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Gabriely Pansera- Medicina UCPel Histologia – P1 TECIDO MUSCULAR JUNQUEIRA E CARNEIRO – cap 10 O tecido muscular é composto por células alonga- das que contem grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contrateis; As células musculares tem origem mesodérmica e a diferenciação ocorre pela síntese de proteínas fila- mentosas e alongamento das células; Há três tipos de células musculares: o musculo es- triado esquelético, musculo estriado cardíaco e mus- culo liso. A membrana celular é chamada sarcolema, o cito- sol de sarcoplasma e o RE liso de reticulo sarcoplas- mático. O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células longas (30cm), cilíndricas e multinuclea- das. Contem muitos filamentos, as miofibrilas; Essas células se originam no embrião pela fusão dos mioblastos, células alongadas; Os núcleos se localizam na periferia das fibras, nas proximidades do sarcolema. ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Epimísio: camada de tecido conjuntivo que envolve um conjunto de feixes formados a partir da organi- zação das fibras musculares. Recobre o musculo in- teiro; Perimísio: constituídos por septos de tecido com- juntivo que partem do epimísio e se dirigem para o interior do músculo separando os feixes. Envolve os feixes de fibras; Endomísio: formado pela lâmina basal da fibra muscular associada a fibras reticulares. Envolve cada fibra muscular individualmente; O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas fazendo com que a força de contração gerada por cada fibra individual atue sobre o músculo todo; É por meio do tecido conjuntivo que a força de con- tração do músculo se transmite aos tendões e ossos; Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo formando uma ex- tensa rede de capilares. Contem vasos linfáticos e nervos; ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS As fibras musculares esqueléticas apresentam estriações transversais pela alternância de faixas claras e escuras; A faixa escura é anisotrópica e chamada banda A, a faixa clara é isotrópica, chamada banda I. no cen- tro de cada banda I há uma linha transversal escu- ra, a linha Z; A estriação da miofibrila é pela repetição de unida- des iguais chamadas sarcômeros, que são forma- dos pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z; Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndri- cos de filamentos, as miofibrilas, que consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros; Há existência de filamentos de actina (finos) e de miosina (grossos). São presos a membrana da célu- la por proteínas que tem afinidade pelos miofilamen- tos (miosina e actina) e por proteínas do sarcolema; INTRODUÇÃO MÚSCULO ESQUELÉTICO • Hipertrofia: crescimento pelo aumento do volu- me das células; • Hiperplasia: crescimento pela proliferação das células, não é comum no nos músculos esquelé- ticos e cardíacos. Gabriely Pansera- Medicina UCPel Histologia – P1 A banda I é formada por filamentos finos. A banda A é formada por filamentos finos e grossos. A banda H é formada por filamentos grossos; Cada filamento grosso é roderado de 6 filamentos finos, formando um hexágono; As miofibrilas do músculo estriado contem quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. As últimas duas são encontradas nos filamentos finos; A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente a tropomiosina TnC e tem grande afinidade pelos íons Ca; A troponina cobre os sítios ativos da actina, impe- dindo a interação com a actina; Cada molécula de tropomiosina tem um local espe- cifico onde se prende um complexo (3 subunidades) de troponina; Na cabeça da miosina há ligação para actina e ATP, com atividade ATPásica; Quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve (maior parte da porção em bas- tão da molécula) e meromiosina pesada (saliência globular = cabeça + parte do bastão); No centro da banda H (parte central do sarcômero) há a linha M, que corresponde a ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes); A principal proteína da linha M é a creatinoquina- se, que catalisa o fosfato da fosfocreatina. RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSOS A contração depende da disponibilidade de íons Ca e o relaxamento da redução do teor desses íons; O reticulo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca; Esse RS é uma rede de cisternas do REL que em- volve grupos de miofilamentos e os separa em feixes cilíndricos; Quando a membrana do RS é despolarizada pelo estimulo nervoso, os canais de Ca se abrem e esses íons que estavam nas cisternas se difundem por transporte passivo, atuando na troponina e possibi- litando a formação de pontes entre actina e miosina; A quando cessa a despolarização, a membrana do RS, por transporte ativo, transfere Ca para o interior das cisternas, interrompendo a contração; O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética; É constituído por uma rede de invaginações tubulares do sarcolema da fibra muscular, onde os ramos envolvem as junções das bandas A e I; Em cada lado de cada túbulo T tem uma expansão ou cisterna terminal do RS. Esse complexo formado por 1 túbulo T e 2 expansões do RS é conhecido por tríade; Na tríade a despolarização dos túbulos T, deriva- dos do sarcolema, é transmitida ao RS. INERVAÇÃO A contração é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio; Gabriely Pansera- Medicina UCPel Histologia – P1 Cada nervo origina numerosos ramos; No local de contato com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde a bainha de mielina e forma uma dilatação que entra dentro de uma depressão da superfície da fibra muscular. Essa estrutura é a placa motora ou junção mioneural; O terminal do axônio tem muitas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetil- colina; Na junção o sarcolema forma dobras juncionais. O sarcoplasma abaixo das dobras contem núcleos da fibra muscular, muitas mitocôndrias, ribossomos e grânulos de glicogênio. FUSOS MUSCULARES E CORPÚSCULOS TENDÍNEOS DE GOLGI Os fusos musculares são receptores que captam modificações no próprio músculo e estão presentes em todos os músculos estriados esqueléticos; São constituídos por uma capsula de tecido conjun- tivo que delimita um espaço que contem fluido e fibras musculares modificadas, as fibras intrafusais; Diversas fibras sensoriais penetram os fusos mus- culares onde detectam modificações no compri- mento (distensão) das fibras musculares intrafusais e transmitem essa informação para a medula espi- nhal; Nesse órgão são ativados mecanismos reflexos que atuam sobre determinados grupos musculares. Par- ticipam do mecanismo de controle de postura e coordenação dos músculos nas atividades motoras (caminhar, correr); Nas proximidades da inserção muscular, os tem- dões apresentam feixes de fibras colágenas encap- suladas onde penetram fibras nervosas sensoriais que constituem os corpúsculos tendíneos de Golgi; Esses corpúsculos são estruturas proprioceptivas, captam estímulos no próprio organismo e responde, as diferenças sensoriais exercidas pelos músculos sobre os tendões; Essas informações são transmitidas ao SNC e par- ticipam do controle das forças necessárias aos di- versos movimentos. SISTEMA DE PRODUÇÃO DE ENERGIA A células muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descon- tinuo, necessitando de compostos ricos em energia; A energia mobilizada com mais facilidade é ATP e fosfocreatina, armazenados na célula muscular; Há também energia nos depósitos sarcoplasmáti- cos de glicogênio; O tecido muscular obtémenergia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e glicose; Quando o musculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio e a célula recorre a glicólise anaeróbica com produção de acido lático, que quando em excesso pode causar caibras com intensa dor muscular; As fibras musculares esqueléticas têm pequenas quantidades de reticulo endoplasmático granuloso e de ribossomos, logo há reduzida síntese proteica nesse tecido. O musculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas, que apresentam estriações transversas como no esquelético, porém não são multinucleadas; Contem apenas 1-2 núcleos localizados central- mente; As fibras cardíacas são circundadas por uma bai- nha de tecido conjuntivo que equivale ao endomísio do esquelético e contem abundante rede de capila- res sanguíneos; UNIDADES MOTORAS Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou pode se ramificar e inervar até 160; A fibra nervosa e as fibras musculares por ela inervadas formam uma unidade motora; Quanto mais ramificações da fibra nervosa me- nos preciso é o movimento. DIFERENCIAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES A diferenciação das fibras musculares nos tipos vermelho, branco e intermediário é controlada pe- los nervos; Quando se cortam os nervos das fibras brancas e vermelhas e se faz reimplante cruzado, as fibras musculares mudam seu caráter durante a rege- neração seguindo a nova inervação recebida. MÚSCULO CARDÍACO Gabriely Pansera- Medicina UCPel Histologia – P1 As linhas transversais do musculo cardíaco são linhas fortemente coráveis que aparecem em inter- valos irregulares ao longo da célula; Esses discos intercalares são complexos juncio- nais encontrados na interface de células musculares adjacentes; Nos discos intercalares há três especializações jun- cionais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes; As zônulas de adesão representam a principal espe- cialização da membrana na parte transversal do dis- co. Servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; Os desmossomos unem as células musculares car- díacas, impedindo que elas se separem durante a atividade contrátil; Nas partes laterais dos discos há junções comu- nicantes responsáveis pela continuidade iônica en- tre células musculares adjacentes. O sinal passa como uma onda de uma célula para outra; No musculo cardíaco o sistema T e o RS não são tão bem organizados como no esquelético; Na musculatura dos ventrículos, os túbulos T são maiores que no esquelético; Existe apenas uma expansão de túbulo T por sar- cômero no cardíaco, no esquelético há duas; As tríades não são frequentes, pois os túbulos T se associam apenas a uma expansão lateral do RS, o que eles têm são díades; Há muitas mitocôndrias, logo intenso metabolismo aeróbico nesse tecido; O musculo cardíaco armazena ácidos graxos em forma de triglicerídeos; Há pequena quantidade de glicogênio que fornece glicose quando há necessidade; As células musculares cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina (pigmento), localizados pró- ximo as extremidades dos núcleos celulares; No coração há uma rede de células musculares cardíacas modificadas, para geração e condução do estimulo cardíaco, assim as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência. O musculo liso é formado pela associação de célu- las longas, espessas no centro, que se afunilam nas extremidades. Possuem núcleo único e central; Durante a gravides aumenta muito o número (hi- perplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras mus- culares do útero; As células musculares lisas são revestidas por lâ- mina basal e mantidas unidas por uma rede de fibras reticulares; Essas fibras amarram as células lisas umas as ou- tras de modo que a contração de apenas algumas ou de muitas células se transformem na contração do musculo todo; O sarcolema dessas células possui muitas depres- sões com o aspecto e as dimensões das vesículas pi- nocíticas, chamadas cavéolas; As cavéolas contem íons Ca que serão utilizados para dar inicio ao processo de contração; As células musculares lisas apresentam corpos densos que se localizam na membrana e citoplasma e tem papel importante na contração A contração do musculo liso depende do desliza- mento dos filamentos de actina e miosina, porem é diferente do esquelético e cardíaco; Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combi- nação com tropomiosina, porém não existem sarcô- meros nem troponina; Os filamentos de miosina só se formam no momen- to da contração; Essas células contem miosina II. As moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas a um radical fosfato, onde se estiram em um filamen- to; A células muscular lisa, além da sua capacidade contrátil pode sintetizar colágeno tipo III (fibras reti- culares), fibras elásticas e proteoglicanos; Quando estão em intensa atividade sintética apre- sentam o reticulo endoplasmático granulosos de- senvolvido; O musculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático, porém não tem placas motoras; Os axônios formam dilatações entre as células, que contem vesículas sinápticas com neurotransmisso- res acetilcolina ou norepinefrina; As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgi- cas atuam antagonicamente, deprimindo ou esti- mulando a atividade contrátil. A ação de cada uma depende do musculo sobre a qual atuam. MÚSCULO LISO Gabriely Pansera- Medicina UCPel Histologia – P1 Nos adultos os três tipos de tecido muscular têm diferenças na capacidade regenerativa após uma le- são; O musculo cardíaco não se regenera. Em lesões como infartos, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas e formam uma cicatriz de tecido conjuntivo denso; O musculo esquelético tem uma pequena capaci- dade regenerativa, apesar dos núcleos das fibras musculares não se dividirem; As células satélites são responsáveis pela rege- neração do musculo esquelético. São mononuclea- das, fusiformes e dispostas paralelamente as fibras musculares dentro da lamina basal. São mioblastos inativos; Após uma lesão ou estimulo, as células satélites se tornam ativas, proliferam por mitose e se fundem formando novas fibras musculares esqueléticas; Também entram em mitose quando o musculo pe submetido a exercício intenso e contribuem para hi- pertrofia; O musculo liso é capaz de uma resposta regene- rativa mais eficiente. Quando ocorre lesão, as cé- lulas musculares lisas que permanecem viáveis em- tram em mitose e reparam o tecido destruído; Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos há também participação de periquitos, que se multiplicam por mitose e origi- nam novas células musculares lisas. REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR
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