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NEUROANATOMIA FUNCIONAL CAPÍTULO 2: EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO Ectoderma: em contato com o meio externo. Folheto que dá origem ao SN. Espessamento do ectoderma acima da notocorda→forma placa neural. Ação indutora da notocorda e do mesoderma → influencia na formação da placa neural e do tubo neural. Crescimento da placa neural → se espesssa → formação do sulco neural > se aprofunda e forma goteira neural. Fusão dos lábios da goteira neural → tubo neural. Ectoderma indiferenciado se fecha sobre o tubo neural → isola do meio externo. Formação da crista neural = lâmina longitudinal formada a partir de células que se desenvolveram no encontro do ectoderma contra os lábios da goteira neural. Está situada dorsolateralmente ao tubo neural. Crista Neural Dá origem a elementos do sistema nervoso periférico, além de elementos não pertencentes ao sistema nervoso. São continuas no sentido craniocaudal. Dividem-se → fragmentos → formam gânglios espinhais → onde se diferenciam os neurônios sensitivos pseudounipolares, neurônios cujos prolongamentos centrais se ligam ao tubo neural, enquanto os prolongamentos periféricos se ligam aos dermátomos dos somitos. Diversas células da crista neural migram e originam células em tecidos que estão longe do SNC. Elementos derivados da crista neural: • Gânglios sensitivos; • Gânglios do sistema; • Nervoso autônomo (viscerais); • Medula da glândula supra-renal; • Paragânglios; • Mielanócitos; • Células de Schwann; • Células C da tireóide • Odontoblastos. Obs.: pesquisas mais recente demonstraram que algumas estruturas tidas como derivadas do ectoderma na realidade se originam da crista neural, como a dura-máter, a aracnóide e algumas partes do crânio. Tubo Neural Dá origem a elementos do sistema nervoso central. O fechamento da goteira (sulco) neural e, concomitantemente, a fusão do ectoderma não diferenciado: se inicia no meio da goteira neural e é mais lento nas suas extremidades. Logo, em determinados momentos, haverá tubo neural no meio do embrião e goteira nas extremidades. Neuróporo rostral e neuróporo caudal: dois pequnos orifícios que permanecem nas extremidades craniais e caudais, respectivamente. São as últimas partes do SN a se fecharem. Paredes do Tubo Neural Crescimento do tubo neural não é uniforme → origina formações diferentes: a) duas lâminas alares; b) duas lâminas basais; c) uma lâmina do assoalho; d) uma lâmina do tecto. Sulco limitante: separa as lâminas alares das laminas basais. • Pode ser identificado no SN adulto. • Separa formações motoras de formações sensitivas. • Áreas próximas: relacionam- se com a inervação das vísceras • Áreas mais afastadas: inervam territórios somáticos (músculos esqueléticos e formações cutâneas). Neurônios e grupos de neurônios ligados, respectivamente, à sensibilidade e a motricidade, situados na medula e no tronco encefálico: derivam das laminas alares e basais. Laminas alares: fazem conexão os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos situados nos gânglios espinhais. Laminas basais: diferenciam-se os neurônios motores. Lâmina do tecto: dá origem ao epêndima da tela corióide e dos plexos corióides, Lâmina do assoalho: permanece no adulto. Forma um sulco, como o sulco mediano do assoalho do IV ventrículo. Dilatações do tubo neural O calibre do tubo neural não é uniforme: há presença de dilatações. Parte cranial: • Dilatada • Dá origem ao encéfalo do adulto. • Constitui o encéfalo primitivo ou arquencéfalo. Parte caudal: • Dá origem a medula do adulto. • Calibre uniforme. • Constitui a medula primitiva do embrião. Encéfalo primitivo (arquencéfalo): há 3 dilatações, que são as vesículas encefálicas. • Prosencéfalo → dá origem ao telencéfalo e diencéfalo. • Mesencéfalo → não se modifica. • Rombencéfalo → dá origem ao metencéfalo e ao mielencéfalo. Telencéfalo: Apresenta duas vesículas telencefálicas laterais. A parte mediana é fechada anteriormente pela lâmina terminal (que é a parte mais cranial do SN). Essas vesículas crescem e formam os hemisférios cerebrais. Com o crescimento delas, a parte mediana e o diencéfalo ficam praticamente escondidos. Diencéfalo: Apresenta 4 divertículos: 2 laterais: vesículas ópticas → formam a retina. 1 dorsal → forma glândula pineal. 1 ventral → forma o infundíbulo → forma a neurohipófise. Cavidades do tubo neural A luz do tubo neural permanece no sistema nervoso do adulto, sofrendo, em algumas partes, várias modificações. Luz da medula primitiva: forma canal central da medula ou canal do epêndima. Cavidade dilatada do rombencéfalo: forma o IV ventrículo. Cavidade do diencéfalo + parte mediana do telencéfalo: formam III ventrículo. Luz do mesencéfalo: permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral (ou de Sylvius), que une o III ao IV ventrículo. Luz das vesículas teçencefálicas laterais: forma os ventrículos laterais Ventrículos laterais se unem ao III ventrículo pelos dois forames interventriculares (ou de Monro). Essas cavidades são revestidas por epêndima (epitélio cuboidal) e contém líquido cérebro-espinhal ou líquor (exceto o canal central da medula). Flexuras do tubo neural Ritmo diferente de crescimento = flexuras ou curvaturas no teto ou assoalho. 1ª flexura a aparecer = flexura cefálica entre o mesencéfalo e o prosencéfalo. 2ª flexura: flexura cervical entre a medula primitiva e o arquencéfalo. É determinada por uma flexão ventral de toda a cabeça do embrião na região do pescoço. 3ª flexura: flexura pontina. Cresce em direção contrária às duas primeiras. Localizada no ponto de união entre o meta e o mielencéfalo. As 2 flexuras caudais se desfazem com o desenvolvimento do embrião. A flexura cefálica permanece e determina no encéfalo adulto um ângulo entre o cérebro e o restante do neuro-eixo. DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso, para fins didáticos, pode ser dividido de acordo com: • Critérios anatômicos • Critérios embriológicos • Critérios funcionais • Segmentação Divisão anatômica Não é uma divisão exata – nervos e raízes nervosas penetram o crânio e canal vertebral Ou seja, “partes” do SNP podem estar presentes no SNC. Ex.: Alguns gânglios estão localizados no esqueleto axial. Sistema Nervoso Central - SNC Localizado dentro do esqueleto axial: cavidade craniana + canal vertebral Encéfalo: situado dentro do crânio neural Medula: localizada dentro do canal vertebral. Encéfalo + medula = neuro-eixo. Encéfalo = Cérebro + Tronco Encefálico (mesencéfalo + ponte + bulso) + Cerebelo Ponte: separa o bulbo (ou medula oblonga), situado caudalmente, do mesencéfalo, situado cranialmente. Dorsalmente à ponte e ao bulbo localiza-se o cerebelo. Sistema Nervoso Periférico - SNP Fora do esqueleto axial. Nervos: cordões esbranquiçados. Unem o SNC aos órgãos periféricos. Nervos cranianos: união dos órgão periféricos com o encéfalo. Nervos espinhais: união dos órgão periféricos com a medula. Gânglios: dilatações constituídas principalmente de corpos de neurônios. • Gânglios sensitivos x Gânglios motores viscerais Terminações nervosas: na extremidade das fibras que constituem os nervos. • Terminações nervosas sensitivas (aferentes) x terminações nervosas motoras (eferentes) Divisão embriológica SNC é nomeado de acordo com a vesícula primordial. Obs.: Os termos telencéfalo, diencéfalo e mesencéfalo são os mais empregados. Obs2.: Não existe uma designação anatômica que corresponda exatamente ao termo embriológico mesencéfalo. O termo istrno, às vezes empregado neste sentido, correspondemais corretamente à porção mais cranial da ponte, no limite com o mesencéfalo. Divisão Funcional Sistema nervoso da vida de relação = SN somático Sistema nervoso da vida vegetativa = SN visceral Os componentes somáticos e viscerais do sistema nervoso e suas subdivisões aferentes ou eferentes estão intimamente relacionadas. Sistema Nervoso Somático Relaciona o organismo com o meio ambiente. Apresenta um componente aferente e outro eferente. Componente aferente: conduz os impulsos originados em receptores periféricos aos centros nervosos, informando-os sobre o que se passa no meio ambiente. Componente eferente: leva aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, resultando, pois, movimentos voluntários. Sistema Nervoso Visceral Relaciona-se coma inervação e controle das estruturas viscerais. Importante para a integração das diversas vísceras no sentido da manutenção da constância do meio interno. Componente aferente: conduz os impulsos nervosos originados em receptores das vísceras (visceroceptores) a áreas específicas do sistema nervoso. Componente eferente: leva os impulsos originados em certos centros nervosos até as vísceras, terminando em glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco. O componente eferente do sistema nervoso visceral é denominado sistema nervoso autônomo e pode ser subdividido em simpático e parassimpático. Divisão segmentar (Metameria) Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema nervoso segmentar e sistema nervoso supra- segmentar. A segmentação no sistema nervoso é evidenciada pela conexão com os nervos. Esta divisão põe em evidência as semelhanças estruturais e funcionais existentes entre a medula e tronco encefálico (segmentar) em oposição ao cérebro e cerebelo (supra-segmentar). Podem-se classificar os arcos reflexos em supra- segmentares, quando o componente aferente se liga ao eferente no sistema nervoso supra-segmentar, e segmentares, quando isto se faz no sistema nervoso segmentar. Sistema Nervoso Segmentar Sistema nervoso periférico + partes do sistema nervoso central que estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja, a medula espinhal e o tronco encefálico. Não existe córtex, e a substância cinzenta pode localizar-se por dentro da branca, como ocorre na medula. O sistema nervoso segmentar surgiu na evolução antes do supra-segmentar e, funcionalmente, pode-se dizer que lhe é subordinado. Sistema Nervoso Supra-segmentar O cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso supra-segmentar. Os nervos olfatório e óptico se ligam ao cérebro, mas veremos que não são nervos típicos. A substância cinzenta localiza-se por fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do órgão. As comunicações entre o sistema nervoso supra- segmentar e os órgãos periféricos, receptores e efetuadores, se fazem através do sistema nervoso segmentar. ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL Os neurônios sensitivos (corpos estão nos gânglios sensitivos) → conduzem à medula ou ao tronco encefálico (sistema nervoso segmentar) impulsos nervosos originados em receptores situados na superfície (por exemplo, na pele) ou no interior (vísceras, músculos e tendões) do animal. Os prolongamentos centrais destes neurônios ligam-se diretamente (reflexo simples) ou por meio de neurônios de associação aos neurônios motores (somáticos ou viscerais), os quais levam o impulso a músculo ou a glândulas, formando-se, assim, arcos reflexos mono ou polissinápticos. Os neurônios sensitivos ligam-se a neurônios de associação situados no sistema nervoso segmentar. Estes levam o impulso ao cérebro, onde o mesmo é interpretado, tornando-se consciente e manifestando se como dor, por exemplo. O movimento reflexo se faz mesmo quando a medula está seccionada, o que, obviamente, impede qualquer sensação abaixo do nível da lesão. As fibras que levam ao sistema nervoso supra- segmentar as informações recebidas no sistema nervoso segmentar constituem as grandes vias ascendentes do sistema nervoso. Ato motor voluntário: os neurônios do seu córtex cerebral enviam uma "ordem" por meio de fibras descendentes aos neurônios motores situados no sistema nervoso segmentar. Estes "retransmitem" a ordem aos músculos estriados, de modo que os movimentos necessários ao ato sejam realizados. A coordenação destes movimentos é feita pelo cerebelo, que recebe por meio do sistema nervoso segmentar informações sobre o grau de contração dos músculos e envia, por meio de vias descendentes complexas, impulsos capazes de coordenar a resposta motora. Adriely Panetto 82A Fonte: Neuroanatomia Funcional – Ângelo Machado – 2ª edição
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