Fisiologia da Audição

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Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 
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Fisiologia da Audição 
COMO O SOM SE PROPAGA NA CÓCLEA ? 
Na próxima figura temos os componentes do sistema 
vestibular: sáculo, utrículo (são os órgãos otóliticos) e 
canais semicirculares (anterior, posterior e lateral/ 
horizontal). Esse sistema controla partes da manutenção 
da postura e é responsável pela musculatura axial. 
 
A cóclea, representada na imagem 
ao lado, faz parte do sistema 
auditivo. 
Na imagem abaixo, trata-se da 
cóclea “desenrolada”. 
 
É possível visualizar a membrana timpânica (tímpano), os 
ossículos que fazem parte do sistema de controle auditivo, 
uma estrutura que conecta o estribo a janela oval e a 
janela redonda. 
As ondas sonoras percutem o tímpano, o que gera 
vibrações nos ossículos presentes no ouvido médio. Essa 
vibração passa para a janela oval já que há uma 
comunicação entre o estribo e a janela oval, o que permite 
que as ondas sejam transmitidas para o interior da cóclea. 
A cóclea é preenchida por líquido. As rampa/ escala 
vestibular (E.vestibular) e rampa/ escala timpânica 
(E.timpanica) são preenchidas por perilinfa. Toda vez que 
vibra a região da janela oval, essa vibração é transmitida 
para as rampas vestibular e timpânica por meio da 
perilinfa. 
Na rampa media, encontra-se o orgão de Corti, 
responsável por começar a transferência dos efeitos 
mecânicos em transmissão de sinais auditivos, que serão 
interpretados no córtex. 
Na região mais distal da cóclea, existe uma comunicação 
entre a rampa vestibular e rampa timpânica conhecida 
como helicotrema. 
Era esperado que toda vez que houvesse uma ação do 
estribo na janela oval, essa alteração de pressão fosse 
transmitida para rampas vestibular e timpânica e para a 
janela redonda. Porém, a janela redonda não se 
movimenta. O que ocorre, na verdade, é movimento da 
perilinfa entre as rampas vestibular e timpânica, o que 
causa 
alterações de 
pressão que 
são sentidas 
por 
membranas 
que separam 
a rampa 
vestibular da rampa media, e rampa media da rampa 
timpânica. 
 
CÓCLEA 
Na próxima imagem, tem-se um corte da cóclea que é 
possível visualizar as rampas e suas estruturas. 
Superiormente, encontra-se a rampa vestibular. 
Inferiormente, a rampa timpânica. Na rampa média, 
encontra-se o órgão de Corti, onde há celular ciliadas 
(internas e externas) responsáveis pela despolarização e 
geração de potenciais de ação que serão transmitidos para 
o SNC. 
A membrana vestibular/ de Reissner separa a rampa 
vestibular da rampa média. Essa membrana sofre alteração 
toda vez que o estribo se movimenta e faz com que a 
perilinfa da rampa vestibular se movimente. É uma 
membrana maleável e isso faz com que o liquido dentro da 
 
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rampa média, a endolinfa se movimente também, atuando 
no órgão de Corti. 
A membrana basilar separa rampa timpânica da rampa 
média. Essa membrana também se movimenta conforme 
a perilinfa presente na rampa timpânica se movimenta e 
influencia a endolinfa da rampa média a movimentar. Essa 
movimentação em conjunto ativa o órgão de Corti. 
As rampas vestibulares e timpânicas são preenchidas por 
perilinfa, rica em sódio e pobre em potássio. A rampa 
média é preenchida por endolinfa, rica em potássio, e isso 
favorece os potenciais de ação nas células ciliadas. O que é 
diferente do SNC, já que o potencial de ação nele ocorre 
principalmente pelo sódio. 
Devido a uma maior concentração de potássio na 
endolinfa, a tendência é que o potássio entre nas células 
ciliadas para gerar o potencial de ação. 
Na imagem acima, temos a ampliação do orgão de Corti. 
Pode-se observar a membrana tectorial acima das células 
ciliadas, as células ciliadas externas e internas. A parte 
basal dessas células está próxima as células de sustentação 
de toda a estrutura. É possível visualizar a membrana 
basilar mais abaixo. 
Também pode-se observar terminais axonicos vindos 
principalmente das células ciliadas internas. As células do 
gânglio espiral (nervo auditivo) se comunicam 
principalmente com as células ciliadas internas. Cerca de 
95% da capacidade auditiva é dada pelas células ciliadas 
internas que ficam embebidas em endolinfa. 
 
DESLOCAMENTO DO ÓRGÃO DE CORTI 
No próximo esquema, deve-se observar a posição das 
membranas tectorial e basilar em repouso, isto é, quando 
não existem ondas percorrendo o sistema coclear. Nesse 
caso, não há movimentação nas rampas vestibular e 
timpânica e nem da endolinfa e por isso, não há alteração 
das posições das membranas tectorial e basilar. 
 
Nas próximas imagens, há alterações no órgão de Corti 
devido a ação da perilinfa percorrendo as membranas 
timpânica e vestibular. 
 
Na imagem acima, a membrana basilar subiu e saiu da 
posição de repouso (parte inferior da figura). Esse evento 
é conhecido como fase de elevação da membrana basilar. 
Essa fase gera uma elevação do conjunto como um todo e 
força, em parte, a membrana tectorial agir nos cílios das 
células ciliadas, fazendo uma força de cisalhamento (parte 
superior da figura). Os cílios se movimentam para um lado, 
e nesse caso, geram despolarização já que se movem em 
direção aos cinocílios. 
 
Já na imagem acima, a membrana basilar se movimenta 
para baixo. Assim, todo o conjunto também se movimenta 
para baixo. Essa fase é conhecida como depressão da 
membrana basilar. Isso gera um movimento de 
cisalhamento feito pela membrana tectorial nos cílios, que 
se movimentam para o lado oposto aos cinocilhos, 
gerando resposta de hiperpolarização. 
Todas as vezes que os cílios das células ciliadas se 
movimentam em direção aos cinocílios, ocorre 
despolarização. Já quando os cílios da células ciliadas se 
 
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movimentam em direção oposta aos cinocílios, ocorre 
hiperpolarização. 
Na imagem ao 
lado, ocorre a 
fase de elevação 
da membrana 
basilar e 
deslocamento do 
estereocílios em 
direção aos 
cinocílios, 
gerando na alteração no potencial de repouso das células. 
Dessa forma, ocorre uma força de elevação e uma força de 
cisalhamento feita pela membrana tectorial, deslocando 
os cílios que estão ancorados nessa membrana. 
 
MECANISMO DE TRANSDUÇÃO 
As células ciliadas possuem o potencial de repouso em 
torno de -45mV até -65mV. Na verdade, elas possuem um 
disparo basal: ocorre, em partes, abertura de canais de 
potássio presentes nessa célula. O 
potássio vaza a todo momento para 
o interior da célula, gerando um 
potencial de despolarização mesmo 
em condições basais. 
Existe uma diferença entre a perilinfa 
e a endolinfa. A perilinfa tem uma 
composição parecida com o liquido 
cefalorraquidiano. Já a endolinfa 
tem uma concentração grande de 
potássio e baixa de sódio. É essa concentração alta de 
potássio que faz com que o potássio entre no interior da 
célula e gere o potencial de ação. 
Essas células possuem 
ligações que conectam 
estereocílios com 
cinocílios, conhecidas 
como tiplinks. Conforme 
a movimentação desses 
cílios, ocorre fechamento 
dos canais de potássio ou 
abertura ainda maior, 
gerando essa ação 
bifásica dessas células, isto é, despolarização ou 
hiperpolarização. 
 
1. As células estão 
em repouso, tiplinks 
estão relaxados e a 
comporta do canal 
de potássio fica 
parcialmente 
fechado já que tem 
vazamento de potássio a todo momento, gerando 
potencial tônico; 
2. Devido ao movimento da perilinfa, ocorre 
movimentação da membrana basilar e consequente 
inclinação dos estereocílios, gerando tensão nos 
tiplinks (estão conectados aos canais de potássio), 
abrindo os canais de potássio; 
3. Ocorre como se fosse uma “mola”. A tensão supera a 
força de retração da “mola” e então ocorre a 
abertura dos canais de potássio, com consequente 
influxo deste íon, gerando despolarizaçãona célula 
ciliada; 
4. Quando a movimentação dos estereocílios ocorre 
para o lado contrario aos cinocílios, ocorre inativação 
dos canais de potássio e consequente, 
hiperpolarização. 
 
A célula ciliada fica embebida em endolinfa, rica em 
potássio, pobre em sódio e cálcio. Os canais de potássio se 
abrem na região apical 
dos estereocílios. Todas 
as vezes que os 
estereocílios se 
movimentam em direção 
aos cinocílios, ocorre 
abertura maior dos canais 
de potássio e entrada de 
potássio (sai do meio de 
maior concentração = 
endolinfa e entra no meio 
de menor concentração = 
célula ciliada). Esse 
influxo altera o potencial 
elétrico da célula, que 
passa a ser mais positivo, 
despolarizando a 
membrana da célula. 
A região basal da célula é rica em canais de cálcio 
dependentes de voltagem. Com a despolarização, esses 
canais se abrem, o cálcio entra na célula, promovendo a 
fusão vesicular, liberando glutamato e ativando a fibra da 
célula do gânglio espiral do nervo auditivo. 
 
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O nervo auditivo forma o nervo coclear, se unindo depois 
ao nervo vestibular e formando o VII par – 
vestibulococlear. 
As células ciliadas tem um padrão bifásico que ou estão em 
despolarização ou hiperpolarização. 
Esse padrão é 
gerado pelas 
ondas sonoras. 
A fase 
ascendente da 
onda sonora 
esta relacionada 
com a 
despolarização 
das células 
ciliadas. Já a 
fase 
descendente da 
onda, está 
relacionada com hiperpolarização das células ciliadas, ao 
fechamento dos canais de potássio. 
RUI E PROCÓPIO: A alternância da deflexão dos 
estereocílios para um lado ou para o outro gera, dessa 
maneira, potenciais receptores despolarizantes e 
hiperpolarizantes que reproduzem exatamente o 
comportamento periódico da onda sonora. 
 
RESUMINDO 
→ Na figura ao 
lado é 
possível 
visualizar a 
escala 
vestibular, 
escala media 
e escala 
timpânica 
→ Separando a 
membrana 
vestibular, há 
a membrana vestibular. Toda vez que existe 
movimento da perilinfa, movimenta também a 
membrana vestibular. Esse movimento atua também 
na membrana tectorial 
→ Na escala timpânica, o movimento da perilinfa 
movimenta a membrana basilar 
→ As duas membranas são importantes para o 
desenvolvimento do sinal sonoro até o SNC 
→ A escala timpânica e a escala vestibular possuem 
perilinfa, rica em sódio e pobre em potássio. A escala 
media, por sua vez, possui um ambiente rico em 
potássio e pobre em sódio e cálcio 
→ Toda vez que ocorre a atuação do estribo na janela 
oval, ocorre movimento da perilinfa no interior da 
escala vestibular e da escala timpânica, fazendo com 
que tanto a membrana vestibular quanto a membrana 
basilar sofram alteração, gerando movimento da 
membrana tectorial e dos cílios das células ciliadas 
→ O potencial elétrico das células ciliadas interno é em 
torno de -45mV a -65mV 
→ Potencial elétrico da endolinfa, rica em potássio, é em 
torno de 80mV 
→ Potencial elétrico da perilinfa, pobre em potássio, é em 
torno de 0mv. Possui uma composição semelhante ao 
liquor 
→ Alteração sonora na fase ascendente da onda senoidal 
promove a despolarização da célula, os estereocílios se 
movimentam para o lado dos cinocílios, promovendo a 
abertura dos canais de potássio, despolarização da 
membrana, abertura dos canais de cálcio dependente 
de voltagem, fusão da vesículas sinápticas e liberação 
de glutamato. 
 
PAPEL DAS CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS 
As células ciliadas internas são as principais em levar o 
estimulo auditivo. Com o movimento da membrana basilar 
e da membrana tectorial, ocorre atividade das células 
ciladas internas. 
As células ciliadas externas estão organizadas em fileiras 
triplas. Essas células promovem a contração do sistema de 
Corti, diminuindo a distância entre a membrana basilar e a 
membrana tectorial. Essa diminuição da distância ajusta os 
potenciais das células ciliadas internas, aumentando a 
atividade das células ciliadas internas. Dessa forma, o 
sistema das células ciliadas externas funciona como um 
amplificador da cóclea em até 100 vezes. Toda vez que 
células ciliadas externas estão em atividade, ocorre 
aumento da atividade das células ciliadas internas, 
gerando aumento na representação sonora das regiões do 
SNC. 
Na figura abaixo, a célula ciliada externa está relaxada. A 
membrana da célula possui proteínas motoras, conhecidas 
como prestinas, que promovem a diminuição do espaço 
entre a membrana basilar e a membrana tectorial. 
 
Quando ocorre deflexão dos estereocílios em direção aos 
cinocílios, elas sofrem o mesmo potencial de ação devido 
o influxo de potássio. Quando a célula é despolarizada, 
ocorre entrada de cálcio para o interior dessas células, 
promovendo atividade dessas proteínas motoras. Com 
 
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ativação da prestina, há diminuição do espaço entre a 
membrana basilar e a membrana tectorial, o que faz com 
que as células ciliadas internas sejam mais sensíveis ao 
efeito sonoro. 
Experimentalmente, as células ciliadas externas podem ser 
inibidas pelo furosemida. Na imagem ao lado, a parte de 
cima mostra uma resposta normal da membrana basilar 
diante da chegada de uma onda. Na parte debaixo, houve 
um tratamento com furosemida e a amplificação da onda 
foi menor. 
Algumas surdez que ocorrem ao longo da vida, por 
exemplo idoso quando perde acuidade sonora, é dada por 
lesão das células ciliadas externas. 
 
 
 
VIAS AUDITIVAS 
No próximo esquema, é possível observar a cóclea e a formação do nervo coclear que chega até os núcleos cocleares 
localizados no bulbo. 
Em casos de surdez unilateral, a única região do SNC onde ocorreria comprometimento unilateral seria nos núcleos 
cocleares. Isso ocorre porque a partir do outros núcleos envolvidos, ocorre ativação ipsilateral e contralateral. Uma lesão no 
nervo vestibulococlear também poderia causar surdez unilateral. 
 
O nervo coclear chega primeiramente nos núcleos cocleares, que são divididos em dorsal, anteroventral e posteroventral. 
As regiões anteroventral e posteroventral se direcionam até o os núcleos olivares superiores ipsilateralmente e 
contralateral, ou seja, a informação é bilateral. No exemplo da figura, é uma vista dorsal do tronco encefálico e uma cóclea 
do ouvido esquerdo e por isso, a informação chega nos núcleos olivares superiores esquerdo e direito. 
A informação chega no lado contralateral por meio do corpo trapezoide. 
A partir dos núcleos olivares superiores, a informação ascende até o colículo inferior, na parte central, dorsal e externa. Os 
colículos inferiores são divididos em núcleos central, dorsal e externo. Outra informação que parte dos núcleos olivares 
superiores é a de um neurônio eferente para o sistema auditivo que ajusta as células ciliadas externas, responsáveis pelo 
amplificador coclear, por meio do neurotransmissor acetilcolina. A região central do colículo inferior é a mais importante 
para as vias auditivas porque essa região envia projeções até o núcleo geniculado medial. 
A partir do núcleo geniculado medial são enviadas aferencias até o córtex temporal, principalmente na área A1, onde está 
o córtex auditivo. As outras regiões do colículo inferior, dorsal e externa, são responsáveis por enviar projeções para outras 
regiões do mesencéfalo, envolvidas com reflexos auditivos. 
 
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TONOTOPIA 
É discriminação do som por 
frequências diferentes. Existem 
sons que são gerados por 
frequências de ondas diferentes 
e isso é detectado pela cóclea. 
Cada região da cóclea é mais 
sensível a determinado tipo de 
onda: as ondas de alta 
frequência estimulam regiões 
especificas da cóclea, as de 
media estimulam outra região e 
as de baixa outra região. Além da 
cóclea, esse arranjo que ocorre ao longo da cóclea,como 
mostrado na figura, ou seja, a tonotopia também ocorre a 
nível cortical. Logo, existe no córtex regiões que 
correspondem a regiões da cóclea. 
Isso acontece 
devido a 
membrana 
basilar. O ápice 
da membrana 
basilar fica 
próximo ao helicotrema e a base próxima à janela oval e à 
janela redonda. A base da membrana basilar é mais 
estreita e rígida, enquanto o ápice é mais largo e flexível. 
O som de alta frequência percute o tímpano, é transmitido 
para o estribo e ativa a base da membrana basilar, ou seja, 
deforma a base da membrana basilar. 
Dessa forma, o som de alta frequência é percebido na base 
da membrana basilar. Já o som de baixa frequência é 
percebido na região de ápice da membrana basilar. 
As ondas de média frequência são percebidas nas regiões 
medianas da membrana basal. 
Logo, a onda mecânica viaja sobre a membrana basilar, 
causando deflexoes ao longo de sua extensão, conforme a 
frequência do som. 
A amplitude do som, ou seja, o volume do som é percebido 
pela maior deflexão nas regiões especificas. Um som de 
alta frequência e intensidade maior vai ativar mais células 
ciliadas, o que gera uma interpretação cortical de que o 
som está mais alto. Logo, quanto maior for a onda, mais 
células ciliadas internas serão ativadas, promovendo um 
aumento no disparo de potenciais de ação das vias 
auditivas e uma interpretação cortical de que o som é mais 
alto. Essa interpretação da intensidade do som ocorre para 
diferentes tipos de atividade na membrana basilar, isto é, 
há uma tonotopia cortical. 
Assim como no córtex sensitivo há uma somatotopia, ou 
seja, um desenho do corpo no córtex sensitivo primário, 
existe também uma tonotopia a nível de córtex auditivo. 
Quando a frequência do som é alta, ocorre ativação das 
células na região basal da membrana basilar e também há 
ativação de diferentes regiões do córtex auditivo. 
Já quando a frequência do som é baixa, ocorre ativação das 
células da região de ápice e ativação de outras regiões do 
córtex auditivo, responsáveis por essa frequência. 
Dessa forma, há um mapa dos tons que se consegue 
perceber. 
 
Há ligações de células especificas que estão nos núcleos 
cocleares para alta, média e baixa frequência. Essa 
codificação é mantida da membrana basilar até regiões 
corticais especificas. 
Na imagem ao lado, 
é possível observar 
diferentes regiões 
do córtex auditivo 
que correspondem a 
alta, média e baixa 
frequência. 
Na natureza é difícil 
encontrar som de 
um único tom. O 
que ocorre são sons 
complexos, com 
vários tons, 
chamado de timbre. 
No som de uma 
orquestra, por 
exemplo, há vários 
instrumentos com diversos timbres e é possível detectar 
essas diferenças no mesmo tempo porque regiões 
especificas da membrana basilar serão ativadas ao mesmo 
tempo e todo esse arranjo será transmitido as outras 
regiões do SNC, e chegará à diferentes regiões do córtex 
auditivo. 
 
 
 
 
 
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LOCALIZAÇÃO DO SOM 
Nós usamos duas formas para localizar o som quando ele 
não está partindo diretamente da frente da cabeça ou da 
região posterior. 
A localização depende das frequências do estimulo. 
Utiliza-se uma diferença de tempo entre os ouvidos. 
Quando o som chega primeiro ao ouvido esquerdo, o 
ouvido direito vai detectar o som num tempo superior, já 
que o som ou tem que contornar a cabeça ou se refletido 
pelo ambiente para chegar no ouvido direito. Alguns 
estudos apontam que é possível localizar o som com uma 
diferença auricular de aproximadamente 10 
microssegundos. Essa localização de som ocorre 
principalmente para frequências abaixo de 3kHz. 
Na emissão de som horizontal, as diferenças de tempo são 
detectadas principalmente pelo sistema da oliva superior 
medial. 
Na situação em que o som chega primeiro pelo lado direito, 
a informação chega nos núcleos cocleares e é transmitida 
ate a oliva superior medial. As células presentes nas olivas 
superiores mediais possuem ramificações laterais e 
mediais. As ramificações laterais fazem conexão com 
núcleos cocleares ipsilaterais e as mediais, com o núcleo 
coclear anteroventral contralateral. Como o som vem do 
lado direito, o núcleo coclear direito é ativado e ativa a 
oliva superior medial do lado direito. Existem projeções do 
núcleo coclear anterolateral para a oliva esquerda. A 
diferença no tempo de chegada da informação nos núcleos 
é que torna possível identificar que o som chega primeiro 
no ouvido direito. 
 
 
Outra forma de localização do som é para frequências 
acima de 3kHz. Utiliza-se as diferenças de intensidade 
interauriculares e não a diferença de tempo. Essa 
localização envolve outros núcleos olivares. 
Nessa situação, ocorre envolvimento do núcleo olivar 
superior lateral. Na situação em que o som com maior 
intensidade chega no ouvido direito e se projeta até os 
núcleos cocleares anteroventral e depois para o núcleo 
olivar superior lateral. Emitem também projeções 
contralateral, passando para o núcleo medial do corpo 
trapezoide, onde há neurônios inibitórios que enviam 
projeções ate a oliva superior lateral contralateral. Dessa 
forma, a intensidade produz atividade maior da oliva 
superior lateral direita e diminui a atividade da oliva 
superior lateral esquerda. 
 
Assim, a oliva superior lateral recebe aferências de ambos 
os nucleos cocleares. Projeçoes ipsilaterais chegam 
diretamente a oliva superior lateral, enquanto projeçoes 
contralaterais são repassadas pelo núcleo do corpo 
trapezoide. Essas projeções possuem geralmente efeitos 
antagônicos. 
Um dado neurônio na oliva lateral responde mais 
adequadamente quando a intensidade do estimulo sonoro 
que chega a um dos lados desse nucleo é maior do que a 
do lado oposto. Por exemplo, a excitaçao do lado esquerdo 
será maior devido a maior intensidade de potencias de 
ação devido o estimulo sonoro. E a inibição que o lado 
direito gera na oliva superior lateral não sera suficiente 
pois a intensidade do potencial de ação é muito maior do 
lado esquerdo do que a do lado direito, resultando em 
excitação para centros superiores. Enquanto que a inibição 
gerada pelo lado esquerdo sobre o direito será maior do 
que a excitaçao, resultando em inibiçao do lado direito e 
consequentemente, não ocorrerá envio de sinais para 
centros superiores. 
 
RUI E PROCÓPIO: 
Existe a participação de neurônios inibitórios do 
núcleo do corpo trapezoide, que se projetam para o núcleo 
olivar superior lateral ipsilateral e recebem projeções do 
núcleo coclear anteroventral contralateral O resultado 
dessa organização sináptica que, se um som incidir na 
orelha direita, por exemplo, ocorrerá excitação sináptica 
dos neurônios do núcleo olivar superior lateral ipsilateral e 
inibição dos neurônios do mesmo núcleo contralateral. 
Além desse efeito, os neurônios do núcleo olivar superior 
lateral contralateral serão menos intensamente 
estimulados pelo som, e os ipsilaterais serão menos 
inibidos pelas projeções do núcleo do corpo trapezoide. O 
resultado final é que o som será percebido como mais 
intenso na orelha direita do que na esquerda.