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Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Fisiologia da Gestação e do Parto MATURAÇÃO E FERTILIZAÇÃO DO ÓVULO: - A Entrada do Óvulo na Trompa de Falópio (Tuba Uterina): Quando ocorre a ovulação, o óvulo, em conjunto com centena ou mais de células anexas da granulosa que constituem a coroa radiada, é expelido diretamente para a cavidade peritoneal e deve, então, entrar em uma das trompas de Falópio. As superfícies internas dos tentáculos fimbriados são revestidas de epitélio ciliado, e os cílios são ativados pelo estrogênio ovariano, que faz com que eles batam na direção da abertura, ou óstio, da trompa de Falópio envolvida. Na verdade, é possível ver uma corrente de líquido fluindo lentamente na direção do óstio. Assim, o óvulo entra em uma das trompas de Falópio. Enquanto isso, os espermatozóides depositados no trato reprodutor feminino devem passar pela etapa de maturação final, a capacitação, que permitirá que o espermatozóide nade rapidamente e fertilize o ovócito. A capacitação, faz com que: (1) os batimentos semelhantes a ondas e previamente regulares da cauda do espermatozóide sejam substituídos por uma ação mais semelhante a chicotadas, que propele o espermatozóide para frente em ondas fortes; e (2) a membrana plasmática do espermatozoide seja alterada, de modo que se torne capaz de se fundir com a membrana de superfície do óvulo. OBS :Normalmente, a capacitação ocorre no trato reprodutor feminino, o que apresenta um problema para a fertilização in vitro. Estes espermatozoides devem ser artificialmente capacitados, sendo colocados em presença de uma solução salina fisiológica suplementada com soro humano. - A Fertilização do Óvulo: A fertilização do ovócito pelo espermatozóide é o resultado de um encontro ao acaso, possivelmente auxiliado por moléculas químicas de atração produzidas pelo ovócito. Um ovócito pode ser fertilizado durante apenas cerca de 12 a 14 horas após a ovulação. No trato reprodutor feminino, os espermatozoides permanecem viáveis por cerca de 5 a 6 dias. Aparentemente, eles ligam-se ao epitélio das tubas uterinas enquanto aguardam os sinais químicos liberados pelo ovócito recém-ovulado. Depois que o homem ejacula sêmen na vagina da mulher durante a relação sexual, alguns espermatozóides são transportados, de 5 a 10 minutos, na direção ascendente da vagina e através do útero e das trompas de Falópio até as ampolas das trompas de Falópio, próximas às terminações ovarianas das trompas. Esse transporte dos espermatozóides é auxiliado por contrações do útero e das trompas de Falópio, estimuladas por prostaglandinas no líquido seminal masculino e também por ocitocina liberada pela hipófise posterior da mulher durante o seu orgasmo. Para fertilizar o ovócito, o espermatozóide deve penetrar uma camada externa de células frouxamente unidas, chamadas de células da granulosa (a corona radiata), e uma capa protetora de glicoproteínas, chamada de zona pelúcida. Para passar por essas barreiras, o espermatozóide capacitado libera enzimas poderosas a partir do acrossomo da cabeça do espermatozóide, em um processo Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII conhecido como reação acrossômica. As enzimas dissolvem as junções celulares e a zona pelúcida, permitindo que o espermatozóide siga seu caminho em direção ao ovócito. Uma vez que o espermatozóide tenha entrado no óvulo (que ainda se encontra no estágio de desenvolvimento de oócito secundário), o oócito se divide mais uma vez, formando o óvulo maduro, mais um segundo corpo polar, que é expelido. O óvulo maduro ainda carrega em seu núcleo (agora denominado pronúcleo feminino) 23 cromossomos. Um desses cromossomos é o cromossomo feminino, conhecido como cromossomo X. Nesse ínterim, o espermatozóide fertilizador também passa por alterações. Ao entrar no óvulo, sua cabeça incha, formando o pronúcleo masculino, posteriormente, os 23 cromossomos sem pares do pronúcleo masculino e os 23 cromossomos sem pares do pronúcleo feminino alinham-se para formar o complemento final de 46 cromossomos. A, O óvulo maduro cercado pela coroa radiada. B, Dispersão da coroa radiada. C, Entrada do espermatozoide. D, Formação dos pronúcleos masculino e feminino. E, Reorganização do complemento total de cromossomos e início da divisão do óvulo. A viabilidade do óvulo recém-fertilizado, agora denominado zigoto, depende da capacidade de impedir a entrada de outros espermatozóides. Esse bloqueio da polispermia é mediado por um mecanismo específico. A fusão inicial das membranas plasmáticas do espermatozóide e do óvulo desencadeia uma reação que modifica o potencial de membrana, impedindo a ligação de outros espermatozóides. Subsequentemente, durante a reação cortical, as vesículas secretoras do citosol, localizadas ao redor da periferia do óvulo, liberam o seu conteúdo por exocitose dentro do espaço estreito existente entre a membrana plasmática do óvulo e a zona pelúcida. Algumas dessas moléculas são enzimas que entram na zona pelúcida e causam inativação de seus locais de ligação de espermatozóides, bem como endurecimento de toda a zona pelúcida. Esse processo impede a ligação de outros espermatozoides à zona pelúcida, bem como o prosseguimento dos espermatozóides que já estão avançando através dela. Uma vez que um ovócito é fertilizado e dá origem ao zigoto, ele inicia a mitose e lentamente segue pela tuba uterina até o útero, onde permanecerá ao longo de todo o período da gestação. Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII OBS: Depois da formação do espermatozóide maduro, metade deles carrega em seu genoma o cromossomo X (o cromossomo feminino) e metade carrega o cromossomo Y (o cromossomo masculino). Portanto, se um cromossomo X de um espermatozóide combinar-se com o cromossomo X de um óvulo, gerando a combinação XX, nascerá uma criança do sexo feminino. Se o cromossomo Y do espermatozóide se combinar com o cromossomo X do óvulo, gerando a combinação XY, nascerá uma criança do sexo masculino. - O TRANSPORTE DO OVO FERTILIZADO NA TROMPA DE FALÓPIO: O concepto – um termo coletivo para referir-se a tudo que deriva, em última análise, do zigoto original (óvulo fertilizado) durante toda a gravidez – permanece na tuba uterina por 3 a 4 dias. Esse transporte é feito, basicamente, pela fraca corrente de líquido na trompa, decorrente da secreção epitelial mais a ação do epitélio ciliado que reveste a trompa; os cílios sempre batem na direção do útero. Contrações fracas da trompa de Falópio também podem ajudar a passagem do ovo. Além disso, o istmo da trompa de Falópio (os últimos 2 centímetros antes da entrada da trompa no útero) permanece contraído por cerca dos primeiros três dias após a ovulação. Depois desse tempo, a progesterona secretada cada vez mais rapidamente pelo corpo lúteo ovariano primeiro promove mais receptores de progesterona nas células do músculo liso da trompa de Falópio; em seguida, a progesterona ativa os receptores, exercendo um efeito de relaxamento tubular que permite a entrada do ovo no útero. Durante a sua permanência na tuba uterina, o concepto sofre diversas divisões celulares mitóticas, um processo conhecido como clivagem. Durante esse tempo, as células secretoras da trompa de Falópio produzem grande quantidade de secreções usadas para nutrir o blastocisto em desenvolvimento. Cada uma dessas células é totipotente – ou seja, trata-se de células-tronco que têm a capacidade de desenvolver-se em um indivíduo completo. Por conseguinte, ocorrem gêmeos idênticos (monozigóticos) quando, em algum momento durante a clivagem, as células em divisão tornam-se totalmenteseparadas em duas massas celulares de crescimento independente. Em contrapartida, conforme descrito anteriormente, os gêmeos dizigóticos resultam de ovulação e fertilização de dois óvulos. Quando o embrião em desenvolvimento chega ao útero, ele consiste em uma bola oca de cerca de 100 células, denominada blastocisto, quando as células já perderam a sua natureza totipotencial e começaram a se diferenciar. O blastocisto consiste em uma camada externa de células, denominada trofoblasto, uma massa celular interna e uma cavidade central preenchida de líquido. Durante o desenvolvimento subsequente, a massa celular interna dará origem ao ser humano em desenvolvimento – denominado embrião durante os primeiros 2 meses e, a partir daí, feto – e algumas das membranas associadas a ele. O trofoblasto circunda o embrião e o feto durante todo o desenvolvimento e está envolvido na sua nutrição, bem como na secreção de vários hormônios importantes. - A IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO NO ÚTERO: Durante esse período, o revestimento uterino está sendo preparado pela progesterona (secretada pelo corpo lúteo) para receber o Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII blastocisto. Aproximadamente no dia 21 do ciclo, começa a implantação – a inserção do blastocisto no endométrio Depois de atingir o útero, o blastocisto em desenvolvimento, geralmente, permanece na cavidade uterina por mais 1 a 3 dias antes de se implantar no endométrio; assim, a implantação normalmente ocorre em torno do quinto ao sétimo dia depois da ovulação. Antes da implantação, o blastocisto obtém sua nutrição das secreções endometriais uterinas, denominadas “leite uterino”. A implantação resulta da ação de células trofoblásticas que se desenvolvem na superfície do blastocisto. Essas células secretam enzimas proteolíticas que digerem e liquefazem as células adjacentes do endométrio uterino. O endométrio também sofre alterações no local de contato. A implantação exige comunicação – por meio de vários sinais parácrinos – entre o blastocisto e as células do endométrio. A implantação é logo concluída, e as células endometriais ricas em nutrientes fornecem o combustível metabólico e a matéria-prima necessários para o crescimento inicial do embrião. Uma vez tendo ocorrido a implantação, as células trofoblásticas e outras células adjacentes (do blastocisto e do endométrio uterino) proliferam rapidamente, formando a placenta e as diversas membranas da gravidez. A massa celular interna do blastocisto desenvolve-se, formando o embrião e três outras membranas extraembrionárias. Essas membranas incluem o âmnio, que secreta o líquido amniótico em que o embrião em desenvolvimento ficará mergulhado; o alantoide, que fará parte do cordão umbilical que une o embrião à mãe; e o saco vitelino, que se degenera no início do desenvolvimento humano. Nutrição inicial do embrião: A progesterona secretada pelo corpo lúteo ovariano durante a última metade de cada ciclo sexual mensal tem efeito no endométrio uterino, convertendo as células do estroma endometrial em grandes células inchadas contendo quantidades extras de glicogênio, proteínas, lipídios e mesmo de alguns minerais necessários ao desenvolvimento do concepto. Então, quando o concepto se implanta no endométrio, a secreção contínua de progesterona faz com que as células endometriais inchem ainda mais e armazenem mais nutrientes. Essas células são agora chamadas células decíduas, e a massa total de células é denominada decídua. À medida que as células trofoblásticas invadem a decídua, digerindo-a e embebendo-a, os nutrientes armazenados na decídua são usados pelo embrião para crescimento e desenvolvimento. Na primeira semana após a implantação, esse é o único meio pelo qual o embrião consegue obter nutrientes; ele continua a obter pelo menos parte da sua nutrição, dessa forma, por até oito semanas, embora a placenta também comece a prover nutrição pouco mais de uma semana depois da implantação. Entretanto, esse sistema nutritivo simples só é adequado para suprir o embrião durante as primeiras semanas, quando ele está muito pequeno. A estrutura que assume essa função é a placenta, uma combinação de tecidos fetais e maternos entrelaçados, que atua como órgão de troca entre a mãe e o feto durante o resto da gravidez. Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Parte da camada externa (trofoblasto) de células do blastocisto dará origem ao cório, uma membrana extraembrionária que envolverá o embrião e dará origem à placenta. Projeções digitiformes das células do trofoblasto, denominadas vilosidades coriônicas, estendem-se a partir do córion até o endométrio. As vilosidades contêm uma rica rede de capilares, que fazem parte do sistema circulatório do embrião. O endométrio ao redor das vilosidades é alterado por enzimas e por outras moléculas parácrinas secretadas pelas células das vilosidades invasoras, de modo que cada vilosidade se torna totalmente circundada por um reservatório, ou seio, de sangue materno suprido por arteríolas maternas. O sangue do embrião e o da mãe não se misturam, porém os nutrientes, gases e resíduos são trocados através das membranas das vilosidades. O sangue materno entra nesses seios placentários por meio da artéria uterina; o sangue flui através dos seios e, em seguida, sai pelas veias uterinas. Simultaneamente, o sangue flui do feto para dentro dos capilares das vilosidades coriônicas por meio das artérias umbilicais e para fora dos capilares de volta ao feto por meio da veia umbilical. Todos esses vasos umbilicais estão contidos no cordão umbilical, uma longa estrutura semelhante a uma corda, que conecta o feto à placenta. Cinco semanas após a implantação, a placenta já está bem-estabelecida; o coração fetal começou a bombear sangue; todo o mecanismo para nutrição do embrião e, subsequentemente, do feto e para a excreção de produtos de degradação está funcionando. A camada epitelial que reveste a cavidade deriva da massa celular interna e é denominada âmnio, ou saco amniótico. Por fim, funde-se com a superfície interna do córion, de modo que o feto é circundado por uma única camada combinada. O líquido na cavidade amniótica, denominado líquido amniótico, assemelha-se ao líquido extracelular fetal e tampona os distúrbios mecânicos e as variações de temperatura. O feto flutua na cavidade amniótica e está fixado à placenta pelo cordão umbilical. Os nutrientes específicos, não apenas as calorias totais, também são de grande importância. Por exemplo, observa-se uma incidência aumentada de defeitos neurais nos recém-nascidos de mães com deficiência da Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII vitamina B, o folato (também denominado ácido fólico ou folacina). Qualquer agente passível de causar defeitos congênitos no feto é conhecido como teratógeno. Como metade dos genes fetais – os provenientes do pai – difere dos genes da mãe, o feto é, em essência, um transplante estranho na mãe. A integridade da barreira do sangue feto-materna também protege o feto do ataque pelo sistema imune da mãe. ANATOMIA E FUNÇÃO DA PLACENTA: A placenta secreta diversos hormônios que previnem a menstruação durante a gestação, incluindo gonadotrofina coriônica humana, hormônio lactogênio placentário humano, estrogênio e progesterona. Simultaneamente ao desenvolvimento das células trofoblásticas do ovo recém-fertilizado, o hormônio gonadotropina coriônica humana é secretado pelas células trofoblásticas sinciciais paraos líquidos maternos. O corpo lúteo permanece ativo durante o início da gestação devido à gonadotrofina coriônica humana (hCG), um hormônio peptídico secretado pelas vilosidades coriônicas e pela placenta em desenvolvimento. A hCG é estruturalmente relacionada ao LH e se liga aos receptores do LH. Sob a influência da hCG, o corpo lúteo continua produzindo progesterona para manter o endométrio intacto. Entretanto, por volta da sétima semana de desenvolvimento, a placenta assume a produção de progesterona, e o corpo lúteo não é mais necessário. Neste ponto, ele finalmente se degenera. O pico de produção de hCG pela placenta ocorre aos três meses de desenvolvimento e depois diminui. OBS : A gonadotropina coriônica humana também exerce efeito estimulador das células intersticiais nos testículos do feto masculino, resultando na produção de testosterona em fetos masculinos até o nascimento. Outro hormônio peptídico produzido pela placenta é o hormônio lactogênio placentário (hPL), também conhecido como somatomamotrofina coriônica humana (hSC). Provavelmente, o hPL contribui para a lactação, mas mulheres que não produzem hPL durante a gestação devido a um defeito genético também apresentam desenvolvimento das mamas e produção de leite adequados. Um segundo papel do hPL é a alteração do metabolismo da glicose e dos ácidos graxos da mãe para sustentar o crescimento fetal. O estrogênio e a progesterona são produzidos continuamente durante a gestação, primeiro pelo corpo lúteo sob a influência da hCG e depois pela placenta. Com os altos níveis circulantes desses hormônios esteroides, a supressão por retroalimentação da adeno-hipófise continua durante toda a gestação, impedindo que outro conjunto de folículos comece a se desenvolver. Durante a gestação, as Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII quantidades extremas de estrogênios causam (1) aumento do útero materno; (2) aumento das mamas maternas e crescimento da estrutura dos ductos da mama; e (3) aumento da genitália externa feminina da mãe. A progesterona faz com que células deciduais se desenvolvam no endométrio uterino. Essas células têm papel importante na nutrição do embrião inicial. A progesterona diminui a contratilidade do útero grávido, evitando, assim, que contrações uterinas causem aborto espontâneo. A progesterona contribui para o desenvolvimento do concepto mesmo antes da implantação, pois especificamente aumenta as secreções das trompas de Falópio e do útero, proporcionando material nutritivo apropriado para o desenvolvimento da mórula. Em torno de 21 dias após a fertilização, o sangue também começa a ser bombeado pelo coração do embrião humano. Simultaneamente, sinusoides sanguíneos, supridos de sangue materno, desenvolvem-se em torno das partes externas dos cordões trofoblásticos. As células trofoblásticas enviam cada vez mais projeções, que se tornam vilosidades placentárias nas quais capilares fetais crescem. Assim, as vilosidades, carregando sangue fetal, são rodeadas por sinusoides que contêm sangue materno. A principal função da placenta é proporcionar difusão de nutrientes e oxigênio do sangue materno para o sangue do feto e difusão de produtos de excreção do feto de volta para a mãe. Nos primeiros meses de gravidez, a membrana placentária ainda é espessa porque não se desenvolveu completamente. Por conseguinte, sua permeabilidade é baixa. Além disso, a área superficial é pequena porque a placenta ainda não cresceu significativamente. Portanto, a condutância total por difusão é mínima, no primeiro momento OBS: Cerca de 5 a 10% das mulheres grávidas retêm uma quantidade excessiva de líquido (edema), apresentam proteína na urina e hipertensão. Trata-se de sintomas de pré-eclâmpsia. Quando ocorrem também convulsões, o distúrbio é denominado eclâmpsia. Essas duas síndromes são coletivamente denominadas toxemia da gravidez e podem resultar em diminuição da taxa de crescimento e morte do feto. PARTO: Durante as últimas semanas de gestação, ocorrem diversos eventos no útero e no feto, culminando no nascimento (parto) do lactente, seguido da eliminação da placenta. Todos esses eventos, incluindo o parto, são coletivamente denominados parturição. Durante a maior parte da gravidez, as células musculares lisas do miométrio estão relativamente desconectadas umas das outras, e o útero é selado em sua saída por fibras colágenas firmes e inflexíveis, que compõem o colo do útero. Essas características são mantidas principalmente pela progesterona. A teoria de feedback positivo sugere que a distensão do colo uterino pela cabeça do feto torna-se, finalmente, tão grande que provoca forte reflexo no aumento da contratilidade do corpo uterino. Isso empurra o bebê para frente, o que distende mais o colo e desencadeia mais feedback positivo ao corpo uterino. Assim, o processo se repete até o bebê ser expelido. O colo do útero amolece e torna-se flexível, graças à degradação de suas fibras colágenas, mediada enzimaticamente. A síntese das enzimas é mediada por uma variedade de mensageiros, incluindo estrogênio e prostaglandinas placentárias, cuja síntese é estimulada pelo estrogênio. O estrogênio também induz a expressão de receptores miometriais para o hormônio da neuro-hipófise, a ocitocina – um poderoso estimulante da contração do músculo liso uterino. Durante o último mês, todo o conteúdo do útero desloca-se para baixo, de modo que o feto quase a termo entra em contato com o colo do útero. No início do trabalho de parto Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII e no parto ou antes dele, a bolsa amniótica sofre ruptura, e o líquido amniótico flui pela vagina. Quando o trabalho de parto começa de fato, as contrações uterinas tornam-se fortes e ocorrem a intervalos de aproximadamente 10 a 15 minutos. As contrações começam na parte superior do útero e propagam-se para baixo. Nos dias que antecedem o início do trabalho de parto ativo, o colo do útero torna-se mais macio (“amadurece”), e os ligamentos que mantêm os ossos pélvicos unidos se afrouxam à medida que as enzimas desestabilizam o colágeno do tecido conectivo. O controle desses processos não é claro e pode ser devido ao estrogênio ou ao hormônio peptídico relaxina, a qual é secretada pelos ovários e pela placenta. Tanto a progesterona quanto o estrogênio são secretados em quantidades progressivamente maiores durante grande parte da gravidez, mas, a partir do sétimo mês, a secreção de estrogênio continua a aumentar, enquanto a de progesterona permanece constante ou até mesmo diminuí um pouco. Por isso, já se postulou que a produção estrogênio-progesterona aumenta o suficiente até o final da gravidez para ser pelo menos parcialmente responsável pelo aumento da contratilidade uterina. Outro possível desencadeante do trabalho de parto é a ocitocina, um hormônio peptídico que causa a contração do músculo uterino. Quando a gestação se aproxima do final, o número de receptores para ocitocina no útero aumenta. À medida que as contrações aumentam de intensidade e de frequência, o colo do útero é gradualmente forçado a se abrir (dilatação) até alcançar um diâmetro máximo de aproximadamente 10 cm. Até esse ponto, as contrações ainda não moveram o feto para fora do útero. Nesse estágio, as contrações passam a mover o feto através do colo do útero e da vagina. Os vasos umbilicais e a placenta ainda estão funcionando, de modo que o lactente ainda não se desligou da mãe; entretanto, dentro de poucos minutos após o parto, tanto os vasos umbilicais quanto os vasos placentários sofrem constrição completa, interrompendo o fluxo sanguíneo para a placenta.Toda a placenta separa-se da parede uterina subjacente, e uma onda de contrações uterinas expulsa a placenta. As contrações uterinas comprimem os vasos sanguíneos maternos e ajudam a impedir o sangramento excessivo. Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Respostas maternas à gravidez. Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Placenta Secreção de estrogênio, progesterona, gonadotropina coriônica humana, inibina, lactogênio placentário humano e outros hormônios Adeno-hipófise Secreção aumentada de prolactina Secreta uma quantidade muito pequena de FSH e LH Córtex suprarrenal Secreção aumentada de aldosterona e cortisol Neuro-hipófise Secreção aumentada de vasopressina Paratireoides Secreção aumentada de paratormônio Rins Secreção aumentada de renina, eritropoetina e 1,25-di-hidroxivitamina D Retenção de sal e de água Causa: aumento da aldosterona, vasopressina e estrogênio Mamas Aumentam e desenvolvem uma estrutura glandular madura Causa: estrogênio, progesterona, prolactina e lactogênio placentário humano Volume sanguíneo Aumentado Causa: aumento do número total de eritrócitos pela eritropoetina e aumento do volume plasmático pela retenção de sal e de água; entretanto, o volume plasmático aumenta habitualmente mais do que os eritrócitos, levando, assim, a uma pequena diminuição do hematócrito Renovação óssea Aumentada Causa: aumento do paratormônio e da 1,25-di-hidroxivitamina D Peso corporal Aumento médio de 12,5 kg, dos quais 60% consistem em água Circulação Aumento do débito cardíaco, diminuição da resistência periférica total (vasodilatação no útero, na pele, nas mamas, no tubo GI e nos rins), porém a pressão arterial média permanece constante Respiração Ocorre hiperventilação (diminuição da PCO2 arterial), graças aos efeitos do aumento da progesterona Metabolismo orgânico Aumento da taxa metabólica Aumento da glicose plasmática, da gliconeogênese e da mobilização dos ácidos graxos Causa: hiporresponsividade à insulina, graças ao antagonismo da insulina pelo lactogênio placentário humano e pelo cortisol Apetite e sede Aumento (particularmente depois do primeiro trimestre) RDA nutricional* Aumento Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII Julia Alves Santos - UNIT - Turma XVII
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