apontamentos-biologia-vegetal

Prévia do material em texto

A StuDocu não é patrocinada ou endossada por alguma faculdade ou universidade
Apontamentos Biologia Vegetal -
Biologia Vegetal (Universidade de Lisboa)
A StuDocu não é patrocinada ou endossada por alguma faculdade ou universidade
Apontamentos Biologia Vegetal -
Biologia Vegetal (Universidade de Lisboa)
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
https://www.studocu.com/pt-br/document/universidade-de-lisboa/biologia-vegetal/resumos/apontamentos-biologia-vegetal/8035655/view?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
https://www.studocu.com/pt-br/course/universidade-de-lisboa/biologia-vegetal/2960358?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
https://www.studocu.com/pt-br/document/universidade-de-lisboa/biologia-vegetal/resumos/apontamentos-biologia-vegetal/8035655/view?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
https://www.studocu.com/pt-br/course/universidade-de-lisboa/biologia-vegetal/2960358?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
1 
 
A BIODIVERSIDADE E A CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA 
A biodiversidade é a variabilidade dinâmica (evolução, especiação, extinção…) dos organismos vivos 
de todas as proveniências, incluindo, inter alia, ecossistemas terrestres, marinhos e outros aquáticos e os 
complexos ecológicos de que fazem parte. Considera-se portanto a diversidade tanto a pequena escala (local ou -diversidade) como a grande escala ( e -diversidade). 
A variação da biodiversidade ocorre no espaço ( ) e no tempo ( gradual, abrupta) e a diversos níveis: 
infra-específica ou genética; ao nível dos organismos; ecológica. 
Biodiversidade e Diversidade 
A biodiversidade é uma reserva dinâmica que actua como fundo genético, fornecendo o substrato 
potencial para a diversidade existente. A diversidade é a expressão activa da biodiversidade. Os segmentos da 
biodiversidade, ou da reserva de informação genética, que não são expressos (menos informação é expressa 
nos segmentos activos da biosfera) tornam-se obsoletos e são removidos por eventos de extinção. 
Ameaças à Biodiversidade 
A biodiversidade é ameaçada por diversos factores antropogénicos, todos eles em crescimento, que 
afectam a capacidade de autorregulação da Terra. 
 Factores globais: alterações climáticas, acidificação oceânica, ozono estratosférico… 
 Factores locais e regionais: ciclos do P e do N, acumulação atmosférica de aerosóis, uso de água doce, alterações no uso do terreno, poluição química… 
CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA 
A biodiversidade é sistematizada através de duas abordagens: 
 Taxonomia: Descrição (dos caracteres [atributos hereditários e descontínuos que podem ser medidos, 
contabilizados ou descritos, podendo ser morfológicos ou genéticos] e respectivos estados [diferentes 
expressões]); Identificação (recorrendo a chaves dicotómicas, fotografias, espécimes, etc); Nomenclatura e 
Classificação (inserção num taxon) — DINC. 
 Sistemática: É integrativa, pois compreende a taxonomia e a filogenia (estudo das relações evolutivas). As 
bases de dados que permite estabelecer (como a GBIF, Global Biodiversity Information Facility) têm valor 
prático na conservação da biodiversidade. 
A nomenclatura é o processo de atribuição de nomes. Por exemplo, em Begonia baccata Hook., Begonia 
é o género, baccata o epíteto específico, e Hook. é a abreviatura do autor que nomeou a espécie (Hooker). Este 
sistema foi estabelecido por Linnæus, que também publicou Species Plantarum, e é regulado pela CINB. 
CONCEITO DE «TIPO» 
O tipo é o espécime ao qual o nome científico desse organismo é associado. 
 Holotipo: espécime designado pelo autor que atribuiu o nome; 
 Sintipo: espécimes designados por um autor quando não foi designado holótipo; 
 Lectotipo: espécime, escolhido de entre os sintipos, para servir de tipo único; 
 Isotipo: duplicados do holótipo; 
 Neotipo: espécime designado quando os restantes foram perdidos. 
CONCEITO DE «ESPÉCIE» 
 Filogenético: limite entre a reticulação (organismos que se cruzam) e a divergência total (ausência de 
transferência genética). 
 Morfológico: menor grupo de indivíduos que se mantém distinto de forma consistente e persistente. 
 Biológico: conjunto de indivíduos que se cruzam entre si e estão separados de outras espécies por 
barreiras reprodutivas: 
o Anteriores à fecundação: factores ecológicos (desenvolvimento em habitats distintos); geográficos 
(separação espacial: especiação alopátrica); reprodutores (floração em épocas distintas, polinizadores distintos…). 
Phylum -phyta 
Classe -opsida 
Ordem -ales 
Família -aceae 
 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
2 
 
o Posteriores à fecundação: pré-zigóticas (incompatibilidade entre os gâmetas); pós-zigóticas 
(híbridos estéreis). 
FILOGENIA 
Existem diversos tipos de métodos de classificação: 
 Fenética: agrupa organismos semelhantes entre si; pode ser arbitrária. 
 Filogenética: agrupa organismos de acordo com a história evolutiva; não é ambígua. 
A filogenia teve início nos anos 70 com Henning e Wagner, e permite estudar a história evolutiva de 
OTU (Unidades Taxonomicas Operacionais: grupos monofiléticos em estudo) recorrendo a uma metodologia 
rigorosa (e.g. o princípio da parcimónia determina que o cladograma com menos passos é mais provável). 
Tipos de caracteres 
 Ancestral ou Plesiomórfico: pré-existente 
 Derivado ou Apomórfico: novo 
 Autapomórfico: apomorfia que existe numa única linha evolutiva (diagnosticante) 
 Sinapomórfico: apomorfia que existe em diversas linhas evolutivas 
Tipos de estruturas 
 Homologia: estruturas que partilham a mesma origem. Podem ter diferente forma ou função. 
 Analogia ou Homoplasia: evolução convergente de estruturas que não partilham a mesma origem. Revela 
semelhanças superficiais, devendo ser tratados com cautela na classificação filogenética. 
 Regressão: perda de determinada estrutura ancestral. 
Tipos de grupos 
 Monofilético ou Clade: inclui o antepassado comum e todos os seus descendentes. 
 Parafilético: inclui o antepassado comum e alguns dos seus descendentes. 
 Polifilético: não inclui um antepassado que seja comum a todos os membros do grupo. 
 Não resolvido ou Politomia: quando se desconhece a ordem pela qual as OTU surgiram. 
Tipos de especiação 
 Alopátrica: provocada por uma separação geográfica. 
 Simpátrica: dentro da mesma área geográfica. Pode ocorrer por autopoliploidia, em que um híbrido 
resulta da fusão de dois conjuntos de gâmetas (haplóides); por duplicação dos cromossomas torna-se um 
indivíduo poliplóide capaz de gerar gâmetas diplóides. Outro processo de autopoliploidia ocorre quando 
um erro meiótico impede a disjunção, originando gâmetas diplóides, seguido de autofertilização. 
 Parapátrica: ao longo de um gradiente geográfico, criando um cline (variação morfológica gradual ao 
longo de uma área geográfica). 
SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO 
Aristóteles & 
Teofrasto; Linnæus 
Hæckel Chatton Copeland Whittaker 
Margulis & Schwartz 
(Super-reinos) 
Woese 
(Domínios) 
Animais Animalia 
Eucarióticos 
Animalia 
Animalia 
Eukarya Eukarya 
Fungi 
Plantas 
Plantae Plantae Plantae 
Protista 
Protoctista Protista 
Procarióticos Bacteria Monera Bacteria 
BacteriaArchaea 
Classificações de Cavalier-Smith 
1. Thomas Cavalier-Smith propôs um reino Chromista, contendo as algas com clorofilas a e c e cloroplastos 
no RER, e.g. algas castanhas e Heterokontophyta. Sugeriu ainda que os Protozoa e Animalia sejam sujeitos ao 
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, que as bactérias sejam sujeitas ao Código Internacional de 
Nomenclatura Bacteriológica e que as Plantae, Fungi e Chromista sejam sujeitas ao Código Internacional de 
Nomenclatura Botânica (embora os Fungi sejam filogeneticamente mais relacionados com os Animalia). 
2. Face a novas evidências, Cavalier-Smith dividiu os Eukarya em Unikonta e Bikonta consoante o número de 
flagelos. Os Unikonta incluiriam os Opisthokonta (Animalia, Fungi e Choanozoa) e os Amoebozoa. Os Bikonta 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
3 
 
incluiriam os Plantae (Viridiplantae, Rhodophyta, Glaucophyta), diversos filos de protistas, e os 
Chromalveolata (que inclui os Chromista e os Alveolata [protozoários com alvéolos corticais: Ciliophora, 
Apicomplexa (dotados de complexos apicais, como o Plasmodium da malária), Dinoflagellata…]). 
ÁRVORE DA VIDA 
Dado que todos os organismos descendem de um antepassado comum (conforme proposto por 
Erasmus Darwin, tradutor das obras de Linnæus), eles podem ser organizados num diagrama em árvore. A 
primeira árvore da vida foi desenhada por Ernst Hæckel. 
Lamarck propôs uma explicação para evolução, mas a explicação actualmente aceite, a Selecção 
Natural, foi desenvolvida por Charles Darwin (ajudado por Gould) e Alfred Wallace. Hoje em dia, o 
Neodarwinismo reconcilia a Selecção Natural com a genética e aponta novos conceitos, por exemplo: 
 A fusão de genomas e a transferência horizontal de genes tornam a árvore da vida difícil de definir; 
 Períodos de estabilidade e episódios relativamente rápidos de selecção (equilíbrio pontuado). 
A DIVERSIDADE BOTÂNICA 
A botânica é o estudo dos organismos fotossintéticos, incluindo plantas, algas e outros, alguns dos 
quais se encontram na tabela abaixo (que não pretende ser extensiva nem filogeneticamente rigorosa.) 
Cyanobacteria ou Cyanophyta (algas verde-azuis) 
 
Líquenes (simbioses entre um fungo e uma alga verde ou cianobactéria) 
 
A
rc
h
ae
p
la
st
id
a 
ou
 P
la
n
ta
e 
se
n
su
 l
a
tu
 
(P
la
st
os
 c
om
 d
u
p
la
 m
em
br
an
a:
 a
lg
as
 e
 p
la
n
ta
s 
te
rr
es
tr
es
) 
Rhodophyta (Algas vermelhas) 
 
Glaucophyta (Algas glaucófitas) 
 
V
ir
id
ip
la
n
ta
e,
 C
h
lo
ro
p
la
st
id
a,
 C
h
lo
ro
b
io
n
ta
 o
u
 P
la
n
ta
e 
se
n
su
 s
tr
ic
to
 (
P
la
n
ta
s 
ve
rd
es
) 
Chlorophyta 
Algas verdes 
 
St
re
p
to
p
h
yt
a
 
Charophyta 
 
Embryophyta 
ou Plantae 
sensu 
strictissimu 
Bryophyta (Musgos) 
 
T
ra
ch
eo
p
h
yt
a 
(V
as
cu
la
re
s)
 
Lycophyta (Licopódios) 
 
Monilophyta 
(Fetos) 
Equisetophyta (Cavalinha) 
 
Eusporangiados 
 
Leptosporangiados Polypodium 
 
Spermatophyta 
(Plantas com 
semente) 
Gimnospérmicas 
Cycas 
 
Ginkgo 
 
Pinus 
 
Angiospérmicas 
(Plantas com flor) 
Monocoti-
ledóneas 
1 cotilédone. Nervação 
paralela 
Peças florais em 
múltiplos de 3 
Dicoti-
ledóneas 
2 cotilédones 
Nervação ramificada 
Peças florais em 
múltiplos de 4/5 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
4 
 
IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE BOTÂNICA 
A botânica tem efeitos em diversas áreas, por exemplo: 
 Impactos noutros organismos: alimentação (fornecimento de energia e compostos); alterações da 
fisiologia; voláteis (atraem e funcionam como sinais, por exemplo na fecundação e polinização); 
aleloquímicos (afectam outras plantas e microrganismos); antibióticos; toxinas; psicoactivos; etc. 
 Impactos no ecossistema: modificação da atmosfera (ciclo do O2, ciclo do CO2, ciclo do H2O, microclimas 
via ensombramento, alterações climáticas…); modificação dos solos (matéria orgânica, fixação do azoto, humidade do solo, salinidade, erosão…); etc. 
 Uso como habitat e matérias-primas: pelo Homem (construção, utensílios, vestuário e têxteis, papel, celulose, resinas, amido…) e por outros animais. 
CIANOBACTÉRIAS 
As Cyanobacteria são um filo fotossintético de organismos bacterianos. Muitos botânicos 
(algologistas/ficologistas) estudam-nas como organismos vegetais microscópicos, sob o nome Cyanophyceae, 
devido às suas semelhanças com as microalgas (eucariontes). 
REGISTO FÓSSIL E HISTÓRIA EVOLUTIVA 
Durante o pré-câmbrico (4600 Ma – 540 Ma), os estromatólitos (estruturas formadas pela acreção de 
biofilmes de microrganismos) eram comuns e muitos registam a presença de cianobactérias. Os estromatólitos 
são hoje raros (presentes, por exemplo, em Shark Bay, Austrália). 
 2700 Ma: Os mais antigos fósseis revelando actividade fotossintética são fósseis moleculares de 2 -
metilopanóides (característicos das cianobactérias). Desta forma, o surgimento da fotossíntese antecedeu 
(e causou) a alteração dramática de uma atmosfera redutora para uma atmosfera oxidante (2400 Ma). 
2500 – 2000 Ma: Divergiu a clade heterocística. De acordo com os dados da filogenia molecular, por 
sequências 16S rRNA, todas as formas com diferenciação celular são monofiléticas. 
 1900 Ma: Formas unicelulares e filamentosas não heterocísticas, ou microfósseis. 
FOTOSSÍNTESE OXIGÉNICA 
As cianobactérias são os mais antigos organismos fotossintéticos oxigénicos, ou seja, usam água como 
dador de electrões e produzem oxigénio como um produto secundário (embora algumas, e.g. Oscillatoria 
limnetica, possam ser induzidas a usar H2O com libertação de S). Dióxido de carbono é reduzido para formar 
hidratos de carbono através do ciclo de Calvin. 
A maquinaria necessária para a fotossíntese oxigénica está associada a invaginações da membrana 
chamadas tilacóides (geralmente isolados no citoplasma ou em anéis concêntricos na periferia). Estes são 
dotados de pigmentos fotossintéticos que capturam a luz necessária ao processo, doando-a aos 
fotossistemas, PS onde ocorre a transferência de electrões. Os fotossistemas funcionam graças a uma enzima 
(centro de reacção, RC) que usa a luz para reduzir moléculas. Há dois tipos de fotossistemas: tipo I e tipo II, 
que são reactivos a comprimentos de onda diferentes e usam diferentes receptores finais de electrões. Alguns 
organismos que não são cianobactérias também usam fotossistemas simplificados, como Chlorobi e 
Heliobacteria (PS I) ou Proteobacteria e Chloroflexi (PS II). 
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 
Os principais pigmentos utilizados são as clorofilas b e d e, nos RC, a e d; os carotenos; e as 
ficobiliproteínas (ficoeritrina, azul com fluorescência vermelha, e ficocianina, com fluorescência azul). Há 
ainda outros pigmentos, usados pelas bactérias não-oxigénicas, como as bacterioclorofilas a a e. 
 Cianobactérias com clorofila a: Estas cianobactérias são as únicas em que os 
tilacóides não estão empilhados. Nelas, as ficobiliproteínas associam-se, com 
péptidos de ligação, em agregados hemidiscoidais: os ficobilissomas ou antenas 
fotossintéticas, responsáveis pelo aporte de energia luminosa para os RCs do PS II. 
As antenas localizam-se ordenadamente na face citoplasmática dos tilacóides e são 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
5 
 
constituídas por um core (núcleo) e diversos rods (bastões) com ficocianina proximal e ficoeritrina 
distal. O núcleo em si é composto por aloficocianina e localiza-se sobre os PS II com clorofila a. Os 
ficobilissomas aumentam a eficiência da transferência energética, dado que os comprimentos de onda de 
máxima absorção são sucessivamente crescentes, desde a ficoeritrina (550 nm) até à clorofila a (670 nm). 
Adicionalmente, os ficobilissomas podem ser degradados sob limitação de nutrientes – N e S – com aperda dos bastonetes periféricos que são degradados da periferia para o centro. 
 Cianobactérias com clorofila a+b: Em alguns géneros, como os Prochloron (endossimbionte de ascídias), 
Prochlorococcus e Prochlorothrix, não há ficobilissomas, usando em vez disso clorofila b. Não são 
monofiléticos. 
 Cianobactérias com clorofila a+d: A sua posição taxonómica é incerta. Não têm ficobilissomas (mas têm 
rods de ficobilinas acopladas ao PS II nos tilacóides). Incluem, por exemplo, a Acaryochloris marina, 
endossimbionte de ascídias. Fazendo fotossíntese nos comprimentos de onda da radiação que atinge as 
bactérias através do corpo da ascídia. 
REGULAÇÃO LUMINOSA 
O ambiente luminoso fornece informação para além de energia. Essa informação pode ser aproveitada 
por sistemas de regulação fotossensíveis de modo a acomodar variações do comprimento de onda e 
intensidade. Por exemplo, na adaptação cromática complementar, muitas cianobactérias reestruturam os 
ficobilissomas, aumentando as quantidades relativas de ficocianina e ficoeritrina em resposta, respectivamente, 
a um aumento da luz vermelha ou verde. 
TAXONOMIA 
A taxonomia das cianobactérias é difícil porque os dados moleculares não coincidem com a taxonomia 
fenotípica clássica (baseada na morfologia e de nomenclatura muito arbitrária). Assim, são comummente 
usados, no lugar de taxa lineanos, diversos tipos morfológicos: 
Unicelulares (solitárias 
ou coloniais) 
Reprodução apenas por fissão binária Secção I 
Reprodução por fissão múltipla Secção II 
Filamentosas (tricomas) 
Reprodução por fragmentação 
(ou outros métodos) 
Apenas células vegetativas Secção III 
Presença de 
heterocistos 
Divisão num 
plano único 
Secção IV 
Divisão em 
vários planos 
Secção V 
Um exemplo é Stigonema, presente em rochas e solo húmidos, formando tufos ou em líquenes. É 
composta por tricomas multi-seriados e ramificados (originários pelo plano de divisão perpendicular ao eixo 
longitudinal do filamento). Logo, pertence à secção V. 
DOMÍNIOS CELULARES 
REVESTIMENTO E MATRIZ EXTRACELULAR 
O domínio extracelular e de revestimento tem múltiplas funções: adesão, deslocação (por gliding, 
graças às microfibrilhas que promovem fototaxis positiva — em mutantes, observa-se fototaxis negativa ou 
ausente) e comunicação (por microplasmodesmos). 
Membrana cellular: Dupla, semelhante às Gram-negativas. Porém, a sua camada de peptidoglicanos 
é mais espessa e, tal como as Gram-positivas, tem maior crosslinking a polissacarídeos específicos. Entre várias 
células adjacentes de cianobactérias filamentosas existe continuidade citoplasmática, estabelecida pelos 
microplasmodesmos (visíveis em microscopia electrónica de freeze-etching). 
CITOPLASMA 
Principais substâncias de reserva: 
 Amido cianófito: um poliglicano linear 
 Grânulos de cianoficina: um polímero de Asp e Arg. 
 Grânulos de polifosfato 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
6 
 
 Gotas lipídicas 
 Nutrientes em excesso, acumulados em inclusões citoplasmáticas, que são úteis por poderem ser 
metabolizados no caso de as fontes exógenas se tornarem limitantes. 
No citoplasma há também microcompartimentos chamados carboxissomas contendo enzimas 
envolvidas na fixação de carbono, nomeadamente a anidrase carbónica e a RuBisCo (um corpo poliédrico, 
ribulose-bifosfato carboxilase). 
Há ainda aerótopos: numerosas vesículas de gás (e.g. em Anabaena têm a forma de favo), que mantêm 
as bactérias a uma profundidade adequada na água. 
ESPECIALIZAÇÃO CELULAR 
Heterocistos: Os heterocistos ou heterócitos são células especializadas em fixação de azoto 
atmosférico (N2). São micro-oxigénicas e não fotossintéticas, porque a 
fotossíntese produz oxigénio, e a nitrogenase só funciona em anaerobiose. 
Conforme indicado em § Registo Fóssil e História Evolutiva, apareceram há 
cerca de 2100 Ma. 
Acinetos: Células maiores que as vegetativas, com um citoplasma 
granulado devido à elevada presença de reservas de glicogénio e 
cianoficina. Estas células, dormentes, servem como estruturas de 
sobrevivência que resistem ao frio e à desidratação (mas são menos resistentes e mais metabólicas que os 
endósporos das bactérias Gram+). 
Especialização celular no ciclo de vida de Nostoc 
Os Nostoc são cianobactérias filamentosas, Sob sinais externos, 
desenvolvem-se nalguns pontos do filamentos células mortas chamadas necrídias 
(por apoptose). É por estas células que se dá preferencialmente a fragmentação 
(reprodução assexuada). 
Os fragmentos são hormogónios e têm mobilidade por gliding. São 
formados por acinetos que conferem dormência metabólica durante o tempo 
suficiente para a Nostoc entrar em simbiose com uma planta hospedeira. A 
diferenciação de hormogónios em filamentos vegetativos envolve a formação de 
heterocistos (bem como de uma bainha), começando assim uma simbiose 
funcional com a planta. 
Multicelularidade 
As cianobactérias não são multicelulares, mas partilham muitas características com estes: células 
aderentes (nas formas filamentosas uni- e multi-seriadas), especialização celular (heterocistos, acinetos, 
hormogónios), comunicação intercelular (microplasmodesmos) e padrões de desenvolvimento com morte 
celular programada (hormogónios). 
ENDOSSIMBIOSES E EVOLUÇÃO PLASTIDIAL 
 Com poucas excepções, todos os eucariotas fotossintéticos extantes descendem de um organismo que 
resultou da endossimbiose entre um eucariota não fotossintético ancestral e uma cianobactéria. Esta 
endossimbiose primária implicou a transferência genética endossimbiótica (TGE) de material genético da 
bactéria para o hospedeiro e consequente perda de autonomia da mesma, tornando-se um plasto primário 
(rodeado de duas membranas: fagossoma e membrana bacteriana). Todos os Archaeplastida (glaucófitos, algas 
vermelhas, algas verdes e plantas terrestres) mantêm esta organização plastidial. Um caso notável é o da 
Paulinella, um organismo em que está a ocorrer uma nova endossimbiose primária (as cianelas deste 
organismo são cianobactérias). 
 Contudo, nalgumas linhagens, verificou-se que este eucariota fotossintético (alga) foi incorporado num 
novo hospedeiro nucleado: endossimbiose secundária. Tal como na endossimbiose primária, o núcleo do 
organismo ingerido sofre eliminação por TGE (a excepção são os criptomonados, da linhagem das algas 
vermelhas, e os cloraracniófitos, da linhagem das algas verdes, que retêm um nucleomorfo reduzido). Na 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
7 
 
maioria das endossimbioses secundárias (caso dos heterocontes, apicomplexos, criptomonados, cloraractiófitos…) o número de membranas dos plastos assim formados é geralmente quatro (fagossoma do 
hospedeiro, membrana da microalga e as duas membranas do invólucro do plasto da microalga). Nalguns casos, 
porém, uma destas quatro membranas perdeu-se (e. g. dinoflagelados e euglenóides). Uma endossimbiose 
secundária em curso verifica-se na Hatena arenicola, que ingere algas verdes, mantendo o seu plasto e 
usando-o para realizar a fotossíntese. Porém, o plasto não se divide aquando a multiplicação do hospedeiro. 
 Nalguns organismos deu-se mesmo uma endossimbiose terciária. Por exemplo, os dinoflagelados 
abandonaram o seu endossimbionte, tendo-o substituído por um endossimbionte secundário (por exemplo, por 
um criptomonado ou por uma diatomácea). 
 
LÍQUENES 
Um líquen (ou fungo liquenizado) é uma associação simbiótica entre um fungo (micobionte) e um 
organismo fotossintético (fotobionte, que pode ser uma alga ou uma cianobactéria). O fungo fornece suporte e 
protecção; o fotobionte fornece nutrientes produzidos pela fotossíntese. 
A taxonomia dos líquenes é baseada na do micobionte, por este ser específico de cada espécie liquénica. 
Estudos filogenéticos mostram que a simbiose liquénica ébastante antiga, anterior ao aparecimento das 
primeiras plantas vasculares, e que a formação de líquenes é uma estratégia que surgiu independentemente 
várias vezes na história evolutiva dos fungos. Da mesma forma, a perda de simbiose liquénica é frequente (e.g. 
Penicillum e Aspergillus). 
PRINCIPAIS FORMAS DE CRESCIMENTO 
Há três tipos morfológicos principais de formas de crescimento de líquenes. Estes tipos não têm valor 
filogenético: 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
8 
 
 Exemplos 
FOLIÁCEOS 
 
Líquenes de forma 
laminar, que aderem 
ao substrato por um 
ou mais pontos ou 
através de rizinas. 
Lobaria pulmonaria Xanthoria parietina 
FRUTICULOSOS 
 
O talo converge para 
um único ponto que 
os une ao substrato, 
como se fossem 
arbustos. 
Usnea spp. Teloschistes chrysophalmus Letharia vulpina 
CRUSTÁCEOS 
 
Crescem fortemente 
unidos ao substrato 
(rocha), sendo difícil 
separá-los do mesmo 
sem o destruir. 
Graphis scripta Fuscidea kochiana & Rhizocarpon spp. Caloplaca flavescens 
ANATOMIA DO TALO 
 Homómero: fotobionte uniformemente distribuído pelo talo. 
 Heterómero: fotobionte distribuído numa camada bem 
diferenciada em relação às camadas do micobionte. Camadas: 
o Córtex superior: hifas compactas 
o Camada algal 
o Medula: hifas laxas 
o Córtex inferior: hifas compactas 
REPRODUÇÃO 
REPRODUÇÃO VEGETATIVA 
 Por sorédios: sorédios são propágulos compostos de hifas fungais enroladas 
ao redor de fotobiontes. São libertados por aberturas no córtex superior. 
 Por isídios: isídios são excrescências da superfície do talo (contendo o 
córtex), estruturas colunares, consistindo de hifas e de células do fotobionte. 
São estruturas frágeis e podem quebrar-se por acção do vento ou da chuva, 
disseminando as células. 
REPRODUÇÃO SEXUADA 
É exclusiva do fungo; depois de germinar, o esporo tem de se associar a um 
fotobionte compatível de modo a formar um novo líquen. 
 Por ascocarpos (ascomas): corpo reprodutivo composto por hifas e ascos. Um 
asco é uma célula contendo oito ascosporos (esporos) produzidos por meiose 
seguida de mitose. 
o Por apotécios: estrutura em forma de taça, em que a camada fértil é livre, pelo 
que muitos esporos podem-se disperar simultaneamente. 
o Por peritécios: estrutura semelhante a um apotécio mas mais fechado, estando 
 
 
 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
9 
 
em contacto com o exterior apenas por um pequeno ostíolo no topo, pelo qual os esporos podem passar 
apenas um a um. 
DISTRIBUIÇÃO 
Os líquenes desenvolvem-se em quase todos os ambientes (bosques, pinhais, montanhas, costas, 
cidades e mesmo ambientes extremos), dado que podem colonizar habitats que seriam impossíveis de 
colonizar para a alga ou o fungo em separado. Alguns factores limitantes são a luz, o pH e a humidade 
atmosférica. 
Cortícola Usa como substrato as cortiças de troncos ou ramos. Presente em bosques. 
Saxícolas Usa como substrato rochas. Presente em bosques. 
Muscícolas Usa como substrato musgos. Presente em bosques. 
Terrícolas Usa como substrato a terra. Presente em pinhais. 
IMPORTÂNCIA DOS LÍQUENES 
A nível do ecossistema, os líquenes têm os seguintes papéis: 
 Colonização, formação e estabilização de solos 
 Combate à erosão 
 Reciclagem de nutrientes 
 Produção de biomassa 
 Alimentação 
 Mimetismo 
Também têm diversas utilizações pelo Homem: 
 Biomonitores de poluição atmosférica e 
aquática 
 Bioindicadores climáticos 
 Bio-remediação (e. g. minas abandonadas) 
 Indicadores geoquímicos (presença de metais…) 
 Liquenometria 
 Tinturaria 
 Perfumaria 
 Gastronomia 
A CONQUISTA DO MEIO TERRESTRE 
O meio terrestre foi 
ocupado pelas plantas há cerca de 
600 Ma. Este é um ambiente 
significativamente diferente do 
aquático (tabela). Para possibilitar 
a conquista do meio terrestre, três 
condições tiveram de ser 
concretizadas: 
1. Condições apropriadas e 
estáveis próximo de ambientes 
aquáticos: 
Entre o Câmbrico (540–490 Ma) e o Ordovício (490–440 Ma) a actividade tectónica levou à 
fragmentação da Rodínia, formação da Laurásia e colisão da Gondwana oriental e ocidental, culminando na 
colisão da Gondwana, Laurásia e outras placas: formação da Pangea (300 Ma). Estes acontecimentos foram 
acompanhados de alterações do nível do mar por degelos e, no final do Ordovício, glaciações. 
2. Formação de solos: 
As superfícies terrestres até ao final do Ordovício não apresentavam oxidação de matéria orgânica. 
Eram desprovidas de material húmido e minerais, impedindo a colonização por plantas. 
A actividade metabólica de cianobactérias, bactérias, algas e líquenes teria contribuído para a 
desagregação da matéria rochosa e libertação de minerais (Fe, P…) que enriqueceram o solo. Em simultâneo, 
os organismos fotossintéticos que proliferavam devido ao CO2 atmosférico teriam aumentado o conteúdo 
hídrico dos solos. Por fim, o CO2 atmosférico terá promovido a precipitação ácida, desintegrando as 
superfícies minerais. 
 Aquático Terrestre 
Água Húmido, salino Seco, salino 
Nutrientes Solução Água no solo, chuva 
O2 Baixo, eutrófico Baixo Elevado após 400 Ma 
CO2 Moderado, HCO3 Elevado Baixo após 400 Ma 
Viscosidade Elevada, sustentação Baixa (ar), não sustentável 
Caudal Correntes Vento 
Fogo N/A Combustível, O2 
UV Baixo Elevado, O3 (ozono) 
 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
10 
 
3. Condições atmosféricas apropriadas 
A fixação de CO2 pelos organismos fotossintéticos terá levado à sua diminuição e ao aumento de 
carbono orgânico. Ao mesmo tempo, mares pouco profundos envolviam regiões continentais. 
Até cerca de 600 Ma a atmosfera tinha níveis de UV elevados que impediam a vida à superfície (excepto 
Archaea, Bacteria e eventualmente líquenes e fungos). Estes níveis vieram a reduzir-se com a emissão de 
oxigénio, que por reacções na atmosfera originou uma camada de ozono, pelos organismos fotossintéticos, 
possibilitando a vida à superfície. 
EVIDÊNCIAS FÓSSEIS DA COLONIZAÇÃO DO MEIO TERRESTRE 
O registo fóssil mostra: 
 Células especiadas para o transporte de água e nutrientes (diferenciação de estruturas que fazem lembrar 
os hidróides dos musgos e os traqueídos das plantas vasculares actuais), protecção contra a desidratação, 
suporte mecânido e reprodução mais independente da água. 
 Tétradas de esporos (esporos com marca trilete resultante da meiose) que evidenciam a diferencição de 
uma fase esporofítica no ciclo de vida. O esporófito é mais independente da água, dado que o gametófito 
requer água para deslocação dos gâmetas masculinos. O esporófito é a forma dominante nas traqueófitas; 
nos briófitos o esporófito é dependente do gametófito. 
 Esporos resistentes à desidratação (bem como a micróbios, abração e outros danos) por esporopolenina. 
Esta cutícula limita, no entanto, as trocas gasosas. 
 Plantas com caules curtos e largos (forma achatada com diferenciação dorsoventral): optimização da 
intersecção de radiação luminosa e trocas gasosas. Para o desenvolvimento de caules mais longos, que 
permitam o crescimento longitudinal, é necessário o desenvolvimento de tecidos de suporte 
(colênquima), compartimentando as funções (fotossíntese e suporte mecânico). 
 Sistemas radiculares: primeiras evidências correspondem a sistemas dicotómicos. 
Em síntese, evoluiram diversos mecanismos que permitiram a colonização terrestre, como 
diferenciação tecidular, sistemas radiculares, caules, reprodução independente da água, etc. Em adição teria 
havido uma evolução química: síntese de flavonóides fornecendo protecção contra UV prejudicial; enzimas 
compapel importante na foto-respiração; ciclo de vida em que o gâmeta feminino e o zigoto são retidos no 
gametófito (fornecimento de nutrientes e protecção contra a desidratação), etc. 
ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES 
Os dados bioquímicos, morfológicos e moleculares apontam representantes das Charophyta (e. g. 
Coleochaete) como antepassados das plantas terrestres. Algumas semelhanças: 
 Enzima glicolato oxidase com um papel importante na respiração. 
 Esporopolenina nas paredes dos zigotos. 
 Estrutura rígida semelhante à cutícula de algumas Charophyta. 
 Divisão do zigoto em camadas celulares. 
 Plantas terrestres fósseis possuiriam um talo pseudoparenquimatoso semelhante ao de Charophyta 
actuais. 
 Oogamia e matrotrofia (células de transferência que fornecem nutrientes ao zigoto). 
As mais importantes apomorfias dos embriófitos são: alternância de gerações, cutícula, parênquima, 
anterídeo, arquegónio. 
BRIÓFITOS 
 Os briófitos são um grupo polifilético de plantas terrestres não-vasculares incluindo três grandes filos: 
Bryophyta (musgos), Hepatophyta (hepáticas) e Anthocerotophyta (antocerotas). São pequenas plantas 
verdes (clorofilas a e b) com transporte interno de água e nutrientes ausente ou pouco eficiente, sem 
verdadeiras raízes, caules, folhas, flores ou sementes. Datam do Devónico, cerca de 400 Ma. 
Não possuem raízes, mas diferenciam rizóides para fixação ao substrato (a capacidade de fixação ao 
substrato, seja rocha, córtex de árvores, ou outros, fez deles pioneiros da colonização de habitats e, em conjunto 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
11 
 
com os líquenes, formação do solo). Podem 
crescer na vertical ou na horizontal, 
desenvolvendo ramificações mais ou menos 
regulares. 
O ciclo de vida apresenta alternância de 
duas gerações heteromórficas: gametófitos 
haplóides dominantes (que desenvolvem 
gametângios femininos, arquegónios, e 
masculinos, anterídeos) e esporófitos dióicos de 
curta duração. Os esporos dispersam-se a longas 
distâncias podendo resistir durante muitos anos, 
germinando apenas quando as condições são 
apropriadas. Também pode ocorrer reprodução 
assexuada vegetativa, por fragmentos, filídeos, 
gemas (em algumas espécies, como as hepáticas 
talosas, o talo tem muitos conceptáculos, 
pequenas taças que protegem gemas). 
ESTRATÉGIAS DE VIDA 
 Fugitivos: vida curta, recursos dispendidos na reprodução sexuada enquanto jovens. Estratégia adequada 
a habitats imprevisíveis e que existem por pouco tempo (e. g. após um incêndio). 
 Colonizadores: vida relativamente curta, recursos dispendidos tanto na reprodução por esporos sexuados 
como por propágulos vegetativos. Estratégia adequada a habitats que surgem inesperadamente mas se 
mantêm por vários anos. 
 Perenes: Longa esperança de vida, recursos dispendidos principalmente na propagação vegetativa. 
Estratégia adequada para habitats constantes mas que, previsivelmente, acabarão por mudar. 
 Esporádicas de vida longa: Longa esperança de vida, poucos recursos dispendidos na reprodução 
sexuada ou vegetativa. Estratégia adequada para habitats constantes cujas flutuações possam ser toleradas 
pelos gametófitos. 
IMPORTÂNCIA DOS BRIÓFITOS 
A nível ecológico: 
 Pioneiros na colonização (formação de solos) 
 Capacidade de retenção de água 
 Reciclagem de nutrientes, produção de 
biomassa e fixação de carbono 
 Constituintes de turfeiras 
 Habitat para muitos invertebrados 
 Alimento a mamíferos e aves 
A nível humano: 
 Biomonitorização (os briófitos são sensíveis ao meio ambiente, devido à ausência de cutícula, paredes ricas 
em polissacarídeos, ausência de sistema condutor, elevada longevidade e actividade contínua ao longo do 
ano.) 
 Uso científico (modelos experimentais, compostos como terpenóides e flavonóides…) 
 Uso industrial para perfumes, cosméticos… 
 Importância económica 
CONSERVAÇÃO 
A biodiversidade dos briófitos é ameaçada por: 
 Destruição de habitats 
 Agricultura moderna 
 Colheita indiscriminada 
 Poluição 
BIOGEOGRAFIA 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
12 
 
Os briófitos possuem uma distribuição muito vasta quando comparados com as plantas vasculares, 
devido à grande capacidade de propagação vegetativa. Há portanto poucos endemismos. Por exemplo, houve 
movimento populacional de briófitos da América para a Europa, usando como ponto de passagem a 
Macaronésia. Logo, nas ilhas sobrevivem espécies que se extinguiram no continente. 
DIVERSIDADE DE BRIÓFITOS 
Phylla briófitos 
Hepatophyta Grupos 
Gametófito Esporófito Talosas Folhosas 
- Protonema reduzido 
- Taloso ou folhoso 
- Simetria bilateral 
- Rizóides unicelulares 
- Sem hidróides («tecidos» 
condutores de água) e 
leptóides («tecidos» 
condutores de nutrientes) 
- Com corpos oleosos 
- Poros compostos
 
- Seda fugaz 
- Cápsula deiscente 
(que se abre 
espontaneamente 
por suturas pré-
existentes) por 
linhas longitudinais 
- Ausência de 
perístoma e de 
columela 
- Elatérios 
presentes 
(estruturas que 
ajudam à dispersão 
dos esporos) 
- Gametófito taloso achatado com 
ramificação dicotómica 
- Diferenciação dorsoventral com 
«tecidos» 
- Diferenciação de anteridióforos 
e arquegonióforos que suportam 
os gametângios (anterídeos e 
arquegónios) 
- Assemelha-se a uma lâmina 
paralela ao substrato 
 
- Gametófito folhoso, com 
ramificação variável 
- Diferenciação dorsoventral 
com filídeos com dois ou 
mais lobos 
- Filídeos sem nervura 
lateralmente ao longo do eixo 
- Perianto envolve os 
arquegónios 
Bryophyta Grupos 
Gametófito Esporófito Pleurocárpicos Acrocárpicos 
- Protonema bem 
desenvolvido 
- Folhoso 
- Simetria radiada 
- Rizóides pluricelulares 
- Com hidróides e 
leptóides 
- Por vezes com corpos 
oleosos simples 
- Seda persistente 
- Cápsula abrindo 
pelo opérculo 
- Presença de 
perístoma (anel de 
«dentes») e de 
columela 
- Gametófito 
prostrado com eixo 
principal de 
crescimento ilimitado 
- Esporófito lateral 
- Gametófito erecto com eixo principal de 
crescimento limitado 
- Esporófito terminal 
Anthocerotophyta Uma única classe 
Gametófito Esporófito 
- Sem protonema 
- Taloso 
- Simetria dorsoventral 
- Rizóides unicelulares 
- Sem hidróides ou 
leptóides 
- Por vezes com corpos 
oleosos simples 
- Frequentemente 
associados a Nostoc 
- Seda ausente 
- Cápsula com 
crescimento 
contínuo, deiscente 
por linhas 
longitudinais 
- Presença de 
columela e de 
pseudoelatérios 
- Cresce a partir de 
uma região 
meristomática 
onde se localiza a 
placenta 
 
INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
13 
 
As plantas vasculares, ou traqueófitos, são plantas terrestres (embriófitos) com tecidos vasculares 
(xilema e floema) para condução de água e nutrientes. 
CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS VASCULARES 
 Esporófito independente: ao contrário dos briófitos (hepáticas, musgos e antocerotas), as plantas 
vasculares têm esporófitos dominantes. 
 Caules: esporófito ramificado com múltiplos esporângios e com folhas. 
 Vasos condutores: verdadeiro xilema e floema. 
 Tecidos de suporte: paredes celulares secundárias lenhificadas; esclerênquima. 
 Raízes 
ANATOMIA DAS PLANTAS VASCULARES 
Nos rebentos e nas pontas das raízes em crescimento localizam-se meristemas apicais, tecidos 
meristemáticos completamente indiferenciados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PRINCIPAIS TECIDOS DAS PLANTAS VASCULARES 
Meristema 
Apical
Protoderme 
(exterior)
Epiderme
Procâmbio 
(central)
Tecido vascular 
(Xilema e 
Floema 1.ºs)
Câmbio Vascular 
Fascicular
Xilema e Floema 
2.ºs
Periciclo
Câmbio Vascular 
Interfascicular
Xilema e Floema 
2.os
Câmbio Subero-
Felodérmico ou 
Cortical
Periderme 
(Súber + 
Feloderme+ 
Câmbio Cortical)
Meristema 
Fundamental
Medula 
(Parênquima, 
Colênquima, 
Esclerênquima)
Legenda 
 Meristema apical 
 Meristemas 1.ºs 
 Tecidos 1.ºs 
 Meristemas 2.ºs 
 Tecidos 2.ºs 
 
O embrião contido numa semente, por 
diferenciação dos seus meristemas, dá origem a um jovem 
esporófito, ou plântula. 
A plântula tem três principais domínios: 
1. Cotilédones: “folhas”; o seu número determina se a 
planta é uma monocotiledónea ou uma dicotiledónea. 
2. Hipocótilo: “caule”; já se diferenciaram os tecidos 
primários. 
3. Raiz primária 
A partir do 
meristema apical, 
originam-se os 
meristemas 
primários 
(camadas, do 
exterior para o 
centro: 
protoderme, 
meristema 
fundamental e 
procâmbio). 
Deles se originam 
todos os tecidos 
da planta. 
 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
14 
 
Parênquimas 
( meristema 
fundamental) 
Parênquima em 
paliçada e 
parênquima 
lacunoso. 
Tecido fundamental mais 
comum e versátil. Forma, por 
exemplo o córtex dos caules 
e raízes; a medula dos 
caules; o mesófilo das folhas 
(fotossíntese – 
clorênquima) e o 
endosperma das sementes; 
pode ser fotossintético, de 
acumulação, de secreção, etc. 
São células vivas que podem 
ser meristemáticas. Têm 
paredes finas e flexíveis de 
celulose. Têm grandes 
vacúolos centrais. A forma varia, de quase esférica a angulosa, de muito 
agregadas a separadas por lacunas. 
Tecidos de 
suporte 
( meristema 
fundamental) 
Colênquima 
Células vivas alongadas, de paredes 
espessas, que providenciam suporte 
estrutural, particularmente em 
rebentos e folhas em crescimento. 
Pode ser angular/aristal 
(espessamentos nos ângulos de 
encontro entre três ou mais células) 
ou lacunar/parietal (espessamento na porção voltada para os espaços 
intercelulares). 
Esclerênquima 
Células com paredes de celulose, 
hemicelulose e lenhina, que actuam como 
suporte em tecidos que completaram o 
alongamento. Muitas destas células estão 
mortas devido à espessura das suas paredes 
secundárias. 
Podem ser fibras/blastos (longas, finas, em feixes, podem ter lenhina) ou 
escleritos (células esclerenquimatosas muito reduzidas, com paredes 
lenhificadas altamente espessadas). 
Tecidos de 
transporte 
primários 
( procâmbio) 
Xilema primário 
 
O xilema promove o transporte de água e alguns nutrientes. 
Tipo de célula Função 
Elementos traqueais 
(traqueídos e 
traqueias) 
Células mortas para condução de água e 
minerais. Podem ter placas perfuradas 
(traqueias) ou simples aberturas (traqueídos). 
Podem ter espessamentos anelares ou 
helicoidais. Paredes lenhificadas. 
Fibras Suporte, por vezes reserva 
Parênquima Reserva 
 
Floema 
primário 
O floema transporta sacarose. 
É composto por tubos crivosos (separados entre si por placas crivosas) 
ladeados por células de companhia, que desempenham papéis 
metabólicos. Paralelamente, há ainda vasos xilémicos e fibras. 
Tipo de célula Função 
Elementos crivosos (células crivosas; 
tubos crivosos com células de companhia) 
Condução de substâncias 
Esclerênquima (fibras; escleritos) Suporte, por vezes reserva 
Parênquima Reserva 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
15 
 
 
Tecidos de 
protecção 
 
Epiderme 
(estrutura 1.ª) 
( protoderme) 
De particular destaque são os estomas, 
constituídos por células estomáticas 
ladeando um ostíolo e ladeadas por 
células companheiras. A entrada de água 
e iões K+ para as células estomáticas 
promove a sua abertura, regulando a 
transpiração. 
 
Outros elementos importantes são os tricomas, que podem ser pêlos ou, se 
sintetizarem e armazenarem substâncias, glândulas. 
Periderme 
(estrutura 2.ª) 
( câmbio subero-
felodérmico) 
Conjunto de tecidos que substituem a epiderme, particularmente em caules 
e raízes, ou em tecidos lesionados; têm suberina. 
É composto de súber (cortiça), do câmbio subero-felodérmico e da 
feloderme. A periderme forma-se a partir do câmbio subero-felodérmico, 
um meristema lateral. 
Meristemas 
secundários 
Câmbio vascular 
( procâmbio e 
periciclo) 
O câmbio vascular (originário do procâmbio, tal como os tecidos de 
transporte primários) é composto por células apenas parcialmente 
especializadas que constituem um meristema lateral no tecido vascular. 
Dele se originam o xilema secundário (para dentro, na direcção da 
medula) e o floema secundário (para fora), estando localizado entre estes 
tecidos no caule e na raiz. 
 
Pode ser fascicular (originário do procâmbio) ou interfascicular 
(originário do periciclo — parte do parênquima intervascular — e presente 
entre os feixes vasculares). 
Câmbio subero-
felodérmico ou 
cortical ou 
felogénio 
( periciclo) 
Meristema cujas células que se formam do lado exterior têm paredes 
espessas e, por vezes, reforçadas com suberina, originando a periderme 
(«casca» das árvores e outras plantas). 
PRINCIPAIS ESTRUTURAS DAS PLANTAS VASCULARES 
Raiz 
Sistema radicular 
 Pivotante ou aprumado: a raiz primária cresce directamente para baixo, dando origem a ramificações 
(raízes laterais, das quais as mais recentes estão mais próximas do ápice). Típico das gimnospérmicas e 
das dicots. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
16 
 
 Fasciculado: a raiz primária tem vida curta e o sistema é formado por um feixe de raízes adventícias. 
Típico das monocots. 
Organização apical 
O ápice da raiz é coberto por uma coifa (rootcap, massa de células que protege o meristema apical). As 
três camadas concêntricas de células (meristemas primários: procâmbio, meristema fundamental e 
protoderme) podem organizar-se de duas formas: 
 Organização apical fechada: convergem para um ponto comum, formando uma 
organização de camadas horizontais (de baixo para cima: coifa, protoderme, 
meristema fundamental e procâmbio). [Imagem à direita] 
 Organização apical fechada: as três camadas não convergem para um ponto comum, 
sendo as três fileiras de células contínuas com as fileiras da coifa. A coifa, o córtex e os 
tecidos vasculares surgem de um grupo comum de células do meristema apical. 
Estrutura primária 
A organização da raiz é em camadas concêntricas. Do 
interior para o exterior: 
 Sistema vascular: xilema e floema primários 
 Sistema fundamental: córtex (parênquima) 
 Sistema dérmico: epiderme (pode ter pêlos) 
Os tecidos vasculares organizam-se num cilindro 
central compacto. A camada mais exterior do cilindro 
central é o periciclo (que dará origem ao câmbio interfascicular nas 
estruturas secundárias). O xilema organiza-se em feixes radiais alternos 
(distinguindo-se o metaxilema, mais central (centripto) e de maior diâmetro, 
do periférico (exarco) protoxilema). 
A camada mais exterior do córtex chama-se exoderme; a mais interior chama-se endoderme. A 
endoderme ajuda a regular o movimento de substâncias para dentro ou fora do sistema vascular, estando 
portanto impermeabilizada por espessamentos de suberina (barreiras ao apoplasto). 
Estes podem ser em bandas de Caspary (dicots) ou em U (monocots); em qualquer caso, 
as trocas gasosas são possibilitadas por lenticelas (células de passagem). Em muitas 
angiospérmicas, a exoderme também constitui súber primário com bandas de Caspary. 
Nas raízes aéreas, a epiderme pode desenvolver-se num revestimento multi-estratificado: 
velame. 
Crescimento secundário 
O crescimento secundário (que não existe nas raízes de monocots e de dicots 
herbáceas) consiste na formação de (1) tecidos vasculares secundários a partir do câmbio vascular e (2) 
periderme, composta principalmente de súber (cortiça), a partir do câmbio 
subero-felodérmico. 
1. O processo tem iníciocom a estrutura primária da raiz. 
2. As células de parênquima que, na medula, separam o xilema primário 
do floema primário permanecem meristemáticas (procambiais). 
3. Por divisões destas células (e de algumas do periciclo), cria-se um 
câmbio vascular interfascicular que rodeia a massa central de 
xilema, separando-a do floema primário. 
4. O câmbio vascular produz xilema secundário para o lado de dentro. 
5. O câmbio vascular começa agora a produzir floema secundário para 
o lado de fora. Em simultâneo, células parenquimatosas 
estendem-se formando raios. 
6. O periciclo (camada exterior do cilindro central) origina, para 
fora, o câmbio subero-felodérmico. Este produz súber para o 
lado externo e feloderme para o interno. O conjunto — súber, 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
17 
 
câmbio subero-felodérmico e feloderme — chama-se periderme. 
7. Todos os tecidos 
exteriores à periderme 
(nomeadamente o córtex e a 
epiderme) são eliminados 
(morrem por estarem separados 
do suprimento de água e 
minerais pela barreira 
impermeável que é a 
periderme), sendo substituídos na sua função de revestimento 
externo pelo súber (casca). 
8. Ao final do primeiro ano de crescimento, os seguintes 
tecidos estão presentes numa raiz lenhosa (de fora para dentro): 
possíveis remanescentes de epiderme e córtex, periderme (súber, 
câmbio subero-felodérmico, feloderme), periciclo, floema 
primário, floema secundário, câmbio vascular, xilema secundário e 
xilema primário. 
 
Caule 
O sistema caulinar é constituído pelo caule e pelas folhas. No ápice do 
caule em crescimento é possível distinguir primórdios foliares (folhas 
rudimentares) rodeando uma zona central meristemática organizada em 
duas regiões: a tunica é uma camada periférica com células que se 
dividem perpendicularmente à superfície do meristema e contribuem para o 
crescimento em superfície; o corpus é uma massa de células inferiores à 
tunica que aumenta o volume do caule (organização tunica-corpus). 
Estrutura primária 
O xilema e o floema aparecem na forma de feixes colaterais 
(i.e., emparelhados, com o floema mais externo e o xilema mais 
interno). Dispõem-se como um cilindro oco dentro do tecido 
fundamental, separando o córtex (exterior) da medula (interior). 
Feixe colateral fechado: entre o xilema e o floema não há câmbio 
vascular (intrafascicular). Ocorre em dictos e gimnospérmicas. 
Feixe colateral aberto: entre o xilema e o floema há câmbio vascular 
(intrafascicular). Ocorre em monocots. 
O cilindro oco pode ser quase contínuo ou, como no caso da imagem, constituído por feixes separados 
por regiões interfasciculares de tecido fundamental. Nas monocots, os feixes podem não estar organizados em 
cilindro, estando espalhados pelo tecido fundamental, caso em que é impossível distinguir córtex de medula. 
Comparação das estruturas primárias da raiz e do caule 
Raiz Caule 
Feixes radiais alternos Feixes colaterais 
Protoxilema exarco, metaxilema centripto Protoxilema endarco, metaxilema centrífugo 
Córtex grande, cilindro central pequeno Córtex pequeno, cilindro central grande 
Endoderme bem distinta Endoderme pouco nítida ou inexistente 
Epiderme sem estomas; pêlos unicelulares Epiderme com estomas; pêlos pluricelulares 
Esclerênquima como tecido de suporte Colênquima e esclerênquima 
Crescimento secundário 
Nas gimnospérmicas e dicots arbóreas, o caule continua a crescer em espessura em regiões onde não 
ocorre mais alongamento (crescimento secundário) por efeito dos meristemas laterais (câmbio vascular e 
câmbio subero-felodérmico). 
1. O processo tem início com a estrutura primária do caule. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
18 
 
2. Origina-se a partir de tecido procambial um anel de câmbio 
vascular entre o xilema e o floema (câmbio fascicular e 
interfascicular, consoante esteja dentro dos feixes vasculares ou 
nos raios medulares). 
3. Tal como na raiz, o câmbio vascular origina xilema para 
dentro e floema para fora; contudo, sobrevive muito mais 
xilema secundário do que floema secundário. O xilema 
desenvolve-se em nítidos anéis anuais. 
4. Diferencia-se o câmbio subero-felodérmico, o qual cria 
súber para fora e feloderme para dentro. Juntos, os três 
tecidos formam a periderme. Esta substitui a epiderme. Dado 
que a periderme é altamente impermeável, as trocas com o meio 
são realizadas por porções da mesma que 
apresentam numerosos espaços intercelulares: as 
lenticelas (ou lentículas). 
5. Ao final do primeiro ano de crescimento, os 
seguintes tecidos estão presentes no caule (fora para dentro): restos da 
epiderme, periderme (súber, câmbio subero-felodérmico, feloderme), córtex, 
floema primário, floema secundário, câmbio vascular, xilema secundário, 
xilema primário, medula. 
PRIMEIRAS PLANTAS VASCULARES 
EVOLUÇÃO DO ESPORÓFITO, DA ESTELA E DAS FOLHAS 
Conforme já vimos, ao contrário dos briófitos, as plantas vasculares têm um esporófito (2n) dominante. 
A teoria antitética ou de intercalação sugere que este processo teria ocorrido pelo retardamento da meiose 
após a fecundação. 
Os esporófitos das primeiras plantas vasculares apresentavam ramificação dicotómica e não teriam 
raízes nem folhas. A especialização evolutiva levou à diferenciação de sistemas de tecidos — dérmico, vascular 
e parenquimatoso — bem como folhas, caules, raízes, crescimento primário e secundário, etc. 
A evolução da organização do cilindro central (estela) do esporófito elucida a respeito dos diferentes 
tipos de folhas: 
Existem dois tipos 
distintos de folhas, 
micrófilos e megáfilos. 
Os micrófilos são mais 
pequenos e contrêm um 
único feixe de tecido 
vascular: estão associados 
a caules com protostelas, 
como os dos Lycophyta. 
Terão evoluído a partir de 
enações. 
Os megáfilos são maiores 
e estão associados a caules 
com sifonostelas ou 
eustelas. Têm lacunas 
foliares, interrupções no 
sistema vascular. A sua 
lâmina tem um sistema 
complexo de nervuras. 
Têm pecíolo. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
19 
 
SISTEMAS REPRODUTIVOS 
Todas as plantas são oogâmicas com alternância de 
gerações heteromórficas. O esquema seguinte sintetiza o ciclo 
de vida de uma planta vascular típica: 
A oogamia é preferida nas plantas uma vez que, desta 
forma, apenas um dos tipos de gâmetas (anterozóide) deve 
navegar através do meio externo hostil. Nas plantas 
vasculares, como vimos, o esporófito é a fase dominante. 
As primeiras plantas vasculares eram homospóricas 
(apenas produzem um tipo de esporo como resultado da 
meiose); actualmente, o mesmo acontece nas Sphenophyta, 
Psilophyta, algumas Lycophyta e quase todos os Pteridophyta 
(fetos). Após a germinação, tais esporos produzem 
gametófitos bissexuados (i.e. que produzem o dois tipos de gametângios – anterídios e arquegónios). 
Nas restantes plantas (todas as plantas com sementes, algumas Lycophyta e uns poucos fetos) verifica-
se heterosporia: produção de megásporos e micrósporos em megasporângios e microsporângios. Os 
micrósporos originam gametófitos masculinos (microgametófitos); os megásporos originam gametófitos 
femininos (megagametófitos). Estes gametófitos unissexuados são muito reduzidos em tamanho, 
desenvolvendo-se no interior de um invólucro formado pela parede do esporo. De facto, o gametófito está tão 
reduzido nas plantas «superiores» que, nas angiospérmicas, os gametângios (anterídios e arquegónios) estão 
ausentes. 
Nas plantas com sementes, o gametófito é nutricionalmente dependente do esporófito. A semente é 
uma estrutura que contém o embrião, um tegumento resistente e reservas alimentares. 
HISTÓRIA DAS PRIMEIRAS PLANTAS VASCULARES 
As ancestrais de todas as plantas vasculares são as Protracheophyta, poliesporangiadas sem semente 
que existiramno Silúrico. No início do Devónico deu-se uma rápida diversificação, com surgimento de órgãos, 
estruturas reprodutoras e vasculares, etc. Entre o Silúrico e o Devónico havia três classes principais de plantas 
vasculares de pequeno porte sem folhas nem raízes dentro da divisão das traqueófitas: 
 Trimeropsida: vieram dar origem, por um lado, aos fetos (Pteridophyta) e, por outro, no 
final do Devónico, às Progymnospermae, que radiaram para as gimnospérmicas actuais 
durante o Pérmico. Homospóricas. O grande feixe vascular era capaz de suportar uma planta 
de grandes dimensões e, ao contrário dos outros dois grupos, não era dicotomicamente 
ramificado. São o mais derivado dos três grupos. Inclui o Psilophytum. 
 Rhyniopsida: tinha tecido vascular simples. Homospóricas. Inclui a Cooksonia (mais antiga 
planta vascular conhecida, com caules aéreos e esporângios globosos) e a Rhynia (caules 
aéreos presos a um rizoma, i.e., caule subterrâneo, com tufos de tricomas; revestida de 
cutícula com estomas). 
 Zosterophyllopsida: formam um grupo irmão dos ancestrais dos licófitos vivos. Os seus 
ramos estavam revestidos de enações (estruturas semelhantes a pequenas folhas sem tecido 
vascular, de valor fotossintético) e dividiam-se dicotomicamente. Tinham cutícula e os ramos 
superiores (que não estariam imersos na lama) tinham estomas. Os esporângios, ao contrário 
dos dos restantes, não eram terminais mas sim laterais e com pedicelos. Homospóricas. 
Apresentavam deiscência lateral. Inclui Zosterophyllum. 
Os descendentes destas plantas — Pteridophyta, Progymnospermae e Lycophyta — que dominaram 
entre o Devónico e o Carbónico, são conhecidos como plantas da idade do carvão. Estas plantas atingiam mais 
de 35 m. Neste período temporal a Laurásia e Gondwana juntaram-se às restantes massas terrestres 
(deslocando-se para norte climas quentes e húmidos dão lugar a climas frios com glaciações, as quais 
contribuem para a formação de carvão), originando a Pangea. A vasta expansão de plantas vasculares levou a 
um declínio dos níveis globais de CO2 e por conseguinte ao arrefecimento global. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
20 
 
PRINCIPAIS GRUPOS DE TRAQUEÓFITOS E PLANTAS RELACIONADAS 
 Poliesporangiófitos: esporófitos ramificados com múltiplos esporângios; gametófito independente do 
esporófito (alternância de gerações independentes). 
o Tracheophyta: plantas vasculares 
 Rhyniophyta, Trimerophyta [ fetos + gimnospérmicas], Zosterophyllophyta [ licófitos]: 
extintos 
 Eutracheophyta: plantas vasculares actuais e maioria das fósseis. 
 Lycophyta: Sellaginela, Lycopodium… 
 Euphylophyta: 
o Pteridophyta: fetos 
 Psilotopsida: Psilotum nudum… 
 Sphenopsida: Equisetum (cavalinha)… 
 Pteridopsida: Polypodium, Adiantum… 
o Spermatophyta: plantas com semente 
PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTE 
As primeiras plantas vasculares, já abordadas, não tinham semente. Hoje em dia, o mesmo se verifica 
para diversos taxa, especificamente licófitos e fetos (pteridófitos). 
Divisão Classe Representação Folhas Protalo (gametófito) 
Lycophyta n/a 
Poucos extantes; 
grande registo fóssil. 
Micrófilos 
Talo subterrâneo, não 
fotossintético, com microrrizas. 
Pteridophyta 
Psilotopsida 
Sphenopsida 
Pteridopsida 
Muitos representantes 
extantes 
Macrófilos 
ou Megáfilos 
Talo fotossintético, à superfície 
LYCOPHYTA 
Os licófitos constituem a mais antiga divisão extante de plantas 
vasculares. Alguns são homospóricos, outros heterospóricos 
(nomeadamente os que têm uma lígula, uma excrescência escamiforme 
pequeno de função secretora de água e mussilagem, próximo da base da 
superfície superior de cada micrófil). Têm geralmente protoestela. 
Admite-se que descendem dos zosterófilos. Os licófitos extintos incluíam herbáceos e 
árvores de elevadas dimensões e tinham heterosporia, formando estróbilos. As raízes formavam-
se por prolongamentos subterrâneos do caule. Género representativo: Lepidodendron (imagem). 
Lycopodium 
Ver ciclo de vida (pág. seguinte) 
Do seu protalo desenvolve-se um rizoma ramificado (microrrizas) a partir do qual se diferenciam caules 
aéreos e raízes. Os micrófilos (folhas) dispõem-se espiraladamente; aqueles em cuja base da superfície superior 
se sustentam os esporângios, chamadas esporófilos, agrupam-se em estróbilos. Este é um género isospórico 
e homospórico, com gametófitos bissexuados. A água é necessária à fecundação (o anterozóide é biflagelado). 
Selaginella 
Ver ciclo de vida (pág. seguinte) 
O único género da família Selaginellaceae, Selaginella contém a maioria das espécies de Lycophyta 
actuais. Tal como os Lycopodiaceae, apresentam micrófilos e os esporófilos organizam-se em estróbilos; 
diferentemente, porém, possuem lígula, sendo portanto heterospóricos, com gametófitos unissexuados. 
Existem dois tipos de esporófilo: megasporófilo, que produz megasporângios (amarelos, pouco numerosos); e 
microsporófilo, que produz microsporângios (vermelhos, muito numerosos) na superfície superior da base. 
Ambos ocorrem no mesmo estróbilo. Tal como em Lycopodium, é necessária água para a fecundação. O 
gametófito feminino é rico em nutrientes, sustentando o desenvolvimento do embrião. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
21 
 
Isoetes 
Aparentado com os Lycophyta do Carbónico. O seu esporófito tem um caule 
subterrâneo (cormo) que pode diferenciar tecidos secundários; acima do cormo, 
desenvolvem-se os micrófilos, abaixo as raízes. Heterospóricos. 
 
Ciclo de vida de Lycopodium (div. Lycophyta): 
 
 
Ciclo de vida de Selaginella (div. Lycophyta): 
 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
22 
 
PTERIDOPHYTA 
Dentro da divisão Pteridophyta (fetos no sentido lato) incluem-se diversas classes também tratadas na 
literatura como divisões. 
PTERIDOPSIDA 
São os fetos no sentido mais estrito. Ao contrário de todas as restantes plantas vasculares sem semente, 
têm megáfilos (chamados frondes) e os seus protalos (gametófitos) são fotossintéticos e superficiais. Os fetos 
dividem-se em dois tipos, consoante a estrutura e desenvolvimento dos seus esporângios: 
Fetos eusporangiados 
Os esporângios 
aparecem a partir de células 
epidérmicas, superficiais, do 
tecido a partir do qual o 
esporângio é produzido. 
desenvolvem uma parede com 
poucas camadas de espessura; 
as células-mãe dos esporos 
formam um tapetum dentro 
do qual prolifera um grande 
número de esporos. 
Os fetos eusporangiados incluem as ordens Ophioglossales (uma fronde por ano, com uma porção 
vegetativa e um segmento fértil, originando duas fileiras de eusporângios) e Marattiales (inclui os fetos 
arbóreos extintos, tendo frondes isospóricas com uma porção fértil e uma porção estéril). 
Fetos leptosporangiados 
 Os esporângios aparecem a 
partir de uma única célula, que 
primeiro produz um pedicelo e 
depois uma cápsula. Esta tem um 
tapetum nutritivo e está revestida 
por um annulus com uma só 
camada de células irregulares, que 
se rasga conduzindo à libertação 
dos esporos (em pequeno 
número). Os esporângios estão 
frequentemente revestidos com 
um indúsio (se este for apenas 
uma dobra da margem da folha, 
como em Adiantum, diz-se falso). 
A maioria dos fetos são 
leptosporangiados, e a maioria destes pertence à ordem Filicales; outros leptosporangiados são os fetos 
aquáticos (únicos fetos heterospóricos). 
Polypodium 
Ver ciclo de vida (pág. seguinte) 
Um género representativo da ordem Ficales é o Polupodium. Embora haja raiz, esta degenera 
rapidamente, sendo a maioria das raízes adventícias originando-se dos rizomas com sifonostela próximos à 
basedas frondes. Estas frondes têm elevada proporção área/volume: os fetos são as únicas plantas vasculares 
sem semente com megáfilos. As frondes são compostas: a lâmina divide-se em folíolos, presas por uma ráquis, 
extensão do pecíolo. Os esporângios (recorde-se que, à excepção dos aquáticos, todos os fetos são 
homospóricos) agrupam-se em soros (esferas amarelas) na superfície inferior das frondes. Os esporos dão 
origem ao gametófito bissexuado fotossintético cordiforme (protalo), dotado de rizóides e, logo, de vida livre. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
23 
 
Ciclo de vida de Polypodium (div. Pteridophyta, cl. Pteridopsida, leptosporangiado, ord. Ficales): 
 
Fetos aquáticos 
Os fetos aquáticos são leptosporangiados e são os únicos fetos heterospóricos. Incluem duas ordens: 
 Marsileales: as folhas assemelham-se às de um trevo de quatro folhas. Os esporângios (micro e macro) 
agrupam-se em soros e encerram-se em estruturas resistentes: esporocarpos. 
 Salviniales: plantas pequenas que flutuam na água. Têm esporocarpos. Além do género Salvinia 
(verticilos de três folhas, uma das quais imersa e lancinada) inclui o género Azolla, cujas espécies fazem 
associações simbióticas com a cyanobacteria Anabaena, que fixa azoto atmosférico. 
PSILOTOPSIDA 
 As Psilotopsida têm uma estrutura simples. 
 
Ciclo de vida de Psilotum nudum (div. Pteridophyta, cl. Psilotopsida) — ver pág. seguinte 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
24 
 
Psilotum nudum 
Ver ciclo de vida (pág. anterior) 
A espécie representativa, Psilotum nudum, é um protostelo homospórico sem raízes (tem rizomas 
subterrâneos com rizóides) nem folhas, cujo esporófito é dicotomicamente ramificado. Os esporângios são 
globulares, formando-se sobre as terminações de curtos ramos laterais. Há enações (pequenos apêndices 
escamiformes) ao longo do ramo. 
O gametófito é bissexuado, subterrâneo, assemelhando-se a um rizoma; os seus anterozóides são 
biflagelados e dependentes da água. 
SPHENOPSIDA 
As cavalinhas estão representadas por um único género, Equisetum. 
Equisetum 
 Têm sílica nas paredes celulares, dando uma textura áspera aos caules. Os seus pequenos micrófilos 
escamiformes são verticilados em nós. Quando presentes, os ramos surgem lateralmente nos nós. O caule é 
complexo, em sifonostela e com uma medula oca (adaptação ao clima húmido). 
 As cavalinhas são homospóricas. Os esporângios formam-se no estróbilo que se encontra no ápice 
superior do caule. O estróbilo é formado por dezenas de pequenas estruturas em forma de guarda-chuva 
(esporangióforos) que sustentam os esporângios. Os esporos têm elatérios, fitas espiradaladas que se 
desenrolam, ajudando à dispersão dos esporos. Os gametófitos são verdes e de vida livre, produzindo 
anterozóides multiflagelados e dependentes da água. 
Ciclo de vida de Equisetum (div. Pteridophyta, cl. Sphenopsida) 
 
INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS COM SEMENTE 
As sementes são uma importante adaptação que dá capacidade de sobrevivência ao embrião: 
protecção, nutrição, ajuda à dispersão (escamas/asas) e mecanismos de dormência. 
Todas as plantas com sementes são heterospóricas, estando o megagametófito, reduzido, inserido 
dentro da parede do megásporo que lhe deu origem (nas angiospérmicas, pode não haver parede ao redor dos 
núcleos do megásporo). O megásporo, por sua vez, está inserido no megasporângio (ou nucelo) que o 
originou (endosporia). As plantas com semente retêm apenas um megásporo funcional por 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
25 
 
megasporângio/nucelo (os outros três são abortivos). Este nucelo é envolvido por 
tegumentos que deixam apenas uma abertura no ápice, o micrópilo. Os tegumentos 
teriam evoluído a partir de telomas (espórófilos estéreis). Ao conjunto completo 
(tegumentos, megasporângio/nucelo, megásporo) chamamos óvulo. 
Observámos que o megagametófito se desenvolve no interior do megásporo. 
A produção de gametângios (anterídios e arquegónios) por parte dos gametófitos e 
no seu interior, porém, é reduzida ou mesmo, nas angiospérmicas e Gnetales, 
ausente. Quando presentes, os arquegónios, em pequena quantidade, localizam-
se no ápice superior do megagametófito. 
Se o megagametófito se desenvolve no megásporo, que por sua vez está 
encerrado no megasporângio/nucelo, o microgametófito tem origem no grão 
de pólen (= microgametófito imaturo endospórico). Este grão de pólen tem 
uma forma particular, com dois sacos aéreos/flutuadores (derivados da 
marca trilete). Em geral, não é necessária água à fecundação, sendo os vectores 
o vento ou animais. Nas Cycadophyta e Ginkgophyta, os gâmetas masculinos 
são flagelados; nas restantes, quando o pólen germina (numa gota polínica 
emitida pelo óvulo), a sua porção inferior emite um tubo polínico que alcança o óvulo pelo micrópilo, 
permitindo a fecundação (pelo envio de dois núcleos espermáticos). Nunca se diferenciam anterídeos. 
Após a fecundação, o óvulo desenvolve-se numa semente e os tegumentos numa testa. Nalgumas 
plantas, o óvulo maduro constitui a semente. Em plantas mais derivadas, contudo, desenvolve-se um embrião 
(esporófito jovem) antes da dispersão. Em adição, todas as plantas contêm reservas nutritivas, podendo estas 
ser derivadas do megagametófito. 
 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
26 
 
Todas as plantas com sementes possuem macrófilos e eustelas. Desenvolveram-se ainda os 
meristemas secundários como o câmbio vascular, que, por originar tecidos vasculares secundários, permite 
caules mais altos, e o câmbio subero-felodérmico, que conduz à formação feloderme e súber secundário, no 
conjunto, periderme. As porções do súber que se vão destacando chamam-se ritidoma. 
Incluem cinco divisões extantes: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta (no conjunto, 
gimnospérmicas) e Anthophyta (angiospérmicas ou plantas com flor). 
ANCESTRAIS DAS GIMNOSPÉRMICAS 
 No final da era Paleozóica existia um grupo de plantas sem semente, 
de porte arbóreo, chamadas Progymnospermophyta, evoluídas a partir dos 
trimerófitos. A sua reprodução era por esporos livres, mas o seu caule já era 
semelhante ao das gimnospérmicas: apresentavam xilema e floema 
secundários e anéis de crescimento. Tinham ramos dispostos espiraladamente 
e folhas laminares. Deram origem às gimnospérmicas. Género representativo: Archaeopteris. 
 Destacam-se dois grupos de gimnospérmicas extintas: as pteridospérmicas (parecidas com fetos, 
incluindo plantas pequenas e arbóreas – e.g. Medullosa – cujas frondes cresciam no topo do caule/tronco; inclui 
as Glossopteridales) e as cordaites (antepassadas das coníferas, incluindo arbustos e arbóreas, com longas 
folhas em forma de fita e caules e raízes com complexos sistemas vasculares secundários; possuíam estróbilos). 
Contemporâneas das Lycophyta arbóreas (e.g. Lepidodendron) e das cavalinhas gigantes (Calamites), viveram 
no Carbónico. 
 No início do Pérmico, as plantas com sementes dominavam o ambiente terrestre. Incluíam alguns 
grupos extantes (Cycadophyta, Ginkgophyta) e algumas pteridospérmicas como as Glossopteridales (que 
poderão ter dado origem às Gnetophyta). Incluiam ainda as Bennettitales, parecidas com as modernas Cycas 
mas cujas estruturas reprodutoras se assemelhavam a flores; as Bennettitales teriam evoluído a partir das 
pteridospérmicas semelhantes a fetos como a Medullosa. 
GIMNOSPÉRMICAS 
As gimnospérmicas (grupo polifilético) extantes dividem-se em quatro divisões: Cycadophyta, 
Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta. São todas as plantas com «sementes nuas»: óvulos e sementesexpostos na superfície dos esporófilos e estruturas análogas. 
CONIFEROPHYTA 
 É o maior filo de gimnospérmicas e existe desde o Carbónico. Composto por árvores de elevadas 
dimensões (e.g. Sequoiadendron giganteum). As folhas são em forma de agulha ou escama. 
 As estruturas reprodutoras femininas são estróbilos chamados pinhas. 
Pinus 
Nas plântulas, as folhas em forma de agulha (aciculares: redução da área de contacto com o exterior 
hostil, seco e frio) dispõem-se espiraladamente em volta do caule; após alguns anos de vida, dispõem-se em 
fascículos em braquiblastos (ramos pequenos que se ramificam de ramos principais, ou macroblastos, que 
também possuem folhas escamiformes; os braquiblastos são ramos de crescimento determinado, crescendo 
apenas um número específico de folhas cada um). Além da forma das folhas, outras adaptações ao clima 
incluem a espessa cutícula, as células sub-epidérmicas de paredes 
espessadas (hipoderme), entre outros. O mesófilo (tecido 
fundamental) é atravessado por ductos resiníferos. Os vasos são 
rodeados por tecido de transfusão (parênquima vivo e traqueídos 
mortos) que conduz materiais entre o mesofilo e os feixes vasculares. 
Domina o meristema apical, suprimindo a formação de gemas 
laterais (tronco não ramificado e vertical). 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
 
27 
 
 Os microsporângios e os megasporângios/nucelos nascem sobre estróbilos na mesma árvore 
bissexuada: os microstróbilos nos ramos inferiores e os megastróbilos (ou cones ovulados) nos ramos 
terminais. Embora sejam bissexuais, não praticam geralmente a autofertilização. 
 Os microstróbilos são relativamente pequenos (1–2 cm) e compostos por muitos microsporófilos, 
arranjados espiraladamente: cada microsporófilo produz microsporângios. Cada microsporângios contém 
muitos microsporócitos (células-mãe de micrósporos), cada um dos quais sofre meiose e origina quatro 
micrósporos haplóides. Cada micrósporo desenvolve-se num grão de pólen 
(gametófito masculino jovem) alado, composto por quatro células: duas células 
protalares, uma célula geradora e uma célula do tubo. 
 Já os megastróbilos (ou estróbilos ovulados) são muito maiores e mais 
complexos. São protegidos por um escudo de escamas ovulíferas (megasporófilos). Cada escama porta dois 
óvulos na superfície superior e uma bráctea na inferior. Os óvulos têm a estrutura já apresentada: no interior 
do megasporângio/nucelo há um único megasporócito, que origina quatro megásporos, três dos quais 
degeneram. 
A gota polínica desenvolve-se perto do micrópilo na Primavera, altura do ano em que as escamas da 
pinha se encontram abertas. O grão de pólen entra em contacto com o nucelo na câmara polínica. Só então se dá 
a meiose feminina, originando os quatro megásporos, dos quais um sobrevive e origina, lentamente, o 
megagametófito. Apenas ao fim de 15 meses o megagametófito diferencia dois ou três arquegónios na câmara 
arquegonial. Entretanto, o grão de pólen produziu um tubo polínico e a célula geradora produziu dois núcleos 
espermáticos, completando-se a maturação do gametófito masculino. Não há formação de anterídios. 
Finalmente, o tubo polínico encontra a oosfera de um arquegónio, dando-se a fertilização (o núcleo espermático 
extra degenera). Se mais de um embrião se desenvolver (poliembrionia, por fecundação das oosferas de vários 
arquegónios) tende a degenerar. 
Cada escama ovulífera tem duas sementes aladas na sua base, e uma bráctea. 
Ciclo de vida de Pinus (div. Coniferophyta) 
Outras coníferas 
 Araucariaceae: incluem as araucárias (Araucaria) e as Wollemia. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641
https://www.studocu.com/pt-br?utm_campaign=shared-document&utm_source=studocu-document&utm_medium=social_sharing&utm_content=apontamentos-biologia-vegetal
 
28 
 
 Taxaceae: inclui Taxus baccata (dióico), que não diferencia estróbilos femininos mas sim óvulos solitários 
carnudos, atractivos para as aves. 
 Cupressaceae: ciprestes, com folhas escamiformes e estróbilos esféricos (gálbulas). Inclui as sequóias. 
CYCADOPHYTA 
 Plantas parecidas com palmeiras e encontradas em regiões tropicais. Foram muito numerosas durante a 
era Mesozóica. Ao contrário das palmeiras, apresentam crescimento secundário verdadeiro a partir de um 
câmbio vascular. Incluem o género Cycas. 
 As unidades reprodutivas das cicadáceas são folhas mais ou menos reduzidas às quais se unem os 
esporângios, agrupados em estruturas estrobiladas no ápice 
da planta. Ao redor do estróbilo, dispõem-se as folhas 
vegetativas no ápice da planta, formando uma coroa. As 
plantas são unissexuadas e os anterozóides são móveis. O 
estróbilo feminino tem um odor atractivo para chamar 
polinizadores e cada escama tem duas sementes com um 
tegumento carnudo e vermelho na base; o endosperma, 
porém, é tóxico. 
 As raízes de Cycas são apogeotrópicas (crescem em direcção à superfície do solo) e abrigam 
cyanobacterias simbióticas, capazes de promover fixação de azoto, fotossíntese e toxinas que protegem as 
Cycas, sendo prejudiciais para os herbívoros. 
GINKGOPHYTA 
 A Ginkgo biloba, fóssil vivo e única sobrevivente 
do filo, é facilmente reconhecível pelas folhas flabeladas 
(em forma de leque) e padrão de nervação dicotómico. 
Nas plântulas, as folhas são bilobadas. As folhas dispõem-
se em tufos a partir dos braquiblastos (pequenos ramos 
que se ramificam a partir dos ramos principais, ou macroblastos). Os braquiblastos também seguram os 
pedúnculos dos óvulos (nascem aos pares; quando fecundados pelos gâmetas flagelados em meio líquido 
produzem sementes de tegumento carnudo). A espécie é dióica. 
 É fonte de flavonóides, podendo ser usada para a memória e concentração e como antioxidante. 
GNETOPHYTA 
 As Gnetophyta têm três géneros extantes: Gnetum (inclui árvores e trepadeiras de folhas grandes, 
simples, pecioladas), Ephedra (arbustos muito ramificados, de folhas pequenas e escamiformes) e Welwitschia 
(planta bizarra cuja maior parte fica enterrada no solo arenoso, com as partes expostas a constituir um disco 
maciço e lenhoso que produz somente duas folhas longas, com ramos portadores de estróbilos). 
 Estas plantas apresentam algumas características angiospérmicas (apresentam traqueias, estruturas 
reprodutoras semelhantes a flores e dupla fertilização). São dióicas. 
Descarregado por Marco Gina (mdz2512625076@gmail.com)
lOMoARcPSD|6103641