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TECIDO MUSCULAR VISÃO GERAL DO TECIDO MUSCULAR ● O tecido muscular é responsável pelo movimento do corpo e de suas partes e por alterações no tamanho e no formato dos órgãos internos ● Existem três tipos principais de tecido muscular: músculo esquelético, cardíaco e liso. MÚSCULO ESQUELÉTICO ● As células musculares esqueléticas, denominadas fibras musculares esqueléticas, são muito longas, cilíndricas e formam um sincício multinucleado, com diâmetros de 10 a 100 μm ● As fibras musculares esqueléticas são mantidas unidas por tecido conjuntivo. O endomísio circunda cada fibra muscular; o perimísio circunda um grupo de fibras para formar um fascículo; e o epimísio consiste em tecido conjuntivo denso que circunda todo o músculo ● Três tipos de fibras musculares esqueléticas são identificados com base na sua velocidade de contração, velocidade enzimática e perfil metabólico. Os três tipos de fibras são a fibra vermelha (tipo I, oxidativa lenta), a intermediária (tipo IIa, glicolítica oxidativa rápida) e a branca (tipo IIb, glicolítica rápida) ● A subunidade estrutural e funcional da fibra muscular é a miofibrila. Esta é composta de miofilamentos precisamente alinhados: os filamentos espessos, que contêm miosina, e os filamentos finos, que contêm actina. A menor unidade de contração do músculo estriado é o sarcômero ● O arranjo dos filamentos espessos e finos dá origem às diferenças de densidade que produzem as estriações transversais da miofibrila. A banda I isotrópica de coloração clara contém principalmente filamentos finos fixados a ambos os lados da linha Z, enquanto a banda A anisotrópica de coloração escura contém principalmente filamentos espessos ● Os filamentos espessos consistem principalmente em moléculas de miosina II; os filamentos finos são compostos de actina e duas proteínas reguladoras principais (tropomiosina e troponina) ● As linhas Z entre sarcômeros contêm uma proteína ligante da actina (α-actinina) e proteínas da matriz Z ● O ciclo de ligação cruzada da actomiosina representa uma série de eventos bioquímicos e mecânicos acoplados entre as cabeças da miosina e moléculas de actina, que levam à contração muscular. O ciclo consiste em cinco estágios reconhecíveis: fixação, liberação, inclinação, geração de força e refixação ● A regulação da contração muscular envolve o Ca2+, o retículo sarcoplasmático e o sistema tubular transverso ● O retículo sarcoplasmático forma cisternas terminais amplas, que atuam como reservatórios para o Ca2+. Sua membrana plasmática contém quantidades abundantes de canais de liberação de Ca2+ com comporta (receptores de rianodina [RyR1]) ● Os túbulos transversos (túbulos T) são formados por invaginações do sarcoplasma que penetram na fibra muscular entre cisternas terminais adjacentes. Apresentam quantidades abundantes de proteínas sensoras de voltagem (receptores sensíveis à di-hidropiridina [DHSR]) ● O túbulo T e as duas cisternas terminais adjacentes são denominados tríade. As tríades estão localizadas na junção entre as bandas A e I (duas para cada sarcômero) ● A despolarização da membrana do túbulo T desencadeia a liberação de Ca2+ das cisternas terminais para iniciar a contração muscular por meio de ligação ao complexo de troponina-tropomiosina ● O relaxamento do músculo resulta da diminuição da concentração citosólica de Ca2+ livre ● A junção neuromuscular (placa motora terminal) é a área de contato das terminações axônicas com a fibra muscular. A terminação axônica contém o neurotransmissor acetilcolina (ACh) ● A liberação de ACh na fenda sináptica da junção neuromuscular inicia a despolarização da membrana plasmática, que leva à contração muscular ● Os fusos musculares encapsulados e os órgãos tendíneos de Golgi são receptores de estiramento sensoriais (proprioceptores) nos músculos e tendões. MÚSCULO CARDÍACO ● O músculo cardíaco é estriado e apresenta o mesmo tipo e arranjo de filamentos contráteis do músculo esquelético ● As células musculares cardíacas (miócitos cardíacos) são células cilíndricas curtas com um único núcleo de localização central. Estão presas umas às outras por discos intercalares, formando uma fibra muscular cardíaca ● Os discos intercalares representam junções adesivas altamente especializadas entre as células e contêm fáscia de adesão, junções comunicantes e máculas de adesão (desmossomos) ● As cisternas terminais são muito menores que as do músculo esquelético, e os túbulos T formam díades, que se localizam no nível da linha Z (uma por sarcômero) ● A passagem de Ca2+ do lúmen do túbulo T para o sarcoplasma de um miócito cardíaco é essencial para iniciar o ciclo de contração ● As células musculares de condução cardíaca especializadas (fibras de Purkinje) exibem contração rítmica espontânea. Geram e transmitem rapidamente potenciais de ação para várias partes do miocárdio ● O sistema nervoso autônomo regula a velocidade de contração do músculo cardíaco. MÚSCULO LISO ● O músculo liso geralmente ocorre em feixes ou folhetos de pequenas células fusiformes alongadas (denominadas fibras), com extremidades finamente afiladas. Essas células são especializadas para contrações lentas e prolongadas ● As células musculares lisas contêm um aparelho contrátil de filamentos finos e espessos e um citoesqueleto de filamentos intermediários de desmina e vimentina. No músculo liso, a miosina é montada como filamentos espessos em arranjo polarlateral ● Não formam sarcômeros e não exibem estriações ● Os filamentos finos contêm actina, tropomiosina (uma isoforma do músculo liso), caldesmona e calponina. Não há nenhuma troponina associada à tropomiosina do músculo liso ● Os filamentos finos estão fixados a densidades citoplasmáticas (corpos densos), que contêm α-actinina e que se localizam em todo o sarcoplasma e próximo ao sarcolema ● A contração do músculo liso é desencadeada por uma variedade de impulsos, incluindo estímulos mecânicos (estiramento passivo), elétricos (despolarização nas terminações nervosas) e químicos (hormônios que atuam por um segundo mensageiro) ● Como as células musculares lisas carecem de túbulos T, o Ca2+ é liberado por cavéolas e vesículas citoplasmáticas ● A contração do músculo liso é iniciada pela ativação da quinase da cadeia leve de miosina (MLCK) e pelo complexo Ca2+–calmodulina. DESENVOLVIMENTO, REPARO, CICATRIZAÇÃO E RENOVAÇÃO ● Os mioblastos são derivados de células-tronco miogênicas multipotentes, que se originam no mesoderma. No início do desenvolvimento, essas células expressam o fator de transcrição MyoD, que desempenha papel essencial na ativação das expressões dos genes específicos dos músculos e na diferenciação de todas as linhagens musculares esqueléticas ● A cicatrização do músculo esquelético e a sua regeneração podem ocorrer a partir de células-tronco miogênicas multipotenciais, denominadas células-satélites. Tais células são deixadas desde o desenvolvimento fetal e expressam o fator de transcrição Pax7 ● Após a ocorrência de lesão do tecido muscular, as células-satélites são ativadas. Elas coexpressam Pax com MyoD, transformando-se em precursores miogênicos das células musculares esqueléticas ● A lesão do músculo cardíaco resulta em morte das células musculares cardíacas. O músculo cardíaco não tem capacidade de regeneração e é substituído por tecido conjuntivo fibroso ● As células musculares lisas são capazes de sofrer divisão para manter ou aumentar o seu número e tamanho. REFERÊNCIAS H., Ross, Michael, e PAWLINA, Wojciech Ross | Histologia - Texto e Atlas - Correlações com Biologia Celular e Molecular, 7ª edição. Grupo GEN, 2016. <div>Ícones feitos por <a href="https://www.freepik.com" title="Freepik">Freepik</a> from <a href="https://www.flaticon.com/br/" title="Flaticon">www.flaticon.com</a></div>
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