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1 Fotossíntese: Etapa Bioquímica 
Fisiologia Vegetal (IB-315) – DCFis/ICBS/UFRRJ 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO 
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Ciências Fisiológicas 
Fisiologia Vegetal – IB 315 
 
 
 
Fotossíntese 
Etapa Bioquímica 
 
Leonardo Medici 
Nidia Majerowicz 
Silvia Martim 
Junior Borella 
 
 
Sumário	
1. Introdução .......................................................................................................................................... 2 
2. Redução fotossintética do carbono – metabolismo C3 ...................................................................... 3 
2.1 Atividade carboxilase da Rubisco .................................................................................................... 3 
2.2. O Ciclo C3 ....................................................................................................................................... 5 
2.3. Regulação do ciclo C3 .................................................................................................................... 6 
3. Fotorrespiração - atividade oxigenase da rubisco .................................................................................. 7 
3.1. Fatores que afetam a fotorrespiração ............................................................................................ 10 
3.2. Função biológica da fotorrespiração ............................................................................................. 11 
4. Mecanismos concentradores de CO2 .................................................................................................... 11 
4.1. Metabolismo C4 ............................................................................................................................ 12 
4.2. Metabolismo ácido das crassuláceas ............................................................................................. 18 
Referências ............................................................................................................................................... 20 
 
 
 
 
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1. Introdução 
A fotossíntese ocorre em escala gigantesca em nosso planeta. Para se ter uma ideia da 
ordem de grandeza do processo fotossintético, estima-se que 2 ´ 1011 toneladas de matéria 
orgânica sejam produzidas anualmente. A produção dessa enorme quantidade de compostos 
orgânicos é resultante do metabolismo fotossintético do carbono, sustentado pelo ATP e 
NADPH gerados durante a etapa fotoquímica da fotossíntese (Figura 1). 
A formação de moléculas orgânicas tem início com a reação de fixação do CO2, 
catalisada por uma enzima denominada ribulose bisfosfato carboxilase/oxigenase (rubisco). 
A rubisco é a enzima central para a aquisição de carbono pelos organismos vivos. Ao catalisar a 
fixação do CO2 atmosférico, a rubisco desencadeia uma rede de reações bioquímicas que geram 
os carboidratos, as proteínas e os lipídios que sustentam as plantas e os demais seres vivos, 
inclusive a nós próprios (Mann, 1999). Necessariamente, quase todo o carbono orgânico 
existente na biosfera, em algum momento, transitou pelo sítio ativo de uma enzima rubisco. 
As plantas apresentam algumas particularidades que as classificam em três tipos de 
metabolismo fotossintético. Todavia, o ciclo de redução fotossintética do carbono, também 
denominado ciclo C3 ou Ciclo de Calvin-Benson, é comum a todos os organismos 
fotossintéticos. Neste material serão abordados tópicos importantes para a compreensão da etapa 
bioquímica da fotossíntese, bem como as particularidades dos diferentes tipos de metabolismo 
fotossintético do carbono nos vegetais. 
 
 
Figura 1. Reações fotoquímicas e de carboxilação da fotossíntese, em cloroplastos de plantas terrestres. 
Nas membranas dos tilacoides, a excitação da clorofila pela luz, no sistema de transporte de elétrons 
(fotossistema II [PSII] + fotossistema I [PSI]), induz a formação de ATP e NADPH. No estroma, tanto o 
ATP como o NADPH são consumidos no ciclo de Calvin-Benson, em uma série de reações catalisadas 
por enzimas que reduzem o CO2 atmosférico a carboidratos (trioses fosfato) (Taiz et al., 2017). 
 
 
 
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2. Redução fotossintética do carbono – metabolismo C3 
Vamos começar este tópico recapitulando que a fotossíntese é um processo que ocorre em 
duas etapas concomitantes e interdependentes (conforme já foi explorado na aula anterior – a 
etapa fotoquímica da fotossíntese). Na etapa fotoquímica a energia luminosa impulsiona a 
geração de ATP e NADPH (poder redutor) que serão prontamente utilizados nas reações que 
compõem o ciclo de redução do carbono oxidado do CO2. Ao mesmo tempo, a etapa bioquímica 
gera o ADP e o NADP+, que serão utilizados como substrato na produção de ATP e NADPH na 
etapa fotoquímica. É importante destacar que, em condições naturais, não há a etapa bioquímica 
da fotossíntese sem a presença de luz, uma vez que, além da necessidade de ATP e NADPH, 
gerados na etapa fotoquímica, as enzimas chaves do ciclo de redução do CO2 dependem da luz 
para serem ativadas. 
Os diferentes carboidratos gerados na fotossíntese, juntamente com o NO3-, NH4+ e outros 
sais inorgânicos absorvidos do solo, são a matéria-prima para formação de moléculas orgânicas 
essenciais para a estrutura e o metabolismo dos organismos fotossintetizantes, incluindo 
aminoácidos, lipídios, pigmentos, celulose, ácidos nucléicos e hormônios. 
O ciclo de redução fotossintética do carbono é denominado de Calvin-Benson (Ciclo C3), 
em reconhecimento aos pesquisadores que o elucidaram em sua totalidade. Um imenso trabalho 
foi desenvolvido na década de 50, envolvendo uma série de experimentos do pesquisador Melvin 
Calvin e seus colaboradores, agraciado com um prêmio Nobel em 1961. Calvin utilizava em seus 
experimentos Chlorella e Scenedesmus (algas verdes), que eram marcadas com carbono 14 (C14). 
Com o auxílio da cromatografia em papel conseguiram detectar o primeiro produto formado no 
ciclo: o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) ou 3 fosfoglicerato, um ácido orgânico de 3 carbonos, 
o que deu origem ao nome ciclo C3. 
2.1 Atividade carboxilase da Rubisco 
A incorporação de moléculas de CO2 a esqueletos carbônicos, no processo fotossintético, 
é denominada carboxilação e dá início ao Ciclo C3. A ligação do CO2 a uma molécula aceptora 
de 5 carbonos, a ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP), forma um composto de 6 carbonos, que é 
altamente instável e imediatamente hidrolisado a duas moléculas de 3 carbonos, o 3-
fosfoglicerato. Esta reação é catalisada pela Ribulose 1,5- bisfosfato carboxilase/oxigenase, 
também conhecida como rubisco, uma enzima chave para a carboxilação fotossintética, 
presente em quase todos os organismos fotossintetizantes, de bactérias a plantas superiores. 
A enzima rubisco, porta de entrada de praticamente todo o carbono na biomassa do 
 
 
 
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planeta, tem a peculiaridade de ser uma enzima bifuncional, ou seja, de apresentar 
simultaneamente duas funções: catalisa tanto a carboxilação como a oxigenação do seu substrato, 
a pentose ribulose-l,5-bisfosfato (RuBP; Figura 2). Os gases CO2 e O2 competem entre si pelo 
mesmo sítio ativo da rubisco, reagindo com o mesmo substrato (RuBP). Enquanto a carboxilação 
resulta na formação de duas moléculas de um ácido orgânico de 3 carbonos – o 3-fosfoglicerato 
–, a oxigenação da RuBP conduz à produção de uma molécula de 3-fosfoglicerato e outra de 2-
fosfoglicolato (Figura 2). 
 
 
Figura 2. Carboxilação e oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP); reações catalisadas 
pela Rubisco (Majerowicz, 2019, In: Kerbauy, 2019). 
 
Além de ter um elevado peso molecular, a enzima rubisco existe em enorme quantidade 
nos tecidos fotossintéticosdas plantas superiores, sendo provavelmente a proteína mais 
abundante na superfície do nosso planeta. Nas plantas C3, cerca de metade da proteína solúvel 
das folhas pode corresponder à enzima rubisco. Acredita-se que o maciço investimento que as 
plantas fazem para produzir esta enorme quantidade de rubisco e, assim, garantir a fixação de 
carbono, seja uma resposta compensatória à baixa eficiência da reação de carboxilação por ela 
catalisada. Nas plantas superiores, enquanto as taxas das reações enzimáticas são normalmente 
da ordem de 25 mil reações por segundo, a velocidade de reação da rubisco é de cerca de três 
reações por segundo (Mann, 1999). 
A elevada quantidade de rubisco nos tecidos fotossintéticos, tem importante repercussão 
para os herbívoros e para os próprios vegetais. Em se tratando dos herbívoros, grande parte da 
proteína consumida na forma de biomassa verde é representada pela rubisco. Para as plantas, 
 
 
 
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produzir tamanha quantidade de rubisco impõe a necessidade de adquirir uma enorme 
quantidade de nitrogênio a partir do solo. 
2.2. O Ciclo C3 
O ciclo de Calvin-Benson é dividido em três fases, sendo iniciado pela carboxilação da 
ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP), reação catalisada pela Rubisco. O intermediário de seis carbonos 
formado é instável e dá origem duas moléculas de 3-fosfoglicerato. Estas serão reduzidas, 
formando os primeiros açúcares do ciclo, duas moléculas de gliceraldeido 3-fosfato (3-PGald), 
por reações enzimáticas que utilizam ATP e NADPH. Esta etapa do ciclo é denominada de fase 
de redução. A formação do 3-PGald ocorre em duas reações sucessivas, sendo a primeira, a 
conversão do 3-PGA a 1,3- bisfosfoglicerato, pela enzima fosfoglicerato quinase que utiliza 
ATP; e na segunda, 1,3- bisfosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato (3- PGald) pela 
NADP-gliceraldeido-3-fosfato desidrogenase utilizando NADPH. Das duas moléculas de 3-
PGAld formadas, uma é direcionada para a síntese de outros açúcares e uma para a regeneração 
do aceptor inicial do ciclo, a RuBP. 
A regeneração do aceptor inicial, a RuBP, completa então a terceira fase do ciclo de 
Calvin-Benson, sendo iniciada a partir do gliceraldeido 3-fosfato e demandando a participação 
de outros açúcares provenientes da via das pentoses fosfatos. Essa fase utiliza mais uma molécula 
de ATP na adição de mais um grupo fosfato na ribulose-5-fosfato, formando ribulose- 1,5-
bisfosfato. Observe o ciclo de Calvin, com a discriminação de suas fases, na figura 3. Do 
gliceraldeido 3-fosfato que é metabolizado, gerando outros açúcares, uma parte é direcionada 
para o citosol para a síntese de sacarose, e outra, permanece nos cloroplastos, sendo utilizada 
para síntese de amido e outros metabólitos, como por exemplo aminoácidos, no interior dos 
cloroplastos (Figura 3). 
 
 
 
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Figura 3. O ciclo de Calvin-
Benson opera em três fases: 
(1) carboxilação, em que o 
carbono atmosférico (CO2) é 
covalentemente ligado a um 
esqueleto de carbono; (2) 
redução, que forma um 
carboidrato (triose fosfato) 
às custas do ATP e de agentes 
redutores na forma de 
NADPH, formados 
fotoquimicamente, e (3) 
regeneração, que reconstitui 
a ribulose-1,5-bifosfato, 
molécula aceptora do CO2. 
Em situação de equilíbrio, a 
entrada de CO2 iguala-se à 
saída de trioses fosfato. Essas 
últimas servem como 
precursores da biossíntese do 
amido no cloroplasto ou 
fluem para o citosol, para a 
biossíntese de sacarose e 
outras reações metabólicas. 
A sacarose é carregada na 
seiva do floema e utilizada 
para crescimento ou 
biossíntese de 
polissacarídeos em outras 
partes da planta. (Taiz et al 
,2017) 
 
Do ponto de vista energético, a fixação de uma molécula de CO2 exige três moléculas de 
ATP e duas de NADPH. Duas moléculas de ATP e duas de NADPH são necessárias para 
movimentar a fase redutiva do ciclo. Uma terceira molécula de ATP é exigida na fase final da 
etapa regenerativa do ciclo C3, quando a ribulose fosfato (RuP) é transformada em RuBP. A 
produção de uma molécula de triose-P exige três voltas no ciclo, exigindo assim, nove moléculas 
de ATP e seis moléculas de NADPH (Figura 3). 
2.3. Regulação do ciclo C3 
As plantas, na condição de seres autotróficos e sésseis, precisam manter um status 
metabólico altamente equilibrado e eficiente, buscando sempre otimizar seus processos de 
anabolismo e catabolismo (metabolismo). Isto significa que os processos que demandam aporte 
 
 
 
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energético, apresentam um controle específico para que não haja desperdício de energia. Neste 
contexto, a regulação do ciclo de Calvin-Benson permite garantir que todos os seus 
intermediários estejam presentes nas concentrações adequadas em presença de luz. Geralmente, 
o que regula a quantidade de carboidratos intermediários do Ciclo C3 são alterações na 
quantidade e na modulação da atividade catalítica das enzimas do Ciclo, tendo sido identificadas 
cinco enzimas do ciclo C3 que são ativadas pela luz. 
Um dos pontos primordiais para manutenção do funcionamento do ciclo C3 é a 
regeneração contínua da Ribulose 1,5-bisfosfato (aceptor inicial), a qual é garantida pelo caráter 
autocatalítico do ciclo. A velocidade com o que o ciclo C3 assimila o CO2 é dependente da 
velocidade de regeneração do aceptor inicial. As enzimas que atuam na fase regenerativa do 
Ciclo C3 são reguladas pela luz, por intermédio da ação do sistema ferredoxina/tiorredoxina, 
regulador da atividade catalítica comum a muitas enzimas. A redução torna as enzimas ativas. 
O ciclo C3 se auto sustenta e, quanto maior a velocidade de formação da RuBP, maior a 
sua capacidade de fixação de CO2. A velocidade de assimilação de CO2 depende, assim, da taxa 
de geração dos carboidratos intermediários que conduzem à formação de moléculas de RuBP. 
Por exemplo, a fixação de três moléculas de CO2 produz seis moléculas de triose-P. Cinco 
moléculas de triose-P (5 ´ 3C) devem, necessariamente, regenerar três moléculas de RuBP (3 ´ 
5C), enquanto a sexta molécula de triose-P representa o produto líquido do processo. Isso 
significa que a formação de uma triose exige três voltas no ciclo C3. A formação de uma hexose 
exige seis voltas no ciclo, tendo como saldo doze moléculas de triose-P, retornando ao ciclo o 
equivalente a 10 moléculas de triose-P (10 ´ 3C) regeneradas na forma de seis moléculas de 
RuBP (6 ´ 5C), e assim sucessivamente. A partir das moléculas de triose-P, os principais 
produtos da fotossíntese, o amido e a sacarose, podem ser então sintetizados. 
3. Fotorrespiração - atividade oxigenase da rubisco 
A rubisco tem a peculiaridade de ser uma enzima bifuncional, ou seja, de apresentar 
simultaneamente duas funções: catalisa tanto a carboxilação como a oxigenação do seu substrato, 
a pentose ribulose-l,5-bisfosfato (RuBP; Figura 2). Os gases CO2 e O2 competem entre si pelo 
mesmo sítio ativo da rubisco, reagindo com o mesmo substrato (RuBP). Enquanto a carboxilação 
resulta somente na formação de duas moléculas de um ácido orgânico de 3 carbonos – o 3-
fosfoglicerato –, a oxigenação da RuBP conduz à produção de uma molécula de 3-fosfoglicerato 
e outra de 2-fosfoglicolato (Figura 2 e 4). 
O que determina se a reação ocorrerá com um ou outro é a quantidade de oxigênio e gás 
 
 
 
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carbônico presentes no ambiente. Nas condições do ar atmosférico (0,041% CO2) e entre 20 a 
25 oC, a reação de carboxilação acontece 3 vezes mais rápido do que a reação de oxigenase, 
perfazendo uma relação de 3:1, isto é, 3 reações de carboxilase: 1 reação de oxigenase. 
A ação oxigenase da rubisco consome oxigênio e libera CO2 em folhas fotossinteticamenteativas, dando origem a uma rota metabólica denominada ciclo C2, origem bioquímica do 
fenômeno da fotorrespiração. Quando a rubisco catalisa a reação entre o oxigênio e a ribulose 
1,5-bisfosfato dá origem a uma molécula de 3 carbonos, o 3-fosfoglicerato, e a outra de 2 
carbonos, o 2- fosfoglicolato. 
O 2-fosfoglicolato gerado pela função oxigenase da rubisco é o ponto de partida da via 
bioquímica C2, que envolve enzimas localizadas em três organelas: cloroplasto, peroxissomo 
e mitocôndria. Esta via tem como produto final uma molécula de 3-fosfoglicerato, liberando 
CO2 e amonia (Figura 2 e 4). O 2-fosfoglicolato não pode acumular nas células. Algumas algas 
liberam esta molécula para o meio aquático, perdendo uma quantidade significativa de carbono 
já reduzido. Há uma forte hipótese de que a evolução da via C2 nos vegetais seja decorrente da 
vantagem conferida pela via na destinação metabólica do 2- fosfoglicolato com a recuperação 
de parte do carbono que seria perdido caso o 2- fosfoglicolato não fosse reciclado. 
No estroma do cloroplasto, a enzima fosfoglicolato fosfatase hidrolisa o 2-fosfoglicolato a 
glicolato, que é direcionado para o peroxissomo para ser oxidado a glioxilato e em sequência 
convertido ao aminoácido glicina. 
A glicina, formada no peroxissomo, é transportada para a mitocôndria, onde duas 
moléculas de glicina (4C) são convertidas em uma molécula de serina (3C), liberando uma 
molécula de CO2 e uma molécula de nitrogênio na forma de amônio (NH4+). A glicina, portanto, 
dá origem ao CO2 que é liberado na fotorrespiração. A serina produzida nas mitocôndrias é então 
exportada para os peroxissomos, onde é submetida a uma reação de transaminação, formando o 
hidroxipiruvato. O hidroxipiruvato é então reduzido a glicerato, que é direcionado aos 
cloroplastos e posteriormente fosforilado a 3PGA e incorporado ao ciclo C3. 
A cada duas moléculas de glicolato (4 carbonos) geradas pela rubisco, 3 carbonos retornam 
ao ciclo C3 enquanto um carbono é efetivamente perdido na forma de CO2. Ou seja, 75% do 
carbono originalmente incorporado ao 2P-glicolato é recuperado pela via C2 através da 
reintegração de uma molécula de 3 carbonos, o 3PGA, ao ciclo C3. 
 
 
 
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Figura 4. Dependência do ciclo oxidativo fotossintético C2 no metabolismo do cloroplasto. O 
fornecimento de ATP e equivalentes redutores a partir das reações da luz nas membranas 
tilacoides é necessário para o funcionamento do ciclo oxidativo fotossintético C2 em três 
compartimentos: cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomos (Taiz et al., 2017). 
 
Dependendo das condições ambientais, cerca de 20 a 50% do carbono já fixado pela 
fotossíntese pode ser perdido na fotorrespiração (Mann, 1999). O ciclo C3 gera ganho de carbono 
reduzido (carboidratos) a partir da fixação do CO2, e o ciclo C2 promove a perda de carbono 
reduzido a partir da fixação do O2. Os dois ciclos operam, portanto, em sentidos opostos. A 
velocidade relativa desses dois ciclos determina o ganho líquido de carboidratos a cada momento 
em plantas com a fotossíntese C3. Os dois ciclos são sustentados pelo ATP e poder redutor 
(NADPH e ferredoxina reduzida) produzidos no fluxo fotossintético de elétrons (Figura 4 e 
Figura 5). A eficiência da assimilação de CO2 (fotossíntese líquida) depende, portanto, das 
taxas relativas dos ciclos C3 e C2, em grande parte das espécies vegetais. 
 
 
 
 
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Figura 5. Esquema 
relacionando os ciclos 
fotossintéticos redutivo 
(C3) e fotossintético 
oxidativo (C2) 
(Majerowicz, 2019. In 
Kerbauy, 2019). 
 
Resumidamente, pode-se dizer que o metabolismo do carbono nos organismos 
fotossintetizantes é dependente do balanço integrado de dois ciclos que se opõem mutuamente. 
As taxas relativas entre a via C3 e a via C2, por sua vez, dependem dos fatores que influenciam 
a concentração relativa entre CO2 e O2 no interior do mesofilo foliar, mais precisamente, 
no interior do estroma dos cloroplastos, local onde atua a Rubisco. 
3.1. Fatores que afetam a fotorrespiração 
Nas plantas com metabolismo C3, a eficiência de assimilação fotossintética do carbono 
pode ser reduzida em até 50% pela fotorrespiração. O balanço entre os ciclos C2 e C3 é 
determinado por três fatores: 
1) Propriedades cinéticas da rubisco, 
2) concentrações relativas de CO2 e O2, e 
3) temperatura. 
Nas condições naturais da atmosfera os gases CO2 e O2 estão presentes nas percentagens 
de 0,041% e 21,0%, respectivamente. O aumento da temperatura ambiente resulta em uma 
diminuição da razão da concentração CO2/O2 na solução aquosa dos cloroplastos, aumentando a 
taxa de fotorrespiração (oxigenação) em relação à fotossíntese (carboxilação). O aumento da 
temperatura reduz a solubilidade dos gases nos líquidos de modo geral. Porém, a redução da 
solubilidade do CO2 é maior do que a do O2, com o aumento da temperatura foliar. Como os dois 
gases competem pelo mesmo sítio ativo da rubisco, a menor disponibilidade do CO2, em relação 
 
 
 
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ao O2 no estroma aumenta a reação com este gás, reduzindo quantitativamente as reações de 
carboxilação. 
O estresse hídrico também contribui para o aumento da fotorrespiração porque leva as 
plantas a reduzirem o grau de abertura dos estômatos, limitando a entrada de CO2 para o interior 
do mesófilo foliar. Esta condição limita a reposição do CO2 consumido na fotossíntese, 
contribuindo para a redução da razão da concentração CO2/O2. 
3.2. Função biológica da fotorrespiração 
Se a fotorrespiração diminui a eficiência carboxilativa das plantas C3, por que esse 
processo ainda não foi eliminado ao longo da evolução? Qual (is) significado (s) biológico(s) da 
fotorrespiração para os vegetais? 
Após a descoberta da ocorrência da fotorrespiração, muitas investigações sugeriram que 
esse ciclo ocorria para recuperar parte do carbono que era desviado do ciclo de Calvin, como 
consequência da atividade oxigenase da rubisco, e que, também, atuaria como um sistema de 
proteção das plantas submetidas a estresses causados pela seca, salinidade e alta irradiância. Sob 
condições de estresse hídrico, por exemplo, as plantas fecham os estômatos para evitar a perda 
excessiva de água. Assim, em condições de níveis de radiação elevados, há um fluxo muito 
intenso de elétrons pelos fotossistemas resultando em acúmulo de ATP e NADPH e falta aceptor 
elétrons (NADP+). Nessas condições, o acúmulo de energia fotoquímica pode resultar na 
fotoxidação dos fotossistemas e antenas devido à formação de espécies reativas de oxigênio 
(ERO ou radicais livres). A fotorrespiração funcionaria com um dreno do excesso de ATP e 
NADPH mitigando danos no aparelho fotossintético (Figura 4). 
No entanto, conforme avançam os estudos sobre a fotorrespiração fica cada vez mais 
evidente que essa rota metabólica é sim relevante para a vida das plantas e não somente uma via 
de capaz de evitar “desperdício de energia” conforme discutido no quarto parágrafo do ítem 
anterior. 
4. Mecanismos concentradores de CO2 
Ao longo do processo evolutivo, os organismos fotossintetizantes desenvolveram várias 
estratégias para minimizar o funcionamento da via (C2), responsável pela fotorrespiração. As 
estratégias hoje conhecidas se fundamentam na evolução de mecanismos concentradores de CO2 
junto ao sítio de carboxilação da rubisco. Alguns organismos fotossintetizantes são capazes de 
manipular a concentração relativa de CO2 e O2 no interior de suas células foliares e assim 
modular as taxas relativas de carboxilação e oxigenação da rubisco. Em algas adaptadas a 
 
 
 
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condições limitantes de CO2, têm sido encontradosmecanismos de concentração do carbono 
inorgânico no interior das células (Moroney e Somanchi, 1999). Já entre as plantas vasculares, 
são conhecidos dois mecanismos de concentração de CO2: o metabolismo C4 e o metabolismo 
ácido das crassuláceas [MAC ou CAM em inglês (Crassulacean acid metabolism)]. Ambos os 
mecanismos concentram CO2 no sítio ativo da rubisco por meio de um “bombeamento” 
bioquímico de CO2 (Figura 6). 
Importante destacar que os dois tipos metabólicos (C4 e MAC) dispõem de mecanismos 
bioquímicos que concentram CO2 no sítio ativo da rubisco, favorecendo a reação de carboxilase 
em detrimento da reação de oxigenase, minimizando ou mesmo impedindo a fotorrespiração, 
mesmo em condições ambientais favoráveis à ocorrência de elevadas taxas de fotorrespiração. 
 
Figura 6. Assimilação fotossintética de CO2 em plantas C3, C4 e CAM (Buchanan et al., 2015). 
4.1. Metabolismo C4 
O milho, o sorgo e a cana-de- açúcar, assim como um grande número de plantas invasoras 
de culturas, apresentam metabolismo C4. Uma característica marcante das plantas que 
apresentam esse tipo fotossintético é a separação anatômica dos processos de fixação do CO2 
atmosférico e a sua incorporação ao ciclo C3. Plantas C4 apresentam uma anatomia foliar 
peculiar, denominada anatomia Kranz (Figura 7) na qual células da bainha perivascular são 
arranjadas em um anel que circunda os tecidos vasculares, associadas a uma camada externa de 
 
 
 
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células do mesofilo. Essa anatomia diferenciada proporciona uma alta eficiência para o 
mecanismo concentrador de CO2 que opera nas plantas com metabolismo C4 por promover uma 
barreira à difusão, a qual tem duas especificidades: 1) proporciona a ocorrência da fixação do 
CO2 atmosférico nas células do mesofilo e a ocorrência da assimilação do CO2 nas células da 
bainha do feixe vascular, e 2) impede que o CO2 presente nas bainhas se difunda para as células 
do mesofilo. 
Evidente que, para viabilizar a separação anatômica dos processos de fixação e assimilação 
do carbono, as enzimas responsáveis pela catálise de ambas as reações também devem estar 
anatomicamente separadas. Portanto, nas células do mesofilo estão presentes a enzima fosfoenol 
piruvato carboxilase (PEPCase) e nas células da bainha perivascular encontra-se a enzima 
rubisco, que catalisa as reações de fixação e assimilação do carbono, respectivamente. 
 
Figura 7. Esquemas representativos da anatomia diferenciada das plantas C4. Em (A) observa- 
se uma imagem ilustrativa de uma folha com anatomia tipo Kranz (retirada de Taiz e Zeiger, 
2010), e em (B) uma imagem de microscópio óptico de um corte transversal da folha de Flaveria 
australasica, uma planta australiana pertencente à família Asteraceae, e que apresenta 
metabolismo C4 (retirada de Buchanan et al. 2015). 
 
 
 
 
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A PEPcase utiliza carbono na forma de bicarbonato (HCO3‒), enquanto a rubisco utiliza o 
carbono na forma de CO2. Nas plantas C4, o CO2 é convertido em HCO3- (íon bicarbonato) nas 
células do mesofilo, antes de ser fixado pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase) (primeira 
carboxilação), pela reação: 
CO2 + H2O ® H2CO3 ® HCO3- + H+ [1] 
Esta reação é catalisada pela enzima anidrase carbônica, sendo o CO2 transformado em íon 
bicarbonato (HCO3-). Na primeira carboxilação das C4, o íon HCO3- reage com 
fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato e fosfato inorgânico (Pi). Esta reação é 
irreversível e catalisada pela PEPcase, localizada no citosol das células do mesofilo. O 
oxaloacetato é rapidamente convertido em ácido málico ou ácido aspártico (Figura 8 e Figura 9). 
Uma característica crucial da PEPcase é que esta enzima atua apenas como carboxilase. 
Além disso, a afinidade da PEPcase pelo HCO3‒ é muito mais elevada do que a afinidade da 
rubisco pelo CO2. A PEPcase é uma enzima carboxilativa mais eficiente do que a rubisco, 
podendo carboxilar ainda que a disponibilidade de CO2 seja muito baixa, o que não acontece 
com a rubisco. 
A PEP carboxilase é uma enzima citosólica que se distribui universalmente em todas as 
células vegetais. Porém, nas plantas C4 e MAC, a PEPcase assume um papel destacado e especial 
na fotossíntese. Nas folhas das plantas C4, a atividade da PEPcase pode atingir valores centenas 
de vezes maiores do que os valores encontrados nas folhas das plantas C3 ou nos demais tecidos 
da própria planta C4. Como várias outras enzimas, a PEPcase ocorre sob a forma de várias 
isoenzimas, cada uma delas codificada por um gene diferente e sujeita a uma regulação 
diferenciada. 
O ciclo C4 pode ser convenientemente dividido em quatro fases: carboxilativa primária, 
descarboxilativa, carboxilativa secundária e, finalmente, uma fase regenerativa (Figura 8). 
O CO2 atmosférico é fixado no citoplasma das células do mesofilo por meio da reação catalisada 
pela PEPcase (fase carboxilativa primária), dando origem ao ácido oxaloacético ou oxaloacetato 
(ácido orgânico com 4 carbonos) (Figura 8). O oxaloacetato é a seguir convertido em malato ou 
aspartato, por reações de redução ou de transaminação, respectivamente, dependendo da espécie. 
Após a sua formação, malato ou aspartato (4 carbonos) são exportados para as células da bainha 
perivascular, onde são submetidos a reações de descarboxilação. 
Nos cloroplastos das células da bainha do feixe vascular, as moléculas de CO2 geradas 
pelas reações de descarboxilação são incorporadas ao ciclo C3 (carboxilação secundária). O 
produto de 3 carbonos formado retorna às células do mesofilo, onde será utilizado para regenerar 
 
 
 
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a molécula aceptora primária da carboxilação primária, o fosfoenolpiruvato (PEP) que, em 
reação catalisada pela PEPcase, reage com o HCO3- (oriundo do CO2 atmosférico). 
Em todos os três subgrupos de plantas C4, a regeneração do PEP, a partir do piruvato, 
ocorre nos cloroplastos das células do mesofilo, por meio de uma reação catalisada pela enzima 
piruvato fosfato diquinase (piruvato fosfato dicinase): 
 
PIRUVATO + Pi + ATP ® PEP + AMP + PPi + H+ [2] 
 
Essa reação é forçada a ocorrer na direção da síntese de PEP em virtude da hidrólise do 
PPi (pirofosfato) por uma pirofosfatase dos cloroplastos: 
 
PPi + H2O ® 2 Pi [3] 
 
Conforme se pode observar na equação [2], a regeneração do PEP, a partir do piruvato, 
consome duas ligações fosfato do ATP. A manutenção do ciclo C4 exige, portanto, um gasto 
adicional de duas moléculas de ATP por molécula de CO2 fixada. Nas plantas C4, o custo 
energético total de cada molécula de CO2 fixada, pela ação conjunta dos ciclos C3 e C4, é de 5 
ATP e 2 NADPH. O custo energético para a fixação de cada molécula de CO2 nas plantas C4 é 
66,6 % maior do que o das plantas C3. Por este motivo, a fixação de CO2 em plantas C4 apresenta 
uma exigência quântica (número de fótons) maior do que a de uma planta C3, em condição 
atmosférica normal (0,041% de CO2 e 21% de O2). Cabe ressaltar que as plantas C4 são 
especialmente bem adaptadas a condições ambientais onde a intensidade luminosa e a 
temperatura são elevadas, apresentando ainda uma boa tolerância ao estresse hídrico. Portanto, 
a luz não é um fator limitante nos ambientes em que as plantas C4 predominam e apresentam 
um eficiente desempenho fotossintético. Muitas espécies invasoras de cultura e plantas pioneiras 
em ecossistemas naturais são plantas com metabolismo fotossintético C4. 
 
 
 
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Figura 8. Esquema representativo do ciclo C4, destacando suas etapas e sua 
compartimentalização (A -Taiz et al. 2017; B- Buchanan et al., 2015). 
 
 
 
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O surgimento da via C4 é um evento relativamente recente na evolução do reino vegetal. 
Se o tempo de evolução da fotossíntese geradora de O2 fosse projetado em um intervalo de 24 
h, a fotossíntese C4 teria surgido durante a última meia hora. A descoberta de espécies 
intermediárias C3–C4 confirma a hipótese de uma evolução gradual a partir de ancestrais C3. 
Outro aspecto importante é que a fotossíntese do tipo C4 se distribui entre diferentes grupos de 
plantas não relacionados filogeneticamente. Por esse motivo, aceita-se a hipótese de que esse 
mecanismo tenha evoluído independentemente diversas vezes. Isso talvez permita explicar as 
variações bioquímicas que resultaram em diferentes tipos de mecanismo C4. 
A PEPcase possui uma alta afinidade com o seu substrato, o que significa que reduzidas 
quantidades de HCO3- são requeridas para que a enzima alcance metade da sua velocidade 
máxima. Esta característica contribui expressivamente para a eficiência do processo 
fotossintético das plantas com metabolismo C4 em situações que demandam uma menor 
abertura dos estômatos, como por exemplo, em condições de seca e elevada intensidade 
luminosa. Contudo, estas questões serão abordadas com mais detalhes no assunto da próxima 
aula. 
 
 
Figura 9. O ciclo fotossintético tipo C4 gasta duas moléculas de ATP para que ocorra a 
regeneração do seu aceptor inicial, o fosfoenolpiruvato. Em meio aquoso o CO2 é convertido a 
HCO3 - com catálise da enzima anidrase carbônica (Majerowicz, 2019. In Kerbauy, 2019). 
 
 
 
 
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4.2. Metabolismo ácido das crassuláceas 
A via MAC é um mecanismo fotossintético concentrador de CO2, selecionado em 
resposta à aridez de ambientes terrestres e à limitação na disponibilidade de CO2 em ambientes 
aquáticos. Períodos de seca podem ocorrer por causa de uma condição climática (desertos, 
semiáridos), à inconstância no suprimento de água ou, mesmo, à salinidade excessiva em 
determinado habitat. Já a limitação de CO2, em ambientes aquáticos, se deve à elevada 
resistência difusiva da água ao CO2 (104 vezes maior que a da atmosfera) e à competição diurna 
pelo CO2 disponível entre os organismos fotossintetizantes aquáticos. 
Provavelmente, todas as espécies de Cactáceas e de Crassuláceas possuem metabolismo 
MAC, exclusivamente. Nas outras famílias, são encontradas espécies C3, MAC obrigatórias e 
facultativas. As plantas MAC facultativas são aquelas que apresentam o metabolismo MAC em 
determinadas condições ambientais. Em condições favoráveis, as MAC facultativas apresentam 
metabolismo do tipo C3. Bromeliáceas e orquidáceas epífitas de ecossistemas áridos ou de 
florestas tropicais apresentam numerosos representantes com metabolismo MAC. Cerca de 
50% das plantas MAC conhecidas são epífitas. O abacaxi (bromeliácea) e o agave são exemplos 
de plantas cultivadas com metabolismo MAC. A ampla distribuição taxonômica e ecológica 
das plantas MAC sugere que esse mecanismo também teria surgido muitas vezes no curso da 
evolução. 
Enquanto o metabolismo fotossintético C4 opera com separação espacial, com fixação de 
CO2 (na forma de HCO3- ) no mesofilo foliar e assimilação no ciclo C3 na bainha perivascular, 
de modo concomitante, o metabolismo fotossintético MAC funciona com um mecanismo de 
separação temporal, no qual a fixação de CO2 proveniente da atmosfera (na forma de HCO3- ) 
é noturna (estômatos abrem à noite) e assimilação no Ciclo C3 é diurna. A enzima responsável 
pela fixação do carbono inorgânico (HCO3-) nas plantas com metabolismo ácido das 
crassuláceas é a mesma utilizada pelas plantas C4, ou seja, a fosfoenolpiruvato carboxilase – 
PEPcase (Figura 11). 
As plantas MAC são caracterizadas pela fixação maciça de CO2 no período noturno. O 
mecanismo MAC fundamenta-se em um processo de carboxilação (noturna) seguido de uma 
etapa de descarboxilação (diurna), esta última responsável pelo suprimento de CO2 para o ciclo 
C3. As espécies MAC terrestres abrem os estômatos durante a noite e os mantêm fechados 
durante o dia, contrariamente ao que ocorre com a maioria das plantas terrestres. 
A fixação noturna do CO2 também é catalisada por uma isoforma da PEPcase. O CO2 
fixado é acumulado nos vacúolos na forma de malato (Figura 10). Por esse motivo, durante a 
 
 
 
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noite, a acidez celular vai aumentando progressivamente. Durante o dia, os estômatos se 
fecham, porém o suprimento de CO2 para o ciclo C3 passa a ser fornecido pela descarboxilação 
do malato que se acumula nos vacúolos durante o período noturno. Ao longo do dia, por causa 
do consumo do malato, o pH dos vacúolos das células fotossintéticas aumenta 
progressivamente. À noite, o amido acumulado durante o dia nos cloroplastos é hidrolisado 
para a geração de PEP, que é carboxilado pela PEPCase, gerando malato que se acumula no 
vacúolos (Figura 11). 
 
 
Figura 11. Metabolismo ácido das crassuláceas evidenciando a distinção da etapa de fixação do 
carbono inorgânico pela enzima PEPcase que ocorre no período noturno, quando seus estômatos estão 
abertos, e assimilação fotossintética do carbono pelo ciclo C3 com catálise inicial da RUBISCO que 
ocorre no período diurno momento em que seus estômatos estão fechados (Taiz et al. 2017). 
 
 
Uma questão muito interessante é o fato de uma mesma enzima, a PEPCase, ser capaz de 
operar no período diurno nas plantas C4 e no período noturno nas plantas MAC. Isto é possível 
porque a fosfoenolpiruvato carboxilase tem sua regulação controlada pela luz nas plantas C4 e 
pelo ritmo circadiano nas plantas MAC. 
O mecanismo MAC aumenta extraordinariamente a eficiência de uso da água (EUA), 
sendo encontrado em plantas adaptadas a ambientes áridos ou sujeitos ao suprimento de água 
apenas periódico. A fixação noturna de CO2 tem como resultado a diminuição da perda de água 
 
 
 
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porque a diferença de pressão de vapor de água entre as folhas e a atmosfera atinge valores 
mínimos durante a noite. Em regiões desérticas, as diferenças entre as temperaturas diurnas e 
noturnas são enormes, podendo atingir 20°C. Ao mesmo tempo, a presença de elevadas 
concentrações de CO2 no mesofilo foliar de plantas MAC, durante uma parte do período diurno 
(1%), minimiza a fotorrespiração. 
Referências 
BUCHANAN, B.B., GRUISSEM, W. & JONES, R.L. 2015. Biochemistry and Molecular 
Biology of Plants, Photosynthesis. Courier Co, Inc, 2a ed, cap. 13, p. 508-536. 
Majerowicz, N. 2019. In Fisiologia Vegetal (Kerbauy, G.B. ed.) Fotossíntese. Guanabara 
Koogan, Rio de Janeiro, 2ª ed., Cap. 05, p. 82-103. 
Taiz, L. Zeiger, E. 2010. Plant Physiology. Photosynthesis: The light reactions. Sunderland, 
Massachusetts, USA, 5ª ed., Cap. 7, p. 163-193. 
Taiz, L. Zeiger, E., MOLLER, I.M. MURPHY, A. 2017. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 
Fotossíntese: Reações Luminosas. (Tradução Mastroberti, et.al.) Artmed editora LTDA, 
Porto Alegre, RS, 6ª ed. Cap. 7, p. 171-202. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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