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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO TAYNA POPPE BOURGUIGNON ADAPTAÇÕES ESTRUTURAIS: TRICOMAS TECTORES OU NÃO GLANDULARES ALEGRE 2020 INTRODUÇÃO Estudar anatomia vegetal permite especificar as estruturas internas das plantas de acordo com suas funções e comparar com as possíveis tendências adaptativas aos distintos ambientes e entender a funcionalidade dos mecanismos fisiológicos das plantas. Segundo Rizzini (1997) adaptação é o equilíbrio entre o organismo e o meio, ou seja, quando essas plantas estão naturalmente ajustadas às condições ambientais, todas estas características estruturais e funcionais são capazes de atender a tal ajustamento. Pela seleção natural essas características adaptativas foram fixadas geneticamente, de forma que as características que estão presentes atualmente são produtos da interação genótipo-ambiente, que a evolução apresentou nos habitats naturais ( Aoyanna e Viveiros, 2006). As adaptações podem envolver as partes vegetativas e/ou reprodutivas de uma planta e podem ser classificadas conforme a situação a ser enfrentada (Rizzini 1997), por exemplo, adaptações que são úteis contra a perda d'água, úteis com o excesso de água, contra ataque de herbivoria, excesso de irradiância, etc. Neste trabalho será abordado uma estrutura adaptativa conhecida como tricoma, mais especificamente os tricomas tectores ou não glandulares que são estruturas que possuem função protetora, evitando a transpiração excessiva (Oliveira & Akisue 1989). TRICOMAS Tricomas são apêndices que se estendem da epiderme dos tecidos aéreos (Levin 1973) e podem variar em densidade ou forma de uma espécie para a outra e podem ser classificados de acordo com diversas características: número de células, formato e, principalmente, de acordo com a presença ou ausência de glândulas secretoras (Glas at al.; 2012) (Figura 1 e 2). Sua origem é a partir de meristemóides epidérmicos e se iniciam como uma protuberância que aumenta e pode ou não dividir-se, apresentam paredes celulósicas, recobertas de cutícula, ou paredes secundárias lignificadas. A cutícula pode ser lisa ou esculturada e às vezes as paredes estão impregnadas de sílica ou carbonato de cálcio. O conteúdo citoplasmático varia com a função, em geral estão altamente vacuolados, podendo ter cristais ou cistólitos. Podem estar em qualquer órgão da planta, podendo persistir durante toda a vida ou ser efêmeros. Os tricomas podem ser classificados como: ● Tricomas tectores ou não glandulares: Podem ser unicelulares ou multicelulares e possuem funções de barreiras físicas e controle da umidade superficial (Figura 3.A); ● Tricomas glandulares: Possuem um pedúnculo e uma cabeça, podem ser unicelulares ou multicelulares. Possuem função de produzir substâncias irritantes ou repelentes para afastar os predadores e substâncias aromáticas para atrair polinizadores (Figura 3.B); ● Tricomas radiciais: São prolongamentos unicelulares das células epidérmicas das raízes e têm função de absorção de água e nutrientes (Figura 3.C); ● Tricomas peltados: São multicelulares que apresentam um disco formado por várias células que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme e têm função de absorção de água e sais minerais, auxilia na redução da transpiração, refletem a luz, etc (Figura 3.D). O tema deste trabalho visa detalhar apenas umas das classificações dos tricomas, os tectores ou não glandulares. Com isso, os próximos tópicos serão revisões baseadas na literatura com o fim de elucidar essa adaptação presente nas espécies vegetais e sua função relacionando o meio em que estão inseridos. Figura 1: Tipos de Tricomas (Megías et. al, 2017, p. 13) Figura 2: Imagens em microscopia eletrônica de diversos tipos de tricomas. A. tricoma glandular de Medicago sativa (alfafa); B. Tricoma não glandular de Arabidopsis thaliana; C. Tricoma em pétala de Medicago truncatula; D. Diversos tricomas em uma bráctea fêmea de Cannabis sativa (maconha); E. Tricoma glandular em uma bráctea de Humulus lupulus (lúpulo); F. Tricoma não glandular da folha de M. truncatula; G. Dois tipos diferentes de tricomas em uma folha de Solanum lycopersicum (tomate) (Fonte: Dai et al., 2010.). Figura 3: A. Tricomas tectores (Barthlott, W. -Nultsh, W. Botânica geral. Editora ArtMed 2000); B. Tricoma Glandular (Peterson , L.); C. Tricoma Radicial (Foto da internet); D. Tricoma peltado (Foto da internet). TRICOMAS TECTORES OU NÃO GLANDULARES Esses tricomas são denominados tectores ou não glandulares por não produzirem nenhum tipo de secreção (Figura 4) e podem ser unicelulares ou multicelulares, e ramificados ou não ramificados. Os tricomas tectores unicelulares são comuns e podem variar em tamanho, forma e espessura da parede, por exemplo, as fibras de algodão utilizadas comercialmente são, na verdade, tricomas unicelulares do tegumento da semente, o qual desenvolve parede espessa quase puramente celulósica. Já os tricomas ramificados - possuem mais de uma fileira de células - e classificam-se de acordo com a forma das ramificações ou não ramificados - apresentam apenas uma única fileira de células. Tricomas estrelados: contém uma haste na base e ápice com ramificações em um único plano; em forma de candelabro: as ramificações estão em planos diferentes; em forma de T: que podem ter uma ou mais células que formam uma haste e possuem uma célula terminal (orientada horizontalmente). Figura 4: Tricomas tectores seta vermelha; Tricoma glandular seta preta (www.upload.wikimedia.org/wikipedia) http://www.upload.wikimedia.org/wikipedia Figura 5: A. Tricomas tectores não ramificados unicelulares (Duarte e Siebenrock, 2016); B.Tricomas tectores não ramificados multicelulares; C. Tricomas ramificado unicelular (Gonzalez & Arbo, 2004). Figura 6: Tricomas tectores ramificados multicelular (estrelado) (imagem capturada da internet) ÓRGÃOS DE OCORRÊNCIA Os tricomas tectores podem estar presentes nas folhas, caules, flores, frutos e semente. Figura 7: Os tricomas (setas) podem estar presentes em ambas as superfícies das folhas adaxial e/ou abaxial, bem como no pecíolo. A. No fruto de abóbora a presença de tricomas tectores ocorre no início de seu desenvolvimento; B. Muitas espécies possuem tricomas tectores distribuídos por todo o caule e nas peças florais, com ocorre na panacéia C. (Morfologia da folha de plantas com semente. p. 32). Figura 8: Tricomas tectores presentes nas superfícies de diferentes regiões e estruturas da parte aérea das plantas (setas) (Morfologia da folha de plantas com semente. p. 32). FUNÇÕES E ADAPTAÇÕES Segundo Pascholati e Leite (1995) os tricomas tectores são considerados estruturas de resistências pré-formados, pois a pilosidade dos órgãos vegetais evitam a formação do filme de água necessário para a germinação fúngica e a multiplicação bacteriana, além de evitar o contato direto de células epidérmicas e estruturas de infecção do fungo. Pois, geralmente, formam uma densa cobertura, podendo servir de barreira mecânica contra vários fatores externos como, por exemplo,herbívoros e patógenos, radiação ultravioleta, calor extremo e perda excessiva de água (Valkama et al., 2003). Por não produzirem nenhum tipo de secreção acredita-se que possam reduzir a perda de água por transpiração das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos) (Oliveira & Akisue 1989). FAMÍLIAS BOTÂNICAS Algumas espécies de plantas que os tricomas tectores estão presentes são: Os pelos da face interna do fruto de Ceiba pentandra são utilizados industrialmente para recheio de almofadas e tapeçaria (figura 9); De acordo com os estudos de Jerba e Fernandes (2004), há presença de tricomas tectores no sistema radicular de Stylosanthes guianensis var. vulgaris uma leguminosa forrageira bem adaptada ao cerrado (figura 10 e 11); E em trabalhos de Duarte et. al. (2016), foi analisado os aspectos microscópicos de folha e caules de Salvia microphylla kunth, Lamiaceae, planta cuja sua distribuição vai desde lugares frios a florestas tropicais (Baran, Ozdemir,2006) e concluiu que houve a presença de tricomas tectores que são condizentes as características da família (Figura 12). Figura 9: Tricomas tectores de Ceiba pentandra (Imagens capturadas da internet) Figura 10: Fotomicrografia em microscópio estereoscópico da epiderme do pecíolo (A) e do caule (B e C) adultos de Stylosanthes guianensis var. vulgaris, evidenciando apenas os tricomas tectores (Jerba et. al., 2004) Figura 11: Fotomicrografia em microscópio de luz das superfícies adaxial (A e B) e abaxial (C e D) de folhas adultas de Stylosanthes guianensis var. vulgaris, destacando os tricomas do tipo tector, podendo ser observado protoplasto denso nestes tricomas (setas) (Jerba et. al., 2004). Figura 12: Folha de Salvia microphylla. A, B, D. TRICOMAS TECTORES E TRICOMAS GLANDULARES; C. PORMENOR DE UM TRICOMA TECTOR REVESTIDO POR CUTÍCULA GRANULOSA (Duarte et. al., 2016) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVAREZ, A. S. et al. Avaliação das estruturas secretoras de Ocimum gratissimum var. macrophyllum Briq.(Lamiaceae) após extração dos constituintes voláteis. Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v. 15, n. 2, p. 237-243, 2013. APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B; CARMELO-GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. 2 ed. Viçosa: Editora UFV, 2006. BONA, C; BOEGER, M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Editora Holos. Ribeirão Preto-SP. 2004. DE CASTRO, Neuza Maria.Sistema de Revestimento. Epiderme.Disponível em: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Epiderme.htm>. Acesso em: 10 de nov. de 2020. AOYAMA, Elisa Mitsuko; MAZZONI-VIVEIROS, Solange C. Adaptações estruturais das plantas ao ambiente. Instituto de Botânica (IBt). São Paulo, Brasil, 2006. Almeida, M. de, & Almeida, C. V. de. (2018). Morfologia da folha de plantas com sementes. Piracicaba: ESALQ/USP. Recuperado de http://www.esalq.usp.br/biblioteca/pdf/morfologia_folha.pdf DE FÁTIMA JERBA, Vanessa; FERNANDES, Celso Dornelas. CARACTERIZAÇÃO DOS TIPOS DE TRICOMAS DO SISTEMA CAULINAR DO ESTILOSANTES MINEIRÃO. 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