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Dinâmica capilar Características da microcirculação: • Circulação do sangue através dos menores vasos do corpo • Circulação do sangue dentro dos órgãos • Estreita proximidade do sangue com as células • Constitui 99% do sistema CV: 6.300 m2 de superfície para trocas • Pressão sanguínea: arteríola > capilar > vênula • Pequena velocidade de fluxo • Grande superfície de trocas: é diferente para cada órgão, pode ser redirecionada e varia conforme a situação • Endotélio capilar: Camada única e tem fendas intercelulares • Passagem das substâncias: Por difusão (moléculas lipossolúveis), por filtração (moléculas hidrossolúveis) e por pinocitose (vesículas plasmalêmicas) • Fluxo sanguíneo: volume de sangue/quantidade de tecido/minuto Filtração e absorção: Forças envolvidas (Starling): • Pressão hidrostática “hidráulica” • Pressão coloidosmótica “bioquímica” Equilíbrio de Starling para troca capilar REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO: • O fluxo sanguíneo é variável entre os diversos órgãos dependendo da função de cada um. • Além disso, o fluxo sanguíneo para um órgão pode se alterar dependendo da demanda do momento. DISTRIBUIÇÃO DO FLUXO DO FLUXO SANGUÍNEO EM REPOUSO E DURANTE O EXERCÍCIO FÍSICO • Circulação Muscular Esquelética: 40% da Massa corpórea – Recebe de 20 a 80% do debito cardíaco. • Grande vasodilatação durante exercício físico intenso: impede aumento da PA diastólica. • Fluxo sanguíneo pode ser intermitente: compressão externa Controle do Fluxo sanguíneo Muscular esquelético • Pressão parcial de O2 (fator + importante). • Mediadores Locais: Lactato, CO2 e pH. • Controle Nervoso: Efeitos vasodilatadores da Adrenalina (receptores Beta). Distribuição Heterogênea do Fluxo Sanguíneo: • Circuito com disposição em série: vazão e distribuição constantes. • Circuito com disposição em paralelo – vazão constante e distribuição heterogênea. QUAIS AS NECESSIDADES ESPECÍFICAS DOS TECIDOS EM RELAÇÃO AO FLUXO SANGUÍNEO? • Suprimento de O2 aos tecidos • Suprimento de nutrientes, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos • Remoção de dióxido de carbono (CO2) dos tecidos • Remoção de H+ dos tecidos • Manutenção da concentração apropriada de outros íons • Transporte de hormônios e outras substâncias Controle do fluxo sanguíneo: • Regulação Nervosa – Simpático e parassimpático. • Regulação Hormonal – Ang II, ADH, ANP... • Regulação Local de Fluxo. Mecanismos de controle local do Fluxo sanguíneo (ações parácrinas). • Quanto maior o metabolismo local, maior o fluxo sanguíneo. • Teoria da demanda de O2. • Liberação de substâncias vasodilatadoras: Adenosina: mais CO2, menos pH; K+; histamina. • Hiperemia funcional X reativa. MECANISMOS DE AUTO-REGULAÇÃO • Hipótese Metabólica - > aporte de nutrientes > contração vascular. • Hipótese Miogênica - > estiramento vascular > contração vascular (mecanismo dependente de Ca++) – Feedback positivo. CONTROLE NEURAL DO FLUXO • Simpático – Receptores alfa1, alfa2, beta1 (coração) e beta2 (vasos). • Parassimpático – Controle do fluxo: Cerebral, genitália e coração. Mecanismos de controle do fluxo sanguíneo Essencialmente o controle do fluxo sanguíneo local para cada tecido é dividido em duas fases: 1. Controle agudo: Realizado por meio de rápidas variações da vasodilatação ou da vasoconstrição local das arteríolas, metarteríolas e esfíncteres pré-capilares. 2. Controle a longo prazo: Resultado de aumento ou diminuição nas dimensões físicas e no número de vasos sanguíneos que suprem os tecidos. Regulação aguda (a curto prazo) Teoria da vasodilatação Quando a atividade metabólica se mantém ou se eleva e a [O2] diminui, maior é a intensidade/velocidade de formação de substâncias vasodilatadoras pelas células teciduais. Estas (adenosina, dióxido de carbono, compostos fosfatados de adenosina, a histamina, os íons potássio e os íons hidrogênio) se difundem pelos tecidos até os esfíncteres pré-capilares, metarteríolas e arteríolas, causando dilatação e consequentemente aumento do fluxo sanguíneo. Isoladamente estas substâncias são pouco efetivas na vasodilatação e acredita- se que a combinação de várias é o que de fato regula o fluxo sanguíneo. Teoria da falta de oxigênio Quando a concentração de [O2] ou de nutrientes reduz-se, os vasos sanguíneos naturalmente se dilatam, visto que estes componentes são responsáveis por provocar a contração dos músculos vasculares. Além disso, o aumento da utilização de oxigênio pelos tecidos, como resultado do metabolismo mais intenso, teoricamente diminuiria a disponibilidade de oxigênio para as fibras musculares lisas nos vasos sanguíneos locais, o que por sua vez também causaria vasodilatação local. Anteriormente a abertura dos capilares verdadeiros são encontrados os esfíncteres pré-capilares, os quais se abrem e fecham ciclicamente (vasomotilidade) segundo as necessidades metabólicas do tecido. Na ausência de O2, as fibras musculares ao redor deste esfíncter não se contraem e consequentemente não há fechamento e o fluxo é mantido. Em contrapartida, quando o O2está em excesso a força de contração dos esfíncteres aumenta. Assim, tanto a teoria das substâncias vasodilatadoras quanto a teoria da falta de oxigênio poderiam explicar a regulação local aguda do fluxo sanguíneo em resposta às necessidades metabólicas teciduais. Outras substâncias, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos também regulam o fluxo sanguíneo local através dos mesmos mecanismos apresentados na teoria da falta de oxigênio para controle agudo do fluxo. Todos os mecanismos de regulação do fluxo sanguíneo já citados são ditos mecanismos metabólicos porque funcionam em resposta às necessidades metabólicas teciduais. Além deles, há dois outros tipos: 1. Hiperemia reativa: Ocorre após o desbloqueio da irrigação arterial de um dado tecido. Neste momento o fluxo sanguíneo para o mesmo se eleva até quatro a sete vezes o normal e se mantém assim pelo tempo de bloqueio, para que o déficit tecidual de oxigênio seja reposto. 2. Hiperemia ativa: Ocorre quando algum tecido se torna muito ativo, fato que eleva o consumo de nutrientes no líquido tecidual de forma rápida e também libera grande quantidade de substâncias vasodilatadoras. O resultado é a dilatação dos vasos sanguíneos locais e, portanto, o aumento do fluxo sanguíneo local. Quando a PA se altera o mecanismo auto regulatório é ativado. Em qualquer tecido do corpo, a elevação rápida da pressão arterial provoca o aumento imediato do fluxo sanguíneo. Entretanto, após menos de 1 minuto, o fluxo sanguíneo na maioria dos tecidos retorna praticamente a seu nível normal, embora a pressão arterial seja mantida elevada. Essa normalização é referida como "autorregulação" do fluxo sanguíneo e é baseada em duas teorias: 1. Teoria metabólica: Aumento da PA→ Aumento do fluxo→ Aumento do fornecimento de oxigênio e de muitos outros nutrientes, aos tecidos→ Eliminação de vasodilatadores→ constrição dos vasos sanguíneos e o retorno do fluxo para valores próximos aos normais. 2. Teoria miogênica: Não relacionado ao metabolismo tecidual; Estiramento súbito provocado pelo aumento do fluxo sanguíneo→ Provoca a contração do músculo liso da parede vascular, aumentando a resistência vascular e reduzindo o fluxo sanguíneo; Ao contrário, sob baixas pressões, o nível de estiramento do vaso é menor, de modo que o músculo liso relaxa, reduzindo a resistência vascular e ajudando o fluxo a voltar ao normal; É uma resposta inerente ao músculo liso vascular, podendo ocorrer na ausência de influências neurológicas ou hormonais. O estiramento provocado pelo aumento do fluxo sanguíneo, aumenta rapidamente o movimento dos íons cálcio do líquido extracelular para as células e consequentemente as despolariza. Por fim, as próprias células endoteliais liberam substâncias que podem afetar o grau de relaxamento ou de contração da paredearterial e consequentemente atuam sobre a regulação aguda do fluxo sanguíneo. Estas substâncias são: 1. Óxido nítrico: vasodilatador; 2. Endotelina: vasoconstritor à liberado em maior quantidade quando o vaso está lesado. OBS: Após a ativação de todos estes mecanismos o fluxo sanguíneo em geral só aumenta apenas por cerca de três quartos do necessário para suprir precisamente as demandas adicionais dos tecidos. Regulação a longo prazo São respostas geradas após as envolvidas na regulação a curto prazo. Por exemplo: Aumento da PA (100 para 150mmHg)→Aumenta o fluxo sanguíneo→ Após alguns segundos/minutos o volume é normalizado (regulação a curto prazo); Quando o aumento se cronifica→ após algumas semanas, o fluxo sanguíneo pelos tecidos se ajustará de forma gradual. É de suma importância quando as demandas metabólicas do tecido se alteram e o tecido passa a ser cronicamente hiperativo, precisando continuamente de quantidades maiores de oxigênio e de outros nutrientes→ arteríolas e vasos capilares aumentam em número e em tamanho→ angiogenêse (formação de vasos); A vascularização é um processo que ocorre mais rapidamente e geram maiores respostas em tecidos jovens quando comparados a tecidos envelhecidos. Para se ter uma ideia a vascularização em tecidos jovens se ajustará até compensar exatamente as necessidades de fluxo sanguíneo do tecido, enquanto, em tecidos mais velhos, frequentemente permanece muito abaixo das necessidades teciduais. A [O2] também atua na angiogenêse; Quando a [O2] está baixa a vascularização aumenta para aumentar as regiões por onde o O2 pode circular→Tenta compensar Para permitir o desenvolvimento da vasculatura três fatores atuam em conjunto: 1. Fator de crescimento do endotélio vascular (FCEV); 2. Fator de crescimento de fibroblastos; 3. Angiogenina; Estes fatores são liberados quando a [O2] está reduzida, pois foram isolados de tecidos com irrigação sanguínea inadequada e consequentemente ausência de O2. É importante ressaltar que a angiogenêse gera vascularização suficiente para suprir a necessidade máxima de fluxo sanguíneo para dado tecido, ou seja, o número e o tamanho de vasos aumenta já considerando os picos de fluxo, por exemplo durante a prática de exercício físico. Outro fator que promove a angiogenêse é a obstrução de um vaso. Com isso novo canal vascular se desenvolve ao redor do bloqueio o que permite irrigação parcial de sangue para o tecido afetado. Controle humoral da circulação É uma regulação mediada por substâncias secretadas ou absorvidas pelos líquidos corporais, como hormônios e fatores produzidos localmente. São divididos em: Agentes vasoconstritores 1. Noroepinefrina e Epinefrina (Adrenalina e Noradrenalina) 2. Angiotensina II 3. Vasopressina ou ADH Agentes vasodilatadores 1. Bradicinina 2. Histamina É importante ressaltar que mesmo a injeção crônica destas substâncias não é significativa a longo prazo, a não ser que ocorra mudanças na atividade metabólica dos tecidos.
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