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1 Daniel Carlini – MEDUNEB13 CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO OBJETIVOS 1. Identificar as divisões do sistema nervoso; 2. Descrever a morfologia e os tipos de células nervosas; 3. Explicar as funções das células nervosas; 4. Discorrer sobre a eletrofisiologia neuronal (impulso e condução); 5. Curiosidade: associar sintomas com fisiologia do doença; IDENTIFICAR AS DIVISÕES DO SISTEMA • ANATÔMICA Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico. O SNC é formado pelo encéfalo (cérebro, cerebelo e tronco encefálico – mesencéfalo, ponte e bulbo) e pela medula espinal. O SNP, por sua vez, constitui-se pelos gânglios, terminações nervosas e nervos (espinais e cranianos). • FUNCIONAL Sistema Nervoso Somático (aferente e eferente) e Sistema Nervoso Visceral (aferente e eferente). Em vias eferentes, lembrar de “efetor”, sendo assim, são relacionadas com o componente motor. Já em vias aferentes, relaciona-se com aferição. No sistema nervoso somático a via aferente conduz impulsos aos centros nervosos de informações oriundas do ambiente e as vias eferentes levam comandos aos músculos estriados esqueléticos. No visceral, as vias aferentes conduzem impulsos dos visceroreceptores e as vias eferentes levam às vísceras, glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco. As vias eferentes do sistema nervoso autônomo são conhecidas como sistema nervoso autônomo. Este, ainda, pode ser subdividido em simpática e parassimpático. • SEGMENTAR Segmentar e Suprassegmentar. No Sistema Nervoso Segmentar, estão o sistema nervoso periférico, medula espinal e o tronco encefálico. No Sistema Nervoso Suprassegmentar, encontram-se o cerebelo e o cérebro. • EMBRIONÁRIA Prosencéfalo (origina o telencéfalo e o diencéfalo), Mesencéfalo e o Rombencéfalo (metencéfalo, que origina o cérebro e ponte, e mielencéfalo, que forma o bulbo). DESCREVER OS TIPOS E A MORFOLOGIA DAS CÉLULAS NERVOSAS O tecido nervoso apresenta dois principais constituintes celulares: os neurônios e as células da glia (neuroglia). Há uma segregação entre os corpos celulares e os prolongamentos dos neurônios no SNC. Assim, surgem a substância cinzenta, constituída pelos corpos celulares dos neurônios, corpos celulares das células da glia e alguns prolongamentos de neurônios, e a substância branca, formada por prolongamentos de neurônio e por células da glia, sendo a cor esbranquiçada oriunda da mielina. NEURÔNIOS São formados por um corpo celular (pericárdio) e seus prolongamentos, os quais possuem, em geral, volume maior que o do corpo celular. Eles possuem três principais componentes: a) Dendritos: prolongamentos numerosos, capazes de receber estímulos do meio externo, de epitélios sensoriais ou de outros neurônios. b) Corpo celular (pericário): é o centro trófico da célula e também é capaz de receber e integrar estímulos, caracterizando uma função metabólica. c) Axônio: é um prolongamento único, especializado em conduzir os impulsos nervosos para outras células – nervosas, glandulares ou musculares. Classificação quanto à morfologia: a) Neurônios multipolares: possuem mais de dois prolongamentos celulares; são o maior tipo celular. b) Neurônios bipolares: possuem um dendrito e um axônio; são encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória. c) Neurônios pseudo-unipolares: possuem um único prolongamento, mas este se divide em dois. Nesse tipo de neurônio, o estímulo é captado pelos dendritos e passa diretamente para o axônio, sem intermédio do corpo celular. Eles são encontrados nos gânglios espinhais, que são gânglios sensitivos localizados nas raízes dorsais dos nervos espinhais. Ainda, tem-se a classificação quanto à função: a) Neurônios motores: controlam órgãos efetores, como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. b) Neurônios sensoriais: recebem estímulos sensoriais do meio externo e do indivíduo. 2 Daniel Carlini – MEDUNEB13 c) Interneurônios: estabelecem conexões entre outros neurônios, formando complexos circuitos. No neurônio, o núcleo é esférico e conta com um nucléolo, em geral. Essas células são ricas em retículo endoplasmático rugoso, o qual forma um sistema de cisterna, onde se encontram ribossomos livres – conjunto denominado corpúsculos de Nissl. Em relação às mitocôndrias, apesar de presentes no corpo celular, possuem maior concentração nos axônios. Em algumas situações, é possível encontrar lipofuscina nos corpos de alguns neurônios. Esse pigmento contém lipídios e é depositado com o decorrer da idade, consistindo em material parcialmente digerido pelos lisossomos. CÉLULAS DA GLIA (NEUROGLIA) As células da glia existem em maior quantidade, quando comparadas com os neurônios. Todavia, por possuírem menor tamanho, ocupam um volume muito reduzido. Na vida embrionária, este tipo celular participa da orientação do crescimento dos dendritos e axônios, o que leva ao estabelecimento de sinapses adequadas. Micrografias revelam que as células da glia revestem completamente os pericários e os prolongamentos neuronais, indicando que a neuroglia também exerce papel de isolante elétrico – o que permite a formação de circuitos neuronais independentes. As células da glia se dividem em astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias. Elas não geram impulsos elétricos e nem formam sinapses, mas participam do controle da composição química do meio onde estão os neurônios. Essas células possuem, ainda, receptores de neurotransmissores em sua superfície. • ASTRÓCITOS São as maiores células da neuroglia, possuem muitos prolongamentos e seu núcleo é esférico e central. Seus prolongamentos envolvem completamente os vasos sanguíneos e os induzem a formar as junções oclusivas que constituem a barreira hematoencefálica – pés vasculares da neuroglia. Ainda, alguns prolongamentos são dirigidos no sentido da superfície dos órgãos do sistema nervoso central. Assim, por revestir as paredes vasculares e a superfície do tecido, os astrócitos criam um compartimento funcional para o tecido nervoso. • OLIGODENDRÓCITOS Apresentando poucos prolongamentos, eles se encontram tanto na substância cinzenta quanto na branca. Na substância cinzenta, formam as células satélites, as quais realizam uma relação de “simbiose” com os neurônios, pois há uma interdependência metabólica entre essas células. Todavia, as células satélites dos gânglios nervosos – sistema nervoso periférico – têm morfologia diferente e não são consideradas células da glia. Na substância branca, por sua vez, os oligodendrócitos se dispõem em fileiras, entre as fibras nervosas, e são responsáveis pela formação da mielina. • MICRÓGLIA Possui uma morfologia característica, com corpo pequeno e alongado e núcleo denso e alongado. São pouco numerosas e possuem curtos prolongamentos, os quais estão cobertos por finas saliências, conferindo um aspecto espinhoso. Suas células são macrofágicas e se encontram nas substâncias branca e cinzenta. • CÉLULAS EPENDIMÁRIAS Essas células são derivadas do revestimento interno do tubo neural embrionário e se mantêm em arranjo epitelial. Morfologicamente, são cilíndricas, com base afilada e frequentemente ramificada, originando prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso. Elas revestem as cavidades da medula e do encéfalo (SNC) e estão em contato com o líquido cérebrospinhal. EXPLICAR AS FUNÇÕES DAS CÉLULAS NERVOSAS NEURÔNIOS Recebem estímulos sensoriais, conduzem o impulso nervoso até regiões efetoras e fazem a ponte entre neurônios efetores e sensitivos. NEUROGLIA • ASTRÓCITOS ↘ Os astrócitos fornecem suporte físico e metabólico aos neurônios do SNC e contribuem para a manutenção da homeostase. ↘ Os astrócitos secretam interleucinas e fatores de crescimento, como o fator de crescimento de fibroblastos (FGF), o fator de crescimento epidérmico (EGF)e o fator de necrose tumoral β (TNF-β), que são importantes para a morfogênese dos neurônios vizinhos, para a diferenciação dos astrócitos e para a resposta dessas 3 Daniel Carlini – MEDUNEB13 células a eventos traumáticos ou patológicos. ↘ As extremidades dos prolongamentos dos astrócitos circundam os vasos sanguíneos como placas achatadas, os pés vasculares. Através deles, nutrientes são levados para os neurônios e neurotransmissores e íons em excesso, como o K+ decorrente da intensa atividade neuronal, são retirados do fluido extracelular. Os pés vasculares modificam a estrutura do endotélio, tornando-o bastante impermeável: praticamente não ocorre pinocitose, não há poros e estabelecem-se junções de oclusão e uma lâmina basal contínua. • OLIGODENDRÓCITOS ↘ Produzem mielina. ↘ Envolve os axônios, fornecendo isolamento e agrupando os canais de sódio nos nodos de Ranvier. Isso permite que o potencial de ação “pule” ao longo dos nodos – condução saltatória. • MICRÓGLIA ↘ Atuam como macrófagos, fagocitando, apresentando antígenos e secretando citocinas. • CÉLULAS EPENDIMÁRIAS ↘ Revestem os ventrículos cerebrais e o canal central da medula. ↘ Contribuem para a formação do plexo coroide, estrutura responsável pela produção de líquido cerebrospinal – LCE. ↘ Atuam na circulação do LCE. DISCORRER SOBRE A ELETROFISIOLOGIA NEURONAL (CONDUÇÃO E IMPULSO) Células nervosas e musculares possuem a capacidade de gerar impulsos nervosos. O potencial de ação é a rápida alteração, do tipo tudo ou nada, do potencial de membrana, seguida ao retorno do potencial de repouso. A base dos potenciais de ação são canais iônicos, controlados pela voltagem da membrana. Ele é propagado com a mesma forma e amplitude ao longo de todo o axônio, sendo iniciado no segmento inicial do axônio. Todas as células têm potencial de repouso, em geral, em torno de -70mV (guyton diz - 90mV). A geração desse potencial de repouso se dá pela a) saída do K+ por gradiente químico e maior permeabilidade da membrana; b) entrada do Na+ por maior permeabilidade da membrana. Potencial de Membrana Também denominados de potencial de repouso, os potenciais de membrana são expressos como a diferença entre o potencial intracelular e o extracelular. Despolarização – entrada de carga positiva, tornando o potencial menos negativo. Hiperpolarização – entrada de carga negativa, tornando o potencial mais negativo. A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO E O VAZAMENTO DESSES ÍONS Sabe-se que todas as membranas celulares do corpo contêm uma potente bomba de sódio e potássio que transporta íons de sódio para fora e íons potássio para dentro da células (sendo uma bomba eletrogênica, pois são bombeadas mais cargas positivas para fora do que para dentro – 3Na+ para fora e 2K+ para dentro). Assim, cria-se um déficit de íons positivos na parte interna, gerando um potencial negativo. Existe uma proteína de canal, denominada canal de vazamento de potássio ou domínio de duplo poro, por onde o potássio pode vazar mesmo na célula em repouso – também pode vazar sódio, mas a permeabilidade é muito maior ao potássio. EQUAÇÃO DE NERNST O íon K+ se moverá a favor do gradiente para o exterior da célula, deixando o potencial interno negativo. Conforme esses íons K+ se movem, geram um gradiente de potencial elétrico que, em algum momento, impedirá o movimento adicional de K+, assim como haverá repulsão pelas cargas positivas acumuladas do lado de fora. A partir daí, diz-se que foi atingido o potencial de equilíbrio. Tal potencial pode ser expresso pela equação de Nernst, que considera constantes físicas e o gradiente de íons. CANAIS IÔNICOS • Voltagem-dependentes – são regulados pelo potencial de 4 Daniel Carlini – MEDUNEB13 membrana. Uma alteração nele abre o poro do canal. Ex.: canal de Na+. • Ligante-dependentes – são regulados por uma molécula específica que se liga ao canal iônico. Ex.: receptores de neurotransmissores pós-sinápticos. • Mecano-dependentes – o poro é aberto mecanicamente. Ex.: receptores táteis da pele e as células receptoras da orelha interna. • Termo-dependentes – canais regulados pela temperatura. Potencial de Ação São impulsos elétricos que percorrem a superfície de um neurônio. Subjacente ao PA, ocorre alteração na permeabilidade da membrana para diferentes íons, inicialmente para o Na+ e, em seguida, para o K+. Os potenciais de ação são o meio de comunicação entre os neurônios. GERAÇÃO DE UM POTENCIAL DE AÇÃO Uma alteração no potencial de membrana durante um PA é decorrente de um aumento da permeabilidade da membrana ao sódio, pois houve abertura dos canais desse íon. Isso causa uma despolarização da membrana celular. Essa permeabilidade aumentada ao sódio é temporária e, quando os canais de sódio se fecham, a membrana se torna ainda mais permeável ao K+ do que em repouso – undershoot ou pós-potencial hiperpolarizante. Os canais de sódio que se abrem no PA são dependentes de voltagem, abrindo somente quando a membrana despolariza a um potencial limiar. Uma vez que essa limiar fora atingido, o PA é gerado como uma resposta de tudo ou nada. Como não há graduação do PA, ou ele este presente ou ausente. Depois de cada PA, os canais de sódio entram em um período refratário. Isso corresponde à fase pós potencial hiperpolarizante (PPH) e tem dois principais efeitos: limitação no número de PAs que pode percorrer um axônio; determinação da direção do PA. Ao final de cada PA, as bombas iônicas, como a de sódio e potássio, restauram a homeostase. PROPAGAÇÃO DOS POTENCIAIS DE AÇÃO A transmissão efetiva de um sinal elétrico é limitada pelo fato de que os íons tendem a vazar através da membrana. Para contornar esse vazamento, o PA faz com que os sinais elétricos ao longo do axônio sejam propagados por fluxo de corrente ativa e passiva. A corrente passiva é um vaivém de carga, não havendo movimento de íons sódio. Na corrente ativa, há fluxo de íons sódio. A corrente passiva causa uma alteração no potencial de membrana, abrindo os canais de sódio voltagem- dependentes. Isso causa a geração de outro PA. A corrente passiva gerada por esse PA viajará ao longo da membrana para o próximo conjunto de canais de sódio. Em axônios não mielinizados, o fluxo de corrente passiva flui ao longo do axônio e abre os canais de sódio (corrente ativa). A regeneração contínua dos PAs ao longo de todo o axônio é denominada de condução contínua. Em axônios mielinizados, os canais de sódio estão acumulados em lacunas da bainha de mielina (nós neurofibrosos). A corrente passiva é levada através de um longo segmento de axônios mielinizados. No nó neurofibroso, a alteração no potencial de membrana provoca a abertura dos canais de sódio e, com isso, a regeneração do PA. O PA parece “saltar” de nó em nó, o que é chamado de condução saltatória. VELOCIDADE DO POTENCIAL DE AÇÃO A velocidade de um PA depende do fluxo de corrente passiva e ativa. Para aumentar a velocidade, deve-se facilitar esse fluxo. Os dois principais empecilhos são a resistência do axônio e a capacitância da membrana. 5 Daniel Carlini – MEDUNEB13 Na resistência, quanto maior a espessura/diâmetro do axônio, menor a resistência, facilitando a passagem. Na capacitância, axônios espessos possuam maior área de superfície de membrana, o que aumenta a capacitância e a quantidade de carga acumulada na membrana. Velocidade da corrente passiva – depende da resistência do axônio. Aumentando o diâmetro, diminui-se a resistência e se acelera a corrente. Outra forma de aumentar a velocidade é isolando a membrana com mielina, diminuindo a dissipação de cargas (vazamento). Velocidade de corrente ativa – depende da capacitância da membrana. Quanto mais fácil a superação das cargas repelentes acumuladas na membrana, mais rápido será a passagemdos íons. Uma redução no diâmetro do axônio reduziria a capacitância, porém, aumentaria a resistência para o fluxo de corrente passiva. Outro método é a mielinização do axônio, o que impede a membrana de atuar como um capacitor, no entanto, a membrana perde a sua permeabilidade a íons. Assim, é preciso que haja intervalos (nós neurofibrosos) na mielina, permitindo o sódio passar pela membrana. A capacitância da membrana deverá ser superada em cada um desses nós, contudo se trata de uma pequena área. A corrente passiva percorre a distância entre os nós e abre os canais de sódio no intervalo seguinte na mielina. Essa distância entre os nós, denominada distância entrenó, depende do diâmetro do axônio. Em síntese, quando um PA percorre um axônio, ele deve ser unidirecional (o que é alcançado pelo período refratário), rápido, eficiente (uma vez que o PA é gerado apenas nos nós neurofibrosos) e simples (já que é uma resposta de tudo ou nada).
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