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HISTOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS B SISTEMA GENITAL FEMININO OVÁRIOS, TUBAS UTERINAS, ÚTERO, VAGINA E VULVA: produção e transporte de oócitos, transporte de espermatozóides, fecundação e acomodação do concepto até nascimento. OVÁRIOS Coberto externamente por epitélio simples cúbico, e logo revestido por cápsula, a albugínea, que emite septos para o interior do órgão, formando o interstício. Possui o córtex (mais externo) e a medular (mais interna). Na égua, essa estrutura é invertida, o córtex se localiza mais profundamente no ovário, chegando a fossa de ovulação. CÓRTEX – CICLO OVARIANO: O ovário sofre alterações cíclicas influenciadas pelos efeitos dos hormônios hipofisários e estes são regulados pelo GnRH. A atividade hipotalâmica é regulada por estímulos ópticos, nutricionais e olfatórios. Animais com a ovulação induzida (gata, coelha, lhama, alpaca, camela) respondem ao estímulo mecânico do coito, ovulando 24 – 48h pós-coito. FSH: crescimento e maturação folicular. LH: ruptura folicular, ovulação e formação do corpo lúteo. Ciclo ovariano: diferenciação do oócito, desenvolvimento folicular, ovulação, formação do corpo lúteo, degeneração folicular, degeneração do corpo lúteo. Na espécie humana: Antes do nascimento o córtex contém ao redor de 7.000.000 de folículos primordiais. Destes folículos alguns podem permanecer quiescentes até 50 anos. O suprimento de folículos decresce ao dois milhões ao nascimento e a 300.000 na puberdade. Pela foliculogênese característica somente 400 desses folículos irão alcançar o estágio pré- ovulatório. A primeira divisão meiótica (prófase) é reiniciada e concluída pouco antes da ovulação na maioria das espécies com a transformação do oócito primário (diplóide) em oócito secundário (haplóide) e expulsão do primeiro corpúsculo polar. Na maioria das espécies a segunda divisão meiótica se completa quando o espermatozóide penetra na zona pelúcida e ativa o oócito secundário (FECUNDAÇÃO) eliminando o segundo corpúsculo polar. Nas éguas e cadelas a formação do oócito secundário ocorre após a ovulação. OOGÊNESE Formação e desenvolvimento do oócito. Ocorre em dois estágios, mitose e meiose. Na mitose (multiplicação) a oogônia proligera a partir das células germinativas primordiais, dividem-se e originam várias gerações de células idênticas. Em ruminantes, suínos, roedores e primatas a diferenciação e multiplicação das oogônias ocorre no feto antes do parto. Em carnívoros se prolonga no pós- parto. A oogônia entra na primeira divisão meiótica (prófase) e se transforma em oócito primário antes ou logo após o parto. Permanece nesta fase (prófase I da primeira divisão meiótica) até a maturidade sexual. Que ocorre em sincronia com o desenvolvimento e maturação folicular. DESEVOLVIMENTO FOLICULAR O folículo ovariano é uma agregação esférica de células com o gameta em desenvolvimento. O crescimento e desenvolvimento é acompanhado por alterações nos gametas e o desenvolvimento folicular se caracteriza pela identificação dos folículos: Folículo primordial Folículo primário } Pré-antrais Folículo secundário} Folículo terciário }Antrais FOLÍCULO PRIMORDIAL Paralelamente a diferenciação dos oócitos primários, a camada única de células mesodérmicas pavimentosas circunda o oócito primário. Este complexo é dito folículo primordial (400.000 na mulher). Localizam-se na periferia do córtex, próximo a albugínea. Na puberdade: regime nutricional adequado, fotoperíodo, inicia-se a ativação do folículo primordial. Há modificação no oócito e das células foliculares e de elementos do interstício. Forma-se o folículo primário. FOLÍCULO PRIMÁRIO Oócito primário circundado por uma camada única de células foliculares cúbicas ou cilíndricas. A partir dele passa a ser um órgão endócrino. Há um aumento da população de células foliculares associadas ao oócito primário, desenvolve-se a zona pelúcida (PAS+) uma membrana glicoproteica espessa, entre o oócito primário e as células foliculares poliédricas, (ditas: células da granulosa), e que é resultado de secreção de ambas estruturas. Entre essas e o interstício formam-se duas camadas de células ditas: teca interna (células fusiformes, com extensa rede de vascularização) e teca externa (fina camada de tecido conjuntivo com fibrócitos arranjados concentricamente ao redor da teca interna; os capilares da teca externa suprem os da teca interna). Está organizado o folículo secundário. FOLÍCULO SECUNDÁRIO Oócito primário circundado pela zona pelúcida e por várias camadas de células da granulosa (poliédricas) e mais externamente as células da teca. Passa a produzir estrógeno (células da granulosa) ao redor da teca interna (a testosterona se transforma em estrógeno pelas células da granulosa) e externa. O oócito primário está circundado pela zona pelúcida, as células da granulosa adjacentes formam uma camada única de células cilíndricas que circundam a zona pelúcida e formam a corona radiata , fundamental para o suporte nutricional do oócito, forma prolongamentos que penetram a zona pelúcida e conectam microvilos ao oócito. As células de granulosa passam a secretar líquido (PAS+) no espaço intercelular, formando pequenos acúmulos líquidos ditos: corpúsculos de Call-Exner (Friedrich von Call e Sigmund Exner). Esta secreção formará o antro folicular repleto de líquido folicular. Está organizado o folículo terciário. Zona pelúcida: Possui 7µm de espessura, composta por três diferentes glicoproteínas produzidas pelo oócito em crescimento. Uma delas a ZP3 é responsável pela reação acrossomática e age como receptor ao espermatozóide. FOLÍCULO TERCIÁRIO Oócito primário circundado pela zona pelúcida, corona radiata e por várias camadas de células da granulosa, corpúsculos de Call-Exner, antro folicular e mais externamente as células da teca interna e teca externa. OVULAÇÃO Ruptura do folículo e liberação do oócito, induzidas pelo LH, há ação de colagenases, proteases no tecido conjuntivo da parede folicular. A teca e a albugínea ficam finas e o folículo se salienta na parede ovariana. O local de ruptura é denominado estigma folicular (em ovinos “papila”). O líquido folicular auxilia o transporte até o infundíbulo. O conjunto ovulado: oócito, zona pelúcida, corona radiata, células da granulosa é denominado “COMPLEXO CUMULUS OOPHORUS”. O oócito é ovulado acompanhado pela zona pelúcida e corona radiata, que na maioria das espécies permanece até a penetração pelo espermatozóide, na vaca a corona radiata é perdida. “Atresia folicular”: é a regressão do folículo, pode ocorrer em qualquer estágio de desenvolvimento. CORPO LÚTEO Após a ruptura da parede folicular e expulsão do oócito ocorrem alterações: A parede se colapsa, se retrai, as células da granulosa preenchem a luz, há hemorragia, forma-se o corpo hemorrágico (ou rubrum). Proliferação e hipertrofia das células da granulosa. As células da teca interna se hipertrofiam. Inicia-se o acúmulo de pigmento lipídico amarelo (luteína), ocorre a luteinização de ambos tipos celulares. Em 48 horas está organizado o corpo lúteo. Havendo fecundação o corpo lúteo perdura: Égua: 25 dias, após há formação de corpos lúteos acessórios (150 dias), após a placenta produz progesterona. Vaca, cabra e porca toda a gestação e na mulher humana metade da gestação. Reconhecimento materno da gestação na égua: Mobilidade embrionária no endométrio: 9-11 dias de gestação: pequena, ainda no corno. 11-14 dias de gestação: máxima, em dois minutos move-se 30mm. 16 dias de gestação: sem mobilidade. 20 dias de gestação: imóvel. Não ocorrendo fecundação: O endométrio não grávido produza PGF2α que é luteolítico, ou seja, destrói o corpo lúteo, permitindo início de novo ciclo estral. CORPO ALBICANS Tecido conjuntivo cicatricial que permanece após a regressão luteal. Hormônios produzidos pelo ovário: Células da granulosa: 17 beta estradiol e foliculostatina. Células da teça interna: androstenodiona e testosterona. Corpo lúteo: progesterona e relaxina. MEDULAR: com tecido conjuntivo, fibroblastos, vasos sanguíneos e linfáticos. Células intersticiais: semelhantes as teca-luteínicas, provavelmente produz estrógenos na pré-puberdade e no período pré-ovulatório. Células do hilo: semelhante as células intersticiais testiculares. TUBAS UTERINAS São pares, dividem-se em infundíbulo, ampola e istmo. Estrutura tubular: Mucosa: toda pregueada, revestida com epitélio simples cilíndrico intermitentemente ciliado (vaca e porca pseudoestratificado intermitentemente ciliado); lâmina própria–submucosa. Muscular externa: Feixe interno, circular em relação a luz do órgão. Feixe externo longitudinal em relação a luz do órgão. Serosa: “Na presença de estrógenos há maior número de cílios”. “Na presença de progesterona há maior secreção, nutre oócitos, capacita espermatozóides. Infundíbulo: é a parte mais larga das tubas, com franjas chamadas fímbrias. Tem forma de funil, na ovulação está próxima da superfície ovariana e recebe o “cumulus oophorus”. Possui mais cílios que as outras partes. Ampola: é mais dilatada que o istmo. Local da fecundação. Istmo: parte que une a tuba ao útero. *Ciclicidade sexual indica que o animal está em atividade sexual: Proestro, estro e metaestro são chamados de estro; hormônio liberado é o estrógeno e sua duração é menor que o diestro. Diestro: hormônio liberado é a progesterona. *Folículo primário não se desenvolve mas libera fatores de crescimento; folículo secundário fica um pouco maior mas não se desenvolve ao ponto de ovular e libera mais fatores de crescimento até que o folículo terciário possui fatores suficientes para se desenvolver totalmente e ele ovula; Após a ovulação há a formação do corpo hemorrágico que dura de 24 a 48h. Esse corpo se luteiniza até virar o corpo lúteo (fase de diestro) que dura de 12 a 14 dias e possui hormônio progesterona agindo. Se houver fecundação: há a formação de um zigoto que se implanta na mucosa e corpo lúteo permanece. Se não houver fecundação: hormônio prostaglandina no endométrio e há a destruição do corpo lúteo. O ciclo dura em média 21 dias. ÚTERO Funções reprodutivas: local de deposição de sêmen na égua, porca, cadela e roedores, transporte de espermatozóides e desenvolvimento embrionário e fetal. Formado por: corpo, cornos e cervix uterina (colo). Sua forma varia: Bicorne: na maioria das fêmeas domésticas. Corpo, dois cornos e uma cérvix. Útero simples: na mulher. Corpo proeminente, dois cornos pequenos e uma cérvix. Útero duplo: marsupiais e lagomorfos (coelhos). ESTRUTURA TUBULAR: Endométrio (gr. endon: interno; metros: útero): revestida por epitélio simples cúbico ou cilíndrico (na vaca e porca pseudoestratificado cilíndrico ciliado) repousando sobre a lâmina basal. “ Essa mucosa passa por duas fases distintas: fase proliferativa e fase secretora, de acordo com a fase do CICLO ESTRAL . Possui duas camadas: Uma próxima da luz, a zona funcional – “ Stratum compactum ” (SC): possui o epitélio luminal com uma maior densidade de células do estroma. Essa parte apresenta ductos glandulares que se abrem no epitélio luminal, mas não exibe glândulas. E uma mais profunda, a zona basal- “ Stratum spongiosum ” (SS): no qual se encontram as glândulas em meio a um estroma com menor densidade de células e, cuja malha de delicadas fibras reticulares lembram uma estrutura esponjosa. Nessas partes do endométrio, são observadas vênulas, capilares, linfáticos, arteríolas, eventualmente pequenas artérias musculares e um discreto número de células mononucleares (PMN), particularmente no SC. Os ramos das glândulas endometriais se encontram integralmente no SS e seu aspecto histológico varia na dependência da fase do ciclo estral. Lâmina própria-submucosa com glândulas secretoras de muco, lipídios, glicogênio e proteínas. Além de linfócitos, monócitos e polimorfonucleares. Em ruminantes certas partes não tem glândulas mas são ricamente vascularizadas, são as carúnculas. Juntos, o cotilédone fetal e a carúncula maternal formam a estrutura coletiva, o placentoma. Na égua aos 36-38 dias de gestação formam-se os “cálices endometriais” responsáveis pela produção de eCG. MIOMÉTRIO: Estrato submucoso: feixe interno, circular em relação à luz do órgão. Estrato vascular: tecido conjuntivo interfascicular extremamente vascularizado, com grandes artérias e veias. Estrato subseroso: feixe externo, longitudinal em relação a luz do órgão PERIMÉTRIO: seros. Os peixes singnatídeos são exemplo da incubação de embriões vivíparos em machos. Em algumas espécies os machos mantêm os embriões em desenvolvimento em uma bolsa de incubação especializada existente na superfície de seus abdomes ou caudas. Nessas espécies, as fêmeas transferem seus gametas (oócitos) ricos em reservas nutritivas (vitelo) para a bolsa de incubação dos machos, onde ocorre a fertilização pelos gametas masculinos. A regulação hormonal da reprodução dos singnatídeos depende da prolactina. A testosterona e outros hormônios esteróides masculinos regulam o início da incubação e os esteróides femininos, como o estradiol e a progesterona também controlam o desenvolvimento embrionário nessas espécies de peixes. CÉRVIX OU COLO DO ÚTERO Estrutura que une o útero a vagina. Possui duas faces, uma uterina e outra vaginal. Mucosa: pregueada, revestida por epitélio simples cilíndrico (face uterina) e células caliciformes, na face vaginal epitélio estratificado pavimentoso (na vaca com células caliciformes). Epitélio secretor, cuja secreção varia no estro (cio) e na gestação. Lâmina própria-submucosa com tecido conjuntivo de frouxo a denso, que no cio torna-se edematoso. Secreção: Estro: clara e líquida; Gestação: bransa, espessa, pegajosa, forma o tampão uterino. Muscular Externa: Feixe interno e externo. Ambas bem desenvolvidas, contínuas com a uterina e vaginal. Serosa. VAGINA Estrutura tubular. Mucosa: revestida por epitélio estratificado pavimentoso. Na vaca há células caliciformes na parte cranial. Lâmina própria- submucosa com nódulos linfáticos na parte caudal. Muscular externa: Feixe interno: circular à luz do órgão. Na porca e cadela há uma longitudinal adicional. Feixe externo: longitudinal à luz do órgão. Serosa e adventícia VULVA Formada pelo vestíbulo e lábios vulvares. Vestíbulo semelhante a vagina: Mucosa: epitélio estratificado pavimentoso. Lâmina própria-submucosa com abundantes nódulos linfáticos. Na égua e na cadela há um tecido cavernoso erétil. Possui glândulas: Vestibulares maiores: vaca e ovelha, são envoltas pelo músculo constritor vestibular. Vestígio das glândulas bulbouretrais. Vestibulares menores: mais próximas do clitóris. Vestígio das glândulas uretrais. Muscular externa: feixe interno longitudinal e feixe externo circular, e origina o músculo constritor do vestíbulo e constritor da vulva. Adventícia. CLITÓRIS: homólogo ao pênis. Corpo: formado por corpo cavernoso do clitóris, tecido adiposo e músculo liso, envoltos por tecido conjuntivo. Glande: na égua e na cadela com tecido cavernoso. Nas outras fêmeas tecido conjuntivo vascularizado. Glande: na égua e na cadela com tecido cavernoso. Nas outras fêmeas tecido conjuntivo vascularizado. URETRA: estrutura tubular. Mucosa: revestida por epitélio estratificado de transição e parte final com epitélio estratificado.Lâmina própria-submucosa. Muscular externa: parte cranial com duas a três camadas de músculo liso. parte caudal as fibras lisas são misturadas a fibras estriadas esqueléticas. LÁBIOS VULVARES: pregas de pele. ALTERAÇÕES CÍCLICAS: O trato reprodutivo feminino está sujeito a alterações periódicas cíclicas, que são macroscópicas e microscópicas. Ocorrem paralelamente as alterações hormonais da adenoipófise. Paralelamente há alterações fisiológicas e comportamentais. Anestro: ausência de atividade estral. CICLO ESTRAL: Monoéstricos: um ciclo estral por ano (animais selvagens, cadela) seguido de longo período de anestro. Poliéstrico: frequentes ciclos estrais por ano (vaca leiteira, porca, roedores). Poliéstricos estacionais: frequentes ciclos estrais em determinada estação (vaca de corte, égua, ovelha). Fotoperíodo em Santa Maria: Equinócio de outono: 12h 8min. Solstício de inverno: 10h 14min (a partir daqui: amanhece mais cedo e anoitece mais tarde, ±1,4min/dia a mais de fotoperíodo). Equinócio de primavera: 12h 8min. Solstício de verão: 14h 2min (+40% de luminosidade, em relação ao inverno, a partir daqui: amanhece mais tarde e anoitece mais cedo). OVELHA: PINEAL: a melatonina ativa/inativa neurônios estradiol sensitivos. Out./inv.: hipotálamo- há pulsos de GnRH (controle pela progesterona) -MELATONINA: começa a subir -Há pulso de LH -Desenv. folicular- corpo lúteo –ESTRO Prim./ver.: hipotálamo- não há pulsos de GnRH (controle pelo estrógeno) MELATONINA: começa a descer -Não há pulso de LH –ANESTRO MODIFIAÇÕES DE ACORDO COM A FASE DO CICLO: OVÁRIO: Proestro: ação do FSH, crescimento folicular. Estro: queda do FSH, ação do LH, ovulação Metaestro: desenvolvimento do corpo lúteo. Diestro: máxima atividade do corpo lúteo. Ocorrendo fecundação ele permanece. Não ocorrendo irá regredir. Anestro: ovário quiescente, sem folículos em desenvolvimento e corpo lúteo em regressão. ÚTERO: Proestro: ação do estrógeno, epitélio hipertrofia, glândulas retas, inicia o aparecimento de neutrófilos. Estro: proliferam-se o epitélio e glândulas, lâmina própria congesta. Metaestro: hiperplasia glandular a atividade secretora marcante, infiltração de neutrófilos PMN. Diestro: hiperplasia glandular, glândulas enoveladas, borda em “serrote”. Ocorrendo fecundação há máxima atividade secretora. Não ocorrendo: involução das células e glândulas. Anestro: endométrio delgado, revestido por epitélio simples cúbico, glândulas esparsas. VAGINA: na cadela: Proestro: epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Estro: epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, ao final do estro muitas células anucleadas. Diestro: epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, células pequenas, abundantes PMN. Anestro: epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, células ovaladas.
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