura ventral. • Cápsula pixidiária: a abertura é transversal, separando-se uma parte superior, denominada opérculo, e uma inferior, a urna. • Cápsula poricida: abre-se por meio de poros, através dos quais são liberadas as sementes. Figura 86 - Tipos de cápsulas. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 64 • FRUTOS SECOS INDEISCENTES São aqueles cujo pericarpo é rígido e não se abrem naturalmente na maturidade. Os principais tipos são: Aquênio – fruto com uma única semente não aderida ao pericarpo ou aderida em um único ponto (Figura 87). Figura 87 – Fruto seco indeiscente do tipo aquênio (fruto do girassol). Cariopse – fruto com uma única semente, semelhante ao aquênio, mas com o pericarpo delgado e soldado ao tegumento da semente (Figura 88). É o fruto típico das gramíneas: arroz, milho, trigo, cevada e muitas outras. Figura 88 – Fruto seco indeiscente do tipo cariopse (milho). Balaústre – fruto de pericarpo seco, coriáceo, resultante de um ovário ínfero. Possui vários lóculos que abrigam numerosas sementes (Figura 89). As sementes possuem o revestimento externo do tegumento (a testa), carnoso e comestível. Constitui portanto, um fruto seco com sementes carnosas. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 65 Figura 89 – Fruto seco indeiscente do tipo balaústre (romã). Sâmara – é um aquênio cujo pericarpo expande-se em forma de asa membranosa, adaptada à disseminação pelo vento (Figura 90). Existem sâmaras com uma única asa e outras com mais de uma asa. Figura 90 – Fruto seco indeiscente do tipo sâmara. • PSEUDOFRUTOS Um pseudofruto inclui outras estruturas além do ovário da flor. Como exemplos, cita-se a maçã e a pêra. Nestes pseudofrutos, também denominados de pomos, a polpa (a maior parte comestível) é derivada do receptáculo floral, juntamente com as bases das sépalas, pétalas e estames concrescidos; o ovário, com cinco carpelos é fundido com estas estruturas, como pode ser visto na figura 91. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 66 Figura 91 – Tipos de pseudofrutos. O caju (Figura 91) é um outro exemplo de falso fruto, em cuja constituição toma parte o pedúnculo da flor. O verdadeiro fruto é a castanha do caju, um aquênio, contendo uma única semente envolvida por um pericarpo duro. A parte comestível e desenvolvida é o pedúnculo. Frutos classificados como compostos, como o morango e o figo, também podem ser classificados como pseudofrutos se considerarmos que a parte desenvolvida não é o ovário somente, mas o receptáculo floral. Classificação quanto à Síndrome de Dispersão: Diversas características dos frutos como: acessibilidade, cor, peso e tamanho, palatabilidade e conteúdo de nutrientes têm sido interpretadas como adaptações das plantas que determinariam a escolha das espécies de frutos pelos animais. A dispersão dos frutos é o processo que possibilita a propagação das espécies. Esta é uma das estratégias utilizadas pelas plantas para sobreviver em áreas de alta competição. Podemos definir a síndrome como sendo um conjunto de características morfológicas que adaptam os frutos a um determinado agente dispersor, seja ele biótico ou abiótico. Podemos reconhecer quatro tipos principais (Figura 92): • Anemocoria – os frutos são adaptados à dispersão pelo vento. São leves e possuem alas, asas ou plumas que facilitam a dispersão. • Autocoria – os frutos são “explosivos”, lançando suas sementes para longe. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 67 • Hidrocoria – os frutos são dispersos pela água. Geralmente são leves e impermeáveis. • Zoocoria – os frutos são dispersos por animais (Figura 93). Subdivide-se em: Endozoocoria – quando os frutos, geralmente carnosos, coloridos e atrativos, são comidos pelos animais, passando as sementes pelo trato digestivo dos mesmos; Epizoococria – quando os frutos são transportados pelo animal, presos ao seu pêlo. Nesse caso os frutos irão possuir excrescências, ganchos, espinhos ou outras estruturas de adesão ao corpo dos animais. Figura 92 – Síndromes de dispersão. 1a e 1b. Anemocoria; 2a e 2b . Hidrocoria; 3a. Epizoocoria; 3b. Autocoria. SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 68 Figura 93 – Zoocoria envolvendo diversos grupos animais: mamíferos, répteis, peixes e aves. 8. MORFOLOGIA EXTERNA DA SEMENTE SEMENTE - é o óvulo desenvolvido após a fecundação, contêm o embrião, com ou sem reservas nutritivas, e o tegumento. FUNÇÃO - é o órgão responsável pela dispersão e sobrevivência das plantas sob condições desfavoráveis, tais como extremos de temperatura e de seca. Em muitas espécies as sementes retêm sua vitalidade por muitos anos, sendo muito resistentes a condições extremas de dessecação e temperatura. Muitas sementes apresentam, também, estruturas adaptadas para uma ampla disseminação. 8.1. CONSTITUIÇÃO DA SEMENTE (Figura 94): • Tegumento ou casca: formado pela testa (integumento externo) e pelo tégmen (integumento interno). • Embrião: formado pela radícula, caulículo, plúmula (conjunto da gema apical e das folhas primárias) e cotilédones (estruturas análogas às folhas, cuja função básica é a de reserva alimentar). SANTOS, Mirley Luciene. Morfologia das Plantas com Sementes [recurso digital]. Anápolis: Universidade Estadual de Goiás, 2020. 73p. :il. 69 • Reservas: - endosperma (3n) e perisperma (2n). Figura 94 – Constituintes da semente: tegumento,
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