Neurofisiologia da Audição

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Laís Kemelly 
UNIME – 2020.1 
Os sons são variações audíveis na pressão do ar. 
Quase todas as coisas que podem mover moléculas 
do ar podem gerar um som. 
• O movimento do objeto comprime um 
trecho do ar, aumentando a densidade das 
moléculas. 
• Quando o objeto se afasta, o ar fica 
rarefeito, ou seja, a densidade das 
moléculas é reduzida. 
A frequência do som é o número de trecho de ar 
comprimidos ou rarefeitos que passam pelos 
nossos ouvidos a cada segundo. Um ciclo de som é 
a distância entre trechos comprimidos sucessivos. 
Alta frequência → + regiões comprimidas 
e rarefeitas 
Baixa frequência → – regiões 
comprimidas e rarefeitas 
A definição de frequência também permite 
diferenciar o som em relação ao seu tom, sendo 
grave ou agudo. 
Por fim, outra propriedade da onda sonora é sua 
intensidade ou amplitude, que é a diferença de 
pressão entre os trechos rarefeitos e comprimidos. 
A intensidade do som é diretamente proporcional 
ao volume que é percebido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Pavilhão auricular 
Porção visível do ouvido. Consiste em cartilagem 
recoberta por pele, tendo como característica 
marcante a presença de eminências e depressões, 
que exercem um papel importante na localização 
dos sons. 
• Meato acústico externo 
É a entrada para o ouvido interno, tendo uma 
extensão de 2,5cm até a porção mais interna. 
• Membrana timpânica 
É movimentada de acordo com as ondas sonoras 
• Ossículos 
Pequenos ossos (os menores do corpo) que se 
conectam à superfície medial timpânica, 
localizados em uma câmara preenchida de ar. 
• Janela oval 
Recebem as transferências dos movimentos que a 
membrana timpânica exerce sob os ossículos. 
• Cóclea 
Estrutura preenchida por fluido que transforma o 
mecanismo físico em uma resposta neural. 
 
 
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Depois que o ouvido interno 
(mais especificamente, a 
cóclea) gera a resposta neural, 
essa inicia seu caminho até o 
córtex auditivo. Inicialmente, 
esse sinal é transferido para 
diversos núcleos do tronco 
encefálico e depois segue para o 
núcleo de retransmissão no 
tálamo, o núcleo geniculado 
medial (NGM). O NGM 
projeta-se para o córtex auditivo 
primário, localizado no lobo 
temporal. 
receptor sensorial → tronco encefálico → núcleo 
de retransmissão talâmico → córtex sensorial 
 
Suas estruturas básicas são: 
• Membrana timpânica, que tem um formato 
levemente cônico. A ponta desse cone 
projeta-se para o interior do ouvido médio. 
• Ossículos 
o Martelo 
o Bigorna 
o Estribo. Esse último tem uma 
porção basal chamada de platina, 
que faz um movimento de pistão, 
para dentro e para fora. São esses 
movimentos que transmitem as 
vibrações sonoras aos fluidos da 
cóclea no ouvido interno. 
• Tuba de Eustáquio: porção que conecta o ar 
circulante no ouvido médio com o ar 
dacavidade nasal. Normalmente, esse tubo 
é fechado por uma válvula. 
Por que sentimos dor de ouvido ao viajar de 
avião? 
Quando o avião sobe, a pressão do ar no meio 
externo diminui. No entanto, como a tuba de 
Eustáquio normalmente está fechada, a pressão no 
ouvido médio vai permanecer a mesma de quando 
você estava no solo. 
Ou seja, nesse ponto: P interna > P externa. 
O aumento da pressão no ouvido médio causa uma 
protrusão da membrana timpânica, resultando 
naquela sensação desagradável. 
O bocejo ou a deglutição abrem a tuba de 
Eustáquio, podendo igualar a pressão do ouvido 
médio à pressão do meio externo e aliviar a dor. 
As ondas sonoras movem 
a membrana timpânica, 
que transmite essa 
vibração para os 
ossículos que por fim, 
movem a membrana da 
janela oval. Os ossículos 
são essenciais para a 
efetividade dessa 
transmissão porque a 
força precisa ser 
aumentada para que a cóclea (porção do ouvido 
interno) consiga se mover, já que ela é preenchida 
por fluido. 
Como o fluido tem uma resistência maior ao 
movimento, a pressão deve ser aumentada para que 
a transmissão seja eficaz. Para que a pressão (P = 
F/A) sofra esse aumento, dois mecanismos são 
necessários: 
• A força sobre a membrana da janela oval 
deve ser maior do que sobre a membrana 
timpânica 
Os movimentos gerados na membrana timpânica 
são “fragmentados” pelos ossículos em vibrações 
menores, porém mais fortes, que chegam na janela 
oval. 
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• A área de superfície da janela oval deve ser 
menor do que a área da membrana 
timpânica. (e ela é) 
Assim, a pressão exercida na janela oval é 20x 
maior do que sobre a membrana timpânica, 
possibilitando que o fluido do ouvido interno seja 
movimentado. 
 
• Músculo tensor do tímpano: ligado ao 
martelo 
• Músculo estapédio: ligado ao estribo 
A contração desses músculos confere rigidez à 
cadeia de ossículos, reduzindo a condução de som 
ao ouvido interno. 
Essa contração é mediada por uma resposta neural 
ao som barulhento, chamada de reflexo de 
atenuação, tendo como funções: 
• Adaptar o ouvido ao som contínuo de alta 
intensidade 
• Proteger o ouvido interno de sons 
barulhentos que poderiam o danificar 
No entanto, esse reflexo tem um retardo de 50 a 
100ms em relação ao tempo que o som alcança o 
ouvido. Assim, na exposição repentina à sons 
muito intensos, pode ser que o som cause dano 
antes do mecanismo de proteção ser ativado. 
 
O ouvido interno tem relação com a audição e o 
equilíbrio, sendo composto pela cóclea e sistema 
vestibular. Como o foco desse resumo é o som, 
vamos falar bem da cóclea. 
Anatomia 
Aqui não tem jeito, vou listar as estruturas e você 
vai namorar bastante as imagens pra entender o 
processo depois. 
 
 
• Janela oval 
• Janela redonda 
• Escala vestibular 
o Membrana de Reissner: separa a 
escala vestibular da média 
• Escala média 
o Membrana basilar: separa a escala 
timpânica da média 
o Órgão de Corti: contém as células 
receptivas 
o Membrana tectorial 
• Escala timpânica 
Todas as escalas são preenchidas por fluido, mas há 
uma diferença entre a média e as outras. 
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O fluido na escala vestibular e timpânica é a 
perilinfa, com concentrações baixas de K+ e altas 
de Na+. 
Na escala média, temos a endolinfa, que tem 
concentrações inversas: alta de K+ e baixas de Na+. 
Isso acontece por meio de processos de transporte 
ativo que acontecem na estria vascular. Ela 
reabsorve Na+ da endolinfa e secreta K+ nela, 
permitindo essa diferenciação iônica. 
 
Nesse momento você pode estar se perguntando: 
“tá, mas e daí?”. Então, o que acontece é que essa 
diferença de concentração iônica permite que o 
potencial elétrico da endolinfa seja 80mV mais 
positivo do que o da perilinfa. Esse potencial 
endococlear é responsável por aumentar a 
transdução auditiva. 
Fisiologia 
 
• Os ossículos movem a membrana que 
recobre a janela oval 
• A janela oval faz um movimento “para 
dentro” 
• A perilinfa na escala vestibular é empurrada 
pelo movimento da janela oval. 
Todo movimento na janela oval é acompanhado 
por um movimento complementar da janela 
redonda, já que a pressão do fluido faz com que a 
membrana da janela oval se abaule para fora. 
 
 
 
A resposta da membrana basilar ao som tem uma 
relação muito intrínseca com a sua estrutura. 
• A membrana é mais larga no ápice 
• A base é mais rígida 
O som empurra a platina (porção basal do estribo) 
sobre a janela oval, fazendo com que a perilinfa 
desloque-se dentro da escala vestibular. Esse 
movimento também movimenta a endolinfa na 
escala média, porque a membrana de Reissner (que 
separa média de vestibular) é bem flexível. O som 
também puxa a platina, invertendo o gradiente de 
pressão e mantendo esse movimento de puxa e 
empurra. 
• Empurra a platina 
• Movimenta a perilinfa 
• Movimenta a endolinfa 
• Puxa a platina 
O movimento da endolinfa faz a membrana basilar 
se movimentar na região próxima à sua base, 
iniciando a propagação em direçãoao ápice. 
(na imagem o que vem discriminado é a perilinfa porque a movimentação 
dela automaticamente move a endolinfa também) 
 
Quanto maior a frequência do som, maior será a 
vibração que a base vai realizar. Com esse aumento 
na vibração, a maior parte da energia é dissipada. 
Sons de baixa frequência geram ondas que se 
propagarão por toda a membrana até o ápice, com 
uma perda menor de energia por dissipação. 
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Contém as células receptoras auditivas que 
realizam a conversão de energia mecânica em uma 
alteração na polarização da membrana. Sua 
constituição é de: 
• Células ciliadas: são células epiteliais 
especializadas que contém 10 – 300 
estereocílios que se projetam de sua porção 
apical. A inclinação desses estereocílios é o 
evento que leva permite a transdução do 
som em um sinal neural. 
• Lâmina reticular: lâmina de tecido que 
permite a fixação das células ciliadas 
• Pilares de Corti: estendem-se entre a 
membrana basal e a lâmina reticular, 
permitindo a sustentação estrutural. 
• Células de sustentação 
 
As células ciliadas fazem sinapses com neurônios 
cujos corpos celulares estão localizados no gânglio 
espiral, dentro do modíolo. Os axônios do gânglio 
espiral entram no nervo coclear, que é um ramo do 
VIII par craniano. O nervo coclear se projeta para 
os núcleos cocleares no bulbo. 
células ciliadas → gânglio espiral → nervo coclear → núcleos cocleares 
 
“A inclinação dos estereocílios produzida pelo movimento 
para cima da membrana basilar. Em repouso, as células 
ciliadas estão estáticas entre a lâmina reticular e a 
membrana basilar, e as extremidades dos estereocílios das 
células ciliadas externas estão conectadas à membrana 
tectorial. Quando o som provoca a deflexão para cima da 
membrana basilar, a lâmina reticular move-se para cima e 
para o centro da cóclea, na direção do modíolo, provocando 
o deslocamento dos estereocílios no sentido oposto.” (BEAR) 
Quando a membrana basilar se move em resposta a 
um estímulo do estribo, toda a estrutura que 
sustenta as células ciliadas se movimenta. Isso 
ocorre pela conexão entre a membrana basilar, os 
pilares de Corti, a lâmina reticular e as células 
ciliadas. 
Todas essas estruturas se movimentam como uma 
unidade, em direção à membrana tectorial ou se 
afastando dela. 
 
O movimento da membrana basilar causa uma 
movimentação na lâmina reticular. Observe na 
imagem que os pilares de Corti fazem uma 
conexão entre a membrana basilar e a lâmina 
reticular, permitindo a distribuição desse 
movimento. 
O movimento da lâmina reticular pode afastá-la 
ou aproximá-la do modíolo. Qualquer movimento 
que ela fizer, a membrana tectorial vai 
acompanhar. 
Os estereocílios contêm filamentos de actina 
alinhados que os confere rigidez. No caso das 
células ciliadas externas, a inclinação desses 
cílios depende da movimentação da sua articulação 
de base. Já os estereocílios das células ciliadas 
internas se movimentam por serem “empurrados” 
pela endolinfa em movimento (todo aquele 
mecanismo da cóclea) 
 
Articulação de 
base 
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Dependendo da direção para qual os estereocílios 
se inclinam, a célula ciliada pode despolarizar ou 
hiperpolarizar. 
Quando o estímulo sonoro causa a inclinação dos 
estereocílios, a célula ciliada gera um potencial 
receptor que pode despolarizar ou hiperpolarizar a 
partir de seu potencial de repouso (-70mV). 
 
 
Na extremidade de cada estereocílio, existem 
canais de transdução mecanossensíveis. A 
abertura e fechamento desses canais é dependente 
da inclinação ciliar. Existem ligamentos apicais 
que conectam os estereocílios. A inclinação desses 
cílios faz com que esses ligamentos apicais se 
estirem e abram os canais de transdução 
mecanossensíveis. 
A abertura dos canais permite um influxo de K+, 
que vai despolarizar a célula e resultar na abertura 
de canais de Ca2+ dependentes de voltagem. 
 
 
O influxo de cálcio leva à liberação de um 
neurotransmissor excitatório (glutamato) das 
vesículas sinápticas, que se difunde até as 
terminações pós-sinápticas dos neuritos do gânglio 
espiral. 
 
Note que na primeira imagem abaixo os 
estereocílios estão em sua posição de repouso, e 
ainda assim há um pequeno influxo de K+. Como 
dito, a depender da direção de inclinação, temos 
respostas diferentes. Nesse esquema, podemos 
notar que os canais iônicos foram fechados, ou seja, 
o influxo de K+ foi reduzido. Isso resulta da 
hiperpolarização da membrana. 
 
células ciliadas → gânglio espiral → nervo coclear → 
núcleos cocleares 
(sim, ainda estamos na primeira parte) 
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Apesar de serem as células ciliadas externas que 
estão em contato direto com a lâmina reticular e a 
membrana basilar, a maior parte das sinapses feitas 
com os gânglios espirais partem de células ciliadas 
internas. 
A proporção de células ciliadas externas e internas 
é de 3:1. No entanto, 95% dos neurônios do gânglio 
espiral comunicam-se com as células ciliadas 
internas. 
 
As células ciliadas atuam amplificando o 
movimento da membrana basilar durante os 
estímulos sonoros de baixa intensidade. A ação das 
células ciliadas externas sobre a membrana basilar 
é chamada de amplificador coclear. Isso é 
possível por dois mecanismos: 
• Proteínas motoras especiais presentes nas 
membranas das células ciliadas externas. 
Essas proteínas têm capacidade de alterar o 
comprimento das células ciliadas externas, 
permitindo que as células tenham duas respostas ao 
som: a geração de um potencial receptor e a 
alteração no comprimento. 
A fonte de energia que essas células utilizam para 
a alteração do comprimento é justamente o 
potencial receptor, permitindo a associação 
sincrônica desses mecanismos. (potencial e 
comprimento) 
As proteínas motoras são ativadas pela 
despolarização das células ciliadas (influxo de K+). 
A principal proteína envolvida nesse processo é a 
prestina, que se agrupa no corpo celular da célula 
ciliada externa e permite que esta se movimente em 
resposta ao som. 
 
• Ação de proteínas dos ligamentos apicais 
A miosina (proteína contrátil) está presente na 
extremidade superior dos ligamentos apicais dos 
feixes de esterocílios. Essa proteína pode aumentar 
rapidamente o movimento dos esterocílios em 
resposta à sons de baixa intensidade. 
Como as células ciliadas externas estão ligadas à 
membrana basal e à membrana reticular, as 
alterações em seu comprimento também têm 
impacto sob essas estruturas, amplificando suas 
respostas. 
Quando as células ciliadas externas amplificam a 
resposta da membrana basilar, isso permite que os 
estereocílios das células ciliadas internas se 
inclinem mais, produzindo uma maior resposta no 
nervo coclear. 
 
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As aferências do gânglio espiral entram no tronco 
encefálico pelo nervo vestibulococlear. No bulbo, 
cada axônio ramifica-se e é capaz de fazer sinapses 
simultâneas com neurônios do núcleo coclear 
posterior e do núcleo coclear anterior. 
A partir desse ponto, o sistema torna-se mais 
complicado, já que existem muitas vias paralelas. 
Ou seja, vou descrever a que é considerada como a 
mais importante. 
As células no núcleo coclear ventral projetam 
axônios em direção à oliva superior. Os axônios 
dessa oliva ascendem e inervam o colículo 
inferior, no mesencéfalo. Os axônios projetados do 
núcleo coclear posterior inervam diretamente o 
colículo inferior, sem passagem pela oliva. 
(os núcleos cocleares recebem aferência do ouvido ipsilateral, ou 
seja, do lado oposto) 
Existem outras vias que fazem rotas com outras 
conexões intermediárias, mas todas as vias 
auditivas ascendentes terão como destino final o 
colículo inferior. 
Os neurônios do colículo inferior enviam seus 
axônios ao núcleo geniculado medial (NGM) do 
tálamo, que segue em direçãoao ao córtex 
auditivo. 
gânglio espiral → nervo vestibulococlear → 
núcleo coclear → colículo inferior → núcleo 
geniculado medial → córtex auditivo 
Cada característica do som (intensidade, 
frequência, localização) está representada e uma 
maneira diferente na via auditiva. 
A intensidade do som é codificada de duas 
maneiras interrelacionadas: 
• Frequência de disparos dos neurônios 
• Número de neurônios ativos 
Quanto maior a intensidade do estímulo, maior será 
a vibração da membrana basilar e 
consequentemente, todos os mecanismos de 
despolarização ou hiperpolarização do potencial de 
membrana. Os estímulos mais intensos também 
produzem movimentos que conseguem se propagar 
em distâncias maiores na membrana basilar, 
resultando na ativação de mais células ciliadas. 
Ou seja, uma vibração de maior amplitude está 
diretamente relacionada ao disparo de potenciais 
de ação com frequências maiores para os axônios 
no núcleo espiral. 
A percepção do volume sonoro está relacionada ao 
número de neurônios ativos na via auditiva e com 
suas frequências de disparos de potenciais de 
ação. 
Existem mecanismos que permitem a interpretação 
e direcionamento do estímulo a partir de sua 
frequência: a tonotopia e a sincronia de fases. 
De acordo com a frequência sonora, a vibração da 
membrana basilar é diferente. Esse mecanismo de 
adaptação da membrana às diferentes frequências é 
a tonotopia. A tonotopia ocorre em todo o sistema 
auditivo, ou seja, temos respostas diferentes de 
acordo com a frequência recebida. 
 
O nervo auditivo também apresenta características 
tonotópicas: 
• Células ciliadas próximas à membrana 
basilar apical têm frequências mais baixas 
• Células ciliadas próximas à membrana 
basilar basal têm frequências mais altas 
Os axônios do nervo vestibulococlear fazem 
sinapse nos núcleos cocleares conforme um padrão 
organizado baseado nas frequências características. 
(ou seja, existe um mapa tonotópico, um caminho 
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específico a ser percorrido dependente da 
frequência). 
Porém, o mapa tonotópico deve ser associado com 
outro mecanismo para que a informação sobre a 
frequência sonora seja mais precisa. Esse segundo 
mecanismo é a sincronia de fase, que é o disparo 
consistente de uma célula na mesma fase de uma 
onda sonora. 
Quando ocorre a transdução mecânica e o som gera 
um potencial de ação no ouvido médio, esse 
disparo neural faz com que um neurônio sincronize 
seus disparos de potenciais de ação de acordo com 
a posição da onda sonora. Ou seja, a fase da onda 
está sincronizada com a fase de disparo neuronal. 
Resumindo: a frequência vai determinar um mapa 
topográfico, um caminho exato que ela precisa 
seguir. Além disso, como ela precisa estar 
sincronizada com os potenciais de ação de um 
neurônio, também existirão neurônios específicos 
que realizarão a condução do estímulo por esse 
mapa. 
• Frequências muito baixas: sincronia de fase 
• Frequências intermediárias: sincronia de fase + tonotopia 
• Frequências altas: sonotopia