Citoesqueleto e Movimento Celular 1

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Citoesqueleto e Movimento Celular 1 
 
→ Introdução 
• As células eucarióticas, diferentes das 
procarióticas, são capazes de 
desempenhar diferentes movimentos que 
são imprescindíveis para sua organização 
interna, para manter o posicionamento e o 
movimento de suas organelas, ou mesmo 
para o seu crescimento, divisão celular e 
adaptação às mudanças do meio ambiente. 
• Exemplos mais específicos das funções 
do citoesqueleto: atuação na separação 
dos cromossomos na divisão celular, na 
movimentação das organelas, no suporte 
as membranas e na resistência da célula, 
no movimento dos espermatozoides, no 
deslizamento dos fibroblastos e leucócitos 
sobre superfícies ou ainda na contração 
muscular. 
 
→ Citoesqueleto 
• O citoesqueleto é uma rede de cabos 
(filamentos e microtúbulos) presentes no 
citosol e organizado de diferentes 
maneiras. Contêm 3 tipos de elementos 
responsáveis pela sustentação e 
movimento dentro da célula: filamentos de 
actina, microtúbulos de tubulina e 
filamentos intermediários. 
• Filamentos de actina: 
◦ Dão forma a superfície celular e 
formam projeções da superfície (ex. 
lamelipódios e filipódios); 
◦ Formam um anel contrátil no final da 
divisão celular 
◦ Formam estruturas como estéreo-
cílios (pelo auditivo) ou 
microvilosidades (células epiteliais); 
◦ Filamentos mais finos, parecendo dois 
colares de contas enrolados; 
◦ Os filamentos de actina (também 
conhecidos por microfilamentos) são 
os menores em diâmetro (5-9nm, 
média 7); 
◦ São polímeros helicoidais de fita dupla 
formados por um único tipo de 
proteína, a actina; 
◦ São estruturas bem flexíveis e 
abundam logo abaixo da MP, região 
denominada de córtex da célula 
(embora estejam dispersos por toda 
a célula); 
◦ Podem se organizar de inúmeras 
formas: linear, bidimensional e 
tridimensionalmente. 
• Microtúbulos de tubulina: 
◦ Auxiliam no posicionamento de 
organelas no citosol e no transporte 
vesicular; 
◦ Formam o fuso mitótico na divisão 
celular; 
◦ Formam cílios e flagelos que 
movimentam as células ou fluidos ao 
redor; 
◦ Filamentos mais espessos e são ocos; 
◦ São os maiores em diâmetro 
alcançando 25nm de espessura; 
◦ São longos cilindros ocos e retilíneos 
formados por um único tipo de 
proteína, a tubulina; 
◦ São estruturas rígidas e uma das 
extremidades está conectada ao 
centro organizador, também 
denominado de centrossomo. 
• Filamentos intermediários: 
◦ Dão resistência mecânica (ex. dão 
forma a lâmina nuclear, que protege 
o envelope nuclear); 
◦ Dão resistência a epiderme (epitélio); 
◦ Formam os pelos e unhas; 
◦ Filamentos mais resistentes e 
compactos (como um cabo de aço); 
◦ São intermediários em seu diâmetro 
quando comparado aos outros dois, 
com aproximadamente 10 nm.; 
◦ São formados por uma grande e 
heterógena família de proteínas; 
◦ São estruturas compactas e muito 
resistentes, semelhantes a cabos de 
aço retorcidos. 
 
→ Filamentos intermediários 
• São estruturas permanentes, ou seja, 
uma vez formado, não se desfazem. 
Formado por diversos tipos de proteínas 
com diferentes localizações celulares, por 
exemplo: no epitélio tem-se proteínas do 
tipo queratina; nos neurônios, proteínas de 
neurofilamento; na lâmina nuclear 
(revestimento interno do envelope 
nuclear), lâminas A B e C. 
• Estrutura: cada tipo de filamento 
intermediário é formado por um tipo de 
proteína. 
◦ Primeiro (A), tem-se uma molécula 
única (também chamada de 
monômero proteico; região alfa-
hélice no monômero). As duas 
extremidades são formadas por uma 
região n-terminal (grupo amino) e 
outra c-terminal (grupo carboxila). 
Para formar um cabo, essa molécula 
terá que unir-se a outras. 
◦ Segundo (B), tem-se a união de dois 
monômeros, formando um dímero, 
que se dá com as extremidades iguais 
de ambos os monômeros, que se 
torcem para dar mais resistência a 
molécula. 
◦ Terceiro (C), a união de dois 
monômeros supertorcidos formando 
um tetrâmero. Nesse caso, a união se 
dá de forma antiparalela: os dímeros 
estão invertidos com relação as suas 
extremidades. 
◦ Há também um desalinhamento, 
deixando um espaço no início (região 
c-terminal) de um dímero para o início 
do outro (região n-terminal). 
◦ O tetrâmero é uma unidade solúvel e 
também pode ser denominada de 
protofilamento. 
◦ O tetrâmero, por sua vez, não forma 
um cabo por ser muito curto, sendo 
preciso a união com outros iguais a 
ele. 
◦ Essa união ocorre de duas maneiras: 
se unem lateralmente e se unem por 
suas extremidades até alcançar o 
comprimento desejado. 
◦ O arranjo paralelo de 8 tetrâmeros 
(ou seja, unidos lateralmente) é 
mantido por interações hidrofóbicas 
laterais fortes. Vários grupos de 8 
tetrâmeros se unem pelas 
extremidades formando um longo 
cabo. O espaço que se tinha 
anteriormente é importante para 
permitir o encaixe dos tetrâmeros. 
◦ Por fim, o cabo se retorce formando 
uma estrutura bastante resistente (8 
tetrâmeros se organizam 
paralelamente formando um 
protofilamento – 16 dímeros ou 32 
monômeros). 
• Características: 
◦ Polímeros proteicos (diferentes tipos 
de proteínas) estáveis de 10nm de 
diâmetro, em forma de cabo, que 
sustentam a célula e o envelope 
nuclear. 
◦ São estruturas relacionadas 
basicamente à sustentação da célula, 
e não ao movimento, que conferem 
alta resistência a tensões e trações. 
• Funções: evitam que as células epiteliais 
se rompam em resposta a tração 
mecânica; se o epitélio sofre um 
estiramento a célula permanece unida e 
íntegra. 
• Queratina (tipo de filamento 
intermediário): 
◦ Mais diversificada família de proteínas 
(+30 tipos): células epitelias, pele, pelo, 
penas e unhas; 
◦ Presente em todo o citoplasma e nas 
junções célula-célula (desmossomos – 
abertura entre duas células 
justapostas) de células epiteliais; 
◦ Conectando duas células adjacentes, 
os filamentos intermediários de 
queratina protegem ainda mais as 
células epiteliais de rupturas. 
• Experimento com queratina mutante: 
◦ O gene da queratina foi mutado para 
gerar uma queratina 
truncada/defeituosa. 
◦ Nessas proteínas os domínios N e C 
terminais estão ausentes, impedindo a 
formação de logos cabos. 
◦ No epitélio com a queratina 
defeituosa, tem-se uma elevação na 
epiderme (como se fosse uma bolha) 
◦ Quando a epiderme sofre um 
estiramento, as células acabam 
rompendo-se a partir da sua base 
pela falta de resistência dos filamentos 
de queratina mutante, que são muito 
frágeis. 
• Epidermólise bulosa simples (doença 
genética dominante): 
◦ Gene da queratina é defeituoso e 
gera problemas de resistência na pele 
◦ Mutação nos genes da queratina 
interfere na formação dos filamentos 
intermediários deixando a pele 
vulnerável a lesões mecânicas. 
◦ Essa doença causa a formação de 
bolhas na pele mesmo em resposta a 
estresse mecânicos muito leves, pois 
esses conseguem romper as células 
basais. 
◦ Essa e outras doenças causadas por 
mutações em outras queratinas tem 
como característica a ruptura das 
células em consequência de trauma 
mecânico, que gera a desorganização 
ou o acumulo do citoesqueleto de 
filamentos de queratina 
• Neurofilamentos (filamentos 
intermediários encontrados no sistema 
nervoso em axônios e células gliais): 
◦ A – Neurofilamentos do axônio de 
uma célula neuronal (reforço interno 
para as extensões extremamente 
finas dos axônios) interligados por 
pontes proteicas que fornece grande 
resistência a tensão. 
◦ B – Filamentos lisos da glia, possuindo 
poucas interligações; 
◦ C – Corte de um axônio mostrando 
o espaçamento lateral regular dos 
neurofilamentos os quais superam 
amplamente em número os 
microtubulos. 
◦ Doença neurodegenerativa esclerose 
lateral aneutrófica (ELA): acúmulo e 
montagem anormal de 
neurofilamentos no corpo celular e 
nos axônios dos neurônios motores, 
osquais podem interferir com 
transporte normal do axônio. Isso 
resulta na degeneração do axônio, 
fraqueza muscular e atrofia, sendo 
uma doença frequentemente fatal.